공백기 멸종 뒤의 침묵

1 멸종 뒤의 세계

지난 편은 페름기 말 위기를 따라갔다. 메이산의 주요 해양 멸종은 약 6만 년에 걸쳤고, 해양 종 약 80퍼센트가 사라졌으며 초는 큰 타격을 입고 삼엽충은 퇴장했다. 육지의 글로소프테리스 숲도 무너졌지만 모든 지역에서 같은 6만 년에 겹치지는 않았다. 이번 편은 그 뒤 약 500만 년, 전기 삼첩기를 다룬다.

상상하기조차 어려운 세계였다. 당시 지구의 대륙들은 거의 한 덩어리로 이어져 있었다. 판게아라는 이름의 그 대륙은 북극 부근에서 남극 부근까지 뻗어 있었고, 동쪽에는 넓은 만을 품고 있었다. 테티스해였다.

화남은 그 만의 동쪽, 적도 가까이에 떠 있던 작은 땅덩어리였다. 오늘날 구이저우와 광시, 쓰촨의 여러 산에서 망치를 두드리면 그 시대의 돌이 나온다. 회색 석회암 안에는 덩어리진 미생물암과 껍데기가 얇은 이매패류가 켜켜이 가득하고, 다른 것은 좀처럼 보이지 않는다. 적도 부근의 바닷물은 표층 수온이 섭씨 36~40도까지 올라갔을 수 있다. 욕조에 받아 놓은 목욕물이나 다름없었다.

14편에서 이야기했듯, 이 숫자는 중국지질대학의 쑨야둥 등이 얻어 낸 것이다. 이들은 코노돈트에서 당시의 수온을 읽어 냈고, 논문 제목에 ‘치명적인 고온’이라는 말을 넣었다.

이 온도계의 원리는 어렵지 않다. 코노돈트는 인산칼슘으로 이루어져 있다. 그 안의 산소에는 가벼운 것과 무거운 것이 있는데, 물이 뜨거울수록 광물이 자라는 동안 들어가는 무거운 산소의 양이 줄어든다.

코노돈트 한 점에 들어 있는 두 산소의 비율을 재면, 그것이 자랄 때의 수온을 거꾸로 알아낼 수 있다. 이런 고온과 산소 부족이 계속되면 오늘날의 많은 해양 동물이 살아가기 어렵다. 다만 모든 종이 견디는 시간을 하나의 날짜 수로 말할 수는 없다.

온도가 너무 높으면 단백질의 모양이 변해 제구실을 못 한다. 물속 산소는 줄어드는데, 동물의 몸은 오히려 더 많은 산소를 요구한다. 양쪽에서 조여 오니 숨을 쉴 수가 없다. 육지도 마찬가지다. 많은 식물은 기온이 섭씨 35도 이상이 되면 광합성이 줄어들기 시작한다.

해저는 텅 비어 있었다. 암초도 없었다. 14편에서 다룬 미생물암이 얕은 바다를 뒤덮고 있었다. 잿빛 도는 흰 콜리플라워와 찐빵을 늘어놓은 듯했다. 진흙 위로는 몇 종류의 작은 고둥이 기어 다녔다. 미국 서부의 일부 표본에서는 1센티미터 미만의 고둥이 99퍼센트였고, 가장 큰 것도 2센티미터 안팎에 불과했다. 좁쌀을 바닥에 흩뿌려 놓은 것 같았다. 껍데기가 얇은 클라라이아가 해저에 켜켜이 깔렸고, 혀처럼 생긴 완족동물은 진흙 속에서 긴 자루를 내밀었다.

육지는 대부분 붉었다. 판게아 내부의 여러 곳에 붉은 사암과 이암이 층층이 쌓였다. 독일 중부의 유명한 분트잔트슈타인, 곧 잡색사암층도 이 시대의 강과 사막이 남긴 것이다.

트라이아스기라는 이름 역시 독일에서 왔다. 1834년 독일 지질학자 알베르티는 그 지방의 이 시대 지층이 늘 크게 세 층으로 나뉜다는 사실에 주목했다. 아래에는 붉은 잡색사암, 가운데에는 바다에서 쌓인 패각석회암, 위에는 여러 빛깔의 이회암이 있었다. 그래서 ‘셋으로 나뉜 것’이라는 이름을 붙였다.

육지로 가 보자. 남아프리카 카루 분지의 강가에는 거의 한 종류의 동물만 있었다. 리스트로사우루스였다. 돼지만 한 초식동물로, 입에는 거북처럼 각질로 된 부리가 있었고 위턱에서 작은 엄니 한 쌍이 나왔다. 남극에 남긴 이 동물의 뼈는 14편에서 이야기했다.

중국에도 리스트로사우루스가 있었다. 1928년 무렵, 지질학자 위안푸리는 중국과 스웨덴이 함께 꾸린 서북과학조사단을 따라 신장으로 갔다. 톈산 북쪽 기슭의 지무싸얼 일대에서 트라이아스기 파충류 화석 여러 점을 발굴했는데, 그 안에 리스트로사우루스도 있었다. 중국에서 처음 발견한 리스트로사우루스였다.

한 통계에 따르면, 남아프리카에서 기록된 트라이아스기 맨 초기의 척추동물 표본 가운데 약 73퍼센트가 이 한 속에 속했다. 기록된 표본 열 점 중 약 일곱 점이라는 뜻이지, 당시 계곡의 살아 있는 동물을 직접 센 비율은 아니다.

적도 부근의 육지와 바다에서는 한동안 물고기와 파충류 화석을 거의 찾아볼 수 없다. 이들은 기온이 조금 낮은 중위도와 고위도에 머물렀다. 오늘날 북극권 안에 있는 스발바르 제도와 그린란드 동부에서는 트라이아스기 전기의 물고기 화석이 대량으로 나왔다. 당시에는 그곳이 열파를 피하는 피난처였다. 숲은 드물었고, 전 세계 어디에서도 이 시기의 것으로 확실히 인정할 만한 석탄층 하나를 찾을 수 없다.

이런 날들이 얼마나 이어졌을까. 흔히 돌아오는 답은 ‘500만 년’이다. 트라이아스기 전기는 약 2억 5,200만 년 전부터 약 2억 4,700만 년 전까지 이어졌다. 그동안 생명은 조금씩 되살아났고, 중기가 되어서야 다시 북적이기 시작했다. 전기는 다시 두 시기로 나뉜다. 이름은 각각 파키스탄의 인더스강과 시베리아의 올레뇨크강에서 따왔다. 두 곳 모두 이 시대를 대표하는 지층 단면이 있다. 두 시기의 길이는 크게 다르다. 앞 시기는 100만 년이 채 안 되고, 뒤 시기는 400만 년이 넘는다.

지질학자들은 트라이아스기 전기를 더 잘게 네 구간으로 나누기도 한다. 이 지층을 연구했던 학자들과 장소의 이름을 따 붙였는데, 뒤의 두 구간이 스미스기와 스파스기다. 앞으로 자주 나올 이름이다. 스미스기는 미국 고생물학자 스미스를, 스파스기는 영국의 암모나이트 전문가 스파스를 기린다. 둘 다 이 구간의 지층에서 나온 암모나이트를 연구했다.

이번 편의 질문은 이것이다. 그 500만 년 동안 대체 무슨 일이 있었는가. ‘회복에 500만 년이 걸렸다’는 말은 도대체 무엇이 회복되는 데 걸린 시간을 말하는가.

2 석탄이 없던 시대

가장 쉽게 눈에 띄는 공백 하나는 석탄이다.

1996년 미국 오리건대학교의 레털랙과 오스트레일리아 동료 두 명이 세계 각지의 자료를 모았다. 결론의 문구는 엄격했다. 트라이아스기 전기의 석탄은 알려진 것이 없으며, 석탄은 중기에 이르러서야 다시 나타나고, 그마저도 얇고 드물다는 것이다. 당시의 지질연대표로 계산했을 때 마지막 페름기 석탄층에서 다음 석탄층까지의 간격은 약 700만 년이었다. 9편에서 레털랙을 만난 적이 있다. 에디아카라 생물들이 육지에 살았다고 주장한 바로 그 지질학자다.

이후 연대표와 계산법이 바뀌면서 숫자도 조금씩 옮겨 갔다. 요즘 흔히 쓰는 값은 약 600만 년이고, 최근의 전 지구 식생 연구에서는 약 500만 년으로 정리한다. 바뀐 것은 세 가지다. 절대연대의 눈금이 새로 맞춰졌다. ‘트라이아스기 전기 전체’를 셀 것인지, ‘마지막 두꺼운 석탄층에서 첫 얇은 석탄층까지’를 셀 것인지가 달랐다. 끝점 역시 ‘한 지역에서 석탄이 처음 다시 나타난 때’로 잡을 수도 있고, ‘두꺼운 이탄층이 다시 널리 형성된 때’로 잡을 수도 있었다.

이탄은 석탄의 전신이다. 오늘날 쓰촨 북서부의 뤄얼가이 습지는 중국에서 가장 큰 이탄지 가운데 하나다. 초지 아래 검은 이탄은 밟으면 푹신하고, 두꺼운 곳은 몇 미터에 이른다. 그래도 1년에 늘어나는 두께는 약 1밀리미터뿐이다.

몇 미터 두께의 이탄이 쌓이려면 수천 년이 걸린다. 그것이 두께 수십 센티미터의 석탄층으로 바뀌려면 다시 수백만 년 동안 눌려야 한다. 이 공백으로 재는 것은 지층에서 알아볼 수 있는 석탄층이 얼마나 자주 나타나며 얼마나 두꺼운가다.

13편에서 이야기했듯, 석탄층과 유기탄소의 매몰량, 오늘날 채굴할 수 있는 석탄은 서로 다른 세 가지 양이다. 여기서 하는 말은 ‘트라이아스기 전기의 석탄을 찾지 못했다’이지, ‘트라이아스기 전기에는 어느 곳에서도 이탄이 쌓이지 않았다’가 아니다.

이 말은 검증을 견딜 만하다. 석탄은 놓치기 어려운 물건이다. 검은 층이 겹겹이 쌓여 있고 두께도 상당한 데다, 석탄을 찾는 사람들이 100~200년 동안 전 세계를 거듭 뒤져 왔다.

트라이아스기 석탄이 정확히 얼마나 오래되었는지는 이제 화산재 속 지르콘으로 층마다 대조할 수 있다. 지르콘은 작은 결정이다. 자랄 때 우라늄은 받아들이지만 납은 거의 받아들이지 않는다. 우라늄은 일정한 속도로 납으로 붕괴하므로 둘의 비율을 재면 화산재가 내려앉은 연대를 계산할 수 있다. 예를 들어 태즈메이니아의 두꺼운 함탄층군은 2억 2천몇백만 년 전에서 2억 1,800만 년 전 사이에 해당한다. 트라이아스기 후기다.

석탄이 없다고 숲까지 없었던 것은 아니다. 오스트레일리아 시드니 분지의 트라이아스기 전기 지층에는 나무줄기 자국이 남아 있고, 최근에는 트라이아스기 맨 초기의 강기슭 식물군도 보고되었다. 그곳에는 나무가 있었다. 다만 나중에 석탄이 될 만큼 오랫동안, 충분히 두꺼운 이탄이 쌓이지 않았을 뿐이다.

중국 남부의 탄광에서는 이 사정이 뚜렷이 드러난다. 화남 여러 곳의 석탄은 페름기 후기의 습지림이 변한 것이다. 광부들이 페름기 석탄층을 따라 위로 올라가다 트라이아스기 지층에 들어서면, 제대로 된 석탄층은 더 이상 한 층도 나오지 않는다.

왜 석탄이 없을까. 세 가지 설명이 있다. 셋은 동시에 성립할 수 있다.

첫 번째 설명은 석탄을 만들던 식물이 죽었다는 것이다. 14편에서 이야기했듯, 페름기 후기 남쪽 대륙의 이탄 습지에서 주역은 글로소프테리스였다. 시드니 분지의 후기 페름기 석탄층 아래에는 그 뿌리가 곳곳에 있고, 석탄층 사이에 끼어 있는 지층에는 혀 모양의 잎이 가득하다.

맨 위 석탄층 부근에서 글로소프테리스가 갑자기 사라진다. 고정밀 연대측정에 따르면 이 붕괴는 약 2억 5,230만 년 전보다 앞서 일어났다. 바다의 주된 멸종보다 약 37만 년 빨랐다. 당시 그 지역의 퇴적환경에는 석탄층을 지워 버릴 만한 변화가 함께 일어나지 않았다.

멸종 뒤에 자라난 식물들은 다른 얼굴을 하고 있었다. 트라이아스기 맨 초기의 강가에서는 플레우로메이아라는 석송류 식물이 흔하다. 가지가 갈라지지 않는 줄기는 1~2미터 높이로 곧게 서고, 꼭대기에는 가늘고 긴 잎이 한 무더기 달렸다. 병솔 하나를 땅에 꽂아 놓은 듯했다. 그로부터 약 300만 년이 더 지나서야 디크로이디움이라는 종자고사리류가 남쪽 대륙에 널리 퍼졌다.

디크로이디움의 잎은 밑동에서 두 갈래로 나뉜다. 활짝 벌어진 포크 같은 모양이다. 훗날 이 식물이 트라이아스기 남쪽 대륙 숲의 주역이 되었다. 남아메리카와 남아프리카, 인도, 오스트레일리아, 남극에서 모두 발견되었다. 글로소프테리스처럼, 이 대륙들이 당시 하나로 이어져 있었다는 증거이기도 하다.

두 번째 설명은 석탄이 만들어질 조건이 사라졌다는 것이다. 석탄이 되려면 세 가지가 한꺼번에 갖추어져야 한다. 식물이 빠르게 자라고, 땅이 오랫동안 물에 잠겨 식물이 썩지 않아야 하며, 지각이 천천히 내려앉아 이탄을 층층이 묻어 주어야 한다.

13편에서 본 좁은 창이다. 최근 식생 복원은 저위도 대륙 내부의 넓은 지역에 건조하고 식생이 드문 개방지와 성긴 숲이 있었음을 시사한다. 오늘날 벼과 풀이 지배하는 초원은 아니다. 벼과의 출현은 아직 먼 미래였다. 생산성이 높은 식생은 주로 해안과 습한 곳에 한정됐고, 고온 속에서 건기와 우기가 뚜렷했다.

건조하다는 것과 계절 차가 크다는 것은 다르다. 연간 강수량이 적지 않은 곳이라도 비가 몇 달 사이에 몰려 내린다면, 우기에 쌓인 식물 잔해를 건기의 분해작용이 먹어 치울 수 있다. 한 숲이 건기에는 잎을 떨구고 우기에는 다시 잎을 내며 해마다 되풀이해 살아가도, 아무것도 남기지 않을 수 있다.

세 번째 설명은 기록이 불완전하다는 것이다. 트라이아스기 전기의 육상 식물 대형화석은 실제로 드물고, 오래된 화석 산지 중에는 연대가 대강 정해진 곳도 많다. 하지만 기록의 불완전함으로 공백 전체를 설명할 수는 없다. 최신의 전 지구 식물 데이터베이스는 화석 종의 수만 세지 않았다. 암석의 성질, 퇴적환경, 화석 기록이 얼마나 고루 갖추어져 있는지도 조사하고, 통계로 표본추출의 영향을 검증했다. 그래도 결과는 트라이아스기 전기 저위도 육지의 생물량과 이탄 생태계가 크게 줄어들었다는 해석을 지지했다.

세 가지가 모두 작용했다. 각각 몇 몫을 차지하는지는 현재의 자료로 가를 수 없다. 얼핏 회피처럼 들리는 결론이지만, 내용은 있다. 원인 하나만으로 설명하는 모든 이야기를 배제하기 때문이다.

포자와 꽃가루는 또 다른 그림을 보여 준다. 스위스 취리히대학교의 호훌리 등은 그린란드 동부의 고해상도 포자·꽃가루 기록을 연구했다. 트라이아스기 맨 초기 지층의 밑부분에 벌써 겉씨식물 꽃가루가 우세한 조합이 나타났다. 멸종 후 아주 짧은 시간 안에 겉씨식물이 다시 우세해졌을 가능성이 있다.

약 50만 년 뒤에는 다시 대규모 식물군 교체가 일어나 석송류의 포자가 우세해졌다. 트라이아스기 전기의 육지는 한 번의 멸종 뒤에 펼쳐진 백지보다는, 위기와 교체가 잇따른 곳에 가까웠다. 포자와 꽃가루 기록에서 겉씨식물이 금세 돌아왔다고 해서 이탄 습지까지 금세 돌아온 것은 아니다. 꽃가루는 바람을 타고 멀리 날아갈 수 있고, 드문드문 살아남은 식물도 꽃가루를 남길 수 있다. 하지만 석탄이 되려면 한곳에 충분히 많은 식물이 있어야 하고, 충분히 오래 그곳에 쌓여 있어야 한다.

공백이 끝나는 데에도 두 개의 끝점이 있다. 트라이아스기 중기에 다시 나타난 석탄은 얇고 드물다. 화북의 트라이아스기 지층에서는 자라던 자리에 그대로 보존된 속새류 숲이 여러 곳 보고되었다. 무리 지어 선 줄기들이 아직도 제자리에 서 있다. 중기가 되면 강과 호숫가에 무성한 식생이 다시 자랐다는 뜻이다. 다만 그 구성은 글로소프테리스를 중심으로 이루어진 페름기의 이탄 습지와 이미 완전히 달랐다.

3 암초

암초의 공백이 얼마나 긴지는 암초를 어떻게 정의하느냐에 달려 있다.

가장 넓게 정의하면, 생물이 만들었고 해저보다 높이 솟은 탄산염 구조물이다. 이 정의를 따르면 멸종 뒤에 공백은 거의 없다. 미생물암이 얕은 바다에 넓게 나타나 뚜렷한 지형의 높낮이를 만들었기 때문이다.

가장 좁게 정의하면, 골격을 지닌 생물이 제자리에서 켜켜이 쌓아 올린, 바람과 파도를 견디는 입체적 골조다. 이 정의를 따르면 공백은 훨씬 길어진다.

같은 노두, 같은 암석에서 답은 두 개다. 두 계산법에는 저마다 일리가 있다. 미생물암은 분명 생물이 만들었고, 실제로 지형을 솟아오르게 했다. 그러나 산호초 한 곳과 생태적 역할은 전혀 다르다. 산호초는 수많은 틈과 동굴을 제공하고, 거기에 기대 사는 군집 전체를 먹여 살린다. 오늘날 산호초는 해저 면적의 약 1천 분의 1을 차지하면서도 해양 생물 종의 약 4분의 1을 품고 있다. 미생물암 지대는 그런 입체 공간을 제공하지 못한다.

미생물암이 어떤 모습인지는 오늘날에도 살아 있는 현장에서 볼 수 있다. 오스트레일리아 서부의 샤크만은 바닷물이 외해보다 훨씬 짜서, 미생물을 먹는 고둥과 벌레들이 살기 어렵다. 얕은 물가에는 둥근 지붕 모양의 스트로마톨라이트가 무리 지어 자란다. 남세균 매트가 층층이 진흙과 모래를 붙잡아 조금씩 높아지는데, 1년에 자라는 두께가 1밀리미터의 몇 분의 1밖에 되지 않는다.

트라이아스기 전기의 얕은 바다는 많은 곳이 이런 모습이었다. 미생물 매트를 먹는 동물이 줄어드니 매트가 해저를 뒤덮었다. 화남의 여러 단면에서는 페름기 마지막 석회암층 바로 위에 미생물암 한 층이 바짝 붙어 있다. 얇은 것은 수십 센티미터, 두꺼운 것은 십몇 미터에 이른다.

예전에는 멸종에서 트라이아스기 중기의 크고 복잡한 암초가 다시 번성할 때까지 약 800만~1천만 년 동안 암초가 없었다고 했다. 2011년 프랑스와 미국, 스위스 연구자들은 미국 서부의 스미스기와 스파스기 지층에서 해면과 미생물이 함께 쌓아 올린 작은 암초들을 찾아냈다. 가장 이른 것은 멸종 후 겨우 약 150만 년 만에 생겼다. 크기가 작고 분포가 한정되었으며 오래 지속되지도 않았다. 초기에 잠깐 이루어진 시도에 가까웠다.

구이저우 남부에는 깊은 바다 한가운데 고립되어 있던 거대한 탄산염 대지가 있다. 지질학자들은 구이저우 대탄산염대지라고 부른다. 1990년대부터 중국과 미국 연구자들은 이곳에서 페름기 말부터 트라이아스기까지의 얕은 바다 기록을 한 층씩 추적했다. 대지 가장자리의 석회암은 뤄뎬과 핑탕 일대 계곡에서 띄엄띄엄 모습을 드러낸다. 연구자들은 산비탈을 따라, 옛날 깊은 물에 잠겼던 분지에서 대지 꼭대기까지 걸어 올라가며 수백만 년의 얕은 바다를 한 층씩 훑어볼 수 있다.

2023년 연구자들은 이 대지에서 트라이아스기 전기 말부터 중기까지 줄곧 이어진, 대지 가장자리의 암초들을 한 묶음으로 식별해 냈다.

석회질 해면과 석회질 조류, 초기 돌산호가 한꺼번에 등장한 것은 아니다. 하나씩 차례로 합류했다. 진정으로 다양성이 높은 암초는 트라이아스기 중기 전반부에서도 뒤쪽에 이르러서야 자리 잡았다. 다른 해양 생태 지표의 회복과 탄소순환의 안정화보다도 200만~400만 년 늦었다.

따라서 ‘암초는 언제 회복되었는가’에는 세 가지 답이 있다. 동물이 만든 첫 작은 암초가 나타난 때, 암초가 끊임없이 자라기 시작한 때, 다양성이 높은 암초 생태계가 자리 잡은 때다. 세 답은 서로 다른 세 질문에 답하고 있다.

오늘날의 산호초만 보아도 암초가 얼마나 예민한지 알 수 있다. 바닷물이 평소보다 섭씨 1~2도만 높아진 상태가 몇 주 이어지면, 산호는 몸 안에 공생하던 조류를 내쫓고 창백하게 하얘진다. 백화현상이다. 오래 지속되면 죽는다. 트라이아스기 전기의 바다는 오늘날 열대 바다보다도 몇 도나 더 뜨거웠다.

암초의 회복이 그토록 더뎠던 데에는 눈앞에 그려 볼 수 있는 이유가 하나 있다. 큰 암초는 한 세대의 생물이 만드는 것이 아니다. 헤아릴 수 없이 많은 세대가 같은 자리에 층층이 쌓아 올린 것이다.

오늘날 오스트레일리아의 그레이트배리어리프는 두꺼운 곳이 수십 미터에서 100미터를 넘는다. 수십만 년에 걸쳐 층층이 자란 것이다. 그런 것은 수십만 년마다 한 번씩 닥치는 교란을 견디지 못한다. 트라이아스기 전기의 교란은 그보다도 잦았다. 격동하는 바다에서 살아남을 수 있는 산호라고 해서, 그런 바다에 암초 하나를 세울 수 있는 것은 아니다. 암초를 짓는 데 필요한 것은 연속이다. 살아 있기만 해서는 안 된다.

오늘날 이탈리아 북부를 여행하면 그 암초들이 나중에 어떤 모습이 되었는지 볼 수 있다. 돌로미티의 가파른 회백색 봉우리 가운데 상당수는 트라이아스기 중기부터 후기 사이에 만들어진 암초와 탄산염 대지다. 나중에 알프스 조산운동으로 2천~3천 미터 높이까지 올라왔고, 2009년 세계유산에 등재되었다. 이 산들을 이루는 광물은 백운석, 돌로마이트다. 18세기 말 이 광물을 기술한 프랑스 지질학자 돌로미외의 이름을 땄고, 산도 광물을 따라 같은 이름을 얻었다.

중기 삼첩기 이후 새 조초 생물, 특히 오늘날 열대 산호초를 만드는 돌산호가 중요해졌다. 고생대 사방산호가 그대로 돌아온 것은 아니다. 다만 정확한 조상 관계는 논쟁 중이며, 다른 무리라는 말이 진화적 친연관계가 없다는 뜻은 아니다.

오늘날 열대의 조초산호는 몸 안에 광합성을 하는 공생조류를 품고, 이들이 제공하는 영양분에 의지한다. 2016년 폴란드 연구자들은 트라이아스기 후기 산호 골격의 화학 신호를 분석해, 당시 일부 돌산호가 이미 이런 공생조류를 지니고 있었다고 추론했다.

4 열몇 개의 시계

‘회복에 얼마나 걸렸는가’라는 질문에는 회복되는 무언가가 하나 있다는 전제가 들어 있다. 실제로는 열몇 가지가 저마다 회복되고 있었다. 각자의 시계가 따로 갔다.

첫 번째 시계는 종과 속의 수다. 바다를 헤엄치던 암모나이트는 놀랍도록 빨리 회복했다. 암모나이트의 껍데기는 둥글게 말려 있고, 안쪽은 칸막이로 갈라진 작은 방들로 이루어져 있다. 칸막이가 바깥 껍데기와 만나는 곳은 화석에 구불구불한 봉합선으로 나타난다. 트라이아스기 암모나이트의 봉합선은 흔히 톱니가 늘어선 듯해서, 고생물학자들은 이 선을 보고 종류를 구분한다. 2009년 프랑스 부르고뉴대학교의 브라야르와 프랑스·스위스 동료들이 통계를 내 보니, 멸종 후 약 100만 년 만에 암모나이트의 속 수가 페름기 말 수준을 되찾았고, 심지어 그 수준을 넘어서기도 했다.

트라이아스기에 이들은 수백 개의 속으로 갈라져 다시 대양을 가득 메웠다.

반면 가느다란 실 한 가닥만 남은 무리도 있었다. 성게가 그랬다. 페름기 말 이후 살아남은 성게는 극소수의 한두 계통뿐이었다. 얕은 물의 보라성게에서 깊은 바다의 온갖 성게까지, 오늘날 바다에 사는 모든 성게는 그 한두 계통의 후손이다.

해저를 기거나 한곳에 붙어 살던 많은 동물은 스파스기, 혹은 트라이아스기 중기가 되어서야 속 수가 뚜렷하게 늘었다. 바다 전체를 한데 계산하면, 전통적인 추정치는 대개 500만~800만 년이다.

두 번째 시계는 생태적 구조다. 먹이 단계가 몇 층인지, 해저 표면이나 진흙 속 또는 물속에 사는 생물이 얼마나 되는지, 걸러 먹는지 뜯어 먹는지 사냥하는지를 묻는다. 한 군집에 속이 꽤 많더라도 모두 얕은 표면에 붙어서 걸러 먹는, 환경을 잘 견디는 몇 가지 생활 방식에 몰려 있을 수 있다. 2018년의 한 연구는 트라이아스기 전기 바다에서 종 수의 회복과 생태적 기능의 회복이 서로 분리되어 진행되었음을 보여 주었다. 두 시계가 같은 박자로 가지 않았다.

세 번째 시계는 균등도다. 군집 안에서 몇 종류가 세력을 고루 나누어 가지는가, 아니면 한 종류가 독차지하는가. 남아프리카의 트라이아스기 맨 초기 사지동물 군집은 리스트로사우루스가 독주한 탓에 균등도가 바닥에 가까웠다.

트라이아스기 중기의 강과 호수에는 분추류에 속하는 거대한 양서류들이 나타났다. 넓적한 큰 머리가 몸길이의 3분의 1을 차지했고, 어떤 것은 몸길이가 몇 미터나 되었다. 다리 네 개를 단 거대한 장수도롱뇽처럼 물 밑에 숨어 물고기가 지나가기를 기다렸다. 키노돈트류도 차츰 늘었다. 그중 한 계통이 훗날 포유류가 되었다.

한 통계에서는 트라이아스기 중기로 들어서며 전체 사지동물 표본 가운데 리스트로사우루스가 속한 큰 무리의 비중이 약 4분의 3에서 약 5분의 1로 줄었다. 분추류 양서류와 키노돈트류를 합친 비중은 60퍼센트를 넘었다. 균등도는 종 수보다 먼저 회복할 수 있다.

네 번째 시계는 해저를 뒤섞는 깊이다. 트라이아스기 전기의 이암 가운데 상당수는 가늘고 촘촘한 층리가 고스란히 남아 있다. 1밀리미터씩 포개진 모습이 아무도 펼쳐 보지 않은 책 같다. 진흙 안을 이리저리 파고 다니는 동물이 거의 없었다는 뜻이다.

트라이아스기 맨 초기의 굴 흔적은 대체로 가늘고 얕다. 이쑤시개로 진흙을 찔러 놓은 듯하다. 어떤 곳에서는 오랫동안 얕은 교란만 보이지만, 다른 곳의 복잡한 굴 흔적은 굴을 파는 동물이 전 세계에서 사라졌던 것은 아님을 알려 준다. 이 시계는 지역마다 차이가 크다.

다섯 번째 시계는 몸집이다. ‘릴리퍼트 효과’라는 이름은 폴란드의 우르바네크가 1993년에 붙였다. 멸종 뒤의 동물은 대체로 작다. 여기에는 서로 다른 두 종류의 ‘작아짐’이 있다. 하나는 몸집 큰 종류가 더 많이 죽어, 남은 조합에 자연히 작은 것이 많아지는 경우다.

다른 하나는 같은 계통, 심지어 같은 종이 위쪽 지층으로 갈수록 점점 작아지는 경우다. 14편에서 다룬 릴리퍼트 효과에는 두 경우가 모두 들어 있었다.

고온과 산소 부족, 적은 먹이는 모두 동물이 크게 자라지 못하게 할 수 있다. 하지만 모든 동물이 작아진 것은 아니다. 개형충을 살펴본 일부 지층 단면에서는 예상했던 크기 감소가 보이지 않는다.

여섯 번째 시계는 탄소순환이다. 트라이아스기 전기의 탄소동위원소 곡선은 거듭 크게 흔들리다가 중기 초에 이르러서야 뚜렷이 안정되었다. 이 시계는 약 500만 년을 갔다.

탄소순환이 안정되려면 생물다양성이 먼저 회복되어 있어야 하는 것은 아니다. 생물다양성이 늘었다고 해서 탄소순환이 그때부터 안정된다는 보장도 없다. 둘은 흔히 한 그림 안에 그려지고 하나의 시간축을 함께 쓴다. 그래서 쉽게 같은 일로 뒤섞인다.

일곱 번째 시계는 위도에 따른 분포다. 오늘날 바다에서는 적도에서 양극으로 갈수록 종이 줄어들고, 열대가 가장 풍부하다. 2020년 중국지질대학의 쑹하이쥔 등은 4,300개가 넘는 속, 5만 2천 건이 넘는 화석 기록을 모아 표본추출을 표준화했다. 그러자 트라이아스기 전기 내내 ‘적도에 가장 많다’는 분포가 거의 평평하게 펴져 있었으며, 중기가 되어서야 다시 나타났다는 사실을 알아냈다.

이 시계들을 나란히 놓아 보자. 어떤 포자·꽃가루 조합은 50만 년도 되기 전에 다시 다양해졌다. 동물이 만든 최초의 작은 암초는 약 150만 년, 암모나이트는 약 100만 년, 해저 동물과 육상 사지동물의 속 수는 약 500만~800만 년, 석탄은 약 500만~700만 년 혹은 그 이상이다. 다양성이 높은 암초는 트라이아스기 중기까지 기다려야 했다. 이 모두를 ‘회복에 500만 년이 걸렸다’로 줄여 버리면, 정작 설명해야 할 것이 지워진다.

회복이 놀라울 만큼 빠른 곳들도 있었다. 2017년 프랑스 부르고뉴대학교 연구자들은 미국 아이다호주 패리스 마을 근처의 스파스기 지층에서 한 동물군을 기술하고 패리스 생물군이라 이름 붙였다. 해면동물과 완족동물, 연체동물, 절지동물, 극피동물, 척삭동물 등을 포함해 적어도 7개 문, 20개가 넘는 목이 들어 있었다. 고생대에 이미 사라졌다고 여겼던 무리까지 있었고, 상당히 복잡한 해양 생태계를 이루었다. 최근 갱신된 연대로는 대멸종에서 약 300만 년 뒤다. 최초 논문의 추정치는 그보다 짧은 약 130만 년이었다.

중국에도 들여다볼 창이 몇 곳 있다. 구이저우 관링 일대의 트라이아스기 후기 지층에는 바다나리가 무리째 보존되어 있다. 줄기가 몇 미터나 되고 밑동은 물에 뜬 나무에 붙어 있다. 바다나리 무리 전체가 그렇게 유목 아래에 매달려, 나무와 함께 바다를 떠다녔다. 후베이의 난장과 위안안 일대, 약 2억 4,800만 년 전 지층에서는 후베이수쿠스와 여러 초기 해양 파충류가 나왔다.

구이저우 싱이에서 나오는 케이초우사우루스는 아마 중국에서 가장 이름난 트라이아스기 화석일 것이다. 작은 해양 파충류로, 보통 길이가 20~30센티미터밖에 되지 않는다. 목이 길고 네 다리가 노처럼 생겼으며, 흔히 회색 석판에 몸 전체가 온전한 채 누워 있다.

1958년 고생물학자 양중젠이 이 동물을 기술했다. 종명에는 발견자인 후청즈를 기리는 뜻을 담았다. 오늘날 싱이에는 이 동물을 위한 박물관까지 있다. 석판 한 장에 크고 작은 몇 마리가 바짝 모여 있는 경우도 있다.

14편에서 다룬 안후이 차오후에는 가장 이른 어룡류 가운데 하나가 있다. 윈난 뤄핑의 약 2억 4,400만 년 전 트라이아스기 중기 지층에서는 2007년부터 몹시 풍부한 뤄핑 생물군이 발굴되었다. 물고기와 해양 파충류, 절지동물, 식물을 합쳐 화석이 1만 점을 넘는다. 작은 새우에서 몸길이 몇 미터의 해양 파충류까지, 온전한 해양 먹이그물이 켜켜이 쌓인 석회암 안에 보존되었다. 그때 바다는 이미 다시 북적이고 있었다.

5 침묵은 평온이 아니다

‘공백기’라는 이름에서는 조용히 기다리는 시간이 떠오르기 쉽다. 기록이 보여 주는 것은 정반대다.

탄소동위원소라는 펜의 원리는 한 문장으로 말할 수 있다. 탄소에는 가벼운 것과 무거운 것이 있고, 살아 있는 생물은 가벼운 쪽을 더 좋아한다. 바다의 생물이 늘거나 줄고 화산이 가벼운 탄소를 대량으로 뿜어 내면, 석회암에 적히는 두 탄소의 비율도 따라 움직인다.

트라이아스기 전기의 탄소동위원소는 정상으로 서서히 돌아오는 한 줄의 곡선이 아니다. 페름기와 트라이아스기의 경계에서 크게 내려앉은 것은 잇따른 교란의 시작에 불과했다. 전기 전체에 걸쳐 곡선이 크게 오르내린 구간이 적어도 네 차례 있었다. 진폭은 흔히 1천 분의 4~8이었고, 자세히 보면 더 작은 굴곡들도 많았다. 중기 초가 되어서야 갑자기 고요해졌다.

날씨도 극단적이었다. 오늘날 인도의 몬순만 해도 충분히 거세다. 여름마다 인도양에서 불어오는 습기가 몇 달 만에 1년 치 비를 쏟아부을 수 있다.

판게아는 남북 양반구에 걸쳐 있었고, 내륙은 바다에서 몹시 멀었다. 여름이면 대륙이 햇볕에 달아올라 바다의 습기를 거세게 빨아들였고, 겨울이면 그 반대가 되었다. 오늘날 아시아의 몬순을 규모에서 훨씬 넘어서는 ‘슈퍼 몬순’이 생겼다. 어떤 곳은 1년의 대부분이 가물다가도 우기가 오면 곧 홍수였다.

기온 역시 한 줄로 가지 않았다. 스미스기 후기에는 저위도 해수면 온도가 섭씨 36~40도라는 극단적인 범위까지 치솟았다. 이어 스미스기와 스파스기 경계에서 뚜렷한 냉각이 일어났고, 또 한 번의 생물 위기가 동반되었다. 육지의 식물도 함께 교대했다. 석송류 중심의 식생이 빠르게 침엽수 중심의 식생에 자리를 내주었다. 아주 짧은 지층 구간에서 포자·꽃가루 조합의 얼굴이 바뀌었다.

암모나이트와 코노돈트는 이 위기에서 다시 큰 타격을 입었다. 약 2억 4,900만 년 전에 일어난 일이었다. 암모나이트는 겨우 수십 개의 속을 되찾았는데 다시 무더기로 사라졌고, 소수의 계통만 살아남았다. 스파스기의 암모나이트는 거의 모두 그 몇 계통에서 다시 갈라져 나왔다.

계속 몹시 더운 것보다 기온이 거듭 바뀌는 쪽이 견디기 어렵다. 높은 온도가 줄곧 유지된다면 생물도 천천히 적응할 수 있다. 하지만 겨우 적응할 때마다 조건이 다시 바뀌었다.

산소 부족도 반복됐다. 지질학자들은 흔히 황화철이 작은 산딸기처럼 뭉친 프람보이드 황철석을 살핀다. 산소가 없고 황화수소가 있는 물에서 생긴 것은 대체로 작고 크기도 고르며, 지름이 수 마이크로미터인 경우가 많다. 그러나 퇴적물의 틈새 물에서도 생기고 이후 변화로 크기가 달라질 수 있다. ‘작을수록 더 심한 무산소’로 바로 읽지 않고 다른 지표와 함께 판단해야 한다.

여러 산화·환원 지표를 보면 페름기 말 이후 넓게 퍼진 바다의 산소 부족은 한 번에 끝나지 않았다. 트라이아스기 전기에는 산소가 부족한 구역이 확대되는 일이 몇 차례 있었고, 기온 상승과 육지의 풍화 강화, 영양분 유입의 변화가 거기에 연결되어 있었다. 깊이가 다른 곳, 서로 다른 해분이 동시에 움직인 것은 아니다. ‘여러 단면에서 산소 부족이 지속되었다’는 것이 ‘바다 전체에 500만 년 동안 산소가 없었다’는 뜻은 아니다.

해저 자체도 기묘해졌다. 트라이아스기 전기의 일부 얕은 해저에는 부채 모양의 아라고나이트 결정이 무더기로 자랐다. 바닷물에서 직접 결정으로 석출되어 해저에 다발로 서 있었고, 높이가 수십 센티미터에 이르는 것도 있었다. 이런 퇴적물은 고생대 초기 이후로 드물었다. 그 뒤의 바다에서는 껍데기를 만드는 수많은 동물이 탄산칼슘을 먼저 가져갔기 때문이다. 멸종이 그 동물들을 비워 낸 뒤에야 이런 퇴적물이 다시 나타났다. 지질학자들은 이를 ‘시대착오적 퇴적물’이라고 부른다.

교란이 닥칠 때마다 회복이 뒤로 밀렸다는 데에는 직접적인 증거가 있다. 이탈리아 북부의 해저 군집 연구는 트라이아스기 전기 중에 뒤이어 닥친 두 차례 생물 위기를 해양 회복에 거듭 가해진 타격으로 해석한다. 기능의 풍부함과 생태적 층위는 스파스기에 이르러서야 뚜렷하게 늘었다. 그린란드 동부의 식물 기록도 마찬가지다. 트라이아스기 맨 초기에 첫 회복이 겨우 시작되었는데, 약 50만 년 뒤 다시 격렬한 교체가 일어났고 그 뒤에도 위기가 한 차례 더 있었다.

다른 설명도 있다. 교란과 더딘 회복이 똑같은 불안정한 체계의 두 가지 모습이라는 것이다. 몇 종류밖에 남지 않았고, 그마저 비슷한 자리에 몰려 있는 생태계에는 충격을 받아 줄 여유가 없다. 한 무리에 문제가 생겨도 다른 것이 대신할 수 없으니 체계 전체의 생산성이 크게 오르내리고, 탄소동위원소도 따라서 거듭 흔들린다.

이 모형에서는 탄소동위원소가 흔들릴 때마다 별개의 화산 분출을 하나씩 끌어올 필요가 없다. 현재로서는 두 설명을 분리해 내기 어렵다.

시베리아 화산의 주된 분출과 마그마 관입은 페름기 말과 트라이아스기 맨 초기에 집중되었다. 멸종 후 약 200만 년이 지난 시점에 화산활동이 한 차례 더 강해졌는지는 기후 연구에서 여전히 논의 중이다. 그런 후기 활동을 직접 측정한 연대는 시대 경계 부근만큼 촘촘하게 갖추어져 있지 않다.

6 재난 분류군

멸종 뒤 짧은 시간 동안 개체수가 엄청나게 많고 아주 널리 퍼져, 군집 전체를 독차지하는 생물을 일컫는 말이 있다. 재난 분류군이다. 1977년 백악기 말 대멸종 뒤 널리 번성한 석회질 초미화석을 기술하면서 ‘재난 종’이라는 표현이 쓰였다. 1992년에는 트라이아스기 전기의 스트로마톨라이트를 ‘재난 형태’라고 부른 연구자가 있었다. 이후 ‘재난 분류군’이라는 말로 굳어졌다.

바다의 가장 전형적인 예는 클라라이아 같은, 껍데기가 얇은 이매패류다. 화남의 여러 단면에서 트라이아스기 맨 초기 셰일을 보면 손바닥만 한 석판에 클라라이아가 수십 개나 있다. 껍데기는 종이처럼 얇고 표면에는 동심원 모양의 잔줄이 둘러져 있다. 흔히 층리면 전체를 겹겹이 뒤덮는다. 산소가 적은 해저에서도 그럭저럭 살아갈 수 있었으리라고 추측하는 사람들도 있다.

혀 모양의 링굴라류와 일부 작은 유공충도 흔하다. 링굴라류는 완족동물의 한 무리다. 얇은 껍데기 두 장이 손톱 한 쌍처럼 생겼고, 아래에는 긴 살 자루가 늘어져 진흙에 박혀 있다.

이 무리의 모습은 고생대부터 오늘날까지 거의 변하지 않았다. 지금도 푸젠과 광둥, 광시 연안의 갯벌을 파면 가까운 친척들을 찾을 수 있다. 현지에서는 ‘바다 콩나물’이라고 부르며 삶아 먹기도 한다. 화남의 한 연구는 아예 ‘재난형 및 기회형 유공충’이라는 제목을 달았다. 다른 무리가 드물어진 때 작고 구조가 단순한 몇 종류의 유공충이 해저를 뒤덮은 모습을 기록했다.

육지에서 가장 유명한 것은 리스트로사우루스다. 식물 가운데서는 플레우로메이아 같은 석송류가 트라이아스기 전기의 여러 지역에서 우세했다. 그린란드 동부의 교체가 특히 뚜렷하다.

리스트로사우루스라는 이름은 1870년 미국 고생물학자 코프가 붙였다. 화석은 남아프리카와 인도, 남극, 러시아, 중국 신장에서 모두 발견되었다. 트라이아스기 전기에 가장 널리 분포한 육상 동물이다.

한때는 통 모양의 가슴과 짧은 주둥이가 산소 적은 공기에서 힘껏 숨 쉬기에 알맞아서, 멸종 뒤의 세계에서도 살아남을 수 있었다는 설명이 있었다. 하지만 이후 많은 의문이 제기되었다. 남아프리카의 암석층에서는 이 동물이 판 땅굴도 나왔다. 굴 안에 어린 개체가 누워 있는 경우도 있다.

리스트로사우루스가 ‘어디에나 있다’는 데에는 적어도 세 가지 설명이 가능하다. 실제로 개체수가 늘었을 수 있다. 개체수는 별로 달라지지 않았지만 다른 동물이 크게 줄어, 비율만 수동적으로 올라갔을 수도 있다.

뼈가 튼튼하고 살던 환경이 보존에 유리했거나, 수집가들이 으레 이 동물이 자주 나오는 지층을 파기 때문에 더 쉽게 발견되었을 수도 있다. ‘이 속이 여러 곳에서 나온다’는 사실만으로는 세 작동 방식을 구별할 수 없다.

2020년 캐나다의 모데스토는 제목부터 《재난 분류군 리스트로사우루스: 고생물학의 신화》인 논문을 발표했다. 핵심 경고는 이렇다. 이른바 전 지구적인 엄청난 풍부함은 지역별 편차가 매우 크고 분류와 수집의 역사도 복잡한 기록 위에 세워져 있다. 남아프리카의 73퍼센트를 곧바로 ‘전 세계 육상 척추동물의 4분의 3이 리스트로사우루스였다’로 승격시킬 수는 없다.

한 무리가 독차지하는 이런 모습은 다른 대멸종 뒤에도 나타났다. 18편에서 다루겠지만, 백악기 말 소행성이 충돌한 뒤 북아메리카의 포자·꽃가루 기록에는 고사리 포자가 치솟는 봉우리가 갑자기 생긴다. 숲이 파괴되자 고사리류가 가장 먼저 불탄 땅에 퍼진 것이다.

재난 뒤 맨 먼저 땅을 뒤덮는 것은 대개 빨리 자라고 많이 번식하며, 웬만한 환경에서는 그럭저럭 버티는 몇 종류다. 오늘날 산불 뒤 가장 먼저 돋아나는 식물도 그렇다. 들풀과 고사리류는 1~2년 만에 검게 탄 땅을 푸르게 덮지만, 나무가 돌아오려면 수십 년이 걸린다.

‘재난 분류군’이라는 이름은 평가처럼 읽히기도 쉽다. 마치 재난을 틈타 돈을 버는 투기꾼이라는 듯이 말이다. 실제로 기술하는 것은 통계적 사실 하나다. 어느 지층 구간에서 이 분류군의 표본 비중이 유난히 높다는 것이다. 높은 비중도 하나의 비율이다. 비율에서는 분모만 줄어들 수도 있다.

그 뒤에는 한 무리의 독주가 서서히 풀렸다. 균등도가 높아지고 다른 계통의 표본 비중이 늘었다. 소수 분류군이 우세하던 해양 군집에 더 많은 생활 방식과 더 복잡한 층위가 생겼다. 트라이아스기 후기인 약 2억 3천만 년 전에는 육지에 최초의 공룡이 나타났다. 그것은 앞으로 몇 편에 걸쳐 나올 이야기다.

가장 이른 공룡 화석들 가운데 일부는 아르헨티나 북서부의 ‘달의 계곡’이라는 황무지에서 나왔다. 그곳 암석층은 비바람에 깎여 기묘한 흙언덕들이 되었다. 1993년 연구자들은 그곳에서 나온, 길이가 1미터 남짓한 작은 공룡을 기술했다. 에오랍토르다. 뒷다리 두 개로 달렸고 앞다리로는 물건을 움켜쥘 수도 있었다.

공룡이 본격적으로 많아진 것은 트라이아스기 후기의 유난히 비가 많았던 시기와 관련이 있을 수 있다. 약 2억 3,300만 년 전, 세계 여러 곳의 퇴적 기록이 갑자기 습한 환경을 가리키기 시작했다. 이 상태가 100만~200만 년 이어졌다. 지질학자들은 카르니아기 다우 사건이라고 부른다.

그 비 많은 시기가 지나고 육지의 식물과 동물은 다시 한 번 얼굴을 바꾸었다. 공룡은 그 뒤 빠르게 갈라져 나갔다. 리스트로사우루스가 ‘더 좋은’ 동물에게 패배한 것은 아니다. 트라이아스기 초기 이후 차츰 모습을 감추었고, 다른 동물들이 많아졌다.

7 이 침묵의 얼마가 기록에서 생겼는가

11편에서 다룬 도구들을 여기서 써 볼 차례다. 먼저 바다에 쌓인 해성층의 기록과 육지에 쌓인 육성층의 기록을 나누어 보아야 한다.

트라이아스기 전기의 해성 기록은 나쁘지 않다. 코노돈트는 길이가 몇 분의 1밀리미터에서 1~2밀리미터 정도밖에 되지 않는 작은 화석이다. 작은 이빨들이 줄지어 선 모양이며, 현미경으로 보아야 또렷하다. 이것이 무슨 동물의 몸에 달려 있던 것인지는 100년이 넘도록 아무도 몰랐다.

1983년 영국 연구자들이 스코틀랜드 에든버러 부근의 석탄기 암석층에서 연한 몸체와 함께 보존된 표본을 보고했다. 그제야 주인이 뱀장어처럼 가늘고 긴 작은 동물이며, 그 작은 이빨들이 입 안에 있었다는 사실을 알게 되었다.

코노돈트는 변화가 빠르고 널리 분포했다. 연구자들은 이를 이용해 트라이아스기 전기 해성 지층을 열몇 개의 화석대로 나눌 수 있다. 한 화석대가 가리키는 시간은 수십만 년뿐이다.

수십만 년짜리 칸으로 잘게 나눌 수 있는 탄산염암과 셰일, 생물층서 단면이 풍부하다. 탄소동위원소와 코노돈트, 해양 동물의 곡선을 모두 만들 수 있다. 쑹하이쥔 등이 표본추출을 표준화하려고 5만 건이 넘는 화석 기록을 모을 수 있었다는 사실 자체가 이쪽의 자료는 적지 않음을 보여 준다. 기록 한 건은 어느 장소의 어느 지층에서 어떤 속이 한 번 발견되었다는 뜻이다.

육성 기록의 사정은 훨씬 나쁘다. 산시 일대에는 트라이아스기 전기의 붉은 사암과 이암이 있다. 지질학자들이 류자거우층과 허상거우층이라고 부르는 지층으로, 두께가 수백 미터인데 화석은 드물다. 오랫동안 거의 아무것도 없는 지층으로 여겨졌다. 나중에 미생물 매트가 남긴 주름과 몇몇 발자국, 굴 흔적이 발견되고서야 그 강과 호숫가가 죽은 듯 고요하기만 한 곳은 아니었음을 알게 되었다. 최근에는 허상거우층에서 속새류와 플레우로메이아의 줄기가 자라던 자리에 곧추선 채 발견되었다는 보고도 나왔다. 대멸종에서 겨우 약 200만 년 뒤다.

대형 식물 화석은 드물고 오래된 화석 산지 중에는 연대가 거칠게 정해진 곳이 많다. 전 지구 육상 식물 연구는 ‘절’에 대응하는 지층 단위인 ‘조’ 수준의 시간 칸을 쓸 수밖에 없다. 해성 기록처럼 수십만 년 한 칸의 정밀도에는 미치지 못한다. 트라이아스기 전기와 중기의 한 조는 짧으면 100만 년이 안 되고, 길면 400만~500만 년이다. 육성 기록의 많은 변화는 ‘이 조 안에서 일어났다’고 말할 수 있을 뿐, 무엇이 먼저였는지는 알 수 없다.

두 번째는 두 종류의 공백을 구별하는 일이다. 하나는 그때 그것이 존재하지 않았던 경우다. 다른 하나는 존재했지만 우리가 찾을 만한 흔적을 남기지 않은 경우다. 11편에서 이야기했듯, 자료에서 이 둘은 완전히 똑같이 보일 수 있다. 구별하려면 이렇게 물어야 한다. 그것이 존재했다면, 우리는 본래 얼마나 확실하게 찾아낼 수 있었을까.

이 점에서 석탄은 유리하다. 두꺼운 이탄층이 변한 석탄은 암석의 성질이 뚜렷하고, 석탄을 찾는 사람들이 100~200년 동안 전 세계를 뒤져 왔다.

트라이아스기 전기에 두꺼운 이탄이 널리 있었다면 그것을 모조리 놓쳤을 가능성은 작다. ‘어떤 식물이 트라이아스기 전기에도 남아 있었는가’는 사정이 훨씬 불리하다. 대형화석은 드물고, 그 기록에는 보이지 않는 식물이 실제로는 살아 있었다는 사실을 포자와 꽃가루가 거듭 입증한다. 같은 지층이라도 ‘석탄이 있었는가’에 대한 부정은 무게가 크고, ‘어떤 식물이 있었는가’에 대한 부정은 가볍다.

세 번째는 나사로 분류군이다. 패리스 생물군에 바로 그런 예가 있다. 가늘고 긴 해면의 한 무리는 이전까지 캄브리아기와 오르도비스기 지층에서만 알려져, 사람들은 오래전에 멸종한 줄 알았다. 그런데 트라이아스기 전기의 이 동물군에 다시 모습을 드러냈다. 사이에 낀 약 2억 년 동안 계속 살아 있었으나 화석을 거의 남기지 않았다는 뜻이다. 11편에서도 이 이름을 다루었다. 한 분류군이 어느 지층 구간에서 사라졌다가 더 나중 지층에서 다시 나타난다면, 중간에도 줄곧 살아 있었고 다만 그 구간의 기록에서 빠졌음을 알 수 있다.

‘나사로 분류군’이라는 말은 미국의 프레사와 야블론스키가 1983년에 제안했다. 이후 미국의 어윈과 드로저는 이에 짝을 이루는 익살스러운 이름을 내놓았다. ‘엘비스 분류군’이다. 멸종 뒤 이미 사라진 분류군을 닮은 새 분류군이 나타나면, 얼핏 옛 무리가 부활한 듯 보인다. 실제로는 다른 계통의 동물이 비슷한 모습으로 자라난 것이다. 거리에 엘비스 프레슬리를 흉내 내는 사람이 아무리 많아도 엘비스 본인은 아닌 것처럼.

페름기 말에서 트라이아스기 사이에는 확인된 나사로 분류군이 상당히 많다. 이 사실 자체가 트라이아스기 전기의 공백에 하한선을 준다. 적어도 그만큼은 그동안 살아 있으면서 화석을 남기지 않았다. 그런데 나사로 분류군으로 알아볼 수 있는 것은 모두 두 번 기록된 무리다. 사라진 뒤 다시 나타나지 않은 무리와 실제로 멸종한 무리는 자료에서 똑같은 모습이다.

네 번째는 시간 칸의 크기다. 같은 공백도 해성 기록에서는 여러 차례의 오르내림으로 구분할 수 있지만, 육성 기록에서는 통째로 빈칸 하나가 된다.

7편에서 이야기했듯, 곡선이 평평한 까닭은 세계가 변하지 않았기 때문일 수도 있고 자가 충분히 민감하지 않기 때문일 수도 있다. 여기서는 경우가 하나 더 늘어난다. 자는 충분히 민감한데 시간 칸이 너무 크다. 트라이아스기 전기는 마침 좋은 대조를 제공한다. 해성 기록 쪽에서는 500만 년을 이미 일련의 오르내림으로 나누었다. 육성 기록 쪽이 평평한 이유 가운데 적어도 일부는 시간 칸의 크기에 돌려야 한다.

반대쪽도 분명히 해 두어야 한다. 표본추출의 편향을 만능 설명으로 삼을 수는 없다. 남아프리카 사지동물은 표본 수를 통제한 뒤에도 트라이아스기 전기의 속 수가 여전히 매우 낮다.

쑹하이쥔 등이 구한 위도 구배는 표준화를 거친 뒤에도 평평했다. 보정을 하고도 남는 전 지구적 양상을 단순히 표본추출 탓으로 돌릴 수는 없다.

8 회복되어도 예전 모습은 아니다

‘회복’이 멸종 이전의 모습으로 돌아간다는 뜻이라면, 답은 이렇다. 한 번도 돌아간 적이 없다.

중생대의 바다와 고생대의 바다는 구조에서 실제 차이가 난다. 고생대 대륙붕을 지배한 것은 해저에 붙어 살며 먹이를 걸러 먹는 동물들이었다. 완족동물과 바다나리, 태형동물이다.

중생대 이후 이들의 비중은 뚜렷하게 줄고, 스스로 이동하거나 굴을 파거나 사냥하는 동물이 늘었다. 트라이아스기 바다에는 새로운 사냥꾼들이 등장했다. 어룡과, 판치류라는 해양 파충류다. 판치류는 입 안에 납작하고 큰 이빨이 줄줄이 나 있어 껍데기를 깨물어 부수는 데 특화되어 있었다. 구이저우와 윈난의 트라이아스기 지층에서 화석이 적잖이 나왔다.

1977년 미국의 페르메이는 중생대 이후 포식자가 점점 사나워지고 먹잇감의 껍데기는 더 두꺼워지며 가시도 많아지는 변화를 ‘중생대 해양 혁명’이라고 불렀다. 10년 뒤 그는 이 생각들을 책으로 묶었다. 제목은 《진화와 군비 확대》였다.

페르메이는 세 살 때 시력을 잃었다. 그가 껍데기를 연구하는 데 의지한 것은 두 손이었다. 하나씩 만져서 두께를 읽고, 가시의 길이를 읽고, 게 집게에 부서졌다가 다시 아문 흉터를 읽었다. 보지 못하는 고생물학자 한 사람이, 중생대 바다의 보이지 않는 전쟁을 손끝으로 읽어 냈다. 해저는 점점 더 깊이 뒤섞였다. 얇은 경계면 하나였던 바닥이 거듭 뒤집히는 두꺼운 층으로 바뀌었다. 10편에서 본 해저의 변형은 중생대에 더 깊고 복잡하게 이어졌다. 그때 비로소 완성됐다는 하나의 종착점이 있었던 것은 아니다.

1981년 시카고의 세프코스키는 자신이 모은 과 수준의 해양 동물 목록으로 통계를 냈다. 11편에서 다룬 바로 그런 목록이다. 그는 현생누대의 해양 동물을 세 ‘진화 동물군’으로 나누었다. 캄브리아기 동물군의 대표는 삼엽충, 고생대 동물군의 대표는 완족동물과 바다나리, 현대 동물군의 대표는 이매패류와 복족류, 물고기였다. 각 동물군에는 저마다 우세한 무리가 있었고, 시간 속에서 차례로 주도권을 넘겨주었다. 페름기 말은 마침 ‘고생대 동물군’과 ‘현대 동물군’의 경계에 놓였다.

이 구분은 통계적 군집화다. 경계는 데이터베이스의 범위와 통계 방법에 따라 달라진다. ‘고생대 동물군이 현대 동물군으로 대체되었다’는 말은 통계적 양상을 기술한다. 바로 이것이라고 짚을 수 있는 단 한 번의 생태 사건을 말하는 것은 아니다.

회복 뒤의 트라이아스기는 완전히 새로운 세계였다. 트라이아스기 후기에 이르면 육지에는 최초의 공룡과 최초의 익룡, 최초의 포유형동물이 나타났다. 바다에서는 어룡이, 그리고 수장룡의 조상들이 헤엄쳤다. 오늘날 바다에 사는 여러 무리의 토대도 이때 마련되었다.

어룡이 가장 놀라운 예다. 차오후에서 나온 초기 종류들은 몸길이가 1미터도 되지 않았다. 트라이아스기 후기가 되자 북아메리카의 일부 어룡은 길이가 15미터 안팎에 이르렀다. 다 자란 수컷 향유고래와 비슷했다. 미국 네바다주의 한 산비탈에서는 이런 거대 어룡이 수십 마리나 발굴되었고, 훗날 네바다주는 이 동물을 주를 대표하는 화석으로 지정했다.

멸종 뒤 바닥에 흩어진 작은 고둥들에서 길이 십몇 미터의 바다 거수까지, 2천만 년 남짓이면 되었다. 최초의 거대 어룡은 그보다도 빨리 나타났다. 네바다의 약 2억 4,400만 년 전 지층에서는 이미 길이 약 17미터인 어룡이 나왔다. 대멸종 뒤 1천만 년도 지나지 않은 때다.

‘회복’이라는 말에는 제자리로 돌아간다는 뜻이 깔려 있다. 여기서 14편의 결론과 만난다. 멸종에서 살아남는 것은 평상시의 승자가 아닐 수 있다. 멸종 뒤 새 세계를 지배하는 것 역시 옛 세계의 강자가 아닐 수 있다.

오늘날 바닷가에서 껍데기를 주우면 거의 모두 이매패류나 고둥이다. 완족동물은 현재 수백 종만 남아 있고, 대부분 깊은 물이나 찬물, 바위틈에 산다. 살아 있는 모습을 본 사람은 드물다.

이매패류가 완족동물을 대신해 해저의 주인이 된 것은 페름기부터 더 성공적이었기 때문이 아니다. 마침 살아남았고, 마침 새로운 바다에서 빠르게 퍼졌기 때문이다. 실제로 일어난 일은 새로운 조합이 차츰 자리 잡아, 몇몇 지표에서는 멸종 전 수준에 이르거나 그 수준을 넘어선 것이다. 그러나 구성은 완전히 달랐다.

석탄이 가장 명료한 예다. 트라이아스기 중기에 키 큰 숲이 다시 나타났지만, 그것은 더 이상 글로소프테리스의 이탄 습지가 아니었다. 암초도 그렇다. 암초를 짓는 주역은 돌산호로 바뀌었다. ‘암초가 회복되었다’와 ‘암초가 돌아왔다’는 서로 다른 말이다. 20편에서는 이어서 물을 것이다. 생태적 지위란 먼저 마련되어 있다가 다시 채워지기를 기다리는 빈자리인가.

이 연재에서 말하는 구축은 결국 선을 긋는 일이다. 선 안에 든 것은 치고, 밖에 있는 것은 치지 않는다. 한 묶음의 판정 기준처럼 사람이 그은 선일 수도 있고, 막 하나처럼 자연이 그은 선일 수도 있다.

이번 편의 구축된 틀은 ‘회복의 시간 척도’라는 선이다. 이 선은 분명하게 그어져 있지 않다. 무엇이 회복되는가. 속 수인가, 균등도인가, 생태적 기능인가, 해저를 뒤섞는 깊이인가. 몸집, 탄소순환, 암초, 이탄, 아니면 위도에 따른 분포인가. 이 열몇 가지 양이 내놓는 답은 50만 년 미만에서 1천만 년 이상까지, 스무 배나 벌어진다.

각 숫자는 자기 계산법 안에서는 상당히 믿을 만하다. 이들은 서로 다른 수이지, 같은 수를 다르게 추정한 값들이 아니다. 어떤 종합 논문이 ‘회복에 500만 년이 걸렸다’고 썼다면, 보통 그중 한두 가지를 말하는 것이다. 대개는 어느 것인지 말하지 않는다.

구축된 틀 안에 담기지도 않고 지워지지도 않는 부분을 이 연재에서는 잔여항이라고 부른다. 이번 편의 잔여항은 그 두 공백이다. 트라이아스기 전기에는 확실한 석탄층이 정말 없고, 동물이 만든 대형 암초도 정말 없다. 이 두 가지는 표본추출에 대한 보정을 견뎌 냈다.

그것들이 잔여항이 되는 것은 그곳에 아무것도 없었기 때문이 아니다. 숲이 있었다. 시드니 분지에 남은 나무줄기 자국이 거기 있다. 식생이 있었다. 포자와 꽃가루는 겉씨식물이 일찍부터 다시 우세해졌음을 보여 준다.

동물이 만든 작은 암초가 있었다. 미국 서부의 그 작은 암초들이 거기 있다. 일곱 개 문이 보존된 복잡한 해양 동물군도 있었다. 아이다호의 패리스 마을에 있다.

빠진 것은 특정한 두 가지다. 오랫동안 쌓여 보존될 수 있는 이탄, 그리고 바람과 파도를 견디는 큰 골격성 암초. 둘 다 여러 조건이 동시에 충족되어야 한다. 그것도 아주 오랫동안.

이탄은 땅이 오랫동안 물에 잠겨 있어야 하고, 분해가 느려야 하며, 식물이 줄곧 빨리 자라야 한다. 땅도 알맞은 속도로 내려앉아야 한다. 큰 암초에는 암초를 짓는 생물과 안정된 해수 화학, 적당한 수심과 물살이 필요하다. 그리고 충분히 길고, 중간에 끊기지 않는 시간이 필요하다.

트라이아스기 전기에 되풀이된 온난화와 냉각, 거듭 닥친 산소 부족과 탄소순환의 흔들림이 끊어 놓은 것은 바로 그 ‘충분히 길고, 중간에 끊기지 않는 시간’이었다. 한 속은 두 교란 사이의 틈에서도 살아남아 기록될 수 있다. 암초 하나나 이탄층 하나는 그럴 수 없다. 그것들은 그 자체가 시간이 쌓인 것이기 때문이다.

그러므로 이번 편의 침묵은 비어 있지 않다. 그 500만 년 내내 생물은 살았고, 죽었고, 기록되었다. 숲이 있었고, 식생이 있었고, 작은 암초가 있었으며, 복잡한 바다가 있었다. 많은 곳에서 부족했던 것은 알맞고 안정된 조건이 충분히 오래 이어지는 시간이었다. 500만 년 내내 모든 생명에게 조용한 순간이 전혀 없었다는 뜻은 아니다.

판정 기준은 아직도 걸러 내고 있다. 공백의 길이는 여전히 정의에 따라 달라진다. ‘회복’에는 지금껏 여러 지표에 두루 쓸 수 있는 정의가 없다.