El intervalo vacío: el silencio después de la extinción

I El mundo después de la extinción

El ensayo anterior siguió la crisis del final del Pérmico: unos sesenta mil años para la extinción marina principal en Meishan, cerca de cuatro quintas partes de las especies marinas perdidas, arrecifes devastados y el fin de los trilobites. También colapsaron bosques de Glossopteris, pero no en todas partes dentro de ese mismo intervalo. Aquí seguimos los aproximadamente cinco millones de años posteriores: el Triásico Inferior.

Era un mundo difícil de imaginar. Casi todas las tierras emergidas estaban unidas en un solo bloque, Pangea, que se extendía desde las cercanías del polo norte hasta las del polo sur. Por su lado oriental se abría una ancha bahía: el océano Tetis.

El sur de China era una pequeña tierra que flotaba al este de aquella bahía, cerca del ecuador. Hoy, en muchas montañas de Guizhou, Guangxi y Sichuan, basta un golpe de martillo para arrancar una piedra de ese tiempo: las calizas grises están llenas de masas de microbialitas y de capas de bivalvos de concha fina; apenas se encuentra otra cosa. Cerca del ecuador, la superficie del mar pudo alcanzar entre treinta y seis y cuarenta grados centígrados, casi la temperatura de una bañera.

Como vimos en el capítulo catorce, la cifra procede de Sun Yadong y sus colaboradores, de la Universidad de Geociencias de China. Leyeron la temperatura de aquellas aguas en los conodontos y emplearon las palabras «calor letal» en el título de su artículo.

El principio de ese termómetro no es difícil de entender. Los conodontos están hechos de fosfato de calcio, cuyo oxígeno tiene una variedad ligera y otra pesada. Cuanto más caliente está el agua, menos oxígeno pesado se incorpora al mineral mientras crece.

Al medir la proporción entre ambos en un conodonto, se puede calcular hacia atrás la temperatura del agua en la que se formó. Un calor así de persistente, junto con poco oxígeno, dificultaría la supervivencia de muchos animales marinos actuales; su tolerancia no se resume en un mismo número de días.

Con demasiado calor, las proteínas se deforman y dejan de funcionar. Además, el agua contiene poco oxígeno, mientras que el cuerpo del animal necesita más: atrapado entre ambas cosas, ya no puede respirar. En tierra ocurre algo parecido: en muchas plantas, la fotosíntesis empieza a disminuir por encima de los treinta y cinco grados centígrados.

El fondo marino estaba vacío. No había arrecifes. Las microbialitas de las que hablamos en el capítulo catorce cubrían los mares someros como extensiones de coliflores y panecillos al vapor de un blanco grisáceo. Por el fango se arrastraban unas pocas clases de pequeños caracoles. En algunas muestras del oeste de Estados Unidos, el noventa y nueve por ciento medía menos de un centímetro; incluso los mayores rondaban apenas los dos centímetros. Parecían granos de mijo esparcidos por el suelo. Los bivalvos Claraia, de concha fina, tapizaban el fondo capa sobre capa, y unos braquiópodos con forma de lengua sacaban del barro sus largos pedúnculos.

La tierra era, en su mayor parte, roja. En muchas regiones del interior de Pangea se depositaban capas y capas de arenisca y de lutita rojas. La famosa sucesión de areniscas abigarradas del centro de Alemania es lo que dejaron los ríos y los desiertos de aquel tiempo.

También de Alemania viene el nombre Triásico. En 1834, el geólogo alemán Alberti advirtió que los estratos de esa edad se repartían allí una y otra vez en tres grandes conjuntos: abajo, areniscas abigarradas rojas; en medio, calizas marinas llenas de conchas; arriba, margas de varios colores. Lo llamó «triple».

En tierra, junto a los ríos de la cuenca del Karoo, en Sudáfrica, casi no había más que un animal: Lystrosaurus. Era un herbívoro del tamaño de un cerdo, con un pico córneo como el de una tortuga y dos pequeños colmillos que sobresalían de la mandíbula superior. En el capítulo catorce vimos los huesos que dejó en la Antártida.

China también tenía Lystrosaurus. Hacia 1928, el geólogo Yuan Fuli viajó a Xinjiang con la expedición científica al noroeste organizada conjuntamente por China y Suecia. En los alrededores de Jimsar, al pie de la vertiente norte de los montes Tian Shan, desenterró un conjunto de reptiles fósiles del Triásico que incluía a Lystrosaurus. Fueron los primeros que se encontraron en China.

Un recuento mostró que cerca del setenta y tres por ciento de los ejemplares de vertebrados registrados en el Triásico más temprano de Sudáfrica pertenecía a ese único género. Unos siete ejemplares fósiles de cada diez, no un censo directo de los animales vivos de aquel valle.

Durante un tiempo, casi no se encuentran fósiles de peces ni de reptiles en las tierras y los mares cercanos al ecuador. Se habían quedado en las latitudes medias y altas, algo más frescas. Tanto las islas Svalbard, hoy dentro del círculo polar ártico, como el este de Groenlandia han proporcionado abundantes fósiles de peces del Triásico temprano: entonces eran refugios frente a las oleadas de calor. Los bosques eran ralos. En todo el mundo no se encuentra una sola capa de carbón de esa edad que pueda darse por segura.

¿Cuánto duró aquello? La respuesta habitual es «cinco millones de años». El Triásico temprano se extendió desde hace unos doscientos cincuenta y dos millones de años hasta hace unos doscientos cuarenta y siete millones. La vida se fue recuperando despacio durante ese intervalo, y solo en el Triásico medio volvió la abundancia. El Triásico temprano se divide, a su vez, en dos edades, cuyos nombres proceden del río Indo, en Pakistán, y del río Olenek, en Siberia; ambos lugares cuentan con secciones geológicas clásicas. Sus duraciones son muy distintas: la primera no llegó al millón de años; la segunda pasó de los cuatro millones.

Los geólogos subdividen todavía el Triásico temprano en cuatro tramos, con nombres tomados de lugares y de estudiosos de aquellos estratos. Los dos últimos son el Smithiense y el Spathiense, que aparecerán a menudo en estas páginas. El Smithiense conmemora al paleontólogo estadounidense Smith; el Spathiense, al británico Spath, especialista en ammonites. Ambos estudiaron los ammonites de ese tramo de la sucesión.

Este capítulo pregunta qué sucedió, exactamente, durante aquellos cinco millones de años. Y cuando se dice que «la recuperación tardó cinco millones de años», ¿qué fue lo que se recuperó?

II Los años sin carbón

Uno de los huecos más fáciles de ver es el del carbón.

En 1996, Retallack, de la Universidad de Oregón, en Estados Unidos, y dos colegas australianos reunieron los datos disponibles de todo el mundo. Formularon su conclusión con mucho cuidado: no se conocía carbón del Triásico temprano; este solo reaparecía en el Triásico medio, y lo hacía en capas escasas y delgadas. Con la escala cronológica de entonces calcularon que entre la última capa de carbón pérmico y la siguiente mediaban unos siete millones de años. Retallack ya apareció en el capítulo nueve: es también el geólogo que sostiene que los organismos de Ediacara vivían en tierra.

Las escalas y los métodos de cálculo posteriores movieron un poco esa cifra. Hoy es frecuente leer «unos seis millones de años», mientras que los trabajos recientes sobre la vegetación mundial la resumen en unos cinco millones. Han cambiado tres cosas: se ha actualizado la escala de edades absolutas; no es lo mismo contar «todo el Triásico temprano» que «desde la última capa gruesa de carbón hasta la primera delgada»; y tampoco es lo mismo fijar el final en «la primera aparición local de carbón» que en «la vuelta generalizada de los grandes espesores de turba».

La turba es la precursora del carbón. Los humedales de Zoigê, en el noroeste de Sichuan, son hoy una de las mayores turberas de China. Bajo las praderas hay una turba negra que cede blanda bajo los pies; en los puntos de mayor espesor alcanza varios metros, aunque solo crece alrededor de un milímetro al año.

Para acumular unos metros de turba hacen falta miles de años. Para que se conviertan en una capa de carbón de unas decenas de centímetros, deben pasar además millones de años bajo compresión. Lo que mide este hueco es la frecuencia con la que aparecen capas de carbón reconocibles en los estratos y el espesor que tienen.

En el capítulo trece distinguimos tres cantidades: las capas de carbón, el carbono orgánico enterrado y el carbón que hoy puede extraerse. Lo que se afirma aquí es «no hemos encontrado carbón del Triásico temprano», no «en el Triásico temprano no se acumulaba turba en ningún lugar».

La afirmación resiste la prueba. Es difícil pasar por alto el carbón: capas negras, una tras otra, de espesor considerable, que quienes buscan carbón llevan uno o dos siglos persiguiendo por todo el planeta.

Hoy podemos comprobar, capa a capa, la edad de esos carbones triásicos mediante los circones de las cenizas volcánicas. El circón es un pequeño cristal que, al formarse, incorpora uranio y casi nada de plomo. El uranio se transforma en plomo a un ritmo fijo; midiendo la proporción de ambos se calcula cuándo cayó la ceniza. Por ejemplo, la gruesa sucesión carbonífera de Tasmania tiene edades comprendidas entre hace algo más de doscientos veinte millones de años y hace doscientos dieciocho millones: pertenece al Triásico tardío.

Que no haya carbón no quiere decir que no hubiera bosques. Los estratos del Triásico temprano de la cuenca de Sídney, en Australia, conservan impresiones de troncos, y en años recientes se han descrito también floras ribereñas del comienzo mismo del Triásico. Allí había árboles. Lo que no llegó a acumularse fue una turba bastante espesa, mantenida durante bastante tiempo, para acabar convertida en carbón.

En las minas del sur de China esto se ve con mucha claridad. El carbón de muchas localidades procede de los bosques pantanosos del Pérmico tardío. Quien sigue las capas pérmicas hacia arriba, buscando más carbón, deja de encontrar una sola capa que merezca ese nombre en cuanto entra en el Triásico.

Hay tres explicaciones para esa ausencia. Las tres pueden ser ciertas a la vez.

La primera dice que murieron las plantas que formaban el carbón. Como vimos en el capítulo catorce, Glossopteris dominaba los pantanos de turba de los continentes meridionales en el Pérmico tardío. Bajo las capas de carbón de esa edad en la cuenca de Sídney, sus raíces están por todas partes; entre una capa y otra, las intercalaciones rebosan de sus hojas con forma de lengua.

Cerca de la última capa de carbón, Glossopteris desaparece bruscamente. Las dataciones de alta precisión sitúan ese colapso antes de hace aproximadamente doscientos cincuenta y dos millones trescientos mil años, unos trescientos setenta mil años antes de la principal extinción marina. Al mismo tiempo, el ambiente de sedimentación local no experimentó un cambio capaz de borrar las capas de carbón.

Las plantas que crecieron después de la extinción eran otras. A orillas de los ríos del Triásico más temprano era común Pleuromeia, una licófita: un tallo sin ramas, de uno o dos metros de alto, rematado por un penacho de hojas largas y estrechas, como una escobilla para botellas clavada en el suelo. Tuvieron que pasar unos tres millones de años más para que unos helechos con semilla llamados Dicroidium se extendieran por los continentes del sur.

Las hojas de Dicroidium se bifurcaban desde la base, como un tenedor abierto. Más tarde pasó a dominar los bosques triásicos de los continentes meridionales. Se ha encontrado en Sudamérica, Sudáfrica, la India, Australia y la Antártida. Al igual que Glossopteris, es una prueba de que aquellas tierras estuvieron unidas.

La segunda explicación dice que desaparecieron las condiciones para formar carbón. Deben coincidir tres cosas: un crecimiento rápido de las plantas; un terreno sumergido durante mucho tiempo, para que los restos vegetales no se descompongan; y un hundimiento lento de la corteza, para que la turba quede enterrada capa tras capa.

El ensayo trece describía esa ventana estrecha. Las reconstrucciones recientes sugieren grandes extensiones áridas, abiertas y de vegetación escasa, con bosques claros, en el interior continental de latitudes bajas. No eran praderas modernas: la familia de las gramíneas aún quedaba muy lejos. La vegetación productiva se concentraba en costas y lugares húmedos, con calor persistente y estaciones seca y lluviosa muy marcadas.

La aridez y una estacionalidad marcada son dos cosas distintas. Un lugar puede recibir bastante lluvia a lo largo del año, pero, si toda cae en unos pocos meses, la descomposición de la estación seca devorará los restos vegetales acumulados durante la húmeda. Un bosque puede perder las hojas en la estación seca y recuperarlas con las lluvias, año tras año, sin dejar nada detrás.

La tercera explicación dice que el registro está incompleto. Es cierto que los macrofósiles de plantas terrestres del Triásico temprano son escasos y que muchos yacimientos antiguos tienen edades poco precisas. Pero eso no basta para explicar el hueco entero. La base de datos mundial de plantas más reciente no se limita a contar especies fósiles: examina también la litología, los ambientes de sedimentación y la cobertura del registro, y pone a prueba estadísticamente los efectos del muestreo. El resultado sigue apuntando a una gran caída de la biomasa y de los ecosistemas de turbera en las tierras de baja latitud del Triásico temprano.

Las tres causas actuaron; los materiales disponibles no permiten repartir entre ellas los porcentajes. La conclusión puede sonar evasiva, pero dice algo concreto: excluye todas las versiones que lo atribuyen a una sola causa.

El polen y las esporas ofrecen otra imagen. Hochuli y sus colaboradores, de la Universidad de Zúrich, en Suiza, estudiaron un registro de alta resolución del este de Groenlandia. En la base del Triásico más temprano ya encontraron asociaciones dominadas por polen de gimnospermas. Es posible que estas recuperaran su predominio muy poco después de la extinción.

Unos quinientos mil años más tarde se produjo otra sustitución masiva de la flora, y pasaron a dominar las esporas de licófitas. Las tierras del Triásico temprano se parecen más a una sucesión de crisis y relevos que a un vacío después de una única extinción. Que las gimnospermas vuelvan pronto al registro de polen y esporas no significa que vuelvan pronto los pantanos de turba. El viento puede llevar el polen muy lejos; incluso unas pocas plantas supervivientes pueden dejarlo. El carbón, en cambio, exige muchas plantas en un mismo lugar, acumulándose allí durante mucho tiempo.

El final del hueco también tiene dos puntos de llegada. El carbón que reaparece en el Triásico medio es escaso y delgado. En los estratos triásicos del norte de China se han descrito varios bosques de plantas del tipo de las colas de caballo conservados donde crecieron: en amplias extensiones, los tallos siguen erguidos en su sitio. Indican que, para el Triásico medio, las orillas de ríos y lagos volvían a cubrirse de vegetación densa. Su composición, sin embargo, ya era por completo distinta de la de los pantanos pérmicos de turba organizados en torno a Glossopteris.

III Los arrecifes

La duración del hueco de los arrecifes depende de qué llamemos arrecife.

En la definición más amplia, basta con una construcción carbonatada de origen biológico que se eleve sobre el fondo marino. Con esa definición, apenas hubo hueco después de la extinción: las microbialitas se extendieron por grandes superficies de los mares someros y produjeron relieves bien visibles.

La definición más estrecha exige un armazón tridimensional, levantado en su sitio capa a capa por organismos con esqueleto, capaz de resistir el viento y las olas. Con esa definición, el hueco es mucho más largo.

El mismo afloramiento, las mismas rocas, dos respuestas. Ambos cómputos tienen sentido. Las microbialitas son, en efecto, obra de seres vivos y, en efecto, levantan el relieve. Pero su función ecológica es muy distinta de la de un arrecife de coral. Este proporciona innumerables grietas y cavidades que sostienen a toda una comunidad dependiente de él. Los arrecifes coralinos actuales apenas ocupan alrededor de una milésima de la superficie del fondo marino, pero albergan cerca de una cuarta parte de las especies del mar. Una extensión de microbialitas no ofrece ese espacio tridimensional.

Todavía se pueden ver microbialitas vivas. En Shark Bay, en el oeste de Australia, el agua es mucho más salada que en mar abierto. A los caracoles y gusanos que comen microorganismos les resulta difícil vivir allí, y en los bajíos crecen extensiones de estromatolitos abovedados. Las sucesivas capas de tapices de cianobacterias atrapan la arena y el fango y van ganando altura lentamente, a razón de unas décimas de milímetro al año.

Muchos mares someros del Triásico temprano tenían ese aspecto. Había menos animales que comieran los tapices microbianos, y estos acababan cubriendo el fondo. En numerosas secciones del sur de China, justo encima de la última caliza pérmica aparece una capa de microbialitas: unas tienen decenas de centímetros de espesor; otras, más de diez metros.

Antes se decía que, desde la extinción hasta el nuevo auge de los grandes arrecifes complejos en el Triásico medio, habían transcurrido entre ocho y diez millones de años sin arrecifes. En 2011, investigadores de Francia, Estados Unidos y Suiza encontraron en los estratos smithienses y spathienses del oeste de Estados Unidos pequeños arrecifes construidos conjuntamente por esponjas y microorganismos. Los más antiguos estaban separados de la extinción por apenas un millón y medio de años. Eran pequeños, de distribución limitada y de corta duración. Se parecían más a tentativas tempranas y fugaces.

En el sur de Guizhou hubo una enorme plataforma carbonatada, aislada en medio de aguas profundas, que los geólogos llaman Gran Banco de Guizhou. Desde la década de 1990, investigadores de China y Estados Unidos han seguido allí, capa por capa, el registro de los mares someros desde el final del Pérmico y a lo largo del Triásico. Las calizas del borde de la plataforma afloran por tramos en los valles de Luodian y Pingtang. Caminando por una ladera, se puede ir desde la antigua cuenca profunda hasta la cima de la plataforma, y recorrer, estrato a estrato, varios millones de años de mar somero.

En 2023, los investigadores identificaron en esa plataforma una sucesión completa de arrecifes de borde que se prolongaba desde el final del Triásico temprano hasta el Triásico medio.

Las esponjas calcáreas, las algas calcáreas y los primeros corales escleractinios no aparecieron todos juntos: fueron incorporándose uno a uno. Los arrecifes verdaderamente diversos solo se establecieron hacia el final de la primera mitad del Triásico medio, entre dos y cuatro millones de años después de la recuperación de otros indicadores ecológicos marinos y de la estabilización del ciclo del carbono.

Así pues, «¿cuándo se recuperaron los arrecifes?» tiene tres respuestas: cuando apareció el primer pequeño arrecife animal; cuando los arrecifes empezaron a crecer de manera continua; cuando se establecieron ecosistemas arrecifales de gran diversidad. Son tres respuestas a tres preguntas.

Los arrecifes de coral actuales también muestran lo delicados que son. Basta con que el agua supere su temperatura habitual en uno o dos grados centígrados durante unas semanas para que los corales expulsen las algas simbiontes que viven en su interior y queden de un blanco desolador. Es el blanqueamiento; si dura demasiado, mueren. El agua del Triásico temprano estaba varios grados por encima incluso de los mares tropicales de hoy.

Hay una razón muy fácil de entender para la lentitud de esa recuperación. Un gran arrecife no lo construye una sola generación de seres vivos. Lo levantan innumerables generaciones, una encima de otra, en el mismo sitio.

La Gran Barrera de Coral australiana alcanza hoy, en sus partes de mayor espesor, desde decenas hasta más de cien metros. Creció capa a capa a lo largo de cientos de miles de años. Algo así no soporta una perturbación cada pocos cientos de miles de años, y las del Triásico temprano eran aún más frecuentes. Un coral capaz de sobrevivir en un mar agitado por las perturbaciones no tiene por qué ser capaz de construir allí un arrecife: para construirlo hace falta continuidad, no solo seguir vivo.

Quien viaje hoy al norte de Italia puede ver qué llegaron a ser aquellos arrecifes. Muchas de las escarpadas cumbres gris blanquecinas de los Dolomitas son arrecifes y plataformas carbonatadas del Triásico medio y tardío, elevados después hasta los dos mil o tres mil metros por la orogenia alpina. En 2009 entraron en la lista del Patrimonio Mundial. El mineral que forma esas montañas se llama dolomita, por el geólogo francés Dolomieu, que lo describió a finales del siglo XVIII; las montañas heredaron el nombre del mineral.

Desde el Triásico Medio ganaron importancia nuevos constructores, sobre todo los corales escleractinios de los arrecifes tropicales actuales. No eran los rugosos paleozoicos que regresaban intactos. Su ascendencia precisa sigue en debate; pertenecer a otro grupo no significa carecer de parentesco evolutivo.

Los corales tropicales constructores de arrecifes de hoy alojan en el cuerpo algas simbiontes que hacen la fotosíntesis y les proporcionan nutrientes. En 2016, investigadores polacos analizaron señales químicas en esqueletos de corales del Triásico tardío e infirieron que algunos escleractinios de entonces ya tenían esas algas simbiontes.

IV Una decena larga de relojes

La pregunta «¿cuánto duró la recuperación?» presupone que había una sola cosa recuperándose. En realidad eran una decena larga, cada una con su propio reloj.

El primer reloj cuenta especies y géneros. Los ammonites que nadaban por el mar se recuperaron a una velocidad sorprendente. Su concha se enrollaba sobre sí misma y estaba dividida por tabiques en numerosas cámaras. Donde cada tabique se unía a la pared exterior quedaba una línea de sutura que el fósil muestra como un trazo sinuoso. En los ammonites triásicos, esas suturas parecen a menudo hileras de dientes de sierra; a los paleontólogos les basta observarlas para distinguir unos tipos de otros. En 2009, Brayard, de la Universidad de Borgoña, en Francia, y colegas franceses y suizos calcularon que, aproximadamente un millón de años después de la extinción, el número de géneros de ammonites ya había vuelto al nivel del final del Pérmico, e incluso lo había superado.

Durante el Triásico se diversificaron en cientos de géneros y volvieron a poblar los océanos.

Otros grupos quedaron reducidos a un hilo. Así les ocurrió a los erizos de mar: después del final del Pérmico apenas sobrevivieron una o dos ramas. Todos los erizos actuales, desde los violetas de las aguas someras hasta las distintas formas de las profundidades, descienden de esas una o dos ramas.

En muchos animales que se arrastraban por el fondo o vivían fijados a él, el número de géneros no volvió a crecer claramente hasta el Spathiense o incluso el Triásico medio. Para el conjunto del océano, las estimaciones tradicionales suelen situarse entre los cinco y los ocho millones de años.

El segundo reloj mide la estructura ecológica: cuántos niveles tróficos hay; cuántos organismos viven sobre el fondo, dentro del fango o en el agua; cuántos se alimentan filtrando, ramoneando o cazando. Una comunidad puede tener bastantes géneros y, aun así, concentrarlos en unas pocas formas de vida tolerantes, como la de los filtradores fijos de la superficie o de muy poca profundidad en el sedimento. Un estudio de 2018 encontró que, en los mares del Triásico temprano, la recuperación del número de especies estaba desacoplada de la de las funciones ecológicas. Los dos relojes no marchaban al compás.

El tercer reloj es el de la equitatividad: si unas cuantas clases de organismos se reparten por igual la comunidad o si una sola lo domina todo. Entre los tetrápodos del Triásico más temprano de Sudáfrica, el monopolio de Lystrosaurus llevó esa equitatividad casi al mínimo.

En los ríos y lagos del Triásico medio aparecieron enormes anfibios temnospóndilos. Su gran cabeza aplanada ocupaba un tercio del largo del cuerpo; algunos medían varios metros. Parecían salamandras gigantes provistas de cuatro patas, apostadas en el fondo a la espera de un pez. También fueron haciéndose más numerosos los cinodontos, una de cuyas ramas acabaría dando origen a los mamíferos.

Según un recuento, al entrar en el Triásico medio el gran grupo al que pertenecía Lystrosaurus pasó de reunir cerca de tres cuartas partes de todos los ejemplares de tetrápodos a alrededor de una quinta parte. Los anfibios temnospóndilos y los cinodontos sumaban ya más del sesenta por ciento. La equitatividad puede recuperarse antes que el número de especies.

El cuarto reloj mide hasta qué profundidad se remueve el fondo marino. Muchas lutitas del Triásico temprano conservan una laminación fina e intacta: un milímetro sobre otro, como un libro que nadie hubiera abierto. Indican que apenas había animales excavando galerías y moviéndose por el fango.

Las galerías del comienzo mismo del Triásico suelen ser delgadas y poco profundas, como agujeros hechos en el barro con un palillo. Algunos lugares solo registran una remoción superficial durante mucho tiempo; en otros, las galerías complejas muestran que los animales excavadores no desaparecieron de todo el planeta. Este reloj varía mucho de una región a otra.

El quinto reloj mide el tamaño corporal. En 1993, el polaco Urbanek acuñó la expresión «efecto Liliput». Los animales posteriores a la extinción suelen ser pequeños, pero hay dos maneras distintas de «hacerse más pequeño». En una, mueren más especies grandes, de modo que en la asociación superviviente pasan a abundar, por simple composición, las pequeñas.

En la otra, un mismo linaje, o incluso una misma especie, va reduciendo su tamaño conforme ascendemos de un estrato al siguiente. El efecto Liliput del capítulo catorce incluía ambas situaciones.

Las altas temperaturas, la falta de oxígeno y la escasez de alimento pueden impedir que los animales alcancen un gran tamaño. Pero no todos se hicieron pequeños: en algunas secciones con ostrácodos no aparece la reducción esperada.

El sexto reloj es el ciclo del carbono. La curva de sus isótopos oscila repetidamente y con gran amplitud durante el Triásico temprano. Solo se estabiliza de forma clara al comienzo del Triásico medio. Ese reloj tardó unos cinco millones de años.

La estabilización del ciclo del carbono no exige que la biodiversidad ya se haya recuperado; un aumento de la biodiversidad tampoco garantiza que el ciclo quede estabilizado. A menudo se dibujan juntos en una misma gráfica, compartiendo eje temporal, y es fácil confundirlos con una sola cosa.

El séptimo reloj es la distribución por latitudes. En los mares actuales, el número de especies disminuye del ecuador a los polos: los trópicos son los más ricos. En 2020, Song Haijun y sus colaboradores, de la Universidad de Geociencias de China, reunieron más de cincuenta y dos mil registros fósiles correspondientes a más de cuatro mil trescientos géneros. Tras estandarizar el muestreo, observaron que, durante todo el Triásico temprano, el patrón de «máxima riqueza en el ecuador» prácticamente se había aplanado. Solo reapareció en el Triásico medio.

Pongamos los relojes uno al lado del otro: algunas asociaciones de polen y esporas recuperan la diversidad en menos de quinientos mil años; los primeros pequeños arrecifes animales aparecen al cabo de alrededor de un millón y medio; los ammonites tardan cerca de un millón; el número de géneros de animales del fondo y de tetrápodos terrestres, entre cinco y ocho millones; el carbón, entre cinco y siete millones o más; los arrecifes de gran diversidad deben esperar al Triásico medio. Comprimir todo eso en «la recuperación tardó cinco millones de años» borra precisamente lo que hace falta explicar.

También hubo lugares con recuperaciones sorprendentemente rápidas. En 2017, investigadores de la Universidad de Borgoña, en Francia, describieron una fauna de los estratos spathienses cercanos a la localidad de Paris, en Idaho, Estados Unidos. La llamaron biota de Paris. Incluía esponjas, braquiópodos, moluscos, artrópodos, equinodermos, cordados y representantes de otros grupos, hasta sumar al menos siete filos y más de veinte órdenes. Había incluso grupos que se creían desaparecidos desde el Paleozoico. Juntos componían un ecosistema marino bastante complejo. Con las edades actualizadas en años recientes, vivió unos tres millones de años después de la gran extinción; el artículo original estimaba un intervalo aún menor, de alrededor de un millón trescientos mil años.

China ofrece también varias ventanas. En los estratos del Triásico tardío de los alrededores de Guanling, en Guizhou, se conservan extensiones enteras de lirios de mar. Sus tallos, de varios metros, se fijaban por la base a maderos flotantes, de modo que los penachos completos colgaban bajo ellos y derivaban por el mar. En los alrededores de Nanzhang y Yuan'an, en Hubei, unos estratos de hace aproximadamente doscientos cuarenta y ocho millones de años han proporcionado Hupehsuchus y un conjunto de reptiles marinos tempranos.

Keichousaurus, que se encuentra en Xingyi, en Guizhou, es probablemente el fósil triásico más famoso de China. Era un pequeño reptil marino, por lo común de apenas veinte o treinta centímetros de largo, con cuello largo y extremidades como remos. Es frecuente verlo tendido entero sobre una laja gris.

En 1958 lo describió el paleontólogo Yang Zhongjian. El nombre de la especie honra a Hu Chengzhi, que lo descubrió. Hoy Xingyi cuenta incluso con un museo dedicado a este reptil. A veces, una sola laja contiene varios ejemplares apretados, grandes y pequeños.

Chaohu, en Anhui, del que hablamos en el capítulo catorce, conserva uno de los ictiosaurios más tempranos. En Luoping, Yunnan, desde 2007 se ha excavado una biota extraordinariamente rica en estratos del Triásico medio de hace unos doscientos cuarenta y cuatro millones de años. Entre peces, reptiles marinos, artrópodos y plantas, la biota de Luoping suma más de diez mil fósiles. Una red alimentaria marina completa, desde pequeños camarones hasta reptiles marinos de varios metros, quedó guardada entre capas y capas de caliza. Para entonces, el océano ya volvía a bullir.

V El silencio no era calma

El nombre «intervalo vacío» invita a imaginar un tiempo de espera tranquila. El registro muestra exactamente lo contrario.

El principio de esa pluma, la de los isótopos del carbono, cabe en una frase: hay carbono ligero y carbono pesado, y los seres vivos prefieren el ligero; si aumenta o disminuye la vida del mar, o un volcán expulsa grandes cantidades de carbono ligero, cambia también la proporción entre ambos que queda inscrita en la caliza.

La curva de los isótopos del carbono del Triásico temprano no es una línea que vuelve despacio a la normalidad. El gran descenso en el límite entre el Pérmico y el Triásico fue solo el principio de una sucesión de perturbaciones. A lo largo del Triásico temprano hubo al menos cuatro fases de grandes subidas y bajadas, a menudo de entre cuatro y ocho partes por mil. Vista de cerca, la curva contiene además muchas oscilaciones menores. Solo a comienzos del Triásico medio se aquieta de pronto.

También el clima era extremo. El monzón de la India actual ya es bastante violento: la humedad que llega cada verano del océano Índico puede descargar en unos meses la lluvia de todo un año.

Pangea se extendía por ambos hemisferios, con un interior enormemente alejado del mar. En verano, el sol recalentaba el continente y este aspiraba con fuerza la humedad oceánica; en invierno, la circulación se invertía. Así se formaba un «supermonzón» de una escala muy superior a la del monzón asiático actual. Algunos lugares pasaban la mayor parte del año secos y, cuando llegaban las lluvias, se inundaban.

La temperatura tampoco siguió una línea uniforme. Hacia el final del Smithiense, la superficie marina de las latitudes bajas alcanzó el extremo de entre treinta y seis y cuarenta grados centígrados. Después, en el paso del Smithiense al Spathiense, hubo un enfriamiento claro acompañado de otra crisis biológica. Las plantas terrestres también se relevaron: la vegetación dominada por licófitas cedió rápidamente el paso a otra dominada por coníferas. En un tramo muy corto de estratos, las asociaciones de polen y esporas cambiaron de rostro.

Los ammonites y los conodontos sufrieron de nuevo un golpe durísimo. La crisis ocurrió hace unos doscientos cuarenta y nueve millones de años. Decenas de géneros de ammonites que acababan de reaparecer desaparecieron otra vez en masa. Apenas sobrevivieron unas pocas ramas, de las que surgió, por nueva diversificación, casi todo el conjunto de ammonites del Spathiense.

Lidiar con cambios reiterados de temperatura es más difícil que soportar un calor constante. Si una temperatura alta se mantiene, los organismos pueden ir adaptándose. Aquí, cada vez que acababan de hacerlo, las condiciones cambiaban otra vez.

Volvía también la falta de oxígeno. Los geólogos suelen examinar framboides de pirita, diminutos agregados de sulfuro de hierro con forma de baya. Los formados en agua sin oxígeno y con sulfuro de hidrógeno suelen ser pequeños y bastante uniformes, de pocos micrómetros. Pero también se forman en el agua intersticial del sedimento, y su tamaño puede alterarse después. «Más pequeño» no equivale directamente a «más anóxico»: hay que contrastarlo con otros indicadores.

Distintos indicadores de oxidación y reducción muestran que la falta generalizada de oxígeno en los mares después del final del Pérmico no terminó de una vez. Durante el Triásico temprano hubo varias expansiones de las zonas pobres en oxígeno, ligadas al calentamiento, al aumento de la meteorización continental y a cambios en el aporte de nutrientes. Las distintas profundidades y cuencas marinas no marchaban al mismo ritmo. «Muchas secciones registran una falta persistente de oxígeno» no significa «todo el océano estuvo sin oxígeno durante cinco millones de años».

Hasta el propio fondo adquirió un aspecto extraño. En algunos mares someros del Triásico temprano crecían haces de cristales de aragonito en abanico. Cristalizaban directamente del agua y quedaban erguidos en grupos sobre el fondo; algunos alcanzaban decenas de centímetros. Ese tipo de depósito era raro desde después del Paleozoico temprano, porque los mares posteriores habían albergado multitud de animales constructores de conchas que se llevaban el carbonato de calcio. Una vez que la extinción los barrió, los cristales reaparecieron. Los geólogos lo llaman «sedimentación anacrónica».

Hay pruebas directas de que cada perturbación hizo retroceder un paso a la recuperación. Los estudios de comunidades del fondo en el norte de Italia interpretan dos crisis biológicas posteriores del Triásico temprano como golpes sucesivos a la recuperación marina: la riqueza de funciones y la estratificación ecológica solo aumentaron de manera clara en el Spathiense. El registro vegetal del este de Groenlandia cuenta algo parecido. Una recuperación apenas iniciada al comienzo del Triásico fue seguida, unos quinientos mil años después, por una sustitución drástica de la flora; más tarde llegó otra crisis.

Existe otra explicación: las perturbaciones y la recuperación lenta serían dos manifestaciones de un mismo sistema inestable. Un ecosistema reducido a unas pocas clases de organismos, todas amontonadas en posiciones parecidas, carece de amortiguadores. Si un grupo falla, ningún otro puede ocupar su lugar; la productividad del conjunto sube y baja bruscamente y los isótopos del carbono oscilan con ella.

En ese modelo no hace falta invocar una erupción volcánica independiente para cada oscilación isotópica. Por ahora no se puede separar lo que corresponde a cada una de esas dos explicaciones.

Las principales erupciones e intrusiones volcánicas de Siberia se concentraron en el final del Pérmico y el comienzo mismo del Triásico. Los estudios climáticos siguen discutiendo si hubo un pulso volcánico adicional unos dos millones de años después de la extinción. Las dataciones directas de esos posibles pulsos tardíos son mucho menos numerosas que las de las proximidades del límite.

VI Los taxones de desastre

Hay un término para los organismos que, durante un breve tiempo después de una extinción, alcanzan cantidades enormes y una distribución amplísima, hasta dominar por sí solos toda una comunidad: «taxones de desastre». En 1977, al describir la proliferación de nanofósiles calcáreos tras la extinción masiva del final del Cretácico, se habló de «especies de desastre». En 1992, alguien llamó «formas de desastre» a los estromatolitos del Triásico temprano. Más tarde quedó fijada la expresión «taxones de desastre».

En el mar, el ejemplo más típico son los bivalvos de concha fina como Claraia. En las lutitas del comienzo mismo del Triásico de muchas secciones del sur de China, una laja del tamaño de una palma puede contener decenas de ejemplares. Claraia tenía la concha delgada como el papel y recorrida por finas líneas concéntricas. Sus conchas suelen cubrir superficies enteras, capa tras capa. Se ha propuesto que podía ir tirando en fondos con poco oxígeno.

También eran comunes Lingula y algunos foraminíferos pequeños. Lingula es un braquiópodo de dos valvas finas, como un par de uñas, del que sale un largo pedúnculo carnoso que se introduce en el fango.

El aspecto de este grupo ha cambiado muy poco desde el Paleozoico hasta hoy. Aún se pueden desenterrar parientes próximos en las llanuras fangosas costeras de Fujian, Guangdong y Guangxi. Allí los llaman «brotes de soja marinos» y se comen cocidos. Un estudio del sur de China, titulado precisamente «Foraminíferos de desastre y oportunistas», documentó cómo varias formas pequeñas y de estructura sencilla cubrían el fondo cuando los demás grupos escaseaban.

En tierra, el más conocido es Lystrosaurus. Entre las plantas, las licófitas como Pleuromeia se impusieron en varios lugares durante el Triásico temprano; el relevo del este de Groenlandia resulta especialmente claro.

El paleontólogo estadounidense Cope dio nombre a Lystrosaurus en 1870. Se han encontrado sus fósiles en Sudáfrica, la India, la Antártida, Rusia y Xinjiang, en China. Fue el animal terrestre de distribución más extensa del Triásico temprano.

En otro tiempo se pensó que su tórax en forma de tonel y su hocico corto le permitían respirar con fuerza en una atmósfera pobre en oxígeno, y que gracias a ello había sobrevivido en el mundo posterior a la extinción. La idea recibió después numerosas objeciones. En las rocas de Sudáfrica también se han encontrado madrigueras que excavó; algunas conservan en su interior ejemplares jóvenes tendidos.

Que Lystrosaurus esté «por todas partes» admite al menos tres explicaciones. Puede que su número aumentara de verdad. Puede que apenas cambiara, pero los demás animales se redujeran tanto que su proporción subiera por sí sola.

O puede que sus huesos robustos, los ambientes favorables a la conservación en los que vivía o la costumbre de los recolectores de excavar en los estratos donde suele aparecer hagan que sea más fácil encontrarlo. La mera observación de que «este género aparece en muchos lugares» no permite distinguir los tres mecanismos.

En 2020, Modesto, de Canadá, publicó un artículo con el título «El taxón de desastre Lystrosaurus: un mito paleontológico». Su advertencia central era que la supuesta abundancia descomunal a escala mundial se apoyaba en un registro muy desigual entre regiones, con una historia taxonómica y de recolección compleja. El setenta y tres por ciento sudafricano no puede convertirse sin más en «tres cuartas partes de los vertebrados terrestres de todo el mundo eran Lystrosaurus».

Este dominio de un solo grupo también aparece después de otras extinciones masivas. En el capítulo dieciocho veremos cómo, tras el impacto del asteroide del final del Cretácico, el registro de polen y esporas de Norteamérica muestra de pronto un pico de esporas de helechos. Los bosques habían quedado destruidos; los helechos fueron los primeros en extenderse sobre la tierra quemada.

Quienes primero ocupan el suelo después de una catástrofe suelen ser los pocos organismos que crecen deprisa, se reproducen mucho y logran arreglárselas en casi cualquier ambiente. Tras un incendio forestal actual, las primeras plantas en brotar también son de ese tipo: hierbas y helechos cubren de verde el terreno quemado en uno o dos años. Los árboles tardan décadas en volver.

El nombre «taxones de desastre» también puede parecer un juicio, como si esos organismos fueran especuladores que se enriquecen con la desgracia. En realidad describe un hecho estadístico: en un tramo de estratos, los ejemplares de ese grupo representan una proporción anormalmente alta. Una proporción elevada es un cociente, y su denominador puede disminuir por su cuenta.

Después, ese monopolio fue aflojándose. Aumentó la equitatividad; creció la proporción de ejemplares de otros linajes; las comunidades marinas pasaron del predominio de unos pocos grupos a una mayor variedad de formas de vida y a una estratificación más compleja. En el Triásico tardío, hace unos doscientos treinta millones de años, aparecieron en tierra los primeros dinosaurios. Esa historia corresponde a los próximos capítulos.

Algunos de los primeros fósiles de dinosaurios proceden de una extensión desolada del noroeste de Argentina llamada Valle de la Luna. Allí el viento y la lluvia han tallado los estratos en montículos de formas extrañas. En 1993, los investigadores describieron un pequeño dinosaurio de poco más o menos un metro, Eoraptor, que corría sobre las dos patas traseras y aún podía agarrar cosas con las delanteras.

La verdadera expansión de los dinosaurios pudo estar relacionada con una fase excepcionalmente lluviosa del Triásico tardío. Hace unos doscientos treinta y tres millones de años, los depósitos de muchas regiones del planeta pasaron bruscamente a reflejar condiciones húmedas que duraron uno o dos millones de años. Los geólogos lo llaman episodio pluvial del Carniense.

Después de aquella temporada de lluvias volvió a cambiar el reparto de plantas y animales terrestres, y los dinosaurios se diversificaron con rapidez. Lystrosaurus no fue derrotado por animales «mejores»: después del Triásico temprano se fue retirando de escena, mientras otros se hacían más numerosos.

VII Cuánto de ese silencio pertenece al registro

Aquí viene bien la caja de herramientas del capítulo once. Lo primero es hablar por separado del registro marino y del continental.

El registro marino del Triásico temprano no es malo. Los conodontos son pequeños fósiles de entre unas décimas de milímetro y uno o dos milímetros de largo, parecidos a una hilera de diminutos dientes, que solo se ven bien al microscopio. Durante más de un siglo nadie supo a qué animal pertenecían.

En 1983, investigadores británicos describieron ejemplares de los estratos carboníferos cercanos a Edimburgo, en Escocia, conservados junto con las partes blandas. Solo entonces se supo que su dueño era un pequeño animal delgado y alargado, parecido a una anguila, y que aquellos dientecillos estaban en su boca.

Los conodontos cambiaban deprisa y se distribuían ampliamente. Gracias a ellos se pueden dividir los estratos marinos del Triásico temprano en una decena larga de biozonas, cada una de apenas unos cientos de miles de años.

Hay abundantes secciones de carbonatos y lutitas, así como secciones bioestratigráficas, que permiten resolver el tiempo en intervalos de cientos de miles de años. Se pueden construir curvas de isótopos del carbono, de conodontos y de fauna marina. Que Song Haijun y sus colaboradores pudieran reunir más de cincuenta mil registros fósiles para estandarizar el muestreo ya dice algo sobre la abundancia de material de este lado: cada registro corresponde a una ocasión en la que se encontró cierto género en cierto lugar y cierto estrato.

El registro continental está mucho peor. En Shanxi y sus alrededores hay una sucesión de areniscas y lutitas rojas del Triásico temprano que los geólogos llaman formaciones Liujiagou y Heshanggou. Alcanzan cientos de metros de espesor, pero contienen pocos fósiles, y durante mucho tiempo se creyó que apenas guardaban nada. Más tarde aparecieron arrugas dejadas por tapices microbianos, algunas huellas y unas pocas madrigueras. Así se supo que aquellas orillas de ríos y lagos no habían permanecido en una quietud sin vida. Estudios recientes también han descrito en la Formación Heshanggou tallos de plantas del tipo de las colas de caballo y de Pleuromeia, erguidos en su lugar de crecimiento, apenas unos dos millones de años después de la gran extinción.

Los macrofósiles vegetales son escasos y muchos yacimientos antiguos tienen dataciones muy imprecisas. Los estudios mundiales de plantas terrestres solo pueden trabajar con casillas temporales del tamaño de un piso geológico; no alcanzan la resolución de cientos de miles de años del registro marino. En el Triásico temprano y medio, los pisos más breves duran menos de un millón de años; los más largos, cuatro o cinco millones. De muchos cambios continentales solo cabe decir «ocurrieron en este piso», sin poder establecer en qué orden.

Lo segundo es separar dos clases de hueco: aquel en que algo no existía y aquel en que existió, pero no dejó restos que podamos encontrar. Como vimos en el capítulo once, los datos pueden mostrar exactamente lo mismo en ambos casos. Para distinguirlos hay que preguntar: si hubiera existido, ¿qué probabilidad teníamos de encontrarlo?

En esto, el carbón lleva ventaja. El carbón formado a partir de una gruesa capa de turba tiene una litología inconfundible, y quienes buscan carbón llevan uno o dos siglos buscándolo en todo el mundo.

Si durante el Triásico temprano hubieran abundado las grandes acumulaciones de turba, sería muy poco probable que se nos hubieran escapado todas. La pregunta «¿seguía existiendo esta planta en el Triásico temprano?» está en peores condiciones. Los macrofósiles son escasos, y el polen y las esporas demuestran una y otra vez que algunas plantas ausentes de ellos seguían ahí. En una misma sucesión de estratos, un «no» a «¿había carbón?» pesa mucho; un «no» a «¿había esta planta?» pesa poco.

Lo tercero son los taxones Lázaro. La biota de Paris ofrece un ejemplo a mano: unas esponjas largas y delgadas que solo se conocían en estratos del Cámbrico y del Ordovícico, y se creían extinguidas desde hacía muchísimo tiempo, reaparecen en esa fauna del Triásico temprano. Eso indica que siguieron vivas durante los aproximadamente doscientos millones de años intermedios, aunque casi no dejaron fósiles. Ya explicamos el nombre en el capítulo once: si un grupo desaparece de un tramo de estratos y vuelve en otros posteriores, tuvo que seguir viviendo entre ambos; ese intervalo simplemente no quedó registrado.

La expresión «taxones Lázaro» fue propuesta en 1983 por los estadounidenses Flessa y Jablonski. Más tarde, los también estadounidenses Erwin y Droser inventaron una pareja de nombre juguetón: los «taxones Elvis». Después de una extinción aparece un grupo nuevo muy parecido a otro ya extinguido. A primera vista parece que el antiguo ha resucitado, pero es otra rama de animales que ha adquirido un aspecto semejante. Como los imitadores de Elvis que uno se encuentra por todas partes: ninguno es Elvis.

Entre el final del Pérmico y el Triásico se han reconocido bastantes taxones Lázaro. Eso fija, por sí solo, un mínimo para el vacío del Triásico temprano: al menos tantos grupos siguieron viviendo entonces sin dejar fósiles. Pero los taxones Lázaro que podemos reconocer son precisamente los que quedaron registrados dos veces. Los que desaparecieron y nunca volvieron al registro tienen, en los datos, exactamente el mismo aspecto que los extinguidos de verdad.

Lo cuarto es el tamaño de las casillas temporales. Un mismo hueco puede descomponerse, en el registro marino, en varios procesos con subidas y bajadas, y quedar en el continental como un solo bloque en blanco.

En el capítulo siete vimos que una curva plana puede significar que el mundo no cambió o que la regla no era lo bastante sensible. Aquí se suma otra posibilidad: la regla sí es sensible, pero las casillas temporales son demasiado grandes. El Triásico temprano ofrece justo ese contraste. Del lado marino, los cinco millones de años ya se han descompuesto en una sucesión de altibajos; que la curva del registro continental sea plana se debe, al menos en parte, al tamaño de esas casillas.

También hay que decirlo al revés. El sesgo del muestreo no sirve como explicación universal. Incluso controlando el tamaño de la muestra, el número de géneros de tetrápodos sudafricanos del Triásico temprano sigue siendo muy bajo.

El gradiente latitudinal de Song Haijun y sus colaboradores sigue siendo plano después de la estandarización. Un patrón mundial que persiste tras las correcciones ya no puede despacharse como un simple efecto del muestreo.

VIII Después de recuperarse, otro mundo

Si «recuperarse» significa volver al estado anterior a la extinción, la respuesta es que nunca se volvió.

Los mares mesozoicos y los paleozoicos presentan diferencias estructurales reales. En las plataformas continentales del Paleozoico predominaban los animales que vivían fijados al fondo y se alimentaban filtrando: braquiópodos, lirios de mar y briozoos.

Desde el Mesozoico, su proporción cayó de forma clara, mientras aumentaban los animales capaces de desplazarse activamente, excavar y cazar. En los mares triásicos apareció un nuevo conjunto de depredadores: los ictiosaurios y unos reptiles marinos llamados placodontos, cuyas bocas llevaban hileras de grandes dientes planos, especializados en triturar conchas. Los estratos triásicos de Guizhou y Yunnan han proporcionado muchos fósiles de estos últimos.

En 1977, el estadounidense Vermeij llamó «revolución marina mesozoica» al proceso por el cual, a partir del Mesozoico, los depredadores se hacían más feroces y las conchas de sus presas más gruesas y espinosas. Diez años después reunió esas ideas en un libro titulado «Evolución y escalada».

Vermeij perdió la vista a los tres años. Para estudiar conchas se valía de las manos: las palpaba una a una, reconocía su espesor, la longitud de sus espinas, las cicatrices que habían dejado las pinzas de un cangrejo al romperlas y que después habían sanado. Un paleontólogo que no podía ver descubrió al tacto una guerra invisible en los mares mesozoicos. El fondo marino se removía cada vez a mayor profundidad: de una fina interfaz pasó a ser una capa gruesa revuelta una y otra vez. La transformación del fondo descrita en el ensayo diez se hizo más profunda y diversa en el Mesozoico, sin alcanzar un único punto final.

En 1981, Sepkoski, en Chicago, analizó estadísticamente las listas de familias de animales marinos que había compilado, de las que hablamos en el capítulo once, y dividió la fauna marina del Fanerozoico en tres «faunas evolutivas»: la cámbrica, representada por los trilobites; la paleozoica, por los braquiópodos y los lirios de mar; y la moderna, por los bivalvos, los gasterópodos y los peces. Cada una tenía sus grupos dominantes y fue relevando en el tiempo a la anterior. El final del Pérmico cae justo en la frontera entre la «fauna paleozoica» y la «fauna moderna».

La división es una agrupación estadística. Sus fronteras dependen del alcance de la base de datos y del método utilizado. «La fauna moderna sustituyó a la paleozoica» describe un patrón estadístico, no un acontecimiento ecológico concreto que pueda señalarse.

El Triásico recuperado era un mundo enteramente nuevo. Para el Triásico tardío habían aparecido en tierra los primeros dinosaurios, los primeros pterosaurios y los primeros mamaliaformes. En el mar nadaban ictiosaurios y los antepasados de los plesiosaurios. Muchos grupos de los océanos actuales también asentaron sus bases entonces.

El ejemplo más asombroso son los ictiosaurios. Las formas tempranas de Chaohu no llegaban al metro de longitud. En el Triásico tardío, algunos de Norteamérica ya rondaban los quince metros, tanto como un cachalote macho adulto. En una ladera de Nevada, Estados Unidos, se desenterraron decenas de esos ictiosaurios gigantes, que más tarde fueron elegidos como fósil oficial del estado.

Desde aquel suelo sembrado de pequeños caracoles después de la extinción hasta las bestias marinas de más de diez metros pasaron apenas algo más de veinte millones de años. Los primeros ictiosaurios gigantes aparecieron incluso antes: los estratos de Nevada de hace unos doscientos cuarenta y cuatro millones de años ya han proporcionado uno de alrededor de diecisiete metros, a menos de diez millones de años de la gran extinción.

«Recuperación» sugiere volver al punto de partida. Esto enlaza con la conclusión del capítulo catorce: quienes sobreviven a una extinción no tienen por qué ser los vencedores de los tiempos normales; quienes dominan el mundo nuevo tampoco tienen por qué ser los fuertes del viejo.

Hoy, quien recoge conchas en la playa encuentra casi solo bivalvos y caracoles. De los braquiópodos apenas quedan unos cientos de especies, la mayoría en aguas profundas, frías o en grietas de las rocas. Muy poca gente ha visto uno vivo.

Los bivalvos no sustituyeron a los braquiópodos como dueños del fondo porque ya tuvieran más éxito en el Pérmico. Ocurrió que sobrevivieron y que se expandieron deprisa en el nuevo océano. Lo que se fue formando era una asociación nueva, que alcanzó e incluso superó, según varios indicadores, el nivel anterior a la extinción, pero con una composición por completo distinta.

El carbón es el ejemplo más limpio. En el Triásico medio volvieron los bosques de árboles altos, pero ya no eran los pantanos de turba de Glossopteris. Lo mismo ocurrió con los arrecifes: sus principales constructores pasaron a ser los corales escleractinios. «Los arrecifes se recuperaron» y «los arrecifes volvieron» son dos afirmaciones distintas. El capítulo veinte retomará la pregunta: ¿es un nicho ecológico un hueco que ya estaba ahí, esperando que alguien volviera a ocuparlo?

Lo que esta serie llama construcción consiste, en último término, en trazar una línea: lo que queda dentro cuenta; lo que queda fuera, no. Puede trazarla una persona, como cuando establece un conjunto de criterios, o la naturaleza, como cuando forma una membrana.

La construcción de este capítulo es la línea llamada «escala temporal de la recuperación». Está mal delimitada. ¿Qué es lo que se recupera: el número de géneros, la equitatividad, las funciones ecológicas, la profundidad a la que se remueve el fondo, el tamaño corporal, el ciclo del carbono, los arrecifes, la turba, la distribución por latitudes? Esa decena larga de cantidades da respuestas que van de menos de quinientos mil años a más de diez millones: una diferencia de veinte veces.

Cada cifra es bastante fiable dentro de su propio método de cálculo. Son números distintos, no estimaciones distintas de un mismo número. Cuando una revisión dice que «la recuperación tardó cinco millones de años», suele hablar de uno o dos de ellos y, muchas veces, ni siquiera precisa de cuáles.

A la parte que no cabe en la construcción, pero tampoco se deja eliminar, esta serie la llama resto. El resto de este capítulo son aquellos dos huecos: de verdad no hay capas de carbón seguras en el Triásico temprano; de verdad no hay grandes arrecifes animales. Ambas ausencias han resistido las correcciones del muestreo.

Lo que los convierte en un resto no es que allí no hubiera nada. Había bosques: ahí están las impresiones de troncos de la cuenca de Sídney. Había vegetación: el polen y las esporas muestran que las gimnospermas recuperaron muy pronto el predominio.

Había pequeños arrecifes construidos por animales: ahí están los del oeste de Estados Unidos. Había una fauna marina compleja, con siete filos conservados, en la localidad de Paris, Idaho.

Faltaban dos cosas muy concretas: turba que pudiera acumularse y conservarse durante mucho tiempo, y grandes arrecifes construidos con esqueletos y capaces de resistir el viento y el oleaje. Ambas necesitan que se cumpla a la vez un conjunto de condiciones, y que siga cumpliéndose durante mucho tiempo.

La turba necesita permanecer anegada durante mucho tiempo y descomponerse despacio; las plantas deben seguir creciendo deprisa y el terreno tiene que hundirse al ritmo adecuado. Un gran arrecife necesita organismos que lo construyan, una química marina estable, profundidad y corrientes apropiadas y tiempo suficiente, largo y sin interrupciones.

Los repetidos calentamientos y enfriamientos del Triásico temprano, sus sucesivos episodios de falta de oxígeno y las oscilaciones del ciclo del carbono interrumpían precisamente ese «tiempo suficiente, largo y sin interrupciones». Un género puede sobrevivir entre dos perturbaciones y quedar registrado en el hueco que las separa. Un arrecife o una capa de turba no: ellos mismos son tiempo acumulado.

Por eso el silencio de este capítulo no está vacío. Durante aquellos cinco millones de años hubo seres vivos que vivían, morían y dejaban registro. Hubo bosques, vegetación, pequeños arrecifes, un océano complejo. **No faltaba vida. En muchos lugares escaseó un período suficientemente largo de condiciones favorables y estables, no cualquier momento de calma para toda forma de vida durante esos cinco millones de años.

Los criterios siguen cribando. La duración del hueco sigue cambiando con la definición. «Recuperación» aún no tiene una definición que sirva para todos los indicadores.