Eusocialidad: la unidad de selección asciende otro nivel

I La vida de una abeja obrera

Una abeja obrera sale de su celda hexagonal de cera después de romper la tapa a mordiscos. Han pasado veintiún días desde la puesta del huevo. Su madre es la reina, la única de toda la colonia, capaz de poner entre mil y dos mil huevos diarios en plena temporada. Su padre es un zángano que murió mucho antes de que ella naciera.

Tiene la vida llena de trabajo y, a grandes rasgos, cambia de oficio con la edad. Los primeros días limpia celdas: lame hasta dejarlas relucientes las que acaban de quedar vacías, para que la reina pueda volver a poner huevos en ellas.

Después le toca hacer de niñera. Unas glándulas de la cabeza segregan una pasta de color blanco lechoso con la que alimenta a las larvas: la conocida jalea real. Algo más tarde, las glándulas cereras de la parte inferior del abdomen empiezan a producir laminillas de cera, y pasa a reparar el panal y a construir celdas. Luego monta guardia a la entrada del nido. Olfatea a cada abeja que pretende entrar y, si no es de las suyas, le corta el paso.

La obrera que hace guardia lleva un aguijón con barbas. Cuando pica a una persona o a otro mamífero, las barbas se enganchan en la piel y no puede retirarlo. Al separarse, el aguijón y el saco de veneno se arrancan de su cuerpo; la abeja muere poco después. El aguijón que queda clavado sigue bombeando veneno. Por eso, si nos pica una abeja, conviene rasparlo para quitarlo cuanto antes.

Solo al cabo de unas tres semanas sale por primera vez a recolectar néctar. Es el trabajo más agotador. Una obrera de verano suele vivir apenas cinco o seis semanas, y pasa las dos o tres últimas volando casi sin descanso fuera de la colmena. Los bordes de sus alas se deshilachan del uso. Al final muere en el campo.

Según una estimación habitual, toda la miel que una obrera elabora a lo largo de su vida apenas llena una doceava parte de una cucharadita. Tampoco ese orden de tareas es inamovible. Si un apicultor retira las recolectoras de una colonia, las nodrizas jóvenes se adelantan a lo previsto y, en cuestión de días, ya salen a buscar néctar.

Al volver al nido, la recolectora ejecuta sobre el panal una danza en forma de ocho. La orientación del tramo recto central indica en qué dirección está la fuente de alimento con respecto al sol; el tiempo que pasa contoneándose durante ese recorrido indica la distancia. Quien descifró este lenguaje fue el zoólogo austriaco Frisch. Por ese trabajo compartió en 1973 el Nobel de Fisiología o Medicina con otros dos estudiosos del comportamiento animal.

Una colonia vigorosa puede tener en verano desde veinte o treinta mil hasta cincuenta o sesenta mil obreras. Todas son hembras, pero la inmensa mayoría no se reproduce en toda su vida. Todo su trabajo sirve para criar a los descendientes de la reina: sus propios hermanos y hermanas menores.

En el nido solo hay unos cientos de zánganos. Son mayores que las obreras y tienen unos ojos tan grandes que se juntan en lo alto de la cabeza. No tienen aguijón, no recolectan néctar ni hacen las tareas de casa. Su única utilidad consiste en salir y aparearse con reinas jóvenes de otras colonias. En otoño, cuando escasean las flores, las obreras arrastran fuera a los zánganos que todavía siguen vivos y no les permiten volver.

En China se crían dos tipos de abejas melíferas. Uno es la abeja china autóctona: pequeña, resistente al frío y capaz de aprovechar las flores dispersas por las montañas. El otro es la abeja italiana, introducida a partir de comienzos del siglo XX: más grande y más productiva, es hoy la principal abeja de los colmenares. La estructura social de ambas es, en lo esencial, la misma.

Obreras y reinas no proceden de dos castas genéticas fijas. Los huevos fecundados de una reina no tienen por qué poseer genomas idénticos, pero comparten el potencial de seguir distintas vías de desarrollo femenino. Qué come una larva, cuánto y en qué momento influye, entre otras cosas, en la expresión de sus genes. Una alimentación adecuada y sostenida de reina la encamina por una vía; la dieta de obrera, por otra.

En 2008, investigadores australianos redujeron en las larvas la actividad de una enzima que añade marcas químicas al ADN. Muchas larvas criadas en condiciones de obrera desarrollaron rasgos de reina. La nutrición temprana y la regulación genética pueden orientar el desarrollo reproductivo por caminos distintos. Eso no significa que la comida reescriba todos los genes ni que ninguna obrera pueda poner huevos: algunas aún ponen huevos sin fecundar de los que nacen machos.

El asunto le dio a Darwin más de un quebradero de cabeza. En 1859 escribió en El origen de las especies que los insectos obreros estériles planteaban una dificultad especial, «que al principio me pareció insuperable y, de hecho, fatal para toda mi teoría». La selección natural favorece a los individuos capaces de dejar más descendientes. Si un individuo no se reproduce, ¿cómo transmite sus rasgos?

Darwin propuso su propia respuesta con una comparación ganadera. Una res tiene una carne excelente y la sacrifican para comerla. Ella ya no dejará descendencia, pero el ganadero buscará otros animales de su misma familia para cruzarlos: la buena carne podrá seguir heredándose. La selección puede actuar sobre las familias, y no solo sobre los individuos. En aquella comparación ya estaba sembrada la discusión de los cien años largos que vendrían después.

A una sociedad como la de las abejas melíferas los biólogos la llaman eusocial. El término empezó a usarlo en 1966 la entomóloga estadounidense Batra, que estudiaba las abejas halíctidas de la India. Más adelante quedó definido por tres condiciones: en un mismo nido hay miembros dedicados a reproducirse y otros que no se reproducen o lo hacen muy poco; conviven al menos dos generaciones de adultos; y sus miembros colaboran en el cuidado de larvas que no son hijas suyas. Fueron sobre todo el especialista estadounidense en abejas Michener, en 1969, y Wilson, en su libro Las sociedades de insectos, publicado en 1971, quienes ordenaron y fijaron estos tres criterios.

Lo que esta serie llama construcción consiste, en último término, en trazar una línea: lo que queda dentro cuenta; lo de fuera, no. La línea puede trazarla una persona, como sucede con un conjunto de criterios, o la naturaleza, como sucede con una membrana. Las tres condiciones de la eusocialidad son una línea humana trazada sobre el vasto territorio de la vida social.

¿Quién queda dentro? La lista es más larga de lo que muchos imaginan. Todas las hormigas, todas las termitas, las abejas melíferas, las abejas sin aguijón y los abejorros; parte de las abejas halíctidas; y, entre las avispas véspidas, las avispas papeleras y las avispas amarillas.

Hay también integrantes inesperados. En 1977, investigadores japoneses descubrieron que ciertos pulgones producen soldados especializados en combatir, que ya no siguen creciendo hasta convertirse en adultos reproductores. Estos soldados tienen patas delanteras robustas y cuernos puntiagudos en la cabeza. Cuando se acerca una larva de mariquita o de mosca sírfida, se abalanzan sobre ella, la pinchan con los cuernos y la aprisionan con las patas. A menudo mueren junto con el atacante. En las acacias de las regiones áridas de Australia viven también varias especies de trips que se agrupan dentro de agallas y cuentan con soldados.

Los hay incluso en el mar. En 1996, el estadounidense Duffy descubrió en los arrecifes de Belice, en Centroamérica, un camarón pistola que vive en los conductos de las esponjas. Cada grupo reúne cientos de individuos, pero solo una hembra pone huevos; los demás vigilan las entradas y combaten. Y en Australia hay un escarabajo platipodino que excava túneles en los troncos de eucaliptos vivos y tiene obreras que no ponen un solo huevo en toda su vida.

La sorpresa mayor la dan dos mamíferos. La rata topo desnuda de las regiones áridas de África oriental mide unos diez centímetros, apenas tiene pelo y luce una piel llena de arrugas. Excava bajo tierra redes de túneles que pueden sumar varios kilómetros. Una colonia reúne, por término medio, setenta u ochenta animales, y las mayores rozan los trescientos; solo se reproduce una hembra. La rata topo de Damaraland, en el sur de África, lleva una vida parecida.

La historia de la rata topo desnuda tiene incluso una precuela. En los años setenta, Alexander, un entomólogo de la Universidad de Michigan, en Estados Unidos, conjeturaba en sus clases que, si existía un vertebrado eusocial, probablemente sería un roedor subterráneo que comiera grandes raíces o rizomas y viviera en suelos arcillosos de regiones tropicales áridas.

Más tarde alguien le contó que ese animal existía de verdad: era la rata topo desnuda. En 1981, Jarvis, de la Universidad de Ciudad del Cabo, en Sudáfrica, publicó en Science que en sus colonias solo se reproducía una hembra. La predicción y el descubrimiento acababan de encontrarse.

La rata topo desnuda es, además, extraordinariamente longeva. Un ratón de tamaño semejante suele vivir dos o tres años; ella puede superar los treinta en el laboratorio, y su mortalidad apenas aumenta siquiera en la vejez. A la hembra reproductora los investigadores suelen llamarla «reina».

Sus rarezas no terminan ahí. La piel de estos animales apenas siente dolor ante los ácidos, y su temperatura corporal sube y baja con la del túnel, como si fueran de sangre fría. En 2017, unos investigadores los introdujeron en una cámara sin nada de oxígeno. Permanecieron inconscientes durante dieciocho minutos y revivieron al devolverlos al aire. Lo consiguieron cambiando temporalmente el metabolismo del corazón y el cerebro para descomponer fructosa y obtener energía, algo muy poco común entre los demás mamíferos.

Este episodio trata de cómo aparecieron los seres de esa lista, cuántas veces lo hicieron, por qué, qué fósiles dejaron y qué es exactamente lo que llevan discutiendo los biólogos desde hace más de medio siglo.

II Quince veces o cinco

Empecemos por las termitas. Se parecen a las hormigas, en chino llevan también «hormiga» en el nombre y su vida recuerda a la de un hormiguero. Pero no son parientes cercanos de las hormigas en absoluto. Las hormigas, las abejas y las avispas pertenecen al orden de los himenópteros. Las parientes de las termitas son las cucarachas.

En 2007, tres investigadores del Museo de Historia Natural del Reino Unido reconstruyeron con ADN el árbol familiar de cucarachas y termitas. Descubrieron que las termitas estaban encajadas dentro del árbol de las cucarachas, muy cerca de un grupo que come madera. Titularon el artículo «La muerte de un orden»: las termitas dejaban de contarse como un orden aparte. Son unas cucarachas muy especializadas que han adoptado la vida social.

Esas parientes próximas son las cucarachas del género Cryptocercus, que viven en madera podrida en los bosques de montaña de Norteamérica, el extremo oriental de Rusia y algunas regiones de China. Una pareja permanece junta toda la vida y comparte con sus crías los túneles de un tronco en descomposición. Los hijos tardan varios años en marcharse. Hay algo todavía más importante: estas cucarachas digieren la madera gracias a los protozoos de su intestino. Las recién nacidas carecen de esos microorganismos y, para adquirirlos, tienen que lamer en el ano de sus padres un líquido que los contiene.

Las termitas transmiten de la misma manera sus microorganismos intestinales.

En una colonia madura de grandes termitas, el abdomen de la reina se hincha hasta alcanzar el grosor de un dedo y varios centímetros de largo. Es una masa blanquecina que apenas puede moverse por sí sola: las obreras la alimentan y la limpian. Se calcula que puede poner más de diez mil huevos diarios y vivir más de diez años, incluso bastante más. A su lado permanece siempre el rey con el que fundó la colonia. Un nido para una familia, padres longevos e hijos obligados a quedarse en casa para recibir alimento: juntas esas condiciones, ya no estamos tan lejos de un termitero.

Todo el grupo de las termitas cuenta como un único origen de la eusocialidad, porque todas las termitas actuales son eusociales y su antepasado común ya lo era. Lo mismo ocurre con las hormigas. Las más de catorce mil especies actuales son sociales y también cuentan como un solo origen.

Un solo origen puede dar lugar, sin embargo, a una asombrosa variedad de formas de vida. Las hormigas legionarias de Sudamérica y África no tienen nido fijo. Cientos de miles de obreras, o incluso más de un millón, marchan juntas y, de noche, se enganchan unas a otras con sus propios cuerpos para levantar un campamento provisional vivo, con la reina y las larvas protegidas en el centro.

Las hormigas tejedoras del sur de China construyen nidos de hojas en los árboles. Una fila de obreras tira con las mandíbulas de los bordes de dos hojas hasta aproximarlos; otras llevan larvas en la boca y las pasan de un lado a otro. La seda que segregan las larvas cose los bordes. En su Descripción de las plantas del sur, Ji Han, de la dinastía Jin, cuenta que en la región de Guangzhou se vendían en bolsas estas hormigas con sus nidos, para colgarlas de los cítricos y combatir las plagas. Es uno de los registros de control biológico más antiguos del mundo. La obra suele fecharse en el año 304 de nuestra era.

En abejas y avispas la historia se complica mucho más. Dentro de la familia de los ápidos, en la rama que reúne a las abejas melíferas, las abejas sin aguijón, los abejorros y las abejas de las orquídeas, la vida social pudo surgir una o dos veces. En los halíctidos, la eusocialidad apareció varias veces, y varias ramas volvieron después a la vida solitaria. Dentro de los véspidos, la vida social de las avispas papeleras y las avispas amarillas tiene un origen independiente.

El nido de las avispas papeleras está hecho de papel. Arrancan con las mandíbulas fibras de madera muerta y corteza, las mastican con saliva hasta formar una pasta y la extienden en capas finas de papel gris o pardo. En 1719, el naturalista francés Réaumur, al observar cómo construían las avispas, propuso a sus colegas que los seres humanos también probaran a fabricar papel con madera. En aquella Europa, el papel todavía se hacía con trapos.

Las abejas halíctidas son muy pequeñas. En verano se posan a menudo en los brazos de las personas para lamer el sudor; de ahí su nombre inglés, «abejas del sudor». Excavan en el suelo túneles largos y estrechos, con cámaras de cría a los lados. Probablemente de ahí venga su nombre chino, «abejas de los túneles».

Si seguimos contando así, ¿cuántas veces surgió por separado la eusocialidad entre los animales? Las revisiones de hace unos años solían situar la cifra entre unas diez y unas quince.

En 2021, da Silva, de la Universidad de Adelaida, en Australia, realizó un estudio con los árboles familiares más recientes de los himenópteros. Clasificó la vida social de cada especie en siete niveles y, a partir de ellos, reconstruyó la condición de sus antepasados. El resultado fue este: entre abejas y avispas, la eusocialidad en sentido amplio había surgido de forma independiente al menos quince veces, sin contar el origen de las hormigas. En cambio, la forma en que las castas están separadas irreversiblemente y los individuos ya no pueden vivir fuera de la colonia solo había aparecido cinco veces en el conjunto de los himenópteros.

El mismo estudio, el mismo árbol: tanto quince como cinco son cifras correctas. Se están contando dos cosas distintas. La primera pregunta cuántas veces aparecieron la división reproductiva del trabajo y la crianza compartida. La segunda, cuántas veces apareció una casta estéril sin posibilidad de marcha atrás.

En el campo, la diferencia salta a la vista. Las «obreras» de una colonia de halíctidos tienen ovarios completos. Cuando muere la reina, varias empiezan a poner huevos. Basta esperar unos días para verlo.

Una obrera de hormiga roja de fuego, en cambio, carece de ovarios desde su desarrollo. Si muere la reina, ella no tiene manera de convertirse en madre. La primera no tiene crías por el momento; la segunda ya no podrá tenerlas nunca.

Las vueltas a la vida solitaria se ven con especial claridad entre los halíctidos. Algunas especies pueden sacar adelante dos tandas de crías al año en las zonas cálidas de baja altitud, y las hijas de la primera se quedan como obreras. En las alturas, en cambio, el verano es corto y solo da tiempo a sacar adelante una sola tanda: la misma especie vuelve a vivir en solitario. Eso nos dice que, en este extremo, la puerta entre eusocialidad y vida solitaria permanece abierta. Se puede entrar y se puede salir.

Esas entradas y salidas pueden falsear las cuentas. Imaginemos una rama hoy solitaria cuyo antepasado fue social y que después volvió a vivir por su cuenta. Si la tratamos como una rama que «siempre fue solitaria», contaremos un origen independiente de más en la rama social vecina. Es el mismo problema con el que nos encontramos en el episodio VIII al contar los orígenes de la multicelularidad.

III La aritmética de las hermanas

El primero que se tomó en serio hacer estas cuentas fue el británico Hamilton. A comienzos de los años sesenta era estudiante de posgrado en Londres. Pocos confiaban en su tema de investigación y su director apenas se ocupaba de él. A menudo se sentaba solo en la sala de espera de la estación de Waterloo y se ponía a calcular. En 1964 publicó dos artículos consecutivos en el Journal of Theoretical Biology. Durante los primeros años casi nadie los entendió.

Hamilton acabó siendo una de las figuras más respetadas de la biología evolutiva. En 2000 fue a las selvas del Congo a recoger muestras de heces de chimpancé para poner a prueba una hipótesis sobre el origen del virus del sida. Enfermó al regresar al Reino Unido. Las primeras noticias hablaron de malaria, aunque la autopsia determinó después que la causa de la muerte había sido una hemorragia gastrointestinal masiva. Tenía sesenta y tres años.

Su idea central cabe en una broma que se cuenta como leyenda. Dicen que el genetista británico Haldane hizo unas cuentas en una taberna y declaró que estaba dispuesto a morir por dos hermanos o por ocho primos hermanos. Compartes, por término medio, la mitad de tus genes con cada hermano: dos hermanos suman el equivalente de un tú. Con un primo hermano compartes solo una octava parte: hacen falta ocho para compensarlo.

Hamilton convirtió la broma en una regla que hoy se escribe en una fórmula muy breve. Si el beneficio que una conducta proporciona a otro, multiplicado por tu grado de parentesco con él, supera el coste que pagas tú, la tendencia a esa conducta puede extenderse por la población. Se la conoce como regla de Hamilton; la teoría que hay detrás se llama selección de parentesco.

Aquí «altruismo» es solo un término técnico: significa reducir la reproducción propia y aumentar la ajena. No presupone ninguna intención. Una obrera no sabe que la reina es su madre, ni se pone a calcular coeficientes de parentesco.

Hamilton encontró además una cifra tentadora. Las abejas melíferas, las hormigas y las avispas tienen un modo peculiar de determinar el sexo: de los huevos fecundados nacen hembras, y de los no fecundados nacen directamente machos. Un macho posee un solo juego de cromosomas, y todos los espermatozoides que produce son idénticos.

La consecuencia es la siguiente. Las hijas de un mismo padre reciben de él una mitad del material genético exactamente igual; de la mitad que reciben de la madre, comparten por término medio la mitad. Al sumar ambas partes, el parentesco entre hermanas es de tres cuartos. Entre una abeja hembra y su propia hija, en cambio, es solo de un medio. Las hermanas están más emparentadas entre sí que una madre con sus hijas.

Aquello parecía explicarlo todo de golpe. Ayudar a la madre a criar unas cuantas hermanas más salía más a cuenta que tener hijas propias. No era de extrañar que las obreras estériles hubieran aparecido una y otra vez en ese grupo de insectos. La explicación circuló por los libros de texto durante décadas.

Después fue perdiendo fuerza, objeción tras objeción. La primera: las reinas suelen aparearse con más de un macho. La reina de la abeja melífera sale del nido en vuelo nupcial y se aparea en el aire con más de una decena de zánganos. Después de la cópula, los genitales del zángano se rompen y quedan dentro de la reina. Él muere al poco tiempo.

La reina guarda esos espermatozoides, varios millones en total, en una bolsa interna llamada espermateca. Durante los dos o tres años siguientes, o incluso más, libera unos pocos cada vez que pone un huevo fecundado. Así, las obreras de una misma colonia tienen más de una decena de padres distintos. Entre hermanas de madre, pero no de padre, el parentesco es solo de un cuarto.

Segunda objeción: las obreras no crían únicamente hermanas, sino también hermanos. Una abeja hembra solo tiene un parentesco de un cuarto con sus hermanos. Al echar en la misma cuenta a unos y otras, aquella pequeña ventaja puede desaparecer.

Tercera: tanto los machos como las hembras de las termitas tienen dos juegos de cromosomas. Carecen de ese peculiar mecanismo de determinación del sexo y, aun así, figuran entre los insectos de vida social más intensa. Cuarta: hay más de cien mil especies descritas de himenópteros, y la inmensa mayoría vive en solitario. Si la cifra de tres cuartos fuera verdaderamente decisiva, la mayoría debería haberse vuelto social hace mucho tiempo.

El estudio que de verdad desplazó el centro del problema apareció en 2008. Hughes, de la Universidad de Leeds, en el Reino Unido, y varios colegas de las universidades de Sídney, en Australia, y Sheffield, en el Reino Unido, reunieron registros de apareamiento de más de doscientas sesenta especies de abejas, hormigas y avispas. Los situaron en el árbol familiar y preguntaron, para cada origen de la eusocialidad, con cuántos machos se había apareado aquella madre ancestral.

El resultado fue claro: en los ocho orígenes independientes, todas las madres ancestrales se habían apareado con un solo macho. El apareamiento de una hembra con varios machos surgió más tarde en diversas ramas, una vez formadas las sociedades eusociales. Lo que se había considerado un obstáculo apareció después de que se formara la sociedad, no antes.

Boomsma, de la Universidad de Copenhague, en Dinamarca, llamó a esta idea hipótesis de la monogamia. Lo explicó con una comparación: si una pareja solo tiene hijos entre sí durante toda su vida, esos hijos serán hermanos de padre y madre. Su parentesco será de un medio, el mismo que tendrían con sus propios hijos. Quedarse en casa para ayudar a criar a los hermanos menores o salir a tener descendencia propia empata, por tanto, en la casilla del parentesco. En ese momento basta con que ayudar sea un poco más eficiente para que quedarse pueda resultar más ventajoso.

La comparación también explica a las termitas. Una pareja de rey y reina funda el nido y permanece junta toda la vida; todos sus hijos son hermanos de padre y madre. Para lograr un parentesco alto no hace falta aquel mecanismo especial de determinación del sexo. Basta la monogamia.

Las reinas de las hormigas llevan hasta el extremo la idea de que una jornada de apareamiento dé para toda una vida. Solo se aparean el día de su vuelo nupcial. Guardan el esperma en una pequeña bolsa interna y lo van utilizando, grano a grano, durante años o décadas. En un laboratorio, una reina de hormiga negra de jardín vivió casi veintinueve años y siguió usando el esperma que había almacenado de joven.

Pero la monogamia tampoco es toda la respuesta. Entre los himenópteros abundan las especies solitarias monógamas que nunca han desarrollado obreras. Cuánto beneficio aporta ayudar, qué posibilidades hay de salir adelante por cuenta propia, dónde está construido el nido o si las larvas necesitan alimento continuo: son esas condiciones ecológicas las que inclinan la balanza. La monogamia abre la puerta; entrar o no depende del paisaje que hay al otro lado.

IV Medio siglo discutiendo cómo llevar las cuentas

Además de la regla de Hamilton existe otra forma de hacer los cálculos, obra de un personaje todavía más singular. El químico estadounidense Price trabajó de joven en el proyecto de la bomba atómica; después fue periodista y empleado de una empresa de ordenadores. En 1967 llegó a Londres y aprendió genética por su cuenta. Leyó los artículos de Hamilton y dedujo una ecuación, hoy llamada ecuación de Price. Hamilton quedó asombrado al verla. Se hicieron amigos y colaboradores.

En sus últimos años, Price se volvió profundamente religioso. Repartió su dinero y sus pertenencias entre personas sin hogar de las calles de Londres. Murió en esa ciudad en 1975, sumido ya en la indigencia. Hamilton asistió a su entierro.

Price hizo otra aportación importante. Junto con Maynard Smith escribió un artículo sobre por qué las peleas entre animales suelen detenerse antes de llegar a mayores. Lo publicaron en Nature en 1973 e introdujeron así la teoría de juegos en el estudio del comportamiento animal. Volveremos a encontrarnos con Maynard Smith en la sección VIII.

La ecuación de Price permite descomponer en dos partes el cambio de un rasgo dentro de una población. Pensemos en colonias de abejas. Una parte corresponde a las diferencias entre nidos: ¿los que tienen muchas obreras y trabajan bien producen más colonias nuevas? La otra corresponde a las diferencias dentro de cada nido: ¿las obreras que ponen más huevos a escondidas dejan más descendencia propia?

La primera parte se llama selección entre grupos; la segunda, selección dentro de los grupos. Para que se extienda un sistema de obreras estériles, la ventaja entre nidos tiene que imponerse a esa fuerza que, dentro de cada uno, empuja a reproducirse a escondidas.

Las mismas cuentas totales se pueden desglosar de otra manera: «cuánto gano yo, cuánto ayudo a mis parientes, multiplicado por el parentesco». Esa es la selección de parentesco de Hamilton. Ocurre como con los beneficios de una empresa: pueden desglosarse por departamentos o por productos. El total es el mismo, pero los libros de cuentas tienen otro aspecto. Ya en 1992 hubo investigadores que demostraron que, en muchos modelos, ambas descomposiciones podían transformarse matemáticamente la una en la otra.

En 2010 estalló el episodio más encendido de esta disputa contable. Nowak, Tarnita y Wilson, de la Universidad de Harvard, publicaron en Nature un artículo en el que sostenían que las condiciones matemáticas necesarias para la teoría de la selección de parentesco eran mucho más restrictivas de lo que solía decirse. Para estudiar la eusocialidad bastaba, según ellos, con aplicar directamente la genética de poblaciones y un modelo del ciclo de vida de las colonias. No hacía falta recurrir a la eficacia biológica inclusiva.

La presencia más inesperada en ese bando era Wilson. Había sido el especialista en hormigas más famoso del siglo XX, y su Sociobiología, publicada en 1975, había sido precisamente el libro que extendió la selección de parentesco de Hamilton al conjunto del reino animal. Treinta y cinco años después estaba en el lado opuesto. Murió en Estados Unidos a finales de 2021, a los noventa y dos años.

Que Wilson se dedicara a las hormigas tenía que ver con un accidente de infancia. A los siete años, mientras pescaba en la costa del sur de Estados Unidos, la aleta dorsal de un pez le hirió el ojo derecho. Con el tiempo perdió la vista de ese ojo.

Con el que le quedaba veía bien de cerca, pero mal de lejos. Según recordaría más tarde, como no podía observar aves y mamíferos, se puso a mirar los seres pequeños que tenía al alcance de la mano. Y pasó la vida mirando hormigas. Ganó dos premios Pulitzer; uno de ellos, por Las hormigas, escrito junto con el alemán Hölldobler.

En marzo de 2011, Nature publicó una respuesta. Las firmas estaban ordenadas alfabéticamente y la primera era la de Abbot, de la Universidad de Vanderbilt, en Estados Unidos. La firmaban ciento treinta y siete investigadores: una adhesión colectiva de dimensiones poco habituales en biología.

Sostenían que sus adversarios habían entendido mal el alcance matemático de la eficacia biológica inclusiva y habían infravalorado sus predicciones. La proporción entre sexos, la vigilancia mutua entre obreras, el efecto del número de apareamientos sobre la cooperación: en todos esos casos la teoría del parentesco había formulado primero una predicción y los datos habían llegado después para ponerla a prueba. El mismo número de la revista incluyó otras respuestas independientes. Desde entonces ambos bandos han seguido publicando artículos, y hasta hoy ninguno ha reconocido la derrota.

Al llegar al fondo de la discusión pueden distinguirse tres afirmaciones, y no todas tienen el mismo peso. Primera: cualquier cambio producido por la selección admite esas dos maneras de desglosar las cuentas. En eso hay bastante acuerdo. Segunda: cualquier modelo puede escribirse a posteriori como alguna versión generalizada de la fórmula de Hamilton, siempre que se permita definir los coeficientes según el caso. Eso también es cierto en líneas generales.

La tercera es la más exigente: ¿se pueden medir de antemano tres cantidades, parentesco, beneficio y coste, introducirlas en aquella desigualdad tan sencilla y predecir la dirección de la evolución? Cuando el efecto de una obrera depende de cuántas obreras hay ya en el nido, por ejemplo, si es necesario reunir un número mínimo para poder construirlo, los beneficios y los costes dejan de ser números fijos. Esa tercera afirmación resulta entonces difícil de sostener. La discrepancia de fondo se concentra sobre todo ahí.

El modelo del ciclo de vida colonial de Nowak y sus colegas sigue un nido desde que empieza con una sola madre: crece, origina nuevas colonias y acaba muriendo. El cálculo arroja este resultado: la variante que hace que las hijas se queden como obreras solo se propaga con facilidad si ya ofrece un beneficio considerable cuando el nido es muy pequeño, con apenas dos o tres obreras. El umbral está en esas primeras obreras, no en los decimales del coeficiente de parentesco.

La vida de una colonia de abejorros ilustra bien ese umbral. En primavera, una reina funda sola un nido en una cavidad del suelo. Sale a recoger polen e incuba los huevos por su cuenta. Durante esas primeras semanas, cada vez que se marcha el nido queda sin nadie que lo cuide. Una lluvia o un ratón pueden echar a perder todo su esfuerzo. Cuando emerge la primera tanda de obreras, la reina ya puede quedarse dentro y dedicarse a poner huevos. De pronto, las probabilidades de que sobreviva el nido aumentan mucho.

Esa conclusión no está reñida con la hipótesis de la monogamia. La monogamia habla de las condiciones genéticas; el modelo del ciclo de vida, de los beneficios ecológicos. Puede que hagan falta ambas cosas.

V Hasta dónde se ha reducido el conflicto

Que las obreras no se reproduzcan en toda su vida no significa que carezcan de la capacidad de hacerlo. La mayoría de las obreras de abeja melífera conserva los ovarios, aunque su funcionamiento esté reprimido. Lo primero que las mantiene a raya es el olor de la reina.

En los años cincuenta, el británico Butler descubrió que las glándulas mandibulares de la reina segregaban una sustancia. Las obreras lamían a la reina y se daban alimento unas a otras; así, la sustancia circulaba por toda la colonia e inhibía el desarrollo de sus ovarios. La llamó «sustancia de la reina». Más tarde se descubrió que su componente principal era un ácido graso.

Cuando la reina envejece o muere, la colonia se apresura a construir varias celdas reales, mucho mayores que las normales, y empieza a alimentar con jalea real a unas cuantas larvas hembra corrientes para criar nuevas reinas. La primera en salir emite una especie de chirrido agudo, conocido entre los investigadores como el canto o silbido de la reina. Después busca las otras celdas reales y mata a aguijonazos a sus rivales antes de que puedan salir. Al final, en la colonia queda una sola reina.

Si la reina muere y no da tiempo a criar otra, los ovarios de las obreras se desarrollan y empiezan a poner huevos. Todos dan origen a zánganos. La colonia deja de producir nuevas obreras y, al cabo de unas semanas, empieza a decaer.

Pero incluso con una reina presente siempre hay alguna obrera que se escapa al control. Una obrera no se ha apareado, por lo que sus huevos no están fecundados; con ese sistema de determinación del sexo, solo pueden dar machos. En 1989, el británico Ratnieks y el estadounidense Visscher descubrieron una segunda barrera: otras obreras recorren las celdas, localizan los huevos puestos por obreras y se los comen.

Esa vigilancia mutua es extraordinariamente eficaz. En los experimentos, más del noventa por ciento de los huevos de obrera introducidos en el nido desaparecía enseguida. El resultado es que, en una colonia con reina, solo alrededor de uno de cada mil zánganos es hijo de una obrera. Quienes frenan la reproducción de las obreras son, sobre todo, las propias obreras entre sí, más que la reina.

¿Por qué comerse los huevos de una hermana? La selección de parentesco ofrece una respuesta que se puede calcular. La reina se aparea con más de una decena de machos. Una obrera está menos emparentada con el hijo de una hermana solo por parte de madre que con el hijo de la reina, que es su propio hermano menor. En esas condiciones, sustituir los huevos de las hermanas por los de la madre sale a cuenta en el balance del parentesco.

De este razonamiento sale también una predicción: en las especies cuya reina solo se aparea una vez, las obreras estarán más emparentadas entre sí y la vigilancia mutua debería ser más débil. La predicción se formuló antes de que estuvieran reunidos todos los datos. Los estudios comparativos posteriores la respaldaron.

La proporción entre sexos es otro terreno donde puede medirse el conflicto. En 1976, los estadounidenses Trivers y Hare hicieron las cuentas: con ese sistema de determinación del sexo, la reina tiene el mismo parentesco con hijos e hijas y le interesa invertir lo mismo en ambos. Las obreras, en cambio, están tres veces más emparentadas con sus hermanas menores que con sus hermanos, de modo que les interesa una proporción de tres a uno a favor de las hembras. Cuando examinaron las hormigas, vieron que, en efecto, se invertía más en hembras. Madres e hijas viven en un mismo nido, pero no quieren la misma proporción.

Las defensas también pueden romperse. Algunas hormigas se especializan en robar pupas de otros nidos para convertirlas en obreras del suyo. Se las llama hormigas esclavistas. Darwin ya escribió en El origen de las especies sobre las hormigas sanguíneas que había observado personalmente en el sur de Inglaterra. Robaban las pupas de otra especie de hormiga negra y, una vez adultas, las cautivas trabajaban en el nido ajeno.

En los nidos de abejorros, el conflicto llega a verse a simple vista. A finales del verano, las obreras empiezan a poner sus propios huevos y compiten con la reina por producir machos. Reina y obreras se empujan, se comen a escondidas los huevos de la otra parte y, a veces, las obreras atacan a la reina entre varias hasta matarla. Los investigadores llaman a esta etapa período de competencia.

Hay además unos abejorros, los llamados abejorros cuco, que no tienen obreras propias. Se cuelan en el nido de otros abejorros, matan o someten a la reina que lo ocupaba y hacen que las obreras ajenas críen a sus hijos.

Entre las abejas melíferas existe un caso todavía más radical. Las obreras de la abeja del Cabo, en Sudáfrica, pueden poner sin aparearse huevos que dan hembras, casi clones de ellas mismas. En 1990, unos apicultores trasladaron colonias de abejas del Cabo al norte de Sudáfrica. Desde entonces, un linaje clonal descendiente de una obrera del Cabo fue invadiendo las colonias locales de abejas africanas, una tras otra: ponía huevos y acababa hundiéndolas, como un parásito con alas.

El conflicto se esconde también a mayor profundidad. Algunos nidos de hormiga roja de fuego tienen una sola reina; otros, decenas o centenares. Lo que decide cuál de los dos caminos siguen es un largo segmento de un cromosoma.

En 2013, los investigadores descubrieron que ese segmento funcionaba como un «cromosoma social»: las obreras portadoras de una determinada versión mataban a las reinas que no la llevaban. La hormiga roja de fuego es originaria de Sudamérica. Desde su detección en Guangdong, en China, en 2004, se ha extendido a numerosas provincias del sur. Esos montículos de tierra suelta que se ven en los bordes de los campos son sus nidos.

Así que, aunque una obrera no tenga ni un ovario, aún puede haber intereses distintos entre las reinas de un mismo nido, entre la madre y las obreras, e incluso entre los genes que una misma obrera ha recibido del padre y los que ha recibido de la madre. El conflicto se ha reducido muchísimo, pero no ha llegado a cero. Tiene la misma forma que el conflicto dentro del cuerpo multicelular del que hablamos en el episodio VIII.

VI Lo que dicen los fósiles

¿Cuándo se estableció este sistema? Los fósiles dan fechas bastante concretas.

El ámbar procede de la resina. Un tronco herido exuda una resina viscosa; un insecto que pasa por allí queda adherido y nuevas capas de resina lo van cubriendo. El conjunto queda enterrado y, al cabo de millones de años, se endurece hasta convertirse en ámbar. Es capaz de conservar hasta las cerdas y los ojos compuestos de un diminuto insecto.

Algunos de los fósiles de hormigas más antiguos conservados en ámbar datan de hace unos cien millones de años y proceden sobre todo del norte de Myanmar y de Francia. El ámbar birmano de esta época se encuentra en el valle de Hukawng, en el estado de Kachin. Hace unos noventa y nueve millones de años era resina de un bosque tropical del Cretácico medio.

Entre sus habitantes había unas extrañas «hormigas del infierno», con mandíbulas semejantes a dos hoces vueltas hacia arriba y un cuerno en la cabeza. En 2020, unos investigadores describieron un fragmento de ámbar de unos noventa y nueve millones de años en el que una de esas hormigas sujetaba a una ninfa entre las mandíbulas y el cuerno. La resina había sellado el instante mismo de la captura.

En 2016, Barden, recién doctorado en el Museo Americano de Historia Natural, y Grimaldi, su director de tesis en ese museo, identificaron en ámbar de la misma época obreras y reinas aladas de una misma especie de hormiga. También había varias obreras apretadas en un mismo fragmento. Eso indica que hace unos cien millones de años las hormigas ya tenían castas morfológicamente diferenciadas y muy probablemente vivían en colonias.

Ese mismo año, otros investigadores describieron soldados, obreras y reproductores alados de termitas en ámbar de Myanmar, también de hace unos noventa y nueve millones de años. Hay fósiles de termitas más antiguos en estratos del Cretácico temprano de España, el Reino Unido y otros lugares, de unos ciento treinta millones de años. En la Transbaikalia rusa hay también registros de la transición entre el Jurásico y el Cretácico.

La historia de las abejas es algo más corta. Un pequeño insecto de ámbar birmano, descrito en 2006 como la abeja fósil más antigua, tiene unos cien millones de años, mide menos de tres milímetros y conserva algunos rasgos de avispa. El fósil de abeja sin aguijón más antiguo procede del ámbar de Nueva Jersey, en Estados Unidos, y tiene más de sesenta millones de años.

Hay una cifra curiosa: la proporción de hormigas entre los insectos atrapados en ámbar. En el ámbar del Cretácico no llegan ni al uno por ciento. Decenas de millones de años más tarde, en el ámbar báltico, alcanzan alrededor del cinco por ciento. En el ámbar dominicano, más reciente todavía, superan el veinte por ciento.

Las hormigas ya existían hace cien millones de años, pero solo después de la extinción de los dinosaurios llegaron a estar por todas partes. ¿Por qué tuvieron que esperar tanto? Una explicación habitual apunta a las plantas con flor. Durante el Cretácico tardío se expandieron los bosques de angiospermas, se engrosó la capa de hojarasca y aumentaron los pequeños insectos: las hormigas que buscaban alimento en el suelo ganaron presas y escondites. La explicación sigue en discusión.

El ámbar de las costas del Báltico tiene unos cuarenta millones de años. Todavía hoy se pueden recoger en sus playas fragmentos que las olas han arrojado a la orilla, a menudo con hormigas encerradas en su interior.

China dispone de ventanas semejantes. En las minas de carbón de Fushun, en Liaoning, aparece ámbar de hace unos cincuenta millones de años, con hormigas, abejas y toda clase de pequeños insectos atrapados dentro. En los últimos años, investigadores chinos han descrito también muchos insectos del ámbar de Myanmar, entre ellos hormigas y termitas tempranas.

Pero lo que el ámbar puede demostrar tiene un límite. Que en un mismo fragmento aparezcan una obrera sin alas y una reina alada prueba que existían dos formas distintas; no prueba que la obrera tuviera los ovarios vacíos. La división reproductiva del trabajo solo puede inferirse hacia atrás a partir de sus parientes vivos.

Los nidos también pueden fosilizarse: son fósiles de trazas o icnofósiles. En los años noventa se publicaron unos supuestos «termiteros» triásicos del Parque Nacional del Bosque Petrificado, en Arizona, Estados Unidos, de hace unos doscientos veinte millones de años. De ser auténticos, llevarían la vida social de las termitas hasta los comienzos de la era de los dinosaurios. Investigadores posteriores volvieron a examinar las estructuras y concluyeron que no tenían por qué haber sido construidas por termitas. Algunas podían ser huellas de grandes sistemas de raíces vegetales. La mayoría dejó de aceptar aquella interpretación.

Las huellas que dejan las termitas actuales alcanzan dimensiones asombrosas. En 2018, unos investigadores contaron mediante imágenes de satélite unos doscientos millones de montículos en los bosques secos del nordeste de Brasil. Cada uno medía dos o tres metros de altura y estaba separado de los demás por diez o veinte metros. Toda la zona ocupaba unos doscientos treinta mil kilómetros cuadrados, una extensión comparable a Gran Bretaña. Al datar la tierra de los montículos, descubrieron que algunos existían desde hacía casi cuatro mil años.

Esos montículos no son nidos, sino tierra sobrante que una especie de termita va sacando al excavar sus túneles. Se calcula que el volumen de tierra acumulado en aquella región brasileña alcanza los diez kilómetros cúbicos: el equivalente a cuatro mil veces la Gran Pirámide de Guiza.

Los chinos también llevan mucho tiempo tratando con las termitas. El Han Feizi dice que «un dique de mil zhang se derrumba por una madriguera de grillos topo y hormigas». Con el tiempo, la frase se convirtió en el proverbio «un dique de mil li se derrumba por un hormiguero». Muchos de los «hormigueros» de los grandes diques fluviales del sur son en realidad termiteros. Todavía hoy, a lo largo del Yangtsé y del río de las Perlas, hay personal dedicado a localizar y combatir las termitas de los diques.

Las grandes termitas africanas levantan sobre sus nidos torres de tierra de varios metros, recorridas por conductos. De día asciende el aire caliente; de noche desciende el aire frío. Así expulsan el dióxido de carbono del nido, como un pulmón que respira. El diseñador de un edificio de oficinas inaugurado en 1996 en Harare, capital de Zimbabue, se inspiró en la ventilación de esas torres para mantenerlo fresco sin aire acondicionado convencional.

Las termitas también cultivan setas. Un grupo de grandes termitas de África y Asia construye dentro del nido huertos de hongos, parecidos a esponjas, con restos vegetales masticados. Allí cultiva un hongo especializado.

Cuando ese hongo brota del termitero y asoma sobre el suelo, produce las setas jizong que los habitantes de Yunnan se disputan para comer durante la estación de lluvias. Debajo de cada seta jizong hay un termitero.

Las hormigas, además, pastorean. Muchas vigilan rebaños de pulgones y les dan golpecitos suaves en el dorso con las antenas. El pulgón expulsa por el trasero una gota de melaza azucarada y la hormiga se la bebe. A cambio, ahuyenta a las mariquitas. Es una escena que se puede ver a menudo en los tallos de los rosales del patio.

Las hormigas cortadoras de hojas de Sudamérica también cultivan hongos. Recortan las hojas en pequeños trozos y los llevan al nido, pero no para comérselos: con ellos alimentan a los hongos, y luego comen los hongos. Según las estimaciones del reloj molecular, las hormigas llevan unos cincuenta o sesenta millones de años practicando ese cultivo. En una gran colonia de cortadoras de hojas pueden vivir varios millones de obreras, con cientos de cámaras de cultivo bajo tierra.

El reloj molecular compara las diferencias entre el ADN de dos especies y, suponiendo un ritmo de cambio aproximadamente constante, calcula hacia atrás cuándo se separaron. Las fechas de origen que proporciona suelen ser anteriores a las que dan los fósiles.

Para el origen de las hormigas, muchas estimaciones del reloj molecular rondan los ciento cuarenta millones de años: decenas de millones de años antes que las hormigas más antiguas conservadas en ámbar. El episodio XIX tratará específicamente de dónde sale esa diferencia.

Por último, las dimensiones del presente. En 2022, investigadores de Alemania y de Hong Kong, China, reunieron casi quinientos estudios de campo realizados por todo el mundo. Estimaron que en la Tierra hay unos veinte mil billones de hormigas, equivalentes a unos doce millones de toneladas de carbono seco: más que todas las aves silvestres y todos los mamíferos silvestres del planeta juntos.

Pero basta cambiar de medida para cambiar la conclusión. Hay más de catorce mil especies de hormigas y unas tres mil de termitas, cifras modestas si se comparan con el conjunto de los insectos. Las abejas suman más de veinte mil especies y solo una pequeña parte es social. En la inmensa mayoría, una hembra construye el nido y pone los huevos sola. Las abejas y avispas solitarias no desaparecieron por «no haber desarrollado una sociedad». Se diversificaron en muchas más especies que sus parientes sociales.

Por eso, decir que «la eusocialidad ha tenido un gran éxito» es cierto si hablamos de cantidad de individuos y de peso, pero no de número de especies. Una colonia de varios millones de obreras representa una gran masa en la balanza y cuenta como una sola especie en la lista. La medida que elijamos para ordenar decide quién queda primero.

VII Tres preguntas y un continuo

En el episodio X establecimos tres criterios para decidir si realmente se ha producido un cambio de nivel. ¿Las unidades que antes podían reproducirse por sí mismas han perdido esa capacidad? ¿Ha aparecido una unidad nueva que se reproduce como un todo? ¿Se han reducido de manera sistemática los conflictos del nivel inferior? Examinemos ahora la eusocialidad con cada uno de ellos.

Al primer criterio no se puede responder sí o no para toda la «eusocialidad» en bloque. Hay que ordenar los linajes a lo largo de un continuo. En uno de sus extremos están las abejas halíctidas, las avispas papeleras y los abejorros de eusocialidad primitiva.

Sus obreras tienen ovarios completos. Si no se reproducen es porque la reina las reprime, porque no es la estación adecuada o porque la situación del nido no lo permite. En cuanto muere la reina, alguna obrera la releva en la puesta. En este extremo, el criterio solo se cumple parcialmente.

Las abejas melíferas quedan en medio. Una obrera no puede aparearse como una reina y fundar un nuevo linaje de hembras. Sin embargo, la mayoría conserva los ovarios y puede poner huevos que dan machos. Por eso no es exacto afirmar que sus obreras «han perdido por completo la capacidad de reproducirse». Lo preciso es decir que la inmensa mayoría no se reproduce en toda su vida: la vía normal de reproducción está cerrada, pero queda una estrecha rendija por la que producir zánganos.

En el otro extremo se encuentran algunas hormigas y abejas sin aguijón. Las obreras de hormigas como la roja de fuego o las hormigas cabezonas se desarrollan sin ovarios en absoluto. Por mucho que muera la reina, no podrán convertirse en madres. En ese extremo, el primer criterio se cumple con toda claridad.

Ni siquiera las hormigas son uniformes. En Diacamma, un género presente en la India y el sudeste asiático, no hay una casta convencional de reinas; la reproducción corresponde a obreras apareadas, llamadas gamergates. En algunas especies, la gamergate arranca con las mandíbulas dos pequeños apéndices torácicos, las gemmae, a las nuevas adultas e impide así que se apareen. No son brotes de alas inmaduras. Quitarlos no equivale a extirpar los ovarios: cierra la vía al apareamiento y a la reproducción sexual.

Las termitas presentan otro caso. Sus colonias son extraordinariamente estables y soldados, obreras y reproductores están bien diferenciados. Aun así, las obreras de muchas termitas conservan plasticidad en el desarrollo. Cuando mueren el rey y la reina, algunas pueden mudar unas cuantas veces más y convertirse en reproductores de sustitución. Estar estrechamente integrado y no poder dar marcha atrás son dos cosas distintas.

La rata topo desnuda puntúa todavía más bajo en el primer criterio. Las demás hembras no han desarrollado sus ovarios porque la reina las mantiene reprimidas. Al morir esta, varias se enfrentan con violencia por el puesto. El cuerpo de la vencedora se alarga y ella empieza a reproducirse. Entre sus parientes, las ratas topo de Damaraland, los miembros no reproductores tampoco pasan necesariamente toda la vida encerrados en casa. Algunos estudios sugieren que bastantes abandonan la colonia cuando la lluvia ablanda la tierra, buscan pareja en otro lugar y fundan un hogar propio.

El segundo criterio es el que cuenta con las pruebas favorables más sólidas. Una colonia de abejas melíferas regula la temperatura como un cuerpo. La zona de cría se mantiene durante todo el año en torno a los treinta y cuatro o treinta y cinco grados centígrados. Cuando hace calor, las obreras baten las alas en la entrada y esparcen agua dentro para refrescar el nido. Cuando hace frío, se apiñan y generan calor haciendo vibrar los músculos del vuelo.

No hay una abeja que regule la temperatura: la regula la colonia entera. Una colonia de hormigas tiene una vida en la que nace, crece, madura, produce nuevos nidos y acaba muriendo. En 1911, el estadounidense Wheeler ya había publicado La colonia de hormigas como organismo. Comparaba el hormiguero con un cuerpo: la reina y los machos equivalían a las células reproductoras; las obreras, a las células somáticas. Más adelante se llamó «superorganismos» a este tipo de colonias.

Pero una colonia puede «tener hijos» de dos maneras muy distintas. Las abejas melíferas enjambran: la reina vieja se marcha con más de la mitad de las obreras y funda una colonia nueva y completa en otro lugar. Es como si un cuerpo se dividiera directamente en dos.

Al principio, el enjambre queda colgado de una rama cercana, apiñado en una gran bola que zumba. Cientos de exploradoras salen a buscar huecos en los árboles y, al volver, comunican sus hallazgos danzando sobre la superficie de la bola. Cada vez más exploradoras se inclinan por un mismo sitio. Cuando los partidarios de uno de ellos alcanzan cierto número, todo el enjambre vuela allí. El especialista estadounidense en abejas Seeley contó este proceso en un libro titulado La democracia de las abejas.

La mayoría de quienes viven en el sur de China ha visto alguna vez un vuelo nupcial. Entre la primavera y el verano, en un atardecer bochornoso después de llover, de pronto acude a las luces una multitud de pequeños insectos alados. Poco después de posarse, dejan el suelo cubierto de alas. Popularmente los llaman «grandes hormigas de agua». Suelen ser termitas reproductoras en vuelo nupcial: aterrizan por parejas, se desprenden de las alas y se alejan caminando una detrás de otra, en busca de un lugar donde fundar un nido.

La mayoría de las hormigas también realiza vuelos nupciales. El nido de origen libera miles y miles de reinas aladas y machos. Tras el apareamiento, una reina aterriza sola, pierde las alas y excava una cavidad para empezar una colonia. Entre medias hay que pasar por una etapa en la que solo existe una madre.

El tercer criterio está respaldado con fuerza en los insectos de eusocialidad avanzada, como muestran las cifras comentadas antes. Pero también aquí se trata de reducir el conflicto, no de llevarlo a cero.

Si reunimos los tres criterios, vemos que las abejas y avispas de eusocialidad primitiva solo los cumplen de forma parcial. Las hormigas y las abejas sin aguijón con castas permanentemente estériles los cumplen con mucha mayor claridad. Así se entienden los dos números de la sección II: quince o más son las veces que se ha entrado en ese continuo; cinco, las veces que se ha llegado a su extremo irreversible.

VIII Un cambio de nivel con distintos grados

En 1995, el británico Maynard Smith y el húngaro Szathmáry escribieron un libro. De joven, Maynard Smith había sido ingeniero de diseño aeronáutico; no se pasó a la zoología hasta los veintitantos años. Entre los científicos de la generación de Hamilton, fue uno de quienes introdujeron la teoría de juegos en la biología evolutiva.

El libro se titulaba Las grandes transiciones de la evolución. Enumeraba ocho «grandes transiciones» en la historia de la vida: de las moléculas a las células, de los procariotas a los eucariotas, de los seres unicelulares a los multicelulares. Una de las entradas decía, en el original: de los individuos solitarios a las colonias con castas no reproductoras.

Las palabras «castas no reproductoras» son la clave. No decía «de la vida solitaria a cualquier forma de vida social». Situaba en el centro de la transición a los miembros que no se reproducen. En 2015, West y otros investigadores de la Universidad de Oxford, en el Reino Unido, revisaron la lista y mantuvieron esa entrada. Además, incluyeron expresamente en el proceso de transición la cuestión de «cómo reducir los conflictos internos».

En los cambios de nivel anteriores de esta serie, la respuesta había sido bastante nítida. En el episodio V, una bacteria quedaba incorporada a otra célula y se convertía en mitocondria: se cumplían los tres criterios.

En el episodio VIII, un cuerpo multicelular crecía a partir de una sola célula y separaba las células reproductoras de las somáticas: también se cumplían los tres. Esta vez, el grado en que se cumplen se distribuye a lo largo de un continuo.

En un extremo del espectro, las obreras de la hormiga roja de fuego carecen de ovarios. La colonia importa claramente como unidad reproductiva, y comparar la supervivencia y reproducción de colonias resulta especialmente útil. Eso no hace desaparecer la selección individual. En el otro extremo, las obreras de algunas abejas del sudor aún pueden asumir la reproducción, y las diferencias individuales se hacen más visibles. Ambos niveles pueden actuar a la vez; lo difícil es determinar cuánto pesa cada uno en cada caso.

Los estadounidenses Queller y Strassmann propusieron una idea fácil de recordar. Para juzgar hasta qué punto algo se parece a un individuo, miremos dos cosas: cuánto cooperan sus partes y cuán poco conflicto hay entre ellas. Una célula, un cuerpo multicelular, un nido de hormiga roja de fuego y una colonia de halíctidos pueden situarse en un mismo gráfico según esas dos medidas. Ninguna grieta natural los separa.

Y toda esa amplia zona de en medio no es un estado de transición. Las abejas y avispas de eusocialidad primitiva no son «seres que están convirtiéndose en hormigas». Llevan decenas de millones de años viviendo en su posición, y algunas incluso han vuelto a la vida solitaria. Son residentes del continuo, no están de paso.

Por eso, en este episodio no basta con anotar «sí» en la casilla del cambio de fase. Lo preciso es decir que se ha completado en algunos linajes y solo en parte en otros. No es una manera de quedarse a medio camino entre dos opiniones. Significa que la etiqueta «eusocialidad» no puede servir por sí misma como criterio. Para juzgar los linajes hay que volver a las tres preguntas y examinarlos uno por uno.

La parte que no cabe en la construcción y que tampoco se puede eliminar recibe en esta serie el nombre de resto. En este episodio hay dos restos.

Uno es el continuo mismo. La represión de la conducta, la inhibición fisiológica, la fijación durante el desarrollo y, finalmente, la ausencia anatómica de ovarios se distribuyen a lo largo de una línea continua. Las líneas que trazan sobre ella los tres criterios no encuentran un punto natural por donde cortar.

El otro es aquella disputa sobre las cuentas. Los dos bandos hacen los mismos experimentos en el laboratorio y cuentan los mismos nidos en el campo. Discuten si un mismo proceso debe contabilizarse en términos de «yo y mis parientes» o de «entre nidos y dentro de cada nido». Una parte de la disputa sí es solo una cuestión de contabilidad; otra parte no lo es.

Cuando beneficios y costes pueden tratarse como cifras fijas, la correspondencia entre las dos contabilidades se ve con mayor facilidad. Si la aportación de una obrera depende de cuántas hay ya en el nido, esas cifras cambian con el estado de la colonia; una desigualdad sencilla con coeficientes fijos deja de bastar. Pero eso no condena a la selección de parentesco a ajustar resultados a posteriori ni reserva las predicciones a la selección de grupo. Ambos marcos pueden modelar esa interdependencia. Hay que comparar cómo describen la fundación y reproducción de las colonias, qué magnitudes se pueden medir y qué predicciones podrían resultar falsas.

Con una res de carne sabrosa, Darwin desplazó en su día la selección del individuo a la familia. Ciento cincuenta años después, los biólogos siguen discutiendo dónde recae: en una obrera, en una familia o en la colmena entera. Las treinta mil obreras siguen recolectando néctar, alimentando larvas, haciendo guardia y comiéndose los huevos que sus hermanas ponen a escondidas.

Los criterios siguen cribando. El número de transiciones a la eusocialidad obligada sigue variando con el umbral que se fija al codificar. Entre no reproducirse por el momento y no poder hacerlo nunca, todavía no hay un punto de corte aceptado por todos.