真社会性：选择单位再一次上移

一 一只工蜂的一生

一只工蜂从蜡做的六角形巢房里咬开盖子爬出来，是在卵产下后的第二十一天。它的母亲是蜂王，一个蜂群里只有一只，繁忙的季节里一天能产下一两千粒卵。它的父亲是一只雄蜂，在它出生之前很久就已经死了。

它的一生排得很满，而且大体按年龄换工种。头几天打扫巢房，把刚空出来的格子舔干净，好让蜂王再产卵。

接下来当保姆，头上的腺体分泌出一种乳白色的浆，喂给幼虫，这就是人们说的蜂王浆。再大一些，腹部下面的蜡腺开始分泌蜡片，它去修巢，盖巢房。然后在巢门口站岗，闻每一只进门的蜂身上的气味，不是自家的就拦下来。

站岗的工蜂有一根带倒钩的螫针。蜇了人或别的哺乳动物，倒钩卡在皮肤里拔不出来，螫针连着毒囊从它身上扯下，这只工蜂不久就会死去。螫针留在皮肤上还会继续往里泵毒液，所以被蜜蜂蜇了，要尽快把它刮掉。

大约三个星期以后，它才第一次飞出去采蜜。采集是最累的活，夏天的工蜂一般只能活五六个星期，最后那两三个星期几乎全在外面飞，翅膀磨得边缘破碎，最后死在野外。

常见的估计是，一只工蜂一辈子酿出的蜂蜜，只有十二分之一茶匙左右。这个次序也不是死的。养蜂人把一群蜂里的采集蜂拿走，年轻的保姆蜂几天之内就会提前出去采蜜。

采集的工蜂回到巢里，会在巢脾上跳一种"八"字形的舞：中间那一段直线的方向，表示蜜源相对太阳的方向，直线段扭动的时间长短，表示蜜源有多远。破译这套舞蹈语言的是奥地利动物学家弗里施，1973 年他因此和另外两位行为学家分享了诺贝尔生理学或医学奖。

一个强壮的蜂群，夏天有两三万到五六万只工蜂。它们都是雌性，可绝大多数一辈子不繁殖。它们的全部劳动，喂大的是蜂王的后代，也就是它们的弟弟妹妹。

巢里的雄蜂只有几百只，个头比工蜂大，眼睛大得在头顶连成一片，没有螫针，不采蜜，也不干家务，唯一的用处是出巢去和别群的新蜂王交配。到了秋天花少了，工蜂会把还活着的雄蜂拖出巢门，不让它们回来。

中国人养的蜜蜂有两种。一种是本土的中华蜜蜂，个头小，耐寒，能采山里零零星星的花。另一种是二十世纪初以后引进的意大利蜜蜂，个头大，产蜜多，今天是养蜂场里的主力。两种蜂的社会结构大体一样。

工蜂和蜂王的差别，不是两套固定的种姓基因。同一个蜂王产下的受精卵，虽不都具有完全相同的基因组合，却都有发育成不同雌性类型的潜力。幼虫吃什么、吃多少、何时吃，会通过基因表达等发育过程改变道路；持续得到适宜蜂王食物的幼虫，走向蜂王，工蜂则走另一条路。

2008 年，澳大利亚的研究者压低了幼虫体内一种给 DNA 加化学标记的酶，许多按工蜂条件饲养的幼虫也长出了蜂王的特征。小时候的营养和基因调控，能把生殖能力引向不同的路。这不是说食物改写了所有基因，也不是说工蜂一概不能产卵：一些工蜂仍能产下未受精的卵，发育成雄蜂。

这件事曾经让达尔文很头疼。1859 年他在《物种起源》里写道，不育的工虫是一个特殊的难题，"起初我觉得它无法克服，而且对我的整个学说是致命的"。自然选择靠的是能留下更多后代的个体，一个不生育的个体，它的性状怎么传下去。

达尔文自己给了一个答案，打的是一个养牛的比方：一头牛肉质好，宰了吃掉，它自己没有后代了，可养牛的人会回头去找同一家族的牛来配种，好肉质照样传下去。选择可以作用在家族上，不只作用在个体上。这个比方，已经把后来一百多年的争论埋下了种子。

像蜜蜂这样的社会，生物学家叫它真社会性。这个词是 1966 年美国昆虫学家巴特拉研究印度的隧蜂时用起来的，后来被整理成三条：同一个巢里有专门繁殖的成员和不繁殖或很少繁殖的成员，至少两代成年个体同时活在巢里，大家一起照料不是自己生的幼虫。这三条，主要是美国的蜂类学家米切纳在 1969 年和威尔逊在 1971 年出版的《昆虫的社会》里整理固定下来的。

这个系列说的构，说到底是划一条线：线里的算数，线外的不算。线可以是人划的，比如一套判据，也可以是自然划的，比如一层膜。真社会性这三条，就是人在一大片社会生活上划下的一条线。

线里有谁，名单比很多人想的长。所有的蚂蚁，所有的白蚁，蜜蜂，无刺蜂和熊蜂，一部分隧蜂，胡蜂里的马蜂和黄蜂。

还有一些意想不到的成员：日本的研究者 1977 年发现，有些蚜虫会生出一种专门打架，自己不再长大繁殖的兵蚜。兵蚜的前腿粗壮，头上有尖角，瓢虫的幼虫或者食蚜蝇的蛆爬过来，它们就扑上去用角刺，用腿夹，往往同归于尽。澳大利亚干旱地区的相思树上，有几种蓟马在虫瘿里住成一窝，也有兵。

海里也有。1996 年，美国的达菲在中美洲伯利兹的珊瑚礁里，发现一种鼓虾住在海绵的管道里，一窝几百只，只有一只雌虾产卵，其余的守门，打架。澳大利亚的一种长小蠹甲，在活的桉树树干里挖隧道，也有终生不产卵的工虫。

最出人意料的是两种哺乳动物。东非干旱地区的裸鼹形鼠，身长十厘米上下，几乎没有毛，皮肤皱巴巴的，在地下挖出总长可达几千米的隧道，一窝平均七八十只，多的近三百只，只有一只雌鼠繁殖。南部非洲的达马拉兰鼹形鼠，也过着类似的生活。

裸鼹形鼠的故事还有一段前传。二十世纪七十年代，美国密歇根大学的昆虫学家亚历山大在讲课时推想，如果脊椎动物里也有真社会性，它多半会是一种住在地下，吃大块根茎，生活在热带干旱黏土里的啮齿动物。

后来有人告诉他，这样的动物真有，就是裸鼹形鼠。1981 年，南非开普敦大学的贾维斯在《科学》上报告，裸鼹形鼠的群体里只有一只雌鼠繁殖，预言和发现就这样接上了。

裸鼹形鼠还特别长寿。同样大小的老鼠一般只活两三年，裸鼹形鼠在实验室里能活三十多年，而且到老年死亡率也几乎不上升。它的繁殖雌鼠，研究者一般叫它"女王"。

它们的怪处还不止这些。裸鼹形鼠的皮肤对酸几乎不觉得疼，体温随着洞里的温度升降，像冷血动物一样。2017 年，研究者把它们放进完全没有氧气的箱子里，它们昏过去十八分钟，放回空气中又活了过来，靠的是让心脏和大脑临时改用果糖来分解供能，这在别的哺乳动物身上很少见。

这一篇要讲的，是这张名单上的生物怎么来的，多少次来的，为什么来，留下了什么化石，以及生物学家为这件事吵了半个多世纪，吵的到底是什么。

二 十五次，还是五次

先说白蚁。白蚁长得像蚂蚁，也叫"蚁"，过的也是蚂蚁那样的日子，可它和蚂蚁一点也不近。蚂蚁和蜜蜂，胡蜂同属膜翅目，白蚁的亲戚是蟑螂。

2007 年，英国自然历史博物馆的三位研究者用 DNA 重建了蟑螂和白蚁的家谱，发现白蚁嵌在蟑螂的家谱里面，和一类吃木头的蟑螂最近。他们给论文起的标题叫"一个目的死亡"：白蚁不再单独算一个目，它们是一类高度特化，过上了社会生活的蟑螂。

那类最近的亲戚叫隐尾蠊，住在北美，俄罗斯远东和中国一些山林的朽木里。一对隐尾蠊夫妻终生厮守，和孩子们一起住在朽木的隧道里，好几年才让孩子们离家。更要紧的是，它们靠肠道里的原生动物消化木头，刚孵出来的小蟑螂没有这些微生物，要从父母的肛门口舔食含微生物的液体，才能把它们接过来。

白蚁也是这样传递肠道微生物的。

一个成熟的大白蚁巢里，蚁后的腹部胀得像一根手指那么粗，长好几厘米，白花花的一截，自己几乎动不了，由工蚁喂食，清洁。据估计，它一天能产下上万粒卵，可以活十几年甚至更久，身边始终陪着那只和它一起建巢的蚁王。一窝一家，父母长寿，孩子不得不留在家里接受喂养，这些条件凑在一起，离一个白蚁巢已经不远了。

白蚁的整个类群，只算一次真社会性起源，因为今天所有的白蚁都是真社会性的，它们的共同祖先就已经是了。蚂蚁也一样，今天一万四千多种蚂蚁，全是社会性的，也算一次。

一次起源，后来分化出的花样却多得惊人。南美和非洲的行军蚁没有固定的巢，几十万到上百万只工蚁一起行军，夜里用自己的身体互相勾连，搭成一个活的临时营地，把蚁后和幼虫围在中间。

华南的黄猄蚁在树上用叶子做巢：一排工蚁用上颚把两片叶子的边拉拢，另一些工蚁叼着幼虫来回移动，幼虫吐出的丝就把叶缘缝在一起。晋代嵇含的《南方草木状》记载，广州一带的人把黄猄蚁连巢装在袋子里卖，挂到柑橘树上防虫，这是世界上最早的生物防治记录之一，成书年代一般定在公元 304 年。

蜂和胡蜂就复杂得多。蜜蜂科里，蜜蜂，无刺蜂，熊蜂和兰花蜂所在的那一支，社会性可能起源过一两次。隧蜂科里，真社会性起源过好几次，又有好几支后来退回了独居。胡蜂科里，马蜂和黄蜂的社会性单独起源。

马蜂的巢是纸做的。它们用上颚刮下枯木和树皮的纤维，混上唾液嚼成浆，糊成一层层灰色或棕色的薄纸。1719 年，法国博物学家列奥米尔看着胡蜂筑巢，向同行提议，人也可以试着用木头造纸，那时欧洲的纸还是用破布做的。

隧蜂个头很小，常常在夏天落到人的胳膊上舔汗，英语里就叫它汗蜂。它们在土里挖出一条条细长的隧道，在隧道两侧做育儿室，中文名大概就是这么来的。

这样一路数下来，动物里的真社会性一共独立起源过多少次。早些年的综述，常给出十来次到十五次左右。

2021 年，澳大利亚阿德莱德大学的达席尔瓦做了一项研究，用新近的膜翅目家谱，把每个物种的社会生活编成七个等级，再推算祖先的状态，结果是：在蜂和胡蜂里，广义的真社会性至少独立产生了十五次，蚂蚁那一次还不算在内，而阶级的分化已经不可逆，离开群体就活不了的那种，在整个膜翅目里只有五次。

同一项研究，同一棵树，十五次和五次都对，数的是两件事。前一个数的是"有没有出现繁殖分工和一起养育"，后一个数的是"有没有出现回不了头的不育阶级"。

这两件事在野外看起来很不一样。一窝隧蜂的"工蜂"，卵巢完整，蜂后一死，它们里面就有几只开始产卵，几天之内就能看到。

一只红火蚁的工蚁，从小就没有卵巢，蚁后死了，它也没有办法当上母亲。前一种是暂时不生，后一种是再也生不了。

退回独居的事，在隧蜂里看得最清楚。有的隧蜂在低海拔的温暖地区一年能养两窝，第一窝的女儿留下来当工蜂，到了高海拔，夏天短，只来得及养一窝，同一个物种就变回了独居。这说明在这一端，真社会性和独居之间的门是开着的，可以进，也可以出。

这种进出，会让计数出错。一个今天独居的支系，如果它的祖先其实是社会性的，只是后来退回去了，而你把它当作"一直独居"，旁边的社会性支系就会被多数成一次独立起源。第八篇讲多细胞起源次数时，遇到的是同一个麻烦。

三 姐妹的算术

第一个认真把这笔账算出来的人，是英国的汉密尔顿。二十世纪六十年代初，他在伦敦读研究生，课题没什么人看好，导师也不太管他，他常常一个人坐在滑铁卢火车站的候车室里演算。1964 年，他在《理论生物学杂志》上连着发了两篇论文，开头几年几乎没人读懂。

汉密尔顿后来成了演化生物学里最受尊敬的人物之一。2000 年，他去刚果的雨林采集黑猩猩的粪便样本，想检验一个关于艾滋病毒起源的假说，回到英国后病倒，当时传出的消息说是疟疾，后来验尸认定的死因是消化道大出血，终年六十三岁。

他的核心想法，可以用一句传说中的玩笑话说清。据说英国遗传学家霍尔丹在酒馆里算过一笔账，然后说：他愿意为两个兄弟，或者八个表兄弟去死。兄弟和你平均有一半基因相同，两个兄弟加起来就等于一个你，表兄弟只有八分之一，要八个才抵得上。

汉密尔顿把这个玩笑变成了一条规则，今天写成一个很短的式子：一个行为对别人的好处，乘上你和他的亲缘程度，如果大于你自己为此付出的成本，这个行为的倾向就可以在种群里扩散。这条规则后来叫汉密尔顿法则，背后的理论叫亲缘选择。

这里的"利他"只是一个技术词，意思是降低自己的繁殖，提高别人的繁殖。它不涉及意图。一只工蜂不知道蜂王是它的母亲，也不会算亲缘系数。

汉密尔顿还发现了一个诱人的数字。蜜蜂，蚂蚁和胡蜂有一种特殊的定性别方式：受精卵长成雌性，未受精卵直接长成雄性。雄性只有一套染色体，它产生的每一个精子都一模一样。

后果是这样：同一个父亲的女儿们，从父亲那里得到的那一半完全相同，从母亲那里得到的那一半平均有一半相同，加起来，姐妹之间的亲缘程度是四分之三。而一只雌蜂和自己的女儿，只有二分之一。姐妹比女儿还亲。

这一下似乎解释了一切：帮母亲多养几个妹妹，比自己生女儿更划算，难怪不育的工虫在这一类昆虫里一再出现。这个解释在教科书里流行了几十年。

后来它被一条一条削弱了。第一条，蜂王常常不止和一只雄蜂交配。蜜蜂的蜂王出巢婚飞，在空中和十几只雄蜂交配，雄蜂交配之后生殖器断在蜂王体内，很快就死去。

蜂王把这些精子存在体内的储精囊里，总数有几百万个，之后两三年甚至更久，产每一粒受精卵时放出一点。这样一来，一个蜂群里的工蜂分属十几个父亲，同母异父的姐妹之间，亲缘程度只有四分之一。

第二条，工蜂养的不只是妹妹，还有弟弟。一只雌蜂和自己的兄弟，亲缘程度只有四分之一，把弟弟妹妹合起来算，那点优势可能就没有了。

第三条，白蚁的雌雄都有两套染色体，没有这套特殊的定性别方式，却是社会性最强的昆虫之一。第四条，膜翅目有十几万个已经描述的物种，绝大多数独居，如果四分之三这个数字真是决定性的，它们大多数应该早就社会化了。

真正把问题重心挪开的，是 2008 年的一项研究。英国利兹大学的休斯和澳大利亚悉尼大学和英国谢菲尔德大学的几位同事，收集了二百六十多种蜂，蚁和胡蜂的交配记录，放到家谱上，追问每一次真社会性起源的时候，那位祖先母亲和几只雄性交配。

结果是：八次独立的起源，祖先母亲全都只和一只雄性交配。一雌多雄的交配，是在真社会群体形成以后，才在好几条支系上后来出现的。曾经被当作障碍的东西，出现在社会形成之后，而不是之前。

丹麦哥本哈根大学的布姆斯玛，把这个想法叫作单配假说。他打了一个比方：一对夫妻终生只和彼此生孩子，生下的孩子彼此就是全同胞，亲缘程度是二分之一，和自己的孩子一样亲。留在家里帮父母养弟妹，和出去自己生，在亲缘这一项上打了个平手，这时只要帮忙的效率稍高一点，留下来就可能更划算。

这个比方也解释了白蚁。白蚁的巢由一对蚁王和蚁后建立，它们终生在一起，巢里的孩子全是全同胞。高亲缘程度，不需要那套特殊的定性别方式，一夫一妻就够了。

蚂蚁的蚁后，把一次婚配用一辈子做到了极致。它一生只在婚飞那一天交配，把精子储存在体内一个小囊里，之后几年到几十年，一粒一粒地用。实验室里一只黑毛蚁的蚁后，活了将近二十九年，一直在用年轻时存下的那一批精子。

单配也不是全部答案。膜翅目里单配的独居物种多得很，它们没有演化出工蜂。帮忙能带来多少好处，自己出去单干成功的机会有多大，巢筑在哪里，幼虫要不要一直喂，这些生态条件决定了天平往哪边倒。单配把门打开，进不进去，要看门外的风景。

四 半个世纪的记账之争

汉密尔顿法则之外，还有一套算法，来自一个更奇特的人。美国化学家普赖斯年轻时参加过原子弹项目，后来做过记者，在电脑公司干过，1967 年来到伦敦，自学了遗传学。他读了汉密尔顿的论文，推出了一个方程，今天叫普赖斯方程，汉密尔顿看到之后大为惊讶，两人成了朋友和合作者。

普赖斯晚年变得非常虔诚，把自己的钱和东西都分给了伦敦街头的流浪汉，1975 年在伦敦去世，生活已经一贫如洗。汉密尔顿参加了他的葬礼。

普赖斯还有一项贡献。他和梅纳德·史密斯合写过一篇讲动物为什么打架常常点到为止的论文，1973 年发表在《自然》上，把博弈论带进了动物行为研究，后面第八节还会遇到梅纳德·史密斯。

普赖斯方程的用处，是把一个性状在种群里的变化，拆成两块。拿蜂群来说：一块是蜂巢和蜂巢之间的差别，工蜂多，干活好的巢，是不是分出了更多的新巢。另一块是一个巢里面的差别，同一个巢里，偷偷多产卵的工蜂，是不是留下了更多自己的后代。

前一块叫组间选择，后一块叫组内选择。一个不育工蜂制度要扩散，需要巢和巢之间的好处，压过巢里面那股偷偷繁殖的力量。

同一笔总账，也可以换一种拆法：按"我自己得到多少，我帮了亲戚多少，乘上亲缘程度"去记，这就是汉密尔顿的亲缘选择。就像一家公司的利润，可以按部门拆，也可以按产品拆，总数一样，账本长得不同。1992 年，就有研究者证明，在很多模型里，这两种拆法在数学上可以互相换算。

2010 年，这场记账之争爆发了最激烈的一轮。哈佛大学的诺瓦克，塔尔尼塔和威尔逊在《自然》上发表论文，主张亲缘选择理论需要的数学条件比通常说的窄得多，研究真社会性，直接用种群遗传学加上群体的生命周期模型就够了，用不着包容适合度。

威尔逊是这场争论里最出人意料的一方。他是二十世纪最有名的蚂蚁学家，1975 年出版的《社会生物学》，正是把汉密尔顿的亲缘选择推广到整个动物界的书。三十五年后，他站到了反面。2021 年年底，他在美国去世，终年九十二岁。

威尔逊研究蚂蚁，和他小时候的一次意外有关。他七岁在美国南部海边钓鱼，被一条鱼的背鳍刺伤了右眼，那只眼睛后来失明了。

剩下的那只眼睛近处看得清，远处看不清，他后来回忆说，看不了鸟和哺乳动物，就去看手边的小东西，于是一辈子看蚂蚁。他两次获得普利策奖，其中一次是和德国的霍尔多布勒合写的《蚂蚁》。

2011 年三月，《自然》刊出了回应。署名按字母顺序排，第一位是美国范德比尔特大学的阿博特，联署的研究者有一百三十七人，是生物学里罕见的大规模联署。

他们说，对方误解了包容适合度的数学范围，也低估了它做出的预测：性别比例，工蜂互相监督，交配次数怎样影响合作，这些都是先有亲缘理论的预言，后有数据的检验。同一期还刊出了另外几封独立的回应。这之后，双方各自继续发表论文，至今没有哪一方认输。

吵到最后，可以分出三句话，它们的分量不一样。第一句，任何选择造成的变化，都能按两种方式拆账，这一点双方基本同意。第二句，任何模型事后都能写成某种广义的汉密尔顿式子，只要允许系数随情况定义，这一点也大体成立。

第三句最窄：能不能事先测出亲缘程度，好处和成本三个数，代进那个简单的不等式，就预测出演化的方向。当一个工蜂的作用取决于巢里已经有多少工蜂，比如非得凑够一定数量，才能把巢建起来，好处和成本就不再是固定的数，这句话就很难成立。争论的实质分歧，主要落在这第三句上。

诺瓦克他们的群体生命周期模型，追踪一个巢从一只母亲开始，长大，分出新巢，最后死去。算出来的结果是：让女儿留下来当工蜂的那个变异，只有在巢还很小，只有两三只工蜂的时候就能带来明显的好处，才容易扩散。门槛在最开始那几只工蜂身上，不在亲缘程度的小数点后面。

熊蜂的一生正好说明这个门槛。春天，一只熊蜂蜂后独自在地洞里建巢，自己出去采花粉，自己孵卵，这几个星期里它一出门，巢就没人看，一场雨，一只老鼠，都能让它前功尽弃。等第一批工蜂出房，蜂后就可以留在巢里专门产卵，这个巢的存活机会一下子高了很多。

这个结论和单配假说并不打架。单配讲的是遗传条件，生命周期模型讲的是生态回报，两样可能都要有。

五 冲突被压到了多低

工蜂一辈子不繁殖，不等于它们没有繁殖的能力。蜜蜂的工蜂大多保留着卵巢，只是被压着。压着它们的，首先是蜂王身上的气味。

二十世纪五十年代，英国的巴特勒发现，蜂王的上颚腺分泌一种物质，工蜂舔蜂王，互相喂食，这种物质就传遍整个蜂群，抑制工蜂卵巢的发育，他把它叫作"蜂王物质"，后来查明，主要成分是一种脂肪酸。

蜂王老了或者死了，蜂群会赶造几个特别大的王台，把几只普通的雌性幼虫改喂蜂王浆，养出新的蜂王。最先出房的新蜂王，会发出一种尖细的"吱吱"声，研究者叫它蜂王的笛声，然后去找别的王台，把还没出房的对手蜇死在里面。一个蜂群最后只留一只蜂王。

如果蜂王死了，又来不及养出新的，工蜂的卵巢就会发育起来，开始产卵。它们产下的全是雄蜂，这个蜂群没有了新的工蜂，几个星期后就会衰落下去。

可就算有蜂王，也总有工蜂漏网。工蜂没有交配过，它产下的卵是未受精的，按那套定性别方式，只会长成雄蜂。1989 年，英国的拉特尼克斯和美国的维舍发现，蜂群里还有第二道关：别的工蜂会巡视巢房，把工蜂产的卵找出来吃掉。

这种互相监督效率极高。实验里放进去的工蜂卵，很快就被清掉了九成以上。结果，一个有蜂王的蜂群里，雄蜂中来自工蜂的，只有千分之一左右。压住工蜂繁殖的，主要不是蜂王，是工蜂们彼此。

工蜂为什么要去吃姐妹的卵，亲缘选择给了一个可以算的答案。蜂王和十几只雄蜂交配，一只工蜂和同母异父的姐妹所产的儿子，亲缘程度比和蜂王所产的儿子，也就是它的弟弟，还要低。既然如此，把姐妹的卵换成母亲的卵，在亲缘账上是划算的。

这个推断还给出一个预言：蜂王只交配一次的物种，工蜂之间的亲缘程度高，互相监督就应该弱。这个预言是在数据收齐之前作出的，后来的比较研究支持了它。

性别比例是另一处可以测量的冲突。1976 年，美国的特里弗斯和黑尔算过：在那套定性别方式下，蜂王对儿子和女儿一样亲，希望在两性后代上投入相等，而工蜂和妹妹的亲缘程度是和弟弟的三倍，它们希望的比例是三比一偏向雌性。他们去看蚂蚁，投入在雌性上的确实偏多。母亲和女儿在同一个巢里，想要的不是同一个比例。

防线也会被突破。有些蚂蚁专门抢别家的蛹回来当工蚁，叫蓄奴蚁。达尔文在《物种起源》里就写过他在英国南部亲自观察的血红林蚁，它们去抢另一种黑色蚂蚁的蛹，抢回来的蛹长大以后，就在别人的巢里干活。

熊蜂巢里的冲突甚至看得见。一个熊蜂群到了夏末，工蜂开始自己产卵，和蜂后争着生雄蜂，工蜂和蜂后互相推搡，偷吃对方的卵，有时工蜂还会把蜂后围攻致死，研究者把这一段叫作竞争期。

熊蜂里有一类杜鹃熊蜂，自己没有工蜂，钻进别的熊蜂巢里，杀掉或压住原来的蜂后，让人家的工蜂替它养孩子。

蜜蜂里还有一个更彻底的例子。南非的海角蜜蜂，工蜂不交配也能产下雌性的卵，产下的几乎是自己的克隆。1990 年，养蜂人把海角蜂群运到了南非北部，一个海角工蜂的克隆谱系，从此在当地的非洲蜜蜂群里一巢一巢地侵入，产卵，把蜂群拖垮，像一种会飞的寄生虫。

冲突还藏在更深的地方。红火蚁有的巢只有一只蚁后，有的巢有几十上百只，决定走哪一条路的，是一段很长的染色体片段。

2013 年，研究者发现这段片段像一条"社会染色体"：带着某种版本的工蚁，会把不带它的蚁后杀掉。红火蚁原产南美，2004 年在中国广东发现以后，已经扩散到南方许多省份，田埂上那一个个松软的土丘就是它的巢。

所以，就算工蚁一个卵巢也没有，巢里不同蚁后之间，母亲和工蚁之间，同一个工蚁身上来自父亲和来自母亲的基因之间，仍然可以有利益的差别。冲突被压到了很低，没有被压到零。第八篇讲多细胞身体里的冲突，是同一个形状。

六 化石怎么说

这套制度是什么时候立起来的，化石给出的年代相当具体。

琥珀是树脂变的。树干受了伤，流出黏稠的树脂，爬过的小虫被粘住，又被一层层新流下的树脂盖住，埋进土里，经过几百万年，变硬成琥珀。它能把一只小虫的刚毛和复眼都保留下来。

最早的一批琥珀蚂蚁化石，出在约一亿年前的琥珀里，主要来自缅甸北部和法国。缅甸的这批琥珀产在克钦邦的胡康河谷，约九千九百万年前，是白垩纪中期一片热带森林的树脂。

其中有一类长相古怪的"地狱蚁"，上颚像一对朝上翻的镰刀，头上还长着一根角。2020 年，研究者描述了一块约九千九百万年前的琥珀，里面一只地狱蚁正用上颚和头角夹住一只若虫，捕猎的那一瞬间被树脂封住了。

2016 年，美国自然历史博物馆刚毕业的博士巴登和他在那里的导师格里马尔迪，在同一时代的琥珀里分辨出了同一种蚂蚁的工蚁和有翅的蚁后，还有几只工蚁挤在同一块琥珀里。这说明约一亿年前，蚂蚁已经有了形态上分开的阶级，很可能已经过着群体生活。

同一年，研究者在缅甸琥珀里描述了白蚁的兵蚁，工蚁和有翅繁殖蚁，年代也在约九千九百万年前。白蚁更老的化石，出在西班牙，英国等地约一亿三千万年前的早白垩世地层里，俄罗斯外贝加尔还有侏罗纪和白垩纪之交的记录。

蜂的历史短一些。2006 年，一只缅甸琥珀里的小昆虫被描述为当时最早的蜂化石，约一亿年前，个头不到三毫米，还带着黄蜂的一些特征；它究竟是不是蜂，后来仍有争议。最早的无刺蜂化石，出在美国新泽西州的琥珀里，年代在六千多万年前。

一个有意思的数字是蚂蚁在琥珀里所占的比例。白垩纪琥珀里的昆虫，蚂蚁连百分之一都不到，几千万年后，波罗的海琥珀里升到百分之五左右，再往后的多米尼加琥珀里，蚂蚁的比例升到百分之二十以上。

蚂蚁一亿年前就有了，但真正遍地都是，是恐龙灭绝以后的事。为什么蚂蚁要等这么久，一个常见的解释和开花植物有关：被子植物的森林在白垩纪晚期扩张，落叶层变厚，小虫变多，给了在地面上觅食的蚂蚁更多的猎物和藏身处。这个解释还在讨论中。

波罗的海沿岸的琥珀约有四千万年，当地的海滩上至今还能捡到被浪冲上来的琥珀，里面常常封着蚂蚁。

中国也有这样的窗口。辽宁抚顺的煤矿里出产约五千万年前的琥珀，里面封着蚂蚁，蜂和各种小虫。中国的研究者这些年也描述了大量缅甸琥珀里的昆虫，包括早期的蚂蚁和白蚁。

琥珀能证明的有一个边界。一块琥珀里同时有无翅的工蚁和有翅的蚁后，证明的是形态上分成了两种，不证明那只工蚁的卵巢是空的。繁殖分工这一条，只能从今天活着的亲戚身上往回推。

巢穴也能变成化石，叫遗迹化石。美国亚利桑那州的石化林国家公园，二十世纪九十年代曾有人报道了约二亿二千万年前三叠纪的"白蚁巢"，如果属实，会把白蚁的社会生活推到恐龙时代的开头。后来的研究者重新检查，认为那些结构不一定是白蚁造的，有一些可能是巨大的植物根系留下的痕迹，多数人不再接受这个解释。

今天的白蚁留下的遗迹，规模大得惊人。2018 年，研究者在巴西东北部的干旱林地里，用卫星图像数出了约两亿个白蚁土丘，每个两三米高，彼此隔着一二十米，整片分布的面积约二十三万平方千米，和英国本土差不多大。取土丘里的土测年，有的已经存在了近四千年。

这些土丘不是巢，是一种白蚁挖隧道时堆出来的废土。巴西那片土丘的土方，估计有十立方千米，相当于四千座吉萨大金字塔。

中国人和白蚁打交道也很早。《韩非子》里说"千丈之堤，以蝼蚁之穴溃"，后来变成成语"千里之堤，溃于蚁穴"。南方江河大堤里的"蚁穴"，很多其实是白蚁巢，今天长江和珠江沿岸的堤防，还专门有人查找和治理堤坝里的白蚁。

非洲的大白蚁，巢上面会堆起几米高的土塔，塔里布满通道，白天热空气上升，夜里冷空气下沉，把巢里的二氧化碳换出去，像一个会呼吸的肺。1996 年在津巴布韦首都哈拉雷落成的一座办公楼，设计师就参考了白蚁塔的通风方式，不装普通的空调也能保持凉爽。

白蚁还会种蘑菇。非洲和亚洲的大白蚁一类，在巢里用嚼碎的植物搭起一个个海绵状的菌圃，养着一种专门的真菌。

这种真菌从白蚁巢上钻出地面，就是云南人雨季里抢着吃的鸡枞。每一朵鸡枞下面，都有一个白蚁巢。

蚂蚁还放牧。很多蚂蚁守着一群群蚜虫，用触角轻轻拍打蚜虫的背，蚜虫就从屁股上排出一滴含糖的蜜露，蚂蚁把它喝掉，回头再替蚜虫赶走瓢虫。院子里的月季枝头，常能看到这样的一幕。

南美的切叶蚁，也种真菌。它们把树叶切成小片搬回巢，不是吃叶子，而是拿叶子养菌，再吃菌。蚂蚁种真菌的历史，据分子钟估计约有五六千万年。一个切叶蚁的大巢，可以住几百万只工蚁，地下的菌室有几百个。

分子钟的原理，是比较两个物种 DNA 的差别，按大致稳定的变化速度，倒推它们是什么时候分开的。分子钟给出的起源时间，常常比化石早。

蚂蚁的起源，分子钟的估计多在一亿四千万年前上下，比最老的蚂蚁琥珀早几千万年。这个差距怎么来的，第十九篇会专门讲。

最后是今天的规模。2022 年，德国和中国香港的研究者汇集了全世界近五百项野外调查，估计地球上约有两亿亿只蚂蚁，折合干燥的碳约一千二百万吨，超过全世界野生鸟类和野生哺乳动物加起来的总量。

可换一个量，结论就不同。蚂蚁一万四千多种，白蚁三千种左右，和整个昆虫比，不算多。蜂有两万多种，社会性的只占一小部分，绝大多数蜂是一只雌蜂独自筑巢，独自产卵。独居的蜂和胡蜂没有因为"没演化出社会"而消失，它们分化出的物种，远多于社会性的亲戚。

所以"真社会性很成功"这句话，在数量和重量上成立，在物种数上不成立。一个几百万只工蚁的巢，在重量上是一大团，在物种数里只算一个。用哪个量去排，决定了谁排第一。

七 三个问题，一条谱

第十篇立过三条判据，用来判断一次换层是不是真的发生了：原来能独立繁殖的单位，有没有失去独立繁殖的能力。有没有出现一个新的，作为整体繁殖的单位。低一层的冲突，有没有被系统地压下去。现在拿真社会性一条一条地查。

第一条，答案不能对"真社会性"整体说是或不是，要按谱系排成一条谱。谱的一端是初级真社会性的隧蜂，马蜂和熊蜂。

它们的工蜂卵巢完整，不生只是因为有蜂后压着，季节不对，巢里的形势不允许。蜂后一死，就有工蜂接班产卵。这一端，只能算部分满足。

蜜蜂在中间。工蜂不能像蜂王那样交配，建立一个新的雌性谱系，可大多还保留着卵巢，能产雄性的卵。所以说蜜蜂工蜂"完全失去繁殖能力"不准确，准确的说法是：绝大多数一辈子不繁殖，正常的繁殖路径被堵住了，留下了一条产雄蜂的窄缝。

另一端是一部分蚂蚁和无刺蜂。红火蚁，大头蚁这类蚂蚁的工蚁，发育时就完全没有卵巢，蚁后死了，它们无论如何也当不了母亲。这一端，第一条是强满足。

蚂蚁内部也不统一。印度和东南亚的双刺猛蚁属（Diacamma）没有通常意义上的蚁后，繁殖由交配过的工蚁承担，研究者叫它“生殖工蚁”。在这一属的某些种里，生殖工蚁会咬掉刚羽化的姐妹胸部一对叫 gemmae 的小附属结构，使它们失去交配的机会。这些不是尚未长成的翅芽；被咬掉也不等于卵巢被切除，而是通向交配繁殖的路被截断了。

白蚁又是另一种情况。白蚁的群体极其稳定，兵蚁，工蚁和繁殖蚁分得清清楚楚，可许多白蚁的工蚁保留着发育上的可塑性，蚁王蚁后死了，有的工蚁能再蜕几次皮，变成替补的繁殖者。整合得紧，和回不了头，是两件事。

裸鼹形鼠在第一条上得分更低。其余的雌鼠卵巢没有长大，是被女王压着的。女王一死，几只雌鼠会激烈地打斗争位，胜出的那只身体会变长，开始繁殖。它的近亲达马拉兰鼹形鼠，不繁殖的成员也不是一辈子关在家里，有研究认为，不少个体会在雨后土松的时候离家，去别处找配偶，自立门户。

第二条，正面材料最强。一个蜂群能像一个身体那样调节体温：育儿区常年保持在三十四五摄氏度上下，天热时工蜂在巢门口扇翅膀，往巢里洒水降温，天冷时抱成一团，靠抖动飞行肌发热。

没有哪一只蜂在调温，调温的是整群。一个蚂蚁巢，有出生，成长，成熟，分出新巢，最后死去的一生。1911 年，美国的惠勒就发表过《作为有机体的蚁群》，把蚁群比作一个身体：蚁后和雄蚁相当于生殖细胞，工蚁相当于体细胞。后来人们把这种群体叫作"超个体"。

可群体的"生孩子"有两种方式，差别很大。蜜蜂是分蜂：老蜂王带着一大半工蜂离开，在别处建一个完整的新群，像一个身体直接分成两个。

分出去的蜂群先挂在附近的树枝上，抱成一个嗡嗡作响的大球。几百只侦察蜂四处去找树洞，回来在蜂球表面跳舞报告，看中同一个地方的侦察蜂越来越多，等某一处的支持者达到一定数量，整群就一起飞过去。美国的蜜蜂学家西利把这个过程写成了一本书，叫《蜜蜂的民主》。

中国南方的人大多见过婚飞。春夏之交，下过一场雨的闷热傍晚，灯下会突然飞来一大群带翅膀的小虫，落地不久翅膀就掉了一地，老百姓叫它"大水蚁"。那多半是白蚁的繁殖蚁在婚飞，一对对落地之后脱掉翅膀，一前一后地爬走，去找地方建一个新巢。

大多数蚂蚁也是婚飞：老巢放出成千上万只有翅的蚁后和雄蚁，交配以后，一只蚁后独自落地，脱掉翅膀，挖洞开始一个新巢，中间要经过一个只有一只母亲的阶段。

第三条，在高度真社会性的昆虫里证据很强，前面那些数字就是，但它同样只是压低，不是归零。

三条放在一起，初级真社会性的蜂，三条都只是部分满足。有永久不育阶级的蚂蚁和无刺蜂，三条都明显更强。这就解释了第二节那两个数字：十五次以上，是进入这条谱的次数，五次，是走到不可逆那一端的次数。

八 一次分层的换层

1995 年，英国的梅纳德·史密斯和匈牙利的绍特马里写了一本书。梅纳德·史密斯年轻时是飞机设计工程师，二十多岁才转去学动物学，是汉密尔顿那一代人里把博弈论引进演化生物学的人。

他们的书叫《演化中的重大转变》，列出了生命史上八次"重大转变"，从分子到细胞，从原核到真核，从单细胞到多细胞。其中一条，原文写的是：从独居个体，到有非繁殖阶级的群体。

"非繁殖阶级"这几个字是关键。它没有说"从独居到任何形式的社会生活"，而是把不繁殖的成员放在了转变的中心。2015 年，英国牛津大学的韦斯特等人修订这张清单，保留了这一条，还把"怎样压住内部冲突"明写进了转变的过程。

这个系列前面几次换层，答案都比较干净。第五篇，一个细菌被并入另一个细胞，变成线粒体，三条都成立。

第八篇，多细胞身体从一个细胞长起来，生殖细胞和体细胞分开，三条也都成立。这一次，三条的满足程度沿着一条谱分布。

在谱的一端，红火蚁工蚁没有卵巢，巢作为繁殖单位的重要性十分清楚，比较一个个巢的存活和繁殖就尤其有用。但这不等于个体层面的选择从此消失。在另一端，一些隧蜂的工蜂仍可能接班，个体间的繁殖差异更显眼。两个层次可以同时起作用，难的是看出它们在各个案例里各占多大分量。

美国的奎勒和斯特拉斯曼提出过一个很好记的看法：判断一个东西像不像一个个体，看两样，内部的合作有多高，内部的冲突有多低。一个细胞，一个多细胞身体，一个红火蚁巢，一群隧蜂，可以按这两样排在同一张图上，彼此之间没有一道天然的缝。

中间那一大片，不是过渡态。初级真社会性的蜂，不是"正在变成蚂蚁的东西"，它们在自己的位置上已经活了几千万年，有的还退回了独居。它们是这条谱上的常住居民，不是路过的。

所以这一篇的相变，不能只写"有"。准确的写法是：在一部分谱系上完成了，在另一部分谱系上只完成了一部分。这不是和稀泥，它的意思是，"真社会性"这个标签本身不能当判据用，要判断一个谱系，得回到三个问题，一个谱系一个谱系地查。

构装不下，又消不掉的那部分，这个系列叫余项。这一篇的余项有两个。

一个是那条谱本身。从行为上被压着，到生理上被抑制，到发育时就定型，再到解剖上根本没有卵巢，这是一条连续的谱。三条判据在上面划的线，没有一个自然的切点。

另一个是那场记账之争。双方在实验室里做的是同一批实验，在野外数的是同一批巢，吵的是同一个过程该按"自己和亲戚"记账，还是按"巢间和巢内"记账。这场争论里，有一部分确实只是记账方式，有一部分不是。

当好处和成本可以当作固定的数时，两种账本的对应关系较容易看清。一只工蜂的作用若取决于巢里已有多少只工蜂，好处和成本也会随巢的状态而变，简单的不等式便不能再照搬一组固定数。但这不表示亲缘选择只能事后拟合，或只有群体选择才能预测：两种框架都可以把这种相互依赖写进具体模型。真正要比较的，是各自把巢怎样建立、怎样繁殖写清楚了没有，哪些数能测，哪些预言可能被事实推翻。

达尔文当年用一头好吃的牛，把选择从个体推到了家族。一百五十年后，生物学家还在争，选择到底落在一只工蜂身上，一个家族身上，还是一整个蜂巢身上。那三万只工蜂还在采蜜，喂幼虫，站岗，吃掉姐妹偷偷产下的卵。

判据还在筛。义务性转变的次数还在随编码的门槛变动。从暂时不生到再也生不了之间，至今没有一个公认的切点。