Eusozialität: Die Einheit der Selektion rückt noch einmal eine Ebene höher

1 Das Leben einer Arbeiterbiene

Am einundzwanzigsten Tag nach der Eiablage beißt sich eine Arbeiterin durch den Deckel ihrer sechseckigen Wachszelle und krabbelt heraus. Ihre Mutter ist die Königin, von der es im Bienenvolk nur eine gibt und die in der geschäftigen Jahreszeit täglich tausend bis zweitausend Eier legen kann. Ihr Vater war eine Drohne. Er ist lange vor ihrer Geburt gestorben.

Ihr Leben ist dicht verplant, und mit zunehmendem Alter wechselt sie ungefähr nach einem festen Muster den Beruf. In den ersten Tagen putzt sie Zellen. Sie leckt die gerade frei gewordenen Wabenfächer sauber, damit die Königin wieder Eier hineinlegen kann.

Dann wird sie Amme. Drüsen an ihrem Kopf sondern einen milchweißen Saft ab, mit dem sie die Larven füttert: das sogenannte Gelée royale. Etwas später beginnen die Wachsdrüsen an der Unterseite ihres Hinterleibs kleine Wachsplättchen zu bilden. Nun repariert sie die Waben und baut neue Zellen. Danach steht sie am Flugloch Wache, prüft den Geruch jeder heimkehrenden Biene und hält alle auf, die nicht zum eigenen Volk gehören.

Die Wächterin trägt einen Stachel mit Widerhaken. Sticht sie einen Menschen oder ein anderes Säugetier, bleiben die Haken in der Haut stecken. Sie kann den Stachel nicht wieder herausziehen; er wird mitsamt der Giftblase aus ihrem Körper gerissen, und wenig später stirbt sie. Der in der Haut zurückgebliebene Stachel pumpt noch weiter Gift hinein. Nach einem Bienenstich sollte man ihn deshalb so schnell wie möglich abschaben.

Erst nach etwa drei Wochen fliegt sie zum ersten Mal aus, um Nektar zu sammeln. Sammeln ist die anstrengendste Arbeit. Eine Sommerbiene lebt gewöhnlich nur fünf oder sechs Wochen; ihre letzten zwei bis drei Wochen verbringt sie fast ganz im Flug. Die Ränder ihrer Flügel werden brüchig und ausgefranst. Schließlich stirbt sie irgendwo draußen.

Nach einer häufig genannten Schätzung erzeugt eine einzelne Arbeiterin in ihrem ganzen Leben nur ungefähr ein Zwölftel eines Teelöffels Honig. Auch die Reihenfolge ihrer Tätigkeiten ist nicht starr. Nimmt ein Imker einem Volk die Sammelbienen weg, gehen junge Ammenbienen schon innerhalb weniger Tage vorzeitig zum Sammeln über.

Kehrt eine Sammlerin in den Stock zurück, tanzt sie auf der Wabe eine Acht. Die Richtung der geraden Strecke in der Mitte zeigt an, in welcher Richtung, bezogen auf die Sonne, die Futterquelle liegt. Wie lange sie auf dieser Strecke mit dem Hinterleib schwänzelt, verrät die Entfernung. Entschlüsselt hat diese Tanzsprache der österreichische Zoologe Karl von Frisch. Dafür teilte er sich 1973 mit zwei weiteren Verhaltensforschern den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin.

Ein starkes Bienenvolk zählt im Sommer zwanzig- bis dreißigtausend, manchmal fünfzig- bis sechzigtausend Arbeiterinnen. Alle sind weiblich, doch die allermeisten pflanzen sich ihr Leben lang nicht fort. Mit ihrer gesamten Arbeit ziehen sie den Nachwuchs der Königin groß, also ihre eigenen jüngeren Brüder und Schwestern.

Drohnen gibt es im Stock nur einige Hundert. Sie sind größer als Arbeiterinnen, ihre großen Augen stoßen oben auf dem Kopf zusammen. Sie haben keinen Stachel, sammeln keinen Nektar und erledigen keine Hausarbeit. Ihr einziger Zweck ist es, auszufliegen und sich mit jungen Königinnen anderer Völker zu paaren. Wenn im Herbst die Blüten seltener werden, zerren die Arbeiterinnen die noch lebenden Drohnen vor das Flugloch und lassen sie nicht wieder hinein.

In China werden zwei Arten von Honigbienen gehalten. Die eine ist die einheimische Chinesische Honigbiene: klein, kälteverträglich und fähig, auch die verstreuten Blüten im Bergland zu nutzen. Die andere ist die seit dem frühen zwanzigsten Jahrhundert eingeführte Italienische Biene. Sie ist größer, liefert mehr Honig und bildet heute den Hauptbestand der Imkereien. Die soziale Ordnung ist bei beiden im Wesentlichen dieselbe.

Arbeiterinnen und Königinnen stammen nicht aus zwei genetisch festgelegten Kasten. Die befruchteten Eier einer Königin tragen zwar nicht alle dasselbe Erbgut, besitzen aber das Potenzial für unterschiedliche weibliche Entwicklungswege. Was eine Larve wann und in welcher Menge frisst, beeinflusst unter anderem die Genaktivität. Eine anhaltende, geeignete Königinnenfütterung lenkt die Entwicklung anders als die Ernährung einer Arbeiterin.

2008 verringerten australische Forschende bei Bienenlarven die Aktivität eines Enzyms, das chemische Markierungen an der DNA anbringt. Viele unter Arbeiterinnenbedingungen aufgezogene Larven entwickelten Merkmale einer Königin. Frühe Ernährung und Genregulation können die Fortpflanzungsfähigkeit auf unterschiedliche Wege lenken. Nahrung schreibt damit nicht sämtliche Gene um, und nicht jede Arbeiterin ist unfähig, Eier zu legen: Manche legen unbefruchtete Eier, aus denen Männchen entstehen.

Darwin bereitete das erhebliches Kopfzerbrechen. 1859 schrieb er in der „Entstehung der Arten“, unfruchtbare Arbeiterinnen seien eine besondere Schwierigkeit, die ihm anfangs „unüberwindlich und für meine ganze Theorie tödlich“ erschienen sei. Natürliche Selektion beruht darauf, dass manche Individuen mehr Nachkommen hinterlassen als andere. Wie aber soll ein Individuum seine Eigenschaften weitergeben, wenn es sich gar nicht fortpflanzt?

Darwin gab selbst eine Antwort und griff dafür zur Rinderzucht. Ein Rind hat besonders gutes Fleisch. Man schlachtet und isst es; eigene Nachkommen kann es nun nicht mehr bekommen. Der Züchter kann aber Tiere aus derselben Familie zur Zucht auswählen, und die gute Fleischqualität wird trotzdem weitervererbt. Selektion kann an Familien ansetzen, nicht nur an Individuen. In diesem Vergleich steckte schon der Keim eines Streits, der mehr als hundert Jahre dauern sollte.

Gesellschaften wie die der Honigbienen nennen Biologen eusozial. Den Begriff verwendete 1966 die amerikanische Entomologin Batra bei ihrer Untersuchung indischer Furchenbienen. Später wurde er an drei Merkmalen festgemacht: In einem Nest leben Mitglieder, die auf Fortpflanzung spezialisiert sind, neben solchen, die sich gar nicht oder nur selten fortpflanzen. Mindestens zwei Generationen erwachsener Tiere leben gleichzeitig im Nest. Und gemeinsam werden Larven versorgt, die nicht die eigenen Nachkommen sind. Maßgeblich festgeschrieben wurden diese drei Merkmale 1969 durch den amerikanischen Bienenforscher Michener und 1971 durch Wilson in seinem Buch „The Insect Societies“.

Was diese Reihe Aufbau nennt, läuft letztlich darauf hinaus, eine Grenze zu ziehen: Was innerhalb liegt, zählt; was außerhalb liegt, zählt nicht. Die Grenze kann von Menschen gezogen werden, etwa als Satz von Kriterien, oder von der Natur, etwa als Membran. Die drei Merkmale der Eusozialität sind eine solche menschliche Grenzziehung in der weiten Landschaft sozialen Lebens.

Wer liegt innerhalb? Die Liste ist länger, als viele vermuten: sämtliche Ameisen, sämtliche Termiten, Honigbienen, stachellose Bienen und Hummeln, ein Teil der Furchenbienen sowie die Feldwespen und Echten Wespen unter den Faltenwespen.

Hinzu kommen unerwartete Mitglieder. Japanische Forscher entdeckten 1977, dass manche Blattläuse besondere Soldaten hervorbringen, die kämpfen, selbst aber nicht mehr heranwachsen und sich nicht fortpflanzen. Diese Soldaten haben kräftige Vorderbeine und spitze Hörner am Kopf. Kriecht eine Marienkäferlarve oder eine Schwebfliegenmade heran, stürzen sie sich darauf, stechen mit den Hörnern zu und klammern sich mit den Beinen fest. Oft sterben beide dabei. Auch einige Fransenflügler, die in den Trockengebieten Australiens auf Akazien gemeinsam in Pflanzengallen leben, besitzen Soldaten.

Im Meer gibt es sie ebenfalls. 1996 entdeckte der Amerikaner Duffy in den Korallenriffen vor Belize in Mittelamerika eine Knallkrebsart, die in den Kanälen von Schwämmen lebt. Einige Hundert Tiere bilden eine Kolonie; nur ein Weibchen legt Eier, die anderen bewachen die Eingänge und kämpfen. Und ein australischer Kernkäfer, der Gänge in die Stämme lebender Eukalyptusbäume bohrt, hat Arbeiterinnen, die ihr Leben lang keine Eier legen.

Am überraschendsten sind zwei Säugetiere. Der Nacktmull lebt in den Trockengebieten Ostafrikas, ist ungefähr zehn Zentimeter lang, nahezu haarlos und hat eine faltige Haut. Er gräbt unterirdische Gangsysteme, die insgesamt mehrere Kilometer lang werden können. Eine Kolonie umfasst im Durchschnitt siebzig bis achtzig, im Extremfall fast dreihundert Tiere, doch nur ein Weibchen pflanzt sich fort. Ähnlich lebt der Damaraland-Graumull im südlichen Afrika.

Die Geschichte des Nacktmulls hat sogar eine Vorgeschichte. In den 1970er-Jahren überlegte der amerikanische Entomologe Alexander an der University of Michigan in einer Vorlesung: Sollte es unter Wirbeltieren Eusozialität geben, dann wohl bei einem unterirdisch lebenden Nagetier, das große Wurzelknollen frisst und trockene tropische Lehmböden bewohnt.

Später erzählte ihm jemand, dass es ein solches Tier tatsächlich gab: den Nacktmull. 1981 berichtete Jarvis von der Universität Kapstadt in Südafrika in „Science“, dass sich in einer Nacktmullkolonie nur ein einziges Weibchen fortpflanzte. So fanden Vorhersage und Entdeckung zueinander.

Nacktmulle werden außerdem erstaunlich alt. Eine Maus derselben Größe lebt gewöhnlich zwei bis drei Jahre. Im Labor kann ein Nacktmull über dreißig werden, und selbst im hohen Alter steigt seine Sterberate kaum an. Das sich fortpflanzende Weibchen nennen Forscher meist die „Königin“.

Damit sind ihre Seltsamkeiten noch nicht erschöpft. Ihre Haut empfindet bei Säurekontakt fast keinen Schmerz. Die Körpertemperatur steigt und fällt mit der Temperatur im Bau, wie bei wechselwarmen Tieren. 2017 setzten Forscher Nacktmulle in eine Kammer ohne jeden Sauerstoff. Achtzehn Minuten lang waren sie bewusstlos; zurück an der Luft erwachten sie wieder zum Leben. Herz und Gehirn hatten vorübergehend auf den Abbau von Fruktose zur Energiegewinnung umgeschaltet, etwas, das bei anderen Säugetieren äußerst selten ist.

Dieser Teil handelt davon, wie die Tiere auf dieser Liste zu ihrer Lebensweise kamen, wie oft und weshalb das geschah, welche Fossilien sie hinterlassen haben und worüber Biologen bei all dem seit mehr als einem halben Jahrhundert eigentlich streiten.

2 Fünfzehnmal oder fünfmal

Beginnen wir mit den Termiten. Sie sehen Ameisen ähnlich, heißen auf Chinesisch sogar „weiße Ameisen“ und leben auch ungefähr so. Verwandtschaftlich stehen sie den Ameisen jedoch keineswegs nahe. Ameisen gehören mit Bienen und Wespen zu den Hautflüglern. Die Verwandten der Termiten sind Schaben.

2007 rekonstruierten drei Forscher des britischen Natural History Museum anhand von DNA den Stammbaum der Schaben und Termiten. Die Termiten saßen mitten im Schabenstammbaum; ihre nächsten Verwandten waren holzfressende Schaben. „Der Tod einer Ordnung“ nannten sie ihren Aufsatz. Termiten gelten seither nicht mehr als eigene Ordnung, sondern als hoch spezialisierte Schaben, die zum sozialen Leben übergegangen sind.

Diese nächsten Verwandten gehören zur Gattung Cryptocercus. Sie leben in morschem Holz in den Bergwäldern Nordamerikas, des russischen Fernen Ostens und einiger Gegenden Chinas. Ein Paar bleibt ein Leben lang zusammen und wohnt mit seinen Jungen in den Gängen des faulenden Holzes. Erst nach mehreren Jahren verlassen die Jungen das Elternhaus. Noch wichtiger: Diese Schaben verdauen Holz mithilfe von Protozoen in ihrem Darm. Frisch geschlüpften Jungen fehlen die Mikroorganismen. Um sie zu übernehmen, müssen sie am After der Eltern eine Flüssigkeit auflecken, die diese Mikroorganismen enthält.

Auch Termiten geben ihre Darmmikroben auf diese Weise weiter.

In einem ausgewachsenen Nest großer Termiten ist der Hinterleib der Königin fingerdick angeschwollen, mehrere Zentimeter lang und auffallend weiß. Sie kann sich kaum noch bewegen; Arbeiter füttern und säubern sie. Nach Schätzungen legt sie täglich mehr als zehntausend Eier und lebt über zehn Jahre, mitunter noch erheblich länger. An ihrer Seite bleibt stets der König, mit dem sie das Nest gegründet hat. Ein Nest, eine Familie; langlebige Eltern; Kinder, die zu Hause bleiben müssen, um versorgt zu werden: Kommen diese Bedingungen zusammen, ist man von einem Termitenstaat nicht mehr weit entfernt.

Für die gesamte Gruppe der Termiten zählt das als eine einzige Entstehung der Eusozialität. Alle heutigen Termiten leben eusozial, und ihr gemeinsamer Vorfahr tat das bereits. Bei den Ameisen ist es genauso. Sämtliche mehr als vierzehntausend heute bekannten Ameisenarten leben sozial; auch hier zählt man einen Ursprung.

Ein einziger Ursprung, doch eine erstaunliche Vielfalt späterer Formen. Die Wanderameisen Südamerikas und Afrikas besitzen kein festes Nest. Hunderttausende bis über eine Million Arbeiterinnen ziehen gemeinsam umher. Nachts haken sie ihre Körper ineinander und errichten ein lebendes, vorläufiges Lager, das Königin und Larven in seiner Mitte einschließt.

Die südchinesischen Weberameisen bauen Nester aus Blättern hoch in den Bäumen. Eine Reihe von Arbeiterinnen zieht mit den Mandibeln die Ränder zweier Blätter zusammen. Andere tragen Larven in ihren Mandibeln hin und her und nähen mit deren Seidenfäden die Blattränder zusammen. Ji Han berichtet in seiner zur Jin-Zeit verfassten „Beschreibung der Pflanzen des Südens“, dass die Menschen in der Gegend von Guangzhou Weberameisen samt Nest in Säcken verkauften, um sie zur Schädlingsbekämpfung in Zitrusbäume zu hängen. Es ist eine der ältesten Aufzeichnungen über biologische Schädlingsbekämpfung überhaupt. Die Entstehung des Werkes wird gewöhnlich auf das Jahr 304 n. Chr. datiert.

Bei Bienen und Wespen wird es wesentlich komplizierter. Innerhalb der Familie Apidae könnte soziales Leben in jenem Zweig, zu dem Honigbienen, stachellose Bienen, Hummeln und Prachtbienen gehören, ein- oder zweimal entstanden sein. Bei den Furchenbienen entstand Eusozialität mehrfach, und mehrere Linien kehrten später zum solitären Leben zurück. Innerhalb der Faltenwespen hat die soziale Lebensweise der Feldwespen und der Echten Wespen einen eigenen Ursprung.

Die Nester der Feldwespen bestehen aus Papier. Mit den Mandibeln schaben die Tiere Fasern von Totholz und Rinde, vermischen sie mit Speichel, kauen daraus einen Brei und verarbeiten ihn zu Schichten dünnen grauen oder braunen Papiers. 1719 beobachtete der französische Naturforscher Réaumur den Nestbau von Wespen und schlug seinen Kollegen vor, auch Menschen könnten versuchen, Papier aus Holz herzustellen. In Europa wurde Papier damals noch aus Lumpen gemacht.

Furchenbienen sind winzig. Im Sommer landen sie oft auf einem menschlichen Arm und lecken den Schweiß auf; im Englischen heißen sie deshalb „sweat bees“, Schweißbienen. Sie graben schmale, lange Gänge in die Erde und legen seitlich davon Brutkammern an. Ihr chinesischer Name „Tunnelbienen“ dürfte daher stammen.

Wie oft ist Eusozialität bei Tieren also unabhängig entstanden, wenn man all das zusammenzählt? Ältere Übersichtsarbeiten nannten häufig ungefähr zehn bis fünfzehn Fälle.

2021 untersuchte da Silva von der University of Adelaide in Australien diese Frage neu. Er verwendete aktuelle Stammbäume der Hautflügler, ordnete die soziale Lebensweise jeder Art einer von sieben Stufen zu und rekonstruierte daraus die Zustände bei den Vorfahren. Das Ergebnis: Bei Bienen und Wespen war Eusozialität im weiteren Sinn mindestens fünfzehnmal unabhängig entstanden, den einen Ursprung bei den Ameisen noch nicht mitgerechnet. Die Form dagegen, bei der die Aufspaltung in Kasten unumkehrbar geworden war und die Tiere außerhalb der Gemeinschaft nicht mehr leben konnten, war unter sämtlichen Hautflüglern nur fünfmal entstanden.

Dieselbe Untersuchung, derselbe Stammbaum, und sowohl fünfzehn als auch fünf ist richtig. Gezählt werden zwei verschiedene Dinge. Die erste Zahl beantwortet die Frage: „Sind eine Arbeitsteilung bei der Fortpflanzung und gemeinsame Brutpflege entstanden?“ Die zweite: „Ist eine unfruchtbare Kaste entstanden, für die es keinen Weg zurück gibt?“

In freier Natur sehen diese beiden Dinge sehr unterschiedlich aus. Die „Arbeiterinnen“ eines Furchenbienennestes haben vollständig ausgebildete Eierstöcke. Stirbt die Königin, beginnen einige von ihnen, Eier zu legen. Das lässt sich schon nach wenigen Tagen beobachten.

Eine Arbeiterin der Roten Feuerameise besitzt dagegen von Anfang an keine Eierstöcke. Stirbt die Königin, kann sie dennoch nicht zur Mutter werden. Im ersten Fall pflanzt man sich vorläufig nicht fort, im zweiten kann man es niemals.

Die Rückkehr zum solitären Leben lässt sich bei Furchenbienen besonders gut beobachten. Manche ziehen in warmen Tieflagen zwei Bruten pro Jahr auf. Die Töchter der ersten Brut bleiben als Arbeiterinnen im Nest. In höheren Lagen ist der Sommer kurz und reicht nur für eine Brut; dieselbe Art lebt dort wieder solitär. An diesem Ende des Spektrums steht die Tür zwischen Eusozialität und Einzelgängertum also offen. Man kann hinein und wieder hinaus.

Dieses Hin und Her kann die Zählung verfälschen. Lebt eine Linie heute solitär, obwohl ihre Vorfahren sozial lebten und sie erst später wieder davon abrückte, darf man sie nicht als „immer solitär“ behandeln. Sonst zählt man bei einer benachbarten sozialen Linie einen eigenständigen Ursprung zu viel. Auf dasselbe Problem stießen wir in Teil acht, als es um die Zahl der Ursprünge der Vielzelligkeit ging.

3 Die Rechnung unter Schwestern

Der erste Mensch, der diese Rechnung ernsthaft aufstellte, war der Brite Hamilton. Anfang der 1960er-Jahre war er Doktorand in London. Kaum jemand hielt viel von seinem Thema, sein Betreuer kümmerte sich wenig um ihn, und oft saß er allein im Wartesaal des Bahnhofs Waterloo und rechnete. 1964 veröffentlichte er im „Journal of Theoretical Biology“ zwei aufeinanderfolgende Aufsätze. In den ersten Jahren verstand sie fast niemand.

Hamilton wurde später zu einer der angesehensten Persönlichkeiten der Evolutionsbiologie. 2000 reiste er in den kongolesischen Regenwald, um Kotproben von Schimpansen zu sammeln und damit eine Hypothese über den Ursprung von HIV zu prüfen. Nach seiner Rückkehr nach Großbritannien erkrankte er. Zunächst hieß es, er sei an Malaria gestorben; die spätere Obduktion ergab eine massive Blutung im Verdauungstrakt als Todesursache. Er wurde dreiundsechzig Jahre alt.

Sein Grundgedanke lässt sich mit einem überlieferten Scherz erklären. Der britische Genetiker Haldane soll einmal im Pub eine kleine Rechnung angestellt und anschließend erklärt haben, er sei bereit, für zwei Brüder oder acht Cousins zu sterben. Mit einem Bruder teilt man im Durchschnitt die Hälfte seiner Gene; zwei Brüder ergeben zusammen also ein ganzes Ich. Bei Cousins beträgt der Anteil nur ein Achtel. Von ihnen braucht es acht, damit die Rechnung aufgeht.

Hamilton machte aus dem Witz eine Regel, die sich heute in einer sehr kurzen Formel schreiben lässt: Ist der Nutzen einer Handlung für einen anderen, multipliziert mit dem Verwandtschaftsgrad zwischen ihm und dem Handelnden, größer als die Kosten für den Handelnden selbst, dann kann sich die Neigung zu dieser Handlung in einer Population ausbreiten. Später wurde daraus die Hamilton-Regel. Die Theorie dahinter heißt Verwandtenselektion.

„Altruismus“ ist hier lediglich ein Fachbegriff. Er bedeutet, die eigene Fortpflanzung zu verringern und die eines anderen zu steigern. Über Absichten sagt das nichts aus. Eine Arbeiterin weiß nicht, dass die Königin ihre Mutter ist, und sie berechnet auch keinen Verwandtschaftskoeffizienten.

Hamilton stieß außerdem auf eine verlockende Zahl. Bei Honigbienen, Ameisen und Wespen wird das Geschlecht auf besondere Weise bestimmt: Aus befruchteten Eiern entstehen Weibchen, aus unbefruchteten direkt Männchen. Ein Männchen besitzt nur einen Chromosomensatz, und alle Spermien, die es erzeugt, sind gleich.

Daraus folgt: Töchter desselben Vaters erhalten von ihm eine vollkommen identische Hälfte ihrer Erbanlagen. Von der anderen Hälfte, die von der Mutter stammt, ist im Durchschnitt wiederum die Hälfte identisch. Zusammengerechnet ergibt sich für Schwestern ein Verwandtschaftsgrad von drei Vierteln. Ein Bienenweibchen ist mit seiner eigenen Tochter dagegen nur zur Hälfte verwandt. Schwestern stehen einem genetisch näher als Töchter.

Damit schien auf einmal alles erklärt. Der Mutter bei der Aufzucht weiterer Schwestern zu helfen, lohnte sich mehr, als selbst Töchter zu bekommen. Kein Wunder, dass unfruchtbare Arbeiterinnen in dieser Insektengruppe immer wieder entstanden waren. Jahrzehntelang war diese Erklärung in Lehrbüchern beliebt.

Später bekam sie einen Riss nach dem anderen. Erstens paart sich eine Königin häufig mit mehr als einem Männchen. Eine Honigbienenkönigin fliegt zum Hochzeitsflug aus und paart sich in der Luft mit mehr als einem Dutzend Drohnen. Nach der Paarung reißt das Begattungsorgan der Drohne ab und bleibt im Körper der Königin zurück. Die Drohne stirbt kurz darauf.

Die Königin bewahrt die Spermien, mehrere Millionen insgesamt, in einer Samentasche in ihrem Körper auf. In den folgenden zwei bis drei Jahren, manchmal auch länger, gibt sie für jedes befruchtete Ei eine kleine Menge davon frei. Die Arbeiterinnen eines Volkes haben deshalb mehr als ein Dutzend verschiedene Väter. Zwischen Schwestern mit derselben Mutter, aber verschiedenen Vätern beträgt der Verwandtschaftsgrad nur ein Viertel.

Zweitens ziehen Arbeiterinnen nicht nur jüngere Schwestern groß, sondern auch jüngere Brüder. Ein Bienenweibchen ist mit seinem Bruder nur zu einem Viertel verwandt. Rechnet man Brüder und Schwestern gemeinsam ab, kann der kleine Vorteil schon verschwunden sein.

Drittens besitzen bei Termiten beide Geschlechter zwei Chromosomensätze. Die besondere Geschlechtsbestimmung fehlt ihnen, und trotzdem gehören sie zu den Insekten mit dem ausgeprägtesten Sozialleben. Viertens sind weit über hunderttausend Hautflüglerarten beschrieben, von denen die allermeisten solitär leben. Wäre die Zahl drei Viertel wirklich ausschlaggebend, hätten die meisten längst sozial werden müssen.

Eine Studie von 2008 verlagerte schließlich den Schwerpunkt der Frage. Hughes von der University of Leeds in Großbritannien und Kollegen von der University of Sydney in Australien sowie der britischen University of Sheffield trugen Paarungsdaten von mehr als zweihundertsechzig Bienen-, Ameisen- und Wespenarten zusammen. Sie trugen sie in den Stammbaum ein und fragten rückwärts: Mit wie vielen Männchen hatte sich die Stammmutter jeweils gepaart, als Eusozialität neu entstand?

Das Ergebnis: Bei allen acht unabhängigen Ursprüngen hatte sich die Stammmutter mit genau einem Männchen gepaart. Die Paarung eines Weibchens mit mehreren Männchen war in verschiedenen Linien erst später entstanden, nachdem sich die eusozialen Gemeinschaften bereits gebildet hatten. Was man für ein Hindernis gehalten hatte, war erst nach der Entstehung der Gesellschaft aufgetreten, nicht vorher.

Boomsma von der Universität Kopenhagen in Dänemark nannte diesen Gedanken die Monogamie-Hypothese. Sein Vergleich: Wenn ein Paar ein Leben lang ausschließlich miteinander Kinder bekommt, sind diese Kinder untereinander Vollgeschwister. Ihr Verwandtschaftsgrad beträgt ein Halb; sie sind also ebenso eng miteinander verwandt wie jeweils mit ihren eigenen Kindern. Zu Hause zu bleiben und den Eltern beim Großziehen der jüngeren Geschwister zu helfen, oder fortzugehen und selbst Kinder zu bekommen, endet in der Rubrik Verwandtschaft unentschieden. Sobald gemeinsames Helfen auch nur etwas effizienter ist, kann sich das Bleiben mehr lohnen.

Dieser Vergleich erklärt auch die Termiten. Ihr Nest wird von einem König und einer Königin gegründet, die lebenslang zusammenbleiben. Die Kinder im Nest sind Vollgeschwister. Hohe Verwandtschaft braucht keine besondere Art der Geschlechtsbestimmung. Monogamie genügt.

Ameisenköniginnen haben das Prinzip, mit einer einzigen Paarungsphase ein ganzes Leben auszukommen, auf die Spitze getrieben. Sie paaren sich nur an jenem einen Tag des Hochzeitsflugs, speichern die Spermien in einem kleinen Sack im Körper und verbrauchen sie über Jahre bis Jahrzehnte, eines nach dem anderen. Im Labor wurde eine Königin der Schwarzen Wegameise fast neunundzwanzig Jahre alt. Sie benutzte immer noch denselben Vorrat aus ihrer Jugend.

Auch Monogamie ist nicht die ganze Antwort. Unter den Hautflüglern gibt es sehr viele monogame solitäre Arten, bei denen sich keine Arbeiterinnen entwickelt haben. Wie viel Nutzen bringt Hilfe? Wie groß ist die Chance, allein erfolgreich zu sein? Wo liegt das Nest? Müssen die Larven fortwährend gefüttert werden? Solche ökologischen Bedingungen entscheiden, zu welcher Seite die Waage ausschlägt. Monogamie öffnet die Tür. Ob man hindurchgeht, hängt von der Landschaft dahinter ab.

4 Ein halbes Jahrhundert Streit um die Buchführung

Neben der Hamilton-Regel gibt es einen anderen Rechenweg. Er stammt von einem noch ungewöhnlicheren Menschen. Der amerikanische Chemiker Price hatte als junger Mann am Atombombenprojekt mitgearbeitet, später als Journalist und in einer Computerfirma gearbeitet und kam 1967 nach London. Genetik brachte er sich selbst bei. Er las Hamiltons Aufsätze und leitete eine Gleichung her, die heute Price-Gleichung heißt. Hamilton war tief beeindruckt, als er sie sah. Die beiden wurden Freunde und arbeiteten zusammen.

In seinen letzten Lebensjahren wurde Price sehr religiös. Er verschenkte sein gesamtes Geld und all seine Sachen an Obdachlose auf Londons Straßen. Als er 1975 in London starb, war er vollkommen mittellos. Hamilton nahm an seiner Beerdigung teil.

Price leistete noch einen weiteren Beitrag. Zusammen mit Maynard Smith schrieb er einen Aufsatz darüber, warum Tiere ihre Kämpfe oft begrenzen, statt bis zum Äußersten zu gehen. Die Arbeit erschien 1973 in „Nature“ und führte die Spieltheorie in die Erforschung tierischen Verhaltens ein. Maynard Smith begegnen wir in Abschnitt acht noch einmal.

Mit der Price-Gleichung lässt sich die Veränderung eines Merkmals in einer Population in zwei Bestandteile zerlegen. Bei Bienenvölkern etwa betrifft der erste die Unterschiede zwischen den Stöcken: Bringen Völker mit vielen tüchtigen Arbeiterinnen mehr neue Völker hervor? Der zweite betrifft die Unterschiede innerhalb eines Stocks: Hinterlassen Arbeiterinnen, die heimlich zusätzliche Eier legen, mehr eigene Nachkommen als ihre Nestgenossinnen?

Der erste Bestandteil heißt Selektion zwischen Gruppen, der zweite Selektion innerhalb von Gruppen. Damit sich eine Ordnung mit unfruchtbaren Arbeiterinnen ausbreitet, muss der Vorteil im Wettbewerb zwischen den Stöcken stärker sein als der Drang zur heimlichen Fortpflanzung innerhalb eines Stocks.

Dieselbe Gesamtrechnung lässt sich auch anders aufteilen: „Wie viel bekomme ich selbst? Wie viel nütze ich meinen Verwandten, gewichtet mit dem Verwandtschaftsgrad?“ Das ist Hamiltons Verwandtenselektion. Wie beim Gewinn eines Unternehmens: Man kann ihn nach Abteilungen oder nach Produkten aufschlüsseln. Die Summe bleibt dieselbe, nur die Konten sehen anders aus. Bereits 1992 zeigten Forscher, dass sich diese beiden Aufteilungen in vielen Modellen mathematisch ineinander umrechnen lassen.

2010 brach die heftigste Runde dieses Buchführungsstreits aus. Nowak, Tarnita und Wilson von der Harvard University veröffentlichten in „Nature“ eine Arbeit, in der sie erklärten, die mathematischen Voraussetzungen der Verwandtenselektion seien wesentlich enger, als gewöhnlich behauptet werde. Zur Untersuchung der Eusozialität genügten die Populationsgenetik und ein Modell des Lebenszyklus der Gruppe. Inklusive Fitness brauche man dafür nicht.

Wilson war der überraschendste Beteiligte auf dieser Seite des Streits. Er war der bekannteste Ameisenforscher des zwanzigsten Jahrhunderts. Gerade sein 1975 erschienenes Buch „Soziobiologie“ hatte Hamiltons Verwandtenselektion auf das gesamte Tierreich übertragen und weithin bekannt gemacht. Fünfunddreißig Jahre später stand er auf der Gegenseite. Ende 2021 starb er in den USA, zweiundneunzig Jahre alt.

Dass Wilson Ameisen erforschte, hing mit einem Unfall in seiner Kindheit zusammen. Als Siebenjähriger angelte er an der Küste im Süden der USA. Die Rückenflosse eines Fisches verletzte sein rechtes Auge, auf dem er später erblindete.

Mit dem verbliebenen Auge sah er in der Nähe scharf, in der Ferne dagegen schlecht. Später erzählte er, weil er Vögel und Säugetiere nicht beobachten konnte, habe er sich den kleinen Dingen in seiner unmittelbaren Reichweite zugewandt. So schaute er sein Leben lang auf Ameisen. Er erhielt zweimal den Pulitzerpreis, einmal für „The Ants“, das er gemeinsam mit dem Deutschen Hölldobler geschrieben hatte.

Im März 2011 druckte „Nature“ eine Erwiderung ab. Die Namen waren alphabetisch geordnet; an erster Stelle stand Abbot von der amerikanischen Vanderbilt University. Insgesamt hatten hundertsiebenunddreißig Forscher unterzeichnet, eine für die Biologie ungewöhnlich große Zahl.

Sie erklärten, die Gegenseite habe den mathematischen Geltungsbereich der inklusiven Fitness missverstanden und unterschätze ihre Vorhersagekraft. Geschlechterverhältnisse, gegenseitige Kontrolle unter Arbeiterinnen, der Einfluss der Zahl der Paarungen auf Kooperation: Bei all dem seien zuerst die Vorhersagen der Theorie der Verwandtenselektion gekommen und danach die Überprüfung durch Daten. In derselben Ausgabe erschienen weitere, unabhängig verfasste Erwiderungen. Beide Seiten veröffentlichten anschließend weiter. Bis heute hat sich keine geschlagen gegeben.

Am Ende des Streits lassen sich drei Aussagen auseinanderhalten, die nicht gleich weit reichen. Erstens: Jede durch Selektion verursachte Veränderung kann auf beide Arten aufgeschlüsselt werden. Darin sind sich die Beteiligten im Wesentlichen einig. Zweitens: Jedes Modell lässt sich nachträglich in irgendeine verallgemeinerte Hamilton-Formel bringen, sofern man die Koeffizienten jeweils passend definieren darf. Auch das trifft im Großen und Ganzen zu.

Die dritte Aussage ist die engste: Lassen sich Verwandtschaft, Nutzen und Kosten im Voraus als drei Zahlen messen, in die einfache Ungleichung einsetzen und daraus die Richtung der Evolution vorhersagen? Wenn die Wirkung einer Arbeiterin davon abhängt, wie viele Arbeiterinnen bereits im Nest sind, wenn zum Beispiel erst eine bestimmte Zahl zusammenkommen muss, damit überhaupt ein Nest gebaut werden kann, dann sind Nutzen und Kosten keine festen Zahlen mehr. Diese Aussage lässt sich dann nur schwer aufrechterhalten. Um sie dreht sich der wesentliche sachliche Dissens.

Das Gruppenlebenszyklusmodell von Nowak und seinen Kollegen verfolgt ein Nest von der einzelnen Mutter über Wachstum und die Gründung neuer Nester bis zu seinem Tod. Die Rechnung ergab: Eine genetische Veränderung, durch die Töchter als Arbeiterinnen bleiben, kann sich nur dann leicht ausbreiten, wenn sie schon in einem winzigen Nest mit nur zwei oder drei Arbeiterinnen einen deutlichen Vorteil bringt. Die Schwelle liegt bei den ersten wenigen Arbeiterinnen, nicht hinter dem Komma des Verwandtschaftsgrades.

Das Leben einer Hummel zeigt diese Schwelle sehr anschaulich. Im Frühjahr gründet eine Hummelkönigin allein ein Nest in einem Erdloch. Sie fliegt selbst zum Pollensammeln aus und bebrütet selbst die Eier. In diesen Wochen ist das Nest jedes Mal unbewacht, sobald sie es verlässt. Ein Regenguss oder eine Maus kann ihre ganze bisherige Arbeit zunichtemachen. Schlüpft die erste Generation von Arbeiterinnen, kann die Königin im Nest bleiben und sich ganz aufs Eierlegen verlegen. Die Überlebenschance des Nestes steigt schlagartig.

Dieser Befund widerspricht der Monogamie-Hypothese nicht. Monogamie beschreibt die genetische Voraussetzung, das Lebenszyklusmodell den ökologischen Ertrag. Möglicherweise braucht es beides.

5 Wie weit der Konflikt zurückgedrängt ist

Dass Arbeiterinnen sich ihr ganzes Leben nicht fortpflanzen, bedeutet nicht, dass ihnen die Fähigkeit dazu fehlt. Die meisten Honigbienenarbeiterinnen besitzen weiterhin Eierstöcke. Deren Entwicklung wird lediglich unterdrückt, zunächst durch den Geruch der Königin.

In den 1950er-Jahren entdeckte der Brite Butler, dass die Mandibeldrüsen der Königin einen Stoff absondern. Arbeiterinnen lecken die Königin ab und füttern einander; dadurch verteilt sich der Stoff im ganzen Volk und hemmt die Entwicklung ihrer Eierstöcke. Butler nannte ihn „Königinnensubstanz“. Später stellte sich heraus, dass sein Hauptbestandteil eine Fettsäure ist.

Wird die Königin alt oder stirbt sie, baut das Volk eilig einige besonders große Weiselzellen. Mehrere gewöhnliche weibliche Larven werden nun mit Gelée royale gefüttert und zu neuen Königinnen herangezogen. Die erste geschlüpfte Königin gibt einen hohen, dünnen Laut von sich, ein „Tüten“, wie die Forscher es nennen. Dann sucht sie die anderen Weiselzellen auf und ersticht die noch nicht geschlüpften Rivalinnen darin. Am Ende bleibt im Volk nur eine Königin.

Stirbt die Königin und lässt sich nicht rechtzeitig eine neue aufziehen, entwickeln sich die Eierstöcke der Arbeiterinnen, und diese beginnen zu legen. Aus ihren Eiern entstehen ausschließlich Drohnen. Das Volk bekommt keine neuen Arbeiterinnen mehr und wird nach einigen Wochen immer schwächer.

Aber auch bei lebender Königin schlüpfen immer wieder Arbeiterinnen durch die Maschen. Sie haben sich nicht gepaart; ihre Eier sind unbefruchtet und können nach jener Art der Geschlechtsbestimmung nur Drohnen hervorbringen. 1989 entdeckten der Brite Ratnieks und der Amerikaner Visscher eine zweite Kontrollinstanz im Volk: Andere Arbeiterinnen patrouillieren an den Zellen, spüren die Eier von Arbeiterinnen auf und fressen sie.

Diese gegenseitige Überwachung ist äußerst wirksam. Von experimentell zugesetzten Arbeiterinneneiern wurden in kurzer Zeit über neunzig Prozent entfernt. Entsprechend stammt in einem Volk mit Königin nur etwa eine von tausend Drohnen von einer Arbeiterin ab. Die Fortpflanzung der Arbeiterinnen wird vor allem durch die Arbeiterinnen selbst unterdrückt, weniger durch die Königin.

Warum fressen Arbeiterinnen die Eier ihrer Schwestern? Die Verwandtenselektion liefert darauf eine berechenbare Antwort. Paart sich die Königin mit mehr als einem Dutzend Drohnen, ist eine Arbeiterin mit den Söhnen ihrer Halbschwestern mütterlicherseits weniger eng verwandt als mit den Söhnen der Königin, also ihren eigenen Brüdern. Eier der Schwestern durch Eier der Mutter zu ersetzen, lohnt sich folglich in der Verwandtschaftsbilanz.

Daraus folgt auch eine Vorhersage: Bei Arten, deren Königin sich nur einmal paart, sind die Arbeiterinnen enger miteinander verwandt; die gegenseitige Kontrolle sollte deshalb schwächer ausfallen. Diese Vorhersage wurde formuliert, bevor die Daten vollständig vorlagen. Spätere vergleichende Studien stützten sie.

Ein weiterer messbarer Konflikt betrifft das Geschlechterverhältnis. 1976 rechneten die Amerikaner Trivers und Hare vor: Unter jener besonderen Geschlechtsbestimmung ist eine Königin mit Söhnen und Töchtern gleich eng verwandt und hat deshalb ein Interesse an gleichen Investitionen in beide Geschlechter. Arbeiterinnen dagegen sind mit jüngeren Schwestern dreimal so eng verwandt wie mit jüngeren Brüdern. Ihr bevorzugtes Verhältnis beträgt drei zu eins zugunsten der Weibchen. Die Forscher untersuchten Ameisen und fanden tatsächlich höhere Investitionen in weiblichen Nachwuchs. Mutter und Töchter leben im selben Nest, wollen aber nicht dasselbe Verhältnis.

Auch die Verteidigungslinien lassen sich durchbrechen. Manche Ameisen rauben gezielt Puppen aus fremden Nestern, um die später schlüpfenden Tiere als Arbeiterinnen einzusetzen. Sie werden Sklavenhalterameisen genannt. Schon Darwin beschrieb in der „Entstehung der Arten“ die Blutrote Raubameise, die er im Süden Englands selbst beobachtet hatte. Sie raubte die Puppen einer anderen, schwarzen Ameisenart. Nach dem Schlüpfen arbeiteten die geraubten Tiere im fremden Nest.

In Hummelnestern wird der Konflikt sogar unmittelbar sichtbar. Gegen Ende des Sommers beginnen Arbeiterinnen selbst Eier zu legen und konkurrieren mit der Königin um die Produktion von Männchen. Arbeiterinnen und Königin schubsen einander und fressen heimlich die Eier der jeweils anderen. Manchmal greifen die Arbeiterinnen ihre Königin gemeinsam an und töten sie. Forscher nennen diese Phase die Konkurrenzphase.

Unter den Hummeln gibt es auch Kuckuckshummeln. Sie haben keine eigenen Arbeiterinnen, dringen in fremde Hummelnester ein, töten oder unterwerfen die dortige Königin und lassen deren Arbeiterinnen ihren Nachwuchs großziehen.

Bei Honigbienen gibt es ein noch radikaleres Beispiel. Arbeiterinnen der südafrikanischen Kap-Honigbiene können ohne Paarung Eier legen, aus denen Weibchen entstehen, nahezu Klone ihrer selbst. 1990 brachten Imker Kap-Bienenvölker in den Norden Südafrikas. Seitdem dringt die Klonlinie einer einzigen Kap-Arbeiterin von Volk zu Volk in die dortigen Völker der Afrikanischen Honigbiene ein, legt Eier und richtet die Völker zugrunde, wie ein fliegender Parasit.

Noch tiefer verborgen liegen andere Konflikte. Manche Nester der Roten Feuerameise haben nur eine Königin, andere mehrere Dutzend bis über hundert. Welchen Weg sie einschlagen, entscheidet ein sehr langer Chromosomenabschnitt.

2013 entdeckten Forscher, dass dieser Abschnitt wie ein „Sozialchromosom“ wirkt. Arbeiterinnen mit einer bestimmten Variante töten Königinnen, die diese Variante nicht tragen. Die Rote Feuerameise stammt aus Südamerika. Seit sie 2004 in der chinesischen Provinz Guangdong entdeckt wurde, hat sie sich in viele südliche Provinzen ausgebreitet. Die lockeren Erdhügel auf den Feldrainen sind ihre Nester.

Selbst wenn also keine einzige Arbeiterin einen Eierstock besitzt, können die Interessen im Nest weiterhin auseinandergehen: zwischen verschiedenen Königinnen, zwischen Müttern und Arbeiterinnen und sogar zwischen den väterlichen und mütterlichen Genen im Körper derselben Arbeiterin. Der Konflikt ist weit zurückgedrängt, aber nicht auf null. Der Konflikt im vielzelligen Körper, von dem Teil acht handelte, hatte dieselbe Gestalt.

6 Was die Fossilien sagen

Wann sich diese Ordnung etablierte, lässt sich anhand der Fossilien recht genau datieren.

Bernstein entsteht aus Baumharz. Wird ein Stamm verletzt, tritt zähflüssiges Harz aus. Ein vorbeikrabbelndes Insekt bleibt darin hängen, wird von weiteren Harzschichten überzogen und schließlich im Boden begraben. Nach Millionen von Jahren ist das Harz zu Bernstein verhärtet. Selbst die Borsten und Facettenaugen eines winzigen Insekts können darin erhalten bleiben.

Einige der ältesten in Bernstein erhaltenen Ameisenfossilien sind etwa hundert Millionen Jahre alt und stammen vor allem aus dem Norden Myanmars und aus Frankreich. Der birmanische Bernstein kommt aus dem Hukawng-Tal im Kachin-Staat. Er ist etwa neunundneunzig Millionen Jahre alt: das Harz eines tropischen Waldes aus der mittleren Kreidezeit.

Darin findet sich eine Gruppe bizarrer „Höllenameisen“. Ihre Mandibeln sehen aus wie zwei nach oben gebogene Sicheln, dazu tragen sie ein Horn auf dem Kopf. 2020 beschrieben Forscher ein rund neunundneunzig Millionen Jahre altes Bernsteinstück, in dem eine Höllenameise gerade eine Nymphe zwischen Mandibeln und Kopfhorn eingeklemmt hält. Das Harz hat den Augenblick des Beutefangs versiegelt.

2016 erkannten Barden, der gerade am American Museum of Natural History promoviert hatte, und sein dortiger Betreuer Grimaldi in Bernstein desselben Alters Arbeiterinnen und eine geflügelte Königin derselben Ameisenart. Außerdem fanden sie mehrere Arbeiterinnen, die dicht gedrängt in einem Stück Bernstein eingeschlossen waren. Das zeigt, dass Ameisen vor etwa hundert Millionen Jahren bereits körperlich unterscheidbare Kasten besaßen und sehr wahrscheinlich in Gemeinschaften lebten.

Im selben Jahr beschrieben Forscher aus birmanischem Bernstein auch Termitensoldaten, Arbeiter und geflügelte Fortpflanzungstiere, ebenfalls etwa neunundneunzig Millionen Jahre alt. Ältere Termitenfossilien stammen aus rund hundertdreißig Millionen Jahre alten Schichten der Unterkreide in Spanien, Großbritannien und anderen Ländern. Aus Transbaikalien in Russland gibt es sogar Nachweise aus dem Übergang vom Jura zur Kreide.

Die Geschichte der Bienen ist etwas kürzer. Ein winziges Insekt in birmanischem Bernstein wurde 2006 als ältestes Bienenfossil beschrieben. Es ist etwa hundert Millionen Jahre alt, misst weniger als drei Millimeter und trägt noch einige Wespenmerkmale. Die ältesten Fossilien stachelloser Bienen stammen aus Bernstein des US-Bundesstaates New Jersey und sind über sechzig Millionen Jahre alt.

Aufschlussreich ist auch der Anteil von Ameisen in Bernstein. Unter den Insekten in kreidezeitlichem Bernstein machen sie nicht einmal ein Prozent aus. Einige Dutzend Millionen Jahre später steigt ihr Anteil im baltischen Bernstein auf ungefähr fünf Prozent. Im noch jüngeren dominikanischen Bernstein liegt er schließlich bei über zwanzig Prozent.

Ameisen gab es schon vor hundert Millionen Jahren. Wirklich allgegenwärtig wurden sie aber erst nach dem Aussterben der Dinosaurier. Warum mussten sie so lange warten? Eine häufig genannte Erklärung führt zu den Blütenpflanzen. In der späten Kreidezeit breiteten sich Wälder aus Bedecktsamern aus. Die Laubstreu wurde dicker, kleine Insekten wurden zahlreicher, und damit gab es für die am Boden nach Nahrung suchenden Ameisen mehr Beute und mehr Verstecke. Über diese Erklärung wird noch diskutiert.

Der Bernstein von den Küsten der Ostsee ist etwa vierzig Millionen Jahre alt. Noch heute kann man dort am Strand Stücke finden, die von den Wellen angespült wurden. Nicht selten sind Ameisen darin eingeschlossen.

Auch China besitzt solche Fenster in die Vergangenheit. Aus den Kohlegruben von Fushun in der Provinz Liaoning stammt etwa fünfzig Millionen Jahre alter Bernstein mit Ameisen, Bienen und verschiedensten kleinen Insekten. Chinesische Forscher haben in den vergangenen Jahren außerdem zahlreiche Insekten aus birmanischem Bernstein beschrieben, darunter frühe Ameisen und Termiten.

Was Bernstein beweisen kann, hat allerdings eine Grenze. Eine ungeflügelte Arbeiterin und eine geflügelte Königin im selben Stück belegen zwei unterschiedliche Körperformen. Sie beweisen nicht, dass der Eierstock jener Arbeiterin leer war. Die Arbeitsteilung bei der Fortpflanzung lässt sich nur von heute lebenden Verwandten aus rückwärts erschließen.

Auch Nester können versteinern; sie zählen zu den Spurenfossilien. In den 1990er-Jahren wurden aus dem Petrified-Forest-Nationalpark im US-Bundesstaat Arizona etwa zweihundertzwanzig Millionen Jahre alte „Termitennester“ aus der Trias gemeldet. Wäre die Deutung richtig gewesen, hätte sie das soziale Leben der Termiten bis an den Anfang des Dinosaurierzeitalters zurückverlegt. Spätere Forscher prüften die Strukturen erneut und kamen zu dem Schluss, dass sie nicht zwingend von Termiten stammten. Manche könnten Spuren großer Pflanzenwurzelsysteme sein. Die meisten Fachleute akzeptieren die Deutung als Termitennester heute nicht mehr.

Die Spuren heutiger Termiten erreichen erstaunliche Ausmaße. 2018 zählten Forscher auf Satellitenbildern der Trockenwälder im Nordosten Brasiliens etwa zweihundert Millionen Termitenhügel. Jeder war zwei bis drei Meter hoch, zum nächsten lagen jeweils etwa zehn bis zwanzig Meter. Das gesamte Verbreitungsgebiet umfasste ungefähr zweihundertdreißigtausend Quadratkilometer, annähernd die Fläche Großbritanniens. Datierungen von Erdproben aus den Hügeln ergaben, dass manche seit fast viertausend Jahren bestehen.

Diese Hügel sind keine Nester. Sie bestehen aus dem Abraum, den eine Termitenart beim Graben ihrer Tunnel nach oben befördert. Die Erdmenge in jenem brasilianischen Hügelgebiet wird auf zehn Kubikkilometer geschätzt. Das entspricht viertausend Großen Pyramiden von Gizeh.

Auch in China haben die Menschen schon früh Bekanntschaft mit Termiten gemacht. Im „Han Feizi“ heißt es sinngemäß, ein Deich von tausend Zhang könne an den Gängen von Maulwurfsgrillen und Ameisen brechen. Daraus wurde später die Redensart: „Ein Deich von tausend Li bricht an einem Ameisenloch.“ Viele der „Ameisenlöcher“ in den Flussdeichen Südchinas sind tatsächlich Termitennester. Noch heute gibt es an den Deichen des Jangtse und des Perlflusses Fachleute, die gezielt Termitenbefall in den Dämmen aufspüren und bekämpfen.

Große afrikanische Termiten errichten über ihren Nestern mehrere Meter hohe Erdtürme. Im Inneren verlaufen zahllose Kanäle. Tagsüber steigt warme Luft auf, nachts sinkt kühle Luft ab. So wird Kohlendioxid aus dem Nest abgeführt, wie in einer atmenden Lunge. Bei einem 1996 fertiggestellten Bürogebäude in Harare, der Hauptstadt Simbabwes, orientierte sich der Architekt an der Belüftung solcher Termitentürme. Das Gebäude bleibt auch ohne herkömmliche Klimaanlage kühl.

Termiten züchten außerdem Pilze. Eine Gruppe großer Termiten in Afrika und Asien baut im Nest schwammartige Pilzgärten aus zerkauten Pflanzenresten und kultiviert darin einen eigens darauf spezialisierten Pilz.

Wenn dieser Pilz aus dem Termitennest durch die Erde nach oben wächst, ist er jener Jizong-Pilz, den die Menschen in Yunnan während der Regenzeit unbedingt essen wollen. Unter jedem dieser Pilze liegt ein Termitennest.

Ameisen betreiben sogar Viehhaltung. Viele bewachen ganze Herden von Blattläusen. Sie beklopfen deren Rücken sanft mit den Fühlern, worauf die Blattlaus am Hinterende einen Tropfen zuckerhaltigen Honigtau abgibt. Die Ameise trinkt ihn und vertreibt im Gegenzug die Marienkäfer. An den Zweigen der Chinarose im Garten lässt sich diese Szene häufig beobachten.

Auch südamerikanische Blattschneiderameisen züchten Pilze. Sie schneiden Blätter in kleine Stücke und tragen sie ins Nest. Die Blätter essen sie nicht; sie füttern damit Pilze und essen dann die Pilze. Nach Schätzungen mithilfe der molekularen Uhr reicht der Pilzanbau der Ameisen etwa fünfzig bis sechzig Millionen Jahre zurück. Ein großes Blattschneidernest kann mehrere Millionen Arbeiterinnen beherbergen und Hunderte unterirdische Pilzkammern besitzen.

Die molekulare Uhr vergleicht Unterschiede in der DNA zweier Arten. Unter der Annahme einer ungefähr gleichbleibenden Veränderungsrate rechnet sie zurück, wann sich deren Linien getrennt haben. Die so geschätzten Ursprünge liegen oft früher als die Fossilfunde.

Für den Ursprung der Ameisen liegen die Schätzungen der molekularen Uhr meist bei ungefähr hundertvierzig Millionen Jahren. Das ist einige Dutzend Millionen Jahre früher als die ältesten Ameisen in Bernstein. Woher diese Lücke kommt, wird Thema von Teil neunzehn sein.

Zum Schluss die heutige Größenordnung. 2022 bündelten Forscher aus Deutschland und Hongkong in China fast fünfhundert Felduntersuchungen aus aller Welt. Sie schätzten die Zahl der Ameisen auf der Erde auf rund zwanzig Billiarden. In trockener Kohlenstoffmasse entspricht das ungefähr zwölf Millionen Tonnen, mehr als sämtliche wildlebenden Vögel und wildlebenden Säugetiere zusammen.

Nimmt man eine andere Messgröße, sieht das Ergebnis anders aus. Über vierzehntausend Ameisenarten und rund dreitausend Termitenarten sind, verglichen mit der gesamten Insektenwelt, nicht besonders viel. Es gibt über zwanzigtausend Bienenarten, und nur ein kleiner Teil davon lebt sozial. Bei der überwältigenden Mehrheit baut ein Weibchen allein sein Nest und legt allein seine Eier. Solitäre Bienen und Wespen sind nicht verschwunden, weil sie „keine Gesellschaft entwickelt“ hätten. Sie haben sich in weit mehr Arten aufgefächert als ihre sozialen Verwandten.

„Eusozialität ist sehr erfolgreich“ stimmt also, wenn man Individuenzahl und Gewicht misst. Misst man die Artenzahl, stimmt es nicht. Ein Nest mit mehreren Millionen Arbeiterinnen bringt eine große Masse auf die Waage, in der Artenzählung aber nur eine einzige Art. Mit welcher Größe man die Rangfolge bildet, entscheidet, wer an erster Stelle steht.

7 Drei Fragen und ein Spektrum

In Teil zehn haben wir drei Kriterien eingeführt, um festzustellen, ob tatsächlich ein Wechsel der Organisationsebene stattgefunden hat. Haben Einheiten, die sich zuvor selbstständig fortpflanzen konnten, diese Fähigkeit verloren? Ist eine neue Einheit entstanden, die sich als Ganzes fortpflanzt? Werden Konflikte auf der unteren Ebene systematisch unterdrückt? Prüfen wir die Eusozialität nun Punkt für Punkt.

Auf die erste Frage lässt sich für „die Eusozialität“ insgesamt weder mit Ja noch mit Nein antworten. Man muss die Abstammungslinien auf einem Spektrum anordnen. An dessen einem Ende stehen die einfach organisierten eusozialen Furchenbienen, Feldwespen und Hummeln.

Ihre Arbeiterinnen besitzen vollständige Eierstöcke. Sie pflanzen sich nur deshalb nicht fort, weil die Königin sie unterdrückt, die Jahreszeit nicht passt oder die Verhältnisse im Nest es nicht zulassen. Stirbt die Königin, übernehmen Arbeiterinnen das Eierlegen. An diesem Ende ist das erste Kriterium nur teilweise erfüllt.

Honigbienen stehen in der Mitte. Ihre Arbeiterinnen können sich nicht wie die Königin paaren und eine neue weibliche Abstammungslinie begründen. Die meisten besitzen aber noch Eierstöcke und können Eier legen, aus denen Männchen entstehen. Zu sagen, Honigbienenarbeiterinnen hätten „jede Fortpflanzungsfähigkeit verloren“, wäre deshalb ungenau. Präziser ist: Die allermeisten pflanzen sich ihr Leben lang nicht fort. Der gewöhnliche Weg zur Fortpflanzung ist versperrt, nur ein schmaler Spalt zur Erzeugung von Drohnen bleibt offen.

Am anderen Ende stehen einige Ameisen und stachellose Bienen. Bei Ameisen wie der Roten Feuerameise oder den Großkopfameisen werden während der Entwicklung der Arbeiterinnen überhaupt keine Eierstöcke angelegt. Stirbt die Königin, können sie unter keinen Umständen Mütter werden. Hier ist das erste Kriterium in hohem Maße erfüllt.

Auch Ameisen sind nicht einheitlich. Bei Diacamma, einer Gattung aus Indien und Südostasien, fehlt eine herkömmliche Königinnenkaste; begattete Arbeiterinnen, sogenannte Gamergaten, übernehmen die Fortpflanzung. Bei manchen Arten beißt die Gamergate frisch geschlüpften Nestgenossinnen zwei kleine Brustanhänge, die Gemmae, ab und verhindert so deren Paarung. Das sind keine unreifen Flügelknospen. Ihre Entfernung entfernt nicht die Eierstöcke, sondern versperrt den Weg zur Paarung und geschlechtlichen Fortpflanzung.

Bei Termiten liegt der Fall wieder anders. Ihre Gemeinschaften sind äußerst stabil, Soldaten, Arbeiter und Fortpflanzungstiere deutlich voneinander geschieden. Bei vielen Termiten behalten die Arbeiter jedoch ihre entwicklungsbiologische Plastizität. Sterben König und Königin, können sich manche Arbeiter noch einige Male häuten und zu Ersatzgeschlechtstieren werden. Eng integriert zu sein und keinen Weg zurück zu haben, sind zwei verschiedene Dinge.

Nacktmulle schneiden beim ersten Kriterium noch schwächer ab. Die Eierstöcke der übrigen Weibchen bleiben unterentwickelt, weil die Königin sie unterdrückt. Stirbt sie, kämpfen mehrere Weibchen heftig um ihre Nachfolge. Das siegreiche Tier wird körperlich länger und beginnt sich fortzupflanzen. Auch bei ihrem nahen Verwandten, dem Damaraland-Graumull, sind die nicht fortpflanzenden Mitglieder nicht lebenslang zu Hause eingeschlossen. Untersuchungen legen nahe, dass viele nach Regenfällen, wenn der Boden locker ist, fortziehen, andernorts einen Partner suchen und einen eigenen Haushalt gründen.

Für das zweite Kriterium sind die positiven Belege am stärksten. Ein Bienenvolk kann seine Temperatur regulieren wie ein Körper. Der Brutbereich bleibt das ganze Jahr über bei ungefähr vierunddreißig bis fünfunddreißig Grad Celsius. Bei Hitze fächeln Arbeiterinnen am Flugloch mit den Flügeln und verteilen Wasser im Stock, um ihn zu kühlen. Bei Kälte drängen sie sich zu einer Traube zusammen und erzeugen durch Zittern der Flugmuskeln Wärme.

Keine einzelne Biene regelt die Temperatur; das ganze Volk tut es. Ein Ameisenstaat wird geboren, wächst, wird reif, bringt neue Staaten hervor und stirbt schließlich. Schon 1911 veröffentlichte der Amerikaner Wheeler einen Aufsatz mit dem Titel „The Ant-Colony as an Organism“. Er verglich den Ameisenstaat mit einem Körper: Königin und Männchen entsprächen den Keimzellen, die Arbeiterinnen den Körperzellen. Später nannte man solche Gemeinschaften „Superorganismen“.

Doch die Gemeinschaft kann auf zwei sehr unterschiedliche Arten „Kinder bekommen“. Honigbienen schwärmen: Die alte Königin verlässt mit mehr als der Hälfte der Arbeiterinnen den Stock und gründet anderswo ein vollständiges neues Volk. Es ist, als teile sich ein Körper unmittelbar in zwei.

Der ausgezogene Schwarm hängt zunächst an einem nahen Ast und bildet eine große, summende Kugel. Einige Hundert Kundschafterinnen suchen ringsum nach Baumhöhlen. Zurückgekehrt berichten sie mit Tänzen auf der Oberfläche der Bienentraube. Immer mehr Kundschafterinnen werben für denselben Ort. Sobald die Anhängerinnen eines Platzes eine bestimmte Zahl erreichen, fliegt das ganze Volk gemeinsam dorthin. Der amerikanische Bienenforscher Seeley hat diesen Vorgang in einem Buch beschrieben, das „Bienendemokratie“ heißt.

Die meisten Menschen in Südchina haben schon einmal einen Hochzeitsflug gesehen. An einem schwülen Abend nach Regen, am Übergang vom Frühling zum Sommer, taucht plötzlich ein großer Schwarm geflügelter Insekten unter den Lampen auf. Kurz nach der Landung liegen überall abgeworfene Flügel. Im Volksmund heißen sie „große Wasserameisen“. Meist sind es Fortpflanzungstiere der Termiten auf dem Hochzeitsflug. Nach der Landung werfen sie paarweise die Flügel ab und kriechen hintereinander davon, auf der Suche nach einem Ort für ein neues Nest.

Auch die meisten Ameisen vollziehen einen Hochzeitsflug. Das alte Nest entlässt Tausende bis Zehntausende geflügelter Königinnen und Männchen. Nach der Paarung landet eine Königin allein, wirft die Flügel ab, gräbt ein Loch und beginnt ein neues Nest. Dazwischen liegt also eine Phase mit nur einer einzigen Mutter.

Für das dritte Kriterium sind die Belege bei hoch eusozialen Insekten stark, wie die zuvor besprochenen Zahlen zeigen. Doch auch hier geht es um Zurückdrängen, nicht um das Erreichen von null.

Zusammengenommen erfüllen einfach organisierte eusoziale Bienen und Wespen alle drei Kriterien nur teilweise. Bei Ameisen und stachellosen Bienen mit dauerhaft unfruchtbaren Kasten sind alle drei deutlich stärker erfüllt. Das erklärt die beiden Zahlen aus Abschnitt zwei: Mindestens fünfzehnmal wurde dieses Spektrum betreten; fünfmal wurde sein unumkehrbares Ende erreicht.

8 Ein Ebenenwechsel in Abstufungen

1995 schrieben der Brite Maynard Smith und der Ungar Szathmáry gemeinsam ein Buch. Als junger Mann hatte Maynard Smith als Flugzeugkonstrukteur gearbeitet; erst in seinen Zwanzigern begann er Zoologie zu studieren. Innerhalb von Hamiltons Generation war er einer derjenigen, die die Spieltheorie in die Evolutionsbiologie einführten.

Ihr Buch hieß „The Major Transitions in Evolution“ und führte acht „große Übergänge“ in der Geschichte des Lebens auf: von Molekülen zu Zellen, von Prokaryoten zu Eukaryoten, von Einzellern zu Vielzellern. Einer der Einträge lautete im Original sinngemäß: von solitären Individuen zu Kolonien mit nicht fortpflanzenden Kasten.

Entscheidend sind die Worte „nicht fortpflanzende Kasten“. Dort steht nicht: „vom Einzelgängertum zu irgendeiner Form sozialen Lebens“. Die Mitglieder ohne eigene Fortpflanzung stehen im Zentrum des Übergangs. Als West von der britischen University of Oxford und seine Kollegen die Liste 2015 überarbeiteten, behielten sie diesen Eintrag bei. Sie nahmen außerdem ausdrücklich in die Beschreibung des Übergangs auf, wie innere Konflikte unterdrückt werden.

Bei den früheren Ebenenwechseln dieser Reihe waren die Antworten vergleichsweise eindeutig. In Teil fünf wurde ein Bakterium in eine andere Zelle aufgenommen und zum Mitochondrium. Alle drei Kriterien waren erfüllt.

In Teil acht wuchs ein vielzelliger Körper aus einer einzigen Zelle heran. Keimzellen und Körperzellen trennten sich; auch dort waren alle drei Kriterien erfüllt. Diesmal verteilt sich der Grad ihrer Erfüllung über ein Spektrum.

Am einen Ende des Spektrums haben Arbeiterinnen der Roten Feuerameise keine Eierstöcke. Die Bedeutung der Kolonie als Fortpflanzungseinheit ist deutlich; Überleben und Fortpflanzung ganzer Kolonien zu vergleichen, ist besonders aufschlussreich. Individuelle Selektion verschwindet deshalb nicht. Am anderen Ende können Arbeiterinnen mancher Furchenbienen die Fortpflanzung noch übernehmen; Unterschiede zwischen Individuen fallen stärker ins Gewicht. Beide Ebenen können gleichzeitig wirken. Schwierig ist, ihr jeweiliges Gewicht im konkreten Fall zu bestimmen.

Die Amerikaner Queller und Strassmann haben dafür einen einprägsamen Vorschlag gemacht: Ob etwas einem Individuum gleicht, lässt sich an zwei Größen beurteilen, daran, wie hoch die innere Kooperation und wie gering der innere Konflikt ist. Eine Zelle, ein vielzelliger Körper, ein Nest Roter Feuerameisen und eine Gruppe Furchenbienen lassen sich nach diesen beiden Größen in dasselbe Diagramm eintragen. Eine natürliche Trennfuge verläuft nicht zwischen ihnen.

Der weite Bereich dazwischen ist kein Übergangsstadium. Einfach organisierte eusoziale Bienen und Wespen sind keine „Wesen, die gerade zu Ameisen werden“. Sie leben seit mehreren Dutzend Millionen Jahren an ihrer jeweiligen Stelle; manche sind sogar zum solitären Leben zurückgekehrt. Sie sind feste Bewohner dieses Spektrums, keine Durchreisenden.

Den Phasenübergang dieses Teils kann man deshalb nicht einfach mit „vorhanden“ verbuchen. Präzise lautet die Aussage: In manchen Abstammungslinien ist er abgeschlossen, in anderen nur teilweise vollzogen. Das ist kein fauler Kompromiss. Es bedeutet, dass das Etikett „eusozial“ selbst kein Prüfkriterium sein kann. Um eine Linie zu beurteilen, muss man zu den drei Fragen zurückkehren und jede Linie einzeln durchgehen.

Den Anteil, der im Aufbau keinen Platz findet und sich dennoch nicht beseitigen lässt, nennt diese Reihe den Rest. In diesem Teil bleiben zwei solche Reste.

Der eine ist das Spektrum selbst. Von der Unterdrückung durch Verhalten über physiologische Hemmung und Festlegung während der Entwicklung bis zum anatomischen Fehlen jedes Eierstocks reicht eine durchgehende Folge. Für die Grenzen, die unsere drei Kriterien darin ziehen, gibt es keinen natürlichen Schnittpunkt.

Der andere ist jener Streit um die Buchführung. Beide Seiten machen im Labor dieselben Versuche und zählen draußen dieselben Nester. Gestritten wird darüber, ob ein und derselbe Vorgang nach „mir selbst und meinen Verwandten“ oder nach „zwischen den Nestern und innerhalb der Nester“ verbucht werden soll. Ein Teil dieses Streits betrifft tatsächlich nur die Art der Buchführung. Ein anderer Teil tut es nicht.

Wenn Nutzen und Kosten als feste Zahlen gelten können, lässt sich die Entsprechung der beiden Rechnungen leichter erkennen. Hängt der Beitrag einer Arbeiterin von der Zahl der vorhandenen Arbeiterinnen ab, ändern sich diese Größen mit dem Zustand der Kolonie; eine einfache Ungleichung mit festen Koeffizienten genügt dann nicht. Verwandtenselektion ist deshalb aber nicht auf nachträgliche Anpassung beschränkt, und Vorhersagen sind kein Vorrecht der Gruppenselektion. Beide Ansätze können solche Abhängigkeiten modellieren. Entscheidend ist, wie genau sie Koloniegründung und Fortpflanzung beschreiben, welche Größen messbar sind und welche Vorhersagen an der Wirklichkeit scheitern könnten.

Darwin hatte einst mit einem schmackhaften Rind die Selektion vom Individuum auf die Familie verlagert. Hundertfünfzig Jahre später streiten Biologen noch immer darüber, ob Selektion nun an einer einzelnen Arbeiterin, einer Familie oder einem ganzen Bienenstock ansetzt. Die dreißigtausend Arbeiterinnen sammeln derweil weiter Nektar, füttern Larven, halten Wache und fressen die Eier, die ihre Schwestern heimlich gelegt haben.

Die Kriterien sieben weiter. Die Zahl der obligaten Übergänge verändert sich noch immer mit den Schwellen der Kodierung. Zwischen vorläufig ausbleibender Fortpflanzung und ihrer endgültigen Unmöglichkeit gibt es bis heute keinen allgemein anerkannten Schnittpunkt.