Die Lücke: Das Schweigen nach dem Aussterben

I Die Welt nach dem Aussterben

Der vorige Essay behandelte die endpermische Krise: etwa sechzigtausend Jahre für das marine Hauptaussterben in Meishan, ungefähr vier Fünftel der Meeresarten verloren, verwüstete Riffe und das Ende der Trilobiten. Auch die Glossopteris-Wälder brachen zusammen, jedoch nicht überall im selben Zeitfenster. Nun folgen die ungefähr fünf Millionen Jahre der frühen Trias.

Diese Welt lässt sich kaum vorstellen. Fast alle Landmassen der Erde hingen damals in einem einzigen Stück zusammen, Pangäa genannt. Es reichte aus der Nähe des Nordpols bis in die Nähe des Südpols und umschloss im Osten eine gewaltige Meeresbucht: die Tethys.

Südchina war eine kleine Landmasse, die nahe dem Äquator an der Ostseite dieser Bucht trieb. In vielen Bergen von Guizhou, Guangxi und Sichuan kann man heute Gestein aus dieser Zeit aus dem Fels schlagen. Im grauen Kalkstein stecken knollige Mikrobenkalke und Lage um Lage dünnschaliger Muscheln; viel anderes findet sich kaum. Nahe dem Äquator könnte das Wasser an der Meeresoberfläche sechsunddreißig bis vierzig Grad Celsius erreicht haben. Es war ungefähr so warm wie eine gefüllte Badewanne.

Wie im vierzehnten Teil erwähnt, stammen diese Werte von Sun Yadong von der Chinesischen Universität für Geowissenschaften und seinen Kollegen. Sie lasen die damalige Wassertemperatur aus Conodonten ab. Im Titel ihrer Arbeit stehen die Worte „tödliche Hitze“.

Das Prinzip dieses Thermometers ist leicht zu verstehen. Conodonten bestehen aus Calciumphosphat. Der darin enthaltene Sauerstoff kommt in einer leichten und einer schweren Variante vor. Je wärmer das Wasser, desto weniger schwerer Sauerstoff wird beim Wachsen in das Mineral eingebaut.

Misst man das Verhältnis der beiden Sauerstoffvarianten in einem Conodonten, kann man daraus rückwärts auf die Temperatur des Wassers schließen, in dem er entstand. Anhaltende Hitze dieser Art und Sauerstoffmangel würden vielen heutigen Meerestieren das Überleben erschweren; eine für alle Arten gültige Zahl von Tagen gibt es nicht.

Bei zu großer Hitze verformen sich Proteine und versagen. Zugleich enthält das Wasser wenig Sauerstoff, während die Tierkörper mehr davon brauchen. Von beiden Seiten in die Enge getrieben, bekommen sie keine Luft mehr. An Land sieht es ähnlich aus: Bei vielen Pflanzen beginnt die Photosynthese oberhalb von fünfunddreißig Grad Celsius nachzulassen.

Der Meeresboden war leer. Keine Riffe. Die im vierzehnten Teil beschriebenen Mikrobenkalke überzogen das Flachmeer, wie Felder aus grauweißem Blumenkohl und gedämpften Teigbrötchen. Auf dem Schlamm krochen einige wenige Arten kleiner Schnecken. In manchen Proben aus dem Westen der USA machten Schnecken unter einem Zentimeter neunundneunzig Prozent aus, und selbst die größten waren nur ungefähr zwei Zentimeter lang: als hätte jemand Hirsekörner ausgestreut. Dünnschalige Claraia-Muscheln bedeckten den Boden Lage um Lage. Zungenförmige Armfüßer streckten ihre langen Stiele aus dem Schlamm.

Das Land war überwiegend rot. In weiten Teilen des Inneren von Pangäa lagerten sich Schichten aus rotem Sandstein und Tonstein ab. Auch der berühmte Buntsandstein Mitteldeutschlands ist ein Erbe der Flüsse und Wüsten jener Zeit.

Selbst der Name Trias kommt aus Deutschland. Der deutsche Geologe Alberti bemerkte 1834, dass sich die damaligen Ablagerungen der Gegend regelmäßig in drei große Schichtpakete gliederten: unten roter Buntsandstein, in der Mitte der im Meer abgelagerte Muschelkalk, darüber bunte Mergel. Er nannte das Ganze „das Dreigeteilte“.

An den Flüssen des südafrikanischen Karoo-Beckens gab es fast nur noch ein Tier: Lystrosaurus. Ein Pflanzenfresser von der Größe eines Schweins, mit einem Hornschnabel wie eine Schildkröte und zwei kleinen Hauern im Oberkiefer. Von seinen Knochen aus der Antarktis war im vierzehnten Teil die Rede.

Auch in China gab es Lystrosaurus. Um 1928 reiste der Geologe Yuan Fuli mit der gemeinsamen chinesisch-schwedischen Forschungsexpedition in den Nordwesten nach Xinjiang. Am Nordfuß des Tianshan, in der Gegend von Jimsar, grub er eine Reihe triassischer Reptilienfossilien aus. Darunter war Lystrosaurus: die ersten Funde dieser Gattung in China.

Eine Auswertung ergab, dass rund dreiundsiebzig Prozent der erfassten Wirbeltierexemplare aus der frühesten Trias Südafrikas zu dieser einen Gattung gehörten. Etwa sieben von zehn Fossilfunden – keine direkte Zählung der damals im Tal lebenden Tiere.

In den äquatornahen Gebieten zu Land und zu Wasser lassen sich zeitweise fast keine Fisch- und Reptilienfossilien finden. Die Tiere hielten sich in den etwas kühleren mittleren und hohen Breiten auf. Sowohl auf dem heutigen arktischen Svalbard als auch in Ostgrönland wurden große Mengen frühtriassischer Fischfossilien entdeckt. Damals waren diese Gegenden Zufluchtsorte vor der Hitze. Die Wälder standen dünn, und nirgendwo auf der Welt findet sich ein zweifelsfrei belegtes Kohleflöz aus dieser Zeit.

Wie lange dauerte dieser Zustand? Die übliche Antwort lautet: fünf Millionen Jahre. Die Frühe Trias erstreckte sich von vor ungefähr 252 bis vor ungefähr 247 Millionen Jahren. In dieser Zeit erholte sich das Leben allmählich; erst in der Mittleren Trias wurde es wieder lebhaft. Die Frühe Trias wird ihrerseits in zwei Stufen unterteilt. Ihre Namen gehen auf den Indus in Pakistan und den Olenjok in Sibirien zurück, wo jeweils klassische Schichtprofile liegen. Die beiden Stufen sind sehr verschieden lang: Die erste dauerte weniger als eine Million Jahre, die zweite mehr als vier Millionen.

Geologen unterteilen die Frühe Trias noch feiner in vier Abschnitte. Ihre Namen erinnern an Orte oder an Forscher, die diese Schichten untersucht haben. Die letzten beiden heißen Smithium und Spathium; sie werden im Folgenden öfter vorkommen. Das Smithium ist nach dem amerikanischen Paläontologen Smith benannt, das Spathium nach dem britischen Ammonitenexperten Spath. Beide erforschten die Ammoniten dieser Schichten.

Dieser Teil fragt: Was geschah eigentlich in diesen fünf Millionen Jahren? Und wenn es heißt, „die Erholung dauerte fünf Millionen Jahre“, was genau hat sich dann erholt?

II Die Zeit ohne Kohle

Eine der am leichtesten sichtbaren Lücken betrifft die Kohle.

1996 legten Retallack von der University of Oregon in den USA und zwei australische Kollegen eine weltweite Zusammenstellung vor. Ihr Ergebnis war sorgfältig formuliert: Aus der Frühen Trias ist keine Kohle bekannt. Erst in der Mittleren Trias erscheint sie wieder, und auch dann nur selten und in dünnen Lagen. Nach der damals geltenden Zeitskala veranschlagten sie den Abstand zwischen dem letzten permischen und dem nächsten Kohleflöz auf ungefähr sieben Millionen Jahre. Retallack kam bereits im neunten Teil vor: Er ist auch der Geologe, der die Ediacara-Organismen für Landbewohner hält.

Neuere Zeitskalen und andere Berechnungsweisen haben diese Zahl verschoben. Häufig liest man heute ungefähr sechs Millionen Jahre; jüngere Arbeiten zur weltweiten Vegetation fassen den Zeitraum mit etwa fünf Millionen Jahren zusammen. Drei Dinge haben sich verändert: die absolute Zeitskala; die Entscheidung, ob man „die gesamte Frühe Trias“ oder „vom letzten dicken bis zum ersten dünnen Flöz“ misst; und die Frage, ob als Endpunkt „die erste örtliche Kohleablagerung“ oder „die erneute weite Verbreitung mächtiger Torfschichten“ zählt.

Torf ist die Vorstufe der Kohle. Das Feuchtgebiet von Zoigê im Nordwesten Sichuans gehört heute zu den größten Torfgebieten Chinas. Unter den Wiesen liegt schwarzer Torf, der unter den Füßen weich nachgibt. An manchen Stellen ist er mehrere Meter mächtig. Pro Jahr wächst er nur um ungefähr einen Millimeter.

Mehrere Meter Torf brauchen einige Jahrtausende, um sich anzusammeln. Bis daraus eine wenige Dutzend Zentimeter dicke Kohleschicht wird, muss er noch Millionen von Jahren unter Druck liegen. Die Lücke, von der hier die Rede ist, misst, wie häufig erkennbare Kohleflöze im Gestein auftreten und wie mächtig sie sind.

Im dreizehnten Teil wurden drei verschiedene Größen auseinandergehalten: Kohleflöze, die Menge des im Boden begrabenen organischen Kohlenstoffs und die heute abbaubare Kohle. Die Aussage lautet: „Wir haben keine Kohle aus der Frühen Trias gefunden.“ Sie lautet nicht: „In der Frühen Trias sammelte sich nirgendwo Torf an.“

Diese Aussage hält einer Überprüfung stand. Kohle ist schwer zu übersehen: schwarze Lagen, oft von beträchtlicher Mächtigkeit, nach denen Kohlesucher seit hundert oder zweihundert Jahren überall auf der Welt immer wieder gesucht haben.

Wie alt triassische Kohlen genau sind, lässt sich heute Schicht für Schicht anhand von Zirkonen in Vulkanasche prüfen. Zirkone sind kleine Kristalle, die beim Wachsen Uran aufnehmen, aber fast kein Blei. Das Uran zerfällt mit einer festen Rate zu Blei. Aus dem Verhältnis beider lässt sich berechnen, wann die Asche niedergegangen ist. Die mächtige kohleführende Schichtenfolge Tasmaniens etwa stammt aus der Zeit von etwas mehr als 220 bis 218 Millionen Jahren vor heute. Sie gehört in die Späte Trias.

Keine Kohle bedeutet nicht: kein Wald. In den frühtriassischen Schichten des australischen Sydney-Beckens sind Abdrücke von Baumstämmen erhalten. In den letzten Jahren wurden auch Uferpflanzengesellschaften aus der frühesten Trias beschrieben. Bäume gab es dort. Nur häufte sich der Torf weder mächtig noch lange genug an, um am Ende zu Kohle zu werden.

In den Kohlegruben Südchinas kann man das sehr deutlich sehen. Vielerorts ging die Kohle aus Sumpfwäldern des späten Perm hervor. Wer den permischen Flözen nach oben folgt, findet, sobald er in die Trias gelangt, kein einziges ordentliches Kohleflöz mehr.

Für das Fehlen der Kohle gibt es drei Erklärungen. Alle drei können gleichzeitig zutreffen.

Die erste: Die Pflanzen, aus denen Kohle wurde, starben aus. Wie im vierzehnten Teil beschrieben, beherrschte Glossopteris im späten Perm die Torfsümpfe der südlichen Landmassen. Unter den spätpermischen Flözen des Sydney-Beckens liegen überall ihre Wurzeln. Die Zwischenlagen sind voll von ihren zungenförmigen Blättern.

In der Nähe des obersten Flözes verschwindet Glossopteris abrupt. Hochpräzise Datierungen zeigen, dass dieser Zusammenbruch bereits vor der Zeitmarke von ungefähr 252,3 Millionen Jahren lag, etwa 370.000 Jahre vor dem Hauptaussterben im Meer. Die örtlichen Ablagerungsbedingungen änderten sich dabei nicht in einem Maß, das die Kohleflöze hätte auslöschen können.

Nach dem Aussterben wuchsen andere Pflanzen nach. An den Flussufern der frühesten Trias war Pleuromeia häufig, eine Bärlapppflanze: ein unverzweigter, ein bis zwei Meter hoher Stamm, oben ein Büschel schmaler, langer Blätter. Wie eine Flaschenbürste, die jemand in den Boden gesteckt hat. Erst weitere ungefähr drei Millionen Jahre später breitete sich auf den südlichen Landmassen der Samenfarn Dicroidium aus.

Seine Blätter teilen sich schon an der Basis in zwei Äste, wie eine auseinandergezogene Gabel. Später wurde Dicroidium zur bestimmenden Pflanze der triassischen Wälder im Süden. Funde gibt es aus Südamerika, Südafrika, Indien, Australien und der Antarktis. Wie Glossopteris belegt auch Dicroidium, dass diese Landmassen damals zusammenhingen.

Die zweite Erklärung: Die Bedingungen für die Kohlebildung gingen verloren. Drei Dinge müssen dafür zusammenkommen. Pflanzen müssen rasch wachsen, der Boden muss dauerhaft unter Wasser stehen, damit die Pflanzenreste nicht verrotten, und die Erdkruste muss langsam absinken, damit eine Torflage nach der anderen begraben wird.

Essay dreizehn beschrieb dieses enge Fenster. Neuere Vegetationsrekonstruktionen zeigen für weite Teile der niederen Breiten im Kontinentinneren trockene, spärlich bewachsene Offenlandschaften und lichte Wälder. Das waren keine heutigen Grasländer; die Süßgräser lagen noch fern in der Zukunft. Produktive Vegetation blieb vor allem auf Küsten und feuchtere Gebiete begrenzt, bei anhaltender Hitze und ausgeprägten Regen- und Trockenzeiten.

Trockenheit und ausgeprägte Jahreszeiten sind zweierlei. An einem Ort kann im Jahresdurchschnitt reichlich Regen fallen. Fällt er aber fast vollständig innerhalb weniger Monate, kann die Zersetzung in der Trockenzeit alle Pflanzenreste aufzehren, die sich in der Regenzeit angesammelt haben. Ein Wald kann in der Trockenzeit seine Blätter abwerfen und in der Regenzeit wieder austreiben, Jahr für Jahr, ohne etwas zu hinterlassen.

Die dritte Erklärung: Die Überlieferung ist lückenhaft. Großfossilien frühtriassischer Landpflanzen sind tatsächlich selten, und das Alter vieler älterer Fundstellen ist nur grob bestimmt. Das erklärt aber nicht die ganze Lücke. Die jüngste globale Pflanzendatenbank zählt nicht nur fossile Arten. Sie prüft auch Gesteinstypen, Ablagerungsräume und die Abdeckung durch Fossilfunde und untersucht statistisch, welchen Einfluss die Beprobung hat. Das Ergebnis spricht weiterhin dafür, dass Biomasse und Torfökosysteme auf den Landflächen niedriger Breiten in der Frühen Trias stark zurückgingen.

Alle drei Ursachen wirkten mit. Welchen Anteil jede hatte, lässt sich mit dem verfügbaren Material nicht auseinanderhalten. Das klingt nach Ausweichen, enthält aber eine klare Aussage: Jede Erklärung, die nur eine einzige Ursache gelten lässt, scheidet aus.

Sporen und Pollen zeigen ein anderes Bild. Hochuli und seine Kollegen von der Universität Zürich in der Schweiz untersuchten eine hochauflösende Sporen- und Pollenfolge aus Ostgrönland. Schon ganz unten in der frühesten Trias fanden sie eine Zusammensetzung, in der Nacktsamerpollen überwogen. Möglicherweise hatten die Nacktsamer ihre Vorrangstellung schon sehr kurz nach dem Aussterben zurückgewonnen.

Ungefähr eine halbe Million Jahre später wurde die Pflanzenwelt erneut großflächig ausgetauscht. Nun dominierten Bärlappsporen. Das frühtriassische Land gleicht eher einer Folge von Krisen und Ablösungen als einer einzigen leeren Zeit nach einem Aussterben. Dass Nacktsamer in den Pollenproben rasch zurückkehren, heißt nicht, dass die Torfsümpfe rasch zurückkehren. Pollen können vom Wind weit fortgetragen werden; selbst wenige überlebende Pflanzen können Pollen hinterlassen. Kohle verlangt dagegen, dass an einem Ort genügend Pflanzen wachsen und sich dort lange genug anhäufen.

Auch das Ende der Lücke hat zwei Endpunkte. Die Kohle, die in der Mittleren Trias wieder auftaucht, ist selten und dünn. Aus den triassischen Schichten Nordchinas wurden mehrere an Ort und Stelle erhaltene Schachtelhalmwälder beschrieben. Ganze Bestände aufrechter Stämme stehen noch dort, wo sie wuchsen. Spätestens in der Mittleren Trias gab es an Flüssen und Seen also wieder dichte Vegetation. Nur ihre Zusammensetzung war inzwischen eine ganz andere als in den permischen Torfsümpfen mit Glossopteris im Mittelpunkt.

III Riffe

Wie lange die Rifflücke dauerte, hängt davon ab, was man ein Riff nennt.

Die weiteste Definition meint eine von Lebewesen errichtete Karbonatstruktur, die über den Meeresboden hinausragt. Nach dieser Definition gab es nach dem Aussterben praktisch keine Lücke. Mikrobenkalke breiteten sich in den Flachmeeren aus und bildeten deutliches Relief.

Die engste Definition verlangt ein dreidimensionales Gerüst, das skelettbildende Organismen an Ort und Stelle Schicht für Schicht aufbauen und das der Brandung standhält. Nach dieser Definition ist die Lücke viel länger.

Derselbe Aufschluss, dieselben Gesteine, zwei Antworten. Beide Zählweisen haben ihre Berechtigung. Mikrobenkalke werden tatsächlich von Lebewesen aufgebaut und heben sich tatsächlich vom Untergrund ab. Ökologisch leisten sie aber etwas völlig anderes als ein Korallenriff. Ein Korallenriff bietet zahllose Spalten und Höhlen und trägt eine ganze Lebensgemeinschaft, die von ihm abhängt. Heutige Korallenriffe bedecken nur ungefähr ein Tausendstel des Meeresbodens, beherbergen aber etwa ein Viertel der Arten im Meer. Eine Fläche aus Mikrobenkalk bietet keinen solchen dreidimensionalen Lebensraum.

Wie Mikrobenkalke aussehen, lässt sich heute noch an lebenden Beispielen sehen. In der Shark Bay in Westaustralien ist das Wasser viel salziger als im offenen Meer. Schnecken und Würmer, die Mikroben fressen, können dort kaum leben. Auf den flachen Bänken wachsen deshalb ganze Felder kuppelförmiger Stromatolithen. Lage um Lage von Cyanobakterienmatten bindet Sand und Schlamm und wächst langsam in die Höhe, pro Jahr nur um einige Zehntelmillimeter.

So sahen viele Flachmeere der Frühen Trias aus. Es gab weniger Tiere, die die Matten abweideten, und die Matten überzogen den Meeresboden. In zahlreichen Profilen Südchinas liegt unmittelbar auf dem letzten permischen Kalkstein eine Lage Mikrobenkalk. Manche dieser Lagen sind wenige Dutzend Zentimeter mächtig, andere mehr als zehn Meter.

Lange hieß es, zwischen dem Aussterben und der erneuten Blüte großer, komplexer Riffe in der Mittleren Trias lägen ungefähr acht bis zehn Millionen Jahre ohne Riffe. 2011 fanden französische, amerikanische und schweizerische Forscher jedoch kleine Riffe in den Schichten des Smithiums und Spathiums im Westen der USA. Schwämme und Mikroben hatten sie gemeinsam aufgebaut. Die ältesten entstanden nur ungefähr anderthalb Millionen Jahre nach dem Aussterben. Sie waren klein, örtlich begrenzt und kurzlebig, eher frühe, vorübergehende Versuche.

Im Süden Guizhous liegt eine gewaltige Karbonatplattform, die einst isoliert im tiefen Meer stand. Geologen nennen sie die Große Bank von Guizhou. Seit den 1990er-Jahren verfolgen chinesische und amerikanische Forscher dort Schicht für Schicht die Flachmeerüberlieferung vom Ende des Perm bis in die Trias. In den Tälern um Luodian und Pingtang tritt der Kalkstein des Plattformrandes abschnittsweise zutage. Man kann am Hang entlang vom damaligen tiefen Becken bis auf das Dach der Plattform gehen und sich dabei Lage für Lage durch Millionen Jahre Flachmeer bewegen.

2023 erkannten Forscher auf dieser Plattform eine vollständige Abfolge von Randriffen, die vom Ende der Frühen Trias bis in die Mittlere Trias reicht.

Kalkschwämme, Kalkalgen und frühe Steinkorallen traten dort nicht gemeinsam auf. Eine Gruppe nach der anderen kam hinzu. Wirklich vielfältige Riffe entstanden erst im späteren Verlauf der ersten Hälfte der Mittleren Trias. Damit folgten sie anderen Anzeichen ökologischer Erholung im Meer und der Stabilisierung des Kohlenstoffkreislaufs mit einem Abstand von weiteren zwei bis vier Millionen Jahren.

Auf die Frage „Wann erholten sich die Riffe?“ gibt es folglich drei Antworten: als das erste kleine, von Tieren gebaute Riff entstand; als die Riffe wieder ohne Unterbrechung wuchsen; als ein artenreiches Riffökosystem entstand. Drei Antworten auf drei verschiedene Fragen.

Auch heutige Korallenriffe zeigen, wie empfindlich ein Riff ist. Schon wenn das Meerwasser für einige Wochen ein oder zwei Grad wärmer als gewöhnlich wird, stoßen Korallen ihre symbiotischen Algen aus. Sie werden kreideweiß: die sogenannte Bleiche. Hält sie lange an, sterben die Korallen. Die frühtriassischen Meere waren noch um mehrere Grad wärmer als die heutigen Tropenmeere.

Dass Riffe so langsam zurückkehrten, hat einen sehr anschaulichen Grund. Ein großes Riff ist nicht das Werk einer einzigen Generation. Es entsteht, indem unzählige Generationen am selben Ort eine Schicht auf die andere setzen.

Das heutige Great Barrier Reef in Australien ist an seinen mächtigeren Stellen mehrere Dutzend bis über hundert Meter dick. Es wuchs in Hunderttausenden von Jahren Lage für Lage heran. Ein solches Gebilde verträgt es nicht, wenn alle paar hunderttausend Jahre eine Störung eintritt. In der Frühen Trias kamen die Störungen noch dichter. Eine Koralle, die in einem unruhigen Meer überlebt, kann dort deshalb noch lange kein Riff bauen. Riffbau braucht Kontinuität, bloßes Überleben reicht nicht.

Wer heute nach Norditalien reist, kann sehen, was später aus solchen Riffen wurde. Viele der steilen, grauweißen Gipfel der Dolomiten bestehen aus Riffen und Karbonatplattformen der Mittleren und Späten Trias. Die Alpenbildung hob sie später auf zwei- bis dreitausend Meter Höhe. 2009 wurden sie zum Welterbe erklärt. Das Mineral, aus dem diese Berge bestehen, heißt Dolomit, nach dem französischen Geologen Dolomieu, der es Ende des achtzehnten Jahrhunderts beschrieb. Die Berge übernahmen den Namen des Minerals.

Seit der mittleren Trias wurden neue Riffbildner wichtig, besonders die Steinkorallen der heutigen Tropenriffe. Das waren nicht unverändert zurückgekehrte paläozoische Rugosa. Ihre genaue Abstammung bleibt umstritten; eine andere Gruppe zu bilden bedeutet nicht, ohne evolutionäre Verwandtschaft zu sein.

In den Körpern heutiger tropischer Riffkorallen leben symbiotische Algen, die Photosynthese betreiben und ihre Wirte mit Nährstoffen versorgen. Polnische Forscher untersuchten 2016 chemische Signale in Korallenskeletten aus der Späten Trias. Sie schlossen daraus, dass manche Steinkorallen damals bereits solche Algen besaßen.

IV Mehr als ein Dutzend Uhren

„Wie lange dauerte die Erholung?“ Die Frage setzt voraus, dass sich eine einzige Sache erholt. Tatsächlich erholen sich mehr als ein Dutzend Dinge, jedes für sich, jedes nach seiner eigenen Uhr.

Die erste Uhr misst die Zahl der Arten und Gattungen. Die frei im Meer schwimmenden Ammoniten erholten sich erstaunlich schnell. Ihre Schale ist eingerollt und im Inneren durch Scheidewände in viele Kammern geteilt. Wo die Scheidewände an die Außenwand stoßen, zeichnen sich auf dem Fossil gewundene Nahtlinien ab. Bei triassischen Ammoniten sehen sie oft aus wie Sägezähne. Paläontologen können anhand dieser Linien die Formen unterscheiden. 2009 werteten Brayard von der französischen Université de Bourgogne und Kollegen aus Frankreich und der Schweiz die Funde aus. Schon ungefähr eine Million Jahre nach dem Aussterben hatte die Zahl der Ammonitengattungen das Niveau des ausgehenden Perm wieder erreicht oder sogar überschritten.

Während der Trias verzweigten sie sich in Hunderte von Gattungen und bevölkerten wieder die Ozeane.

Andere Gruppen hingen nur noch an einem dünnen Faden. So war es bei den Seeigeln. Über das Ende des Perm hinweg überlebten nur noch ein oder zwei ihrer Linien. Alle heutigen Seeigel, von den purpurfarbenen Tieren im Flachwasser bis zu den verschiedensten Tiefseeformen, stammen von diesen ein oder zwei Linien ab.

Bei vielen Tieren, die auf dem Meeresboden krochen oder dort festsaßen, nahm die Zahl der Gattungen dagegen erst im Spathium oder sogar erst in der Mittleren Trias deutlich zu. Für das Meer insgesamt liegen herkömmliche Schätzungen häufig bei fünf bis acht Millionen Jahren.

Die zweite Uhr misst die ökologische Struktur. Wie viele Stufen hat die Nahrungskette? Wie viele Organismen leben auf dem Meeresboden, im Schlamm oder im freien Wasser? Leben sie vom Filtrieren, vom Abweiden oder von der Jagd? Eine Lebensgemeinschaft kann durchaus viele Gattungen enthalten, die sich trotzdem alle auf wenige robuste Lebensweisen drängen: oberflächennah, festsitzend, filtrierend. Eine Studie von 2018 zeigte, dass in den frühtriassischen Meeren die Erholung der Artenzahl und die Erholung der ökologischen Funktionen entkoppelt waren. Die beiden Uhren liefen nicht im selben Takt.

Die dritte Uhr misst die Gleichverteilung. Teilen sich mehrere Organismen die Gemeinschaft einigermaßen gleichmäßig, oder beherrscht einer allein das Feld? Unter den Landwirbeltieren Südafrikas lag diese Gleichverteilung in der frühesten Trias wegen der Alleinherrschaft von Lystrosaurus nahe am Minimum.

In den Flüssen und Seen der Mittleren Trias erschienen riesige Amphibien aus der Gruppe der Temnospondylen. Ihr flacher, breiter Kopf machte ein Drittel der Körperlänge aus. Manche wurden mehrere Meter lang. Wie gewaltige Riesensalamander auf vier Beinen lauerten sie am Gewässergrund darauf, dass ein Fisch vorbeischwamm. Auch die Cynodonten wurden allmählich häufiger. Aus einem ihrer Zweige gingen später die Säugetiere hervor.

Einer Auswertung zufolge sank mit dem Eintritt in die Mittlere Trias der Anteil jener größeren Gruppe, zu der Lystrosaurus gehörte, an sämtlichen Tetrapodenexemplaren von ungefähr drei Vierteln auf etwa ein Fünftel. Temnospondyle Amphibien und Cynodonten machten zusammen mehr als sechzig Prozent aus. Die Gleichverteilung kann sich früher erholen als die Artenzahl.

Die vierte Uhr misst, wie tief der Meeresboden durchwühlt wird. Viele frühtriassische Tonsteine bewahren eine feine, unversehrte Schichtung, Millimeter auf Millimeter, wie ein Buch, das niemand aufgeschlagen hat. Das zeigt, dass sich kaum Tiere durch den Schlamm gruben.

Die Grabgänge der frühesten Trias sind meist schmal und flach, als hätte jemand mit einem Zahnstocher in den Schlamm gestochen. An manchen Orten blieb die Durchmischung lange auf eine dünne oberste Schicht beschränkt. Anderswo zeigen komplexe Grabgänge, dass die grabenden Tiere keineswegs weltweit verschwunden waren. Diese Uhr läuft regional sehr unterschiedlich.

Die fünfte Uhr misst die Körpergröße. Den Ausdruck „Lilliput-Effekt“ prägte der Pole Urbanek 1993. Nach dem Aussterben waren Tiere im Allgemeinen kleiner. Hinter diesem „Kleinerwerden“ können zwei verschiedene Vorgänge stecken. Im ersten Fall sterben besonders viele große Formen aus. Unter den Übriggebliebenen überwiegen dann ganz von selbst die kleinen.

Im zweiten Fall werden die Angehörigen derselben Linie, sogar derselben Art, von einer Schicht zur nächsten immer kleiner. Der im vierzehnten Teil beschriebene Lilliput-Effekt umfasst beide Fälle.

Hitze, Sauerstoffmangel und wenig Nahrung können verhindern, dass Tiere groß werden. Doch nicht alle Tiere schrumpften. In einigen Profilen mit Muschelkrebsen fehlt die erwartete Größenabnahme.

Die sechste Uhr misst den Kohlenstoffkreislauf. Die Kurve der Kohlenstoffisotope schlug in der Frühen Trias immer wieder stark aus. Erst zu Beginn der Mittleren Trias wurde sie deutlich ruhiger. Diese Uhr lief ungefähr fünf Millionen Jahre.

Damit sich der Kohlenstoffkreislauf stabilisiert, muss sich die biologische Vielfalt noch nicht erholt haben. Umgekehrt garantiert eine zunehmende Vielfalt keineswegs, dass der Kohlenstoffkreislauf von nun an ruhig bleibt. Beide Kurven stehen häufig in derselben Abbildung und teilen dieselbe Zeitachse. So werden aus zwei Dingen leicht eines.

Die siebte Uhr misst die Verteilung über die Breitengrade. Heute nimmt die Artenzahl im Meer vom Äquator zu den Polen ab; die Tropen sind am reichsten. 2020 trugen Song Haijun von der Chinesischen Universität für Geowissenschaften und seine Kollegen mehr als 52.000 Fossilnachweise von über 4.300 Gattungen zusammen. Nach einer Standardisierung der Stichproben zeigte sich: Während der gesamten Frühen Trias war das Muster „am Äquator am meisten“ nahezu eingeebnet. Erst in der Mittleren Trias bildete es sich wieder aus.

Stellen wir die Uhren nebeneinander. Manche Sporen- und Pollengesellschaften wurden in weniger als einer halben Million Jahren wieder vielfältig. Die ersten kleinen tiergebauten Riffe brauchten ungefähr anderthalb Millionen Jahre, die Ammoniten ungefähr eine Million. Die Gattungszahlen der Meeresbodentiere und der landlebenden Tetrapoden brauchten ungefähr fünf bis acht Millionen Jahre, die Kohle ungefähr fünf bis sieben Millionen oder länger. Artenreiche Riffe ließen bis zur Mittleren Trias auf sich warten. Wer das alles zu „Die Erholung dauerte fünf Millionen Jahre“ verkürzt, streicht genau das weg, was erklärt werden müsste.

An manchen Orten verlief die Erholung auch verblüffend schnell. 2017 beschrieben Forscher der französischen Université de Bourgogne eine Fauna aus den Schichten des Spathiums nahe der Ortschaft Paris im US-Bundesstaat Idaho: die Paris-Biota. Sie umfasst mindestens sieben Tierstämme und mehr als zwanzig Ordnungen, darunter Schwämme, Armfüßer, Weichtiere, Gliederfüßer, Stachelhäuter und Chordatiere. Hinzu kommen Gruppen, die man längst im Paläozoikum verschwunden glaubte. Zusammen bilden sie ein ziemlich komplexes Meeresökosystem. Nach jüngeren, revidierten Datierungen lebte es ungefähr drei Millionen Jahre nach dem großen Aussterben. Die ursprüngliche Veröffentlichung setzte den Abstand noch kürzer an, auf etwa 1,3 Millionen Jahre.

Auch in China öffnen sich mehrere solche Fenster. In spättriassischen Schichten bei Guanling in Guizhou sind ganze Felder von Seelilien erhalten. Ihre Stiele wurden mehrere Meter lang, und an der Basis waren sie an Treibholz befestigt. So hing die ganze Kolonie unter dem Holz und trieb mit ihm übers Meer. Aus ungefähr 248 Millionen Jahre alten Schichten bei Nanzhang und Yuan’an in Hubei stammen Hupehsuchus und eine Reihe weiterer früher Meeresreptilien.

Keichousaurus aus Xingyi in Guizhou ist vermutlich Chinas bekanntestes Triasfossil. Dieses kleine Meeresreptil war gewöhnlich nur zwanzig bis dreißig Zentimeter lang, hatte einen langen Hals und paddelförmige Gliedmaßen. Häufig liegt es vollständig erhalten auf einer grauen Steinplatte.

1958 beschrieb der Paläontologe Yang Zhongjian das Tier. Der Artname erinnert an seinen Entdecker Hu Chengzhi. In Xingyi gibt es heute sogar ein eigenes Museum dafür. Auf einer einzigen Platte drängen sich manchmal mehrere Exemplare, große und kleine.

Aus Chaohu in Anhui, das im vierzehnten Teil vorkam, stammt eine der frühesten Ichthyosaurierformen. Bei Luoping in Yunnan wird seit 2007 eine außerordentlich reiche Lebensgemeinschaft aus ungefähr 244 Millionen Jahre alten Schichten der Mittleren Trias ausgegraben. Die Luoping-Biota umfasst mehr als zehntausend Fossilien von Fischen, Meeresreptilien, Gliederfüßern und Pflanzen. Ein vollständiges marines Nahrungsnetz, von kleinen Garnelen bis zu mehrere Meter langen Meeresreptilien, liegt in den Kalksteinschichten bewahrt. Damals war es im Meer schon wieder lebhaft geworden.

V Schweigen ist keine Ruhe

Das Wort „Lücke“ lässt leicht an eine stille Wartezeit denken. Die Überlieferung zeigt das genaue Gegenteil.

Wie der Stift der Kohlenstoffisotope schreibt, lässt sich in einem Satz erklären: Kohlenstoff gibt es in einer leichten und einer schweren Variante; Lebewesen bevorzugen die leichte, und wenn das Leben im Meer zu- oder abnimmt oder Vulkane große Mengen leichten Kohlenstoffs ausstoßen, verschiebt sich das im Kalkstein festgehaltene Verhältnis mit.

Die frühtriassische Isotopenkurve ist keine Linie, die langsam zur Normalität zurückkehrt. Der tiefe Ausschlag an der Grenze von Perm und Trias war nur der Beginn einer ganzen Folge von Störungen. In mindestens vier Phasen der Frühen Trias schwankte die Kurve heftig auf und ab, häufig um vier bis acht Promille. Bei genauerem Hinsehen kommen weitere kleinere Ausschläge dazu. Erst zu Beginn der Mittleren Trias wurde es plötzlich ruhig.

Auch das Wetter war extrem. Schon der heutige indische Monsun ist gewaltig. Die Feuchtigkeit, die jeden Sommer vom Indischen Ozean heranströmt, kann in wenigen Monaten den Regen eines ganzen Jahres abladen.

Pangäa reichte über beide Erdhalbkugeln, sein Inneres lag ungeheuer weit vom Meer entfernt. Im Sommer wurde der Kontinent von der Sonne glühend heiß und sog die feuchte Meeresluft mit großer Wucht an. Im Winter kehrte sich die Strömung um. So entstand ein „Supermonsun“, dessen Ausmaß das des heutigen asiatischen Monsuns weit übertraf. Mancherorts herrschte den größten Teil des Jahres Dürre. Kam die Regenzeit, kam die Flut.

Auch die Temperatur verlief nicht geradlinig. Im späten Smithium wurden die Oberflächentemperaturen der Meere in niedrigen Breiten in den extremen Bereich von sechsunddreißig bis vierzig Grad Celsius gedrückt. An der Grenze zum Spathium folgte eine deutliche Abkühlung, begleitet von einer weiteren biologischen Krise. An Land wechselten zugleich die Pflanzen den Dienst: Eine von Bärlapppflanzen beherrschte Vegetation wich rasch einer von Nadelbäumen geprägten. Innerhalb eines ganz kurzen Schichtabschnitts bekam die Sporen- und Pollengesellschaft ein anderes Gesicht.

Ammoniten und Conodonten traf diese Krise erneut schwer. Sie ereignete sich vor ungefähr 249 Millionen Jahren. Dutzende Ammonitengattungen waren gerade erst wieder entstanden und verschwanden nun erneut in großer Zahl. Nur wenige Linien überlebten. Fast alle Ammoniten des Spathiums gingen aus einer neuen Auffächerung dieser wenigen Linien hervor.

Ständige Temperaturwechsel sind schwerer zu verkraften als anhaltende Hitze. Bliebe es dauerhaft heiß, könnten sich die Organismen allmählich daran anpassen. So aber änderten sich die Bedingungen jedes Mal wieder, kaum dass sie sich auf sie eingestellt hatten.

Sauerstoffmangel kehrte wieder. Geologen untersuchen dafür oft Pyritframboide: winzige beerenförmige Aggregate aus Eisensulfid. In sauerstofffreiem, sulfidischem Wasser gebildete Körner sind häufig klein und ähnlich groß, oft nur wenige Mikrometer breit. Sie können aber auch im Porenwasser des Sediments entstehen und später verändert werden. „Kleiner“ lässt sich nicht direkt in „stärkerer Sauerstoffmangel“ übersetzen; weitere Indikatoren müssen hinzukommen.

Verschiedene Redoxanzeiger belegen, dass der weitverbreitete Sauerstoffmangel nach dem Ende des Perm nicht mit einem Mal aufhörte. Mehrmals dehnten sich in der Frühen Trias die sauerstoffarmen Bereiche erneut aus. Das hing mit Erwärmung, verstärkter Verwitterung an Land und Veränderungen des Nährstoffeintrags zusammen. Verschiedene Wassertiefen und Meeresbecken liefen dabei nicht im Gleichschritt. „Viele Profile zeigen anhaltenden Sauerstoffmangel“ bedeutet nicht: „Der gesamte Ozean war fünf Millionen Jahre lang ohne Sauerstoff.“

Selbst der Meeresboden nahm seltsame Formen an. Auf manchen frühtriassischen Flachmeerböden wuchsen Fächer aus Aragonitkristallen. Sie kristallisierten unmittelbar aus dem Meerwasser und standen büschelweise auf dem Grund, manche mehrere Dutzend Zentimeter hoch. Solche Ablagerungen waren seit dem frühen Paläozoikum selten geworden, weil später zahllose schalenbildende Tiere das Calciumcarbonat an sich zogen. Nachdem das Aussterben diese Tiere ausgeräumt hatte, erschienen die Kristallrasen wieder. Geologen sprechen von „anachronistischen Ablagerungen“.

Jede Störung warf die Erholung ein Stück zurück. Dafür gibt es direkte Belege. Untersuchungen von Meeresbodengemeinschaften in Norditalien deuten zwei spätere biologische Krisen der Frühen Trias als wiederholte Schläge gegen die Erholung des Meeres. Erst im Spathium nahmen die Vielfalt der Funktionen und die ökologische Staffelung deutlich zu. Die Pflanzenüberlieferung Ostgrönlands zeigt dasselbe Muster. Auf eine erste, bescheidene Erholung in der frühesten Trias folgte etwa eine halbe Million Jahre später ein heftiger Austausch, und danach noch eine Krise.

Es gibt noch eine andere Erklärung: Störungen und langsame Erholung könnten zwei Erscheinungsformen desselben instabilen Systems sein. Ein Ökosystem, in dem nur wenige Arten übrig sind und diese obendrein ähnliche Positionen besetzen, hat wenig Puffer. Gerät eine Gruppe in Schwierigkeiten, kann keine andere für sie einspringen. Dann schwankt die Produktivität des ganzen Systems stark, und die Kohlenstoffisotope schlagen immer wieder mit aus.

In diesem Modell muss nicht jede Schwankung der Kohlenstoffisotope durch einen eigenen Vulkanausbruch erklärt werden. Zwischen diesen beiden Erklärungen lässt sich derzeit noch nicht eindeutig unterscheiden.

Die wichtigsten Ausbrüche und Magmaeinlagerungen des sibirischen Vulkanismus konzentrierten sich auf das Ende des Perm und die früheste Trias. Ob ungefähr zwei Millionen Jahre nach dem Aussterben noch ein weiterer vulkanischer Schub folgte, wird in der Klimaforschung weiter diskutiert. Direkte Datierungen solcher späten Schübe liegen längst nicht so dicht vor wie die Datierungen im Bereich der Grenze.

VI Katastrophentaxa

Für Organismen, die nach einem Aussterben für kurze Zeit ungeheuer häufig und weit verbreitet sind und ganze Lebensgemeinschaften allein beherrschen, gibt es einen eigenen Ausdruck: Katastrophentaxa. 1977 sprach jemand bei der Beschreibung massenhaft auftretender kalkiger Nannofossilien nach dem Massenaussterben am Ende der Kreide von „Katastrophenarten“. 1992 wurden frühtriassische Stromatolithen als „Katastrophenformen“ bezeichnet. Später setzte sich „Katastrophentaxa“ durch.

Das bekannteste Beispiel aus dem Meer sind dünnschalige Muscheln wie Claraia. In den Schiefern der frühesten Trias kann man an vielen Aufschlüssen Südchinas auf einer handtellergroßen Platte Dutzende Exemplare zählen. Ihre Schalen sind papierdünn und tragen feine konzentrische Linien. Oft bedecken sie Lage um Lage ganze Schichtflächen. Man vermutet, dass sie sich auf sauerstoffarmen Meeresböden noch irgendwie durchschlagen konnten.

Ebenso häufig sind Linguliden und einige kleine Foraminiferen. Die Linguliden gehören zu den Armfüßern. Ihre beiden dünnen Schalen sehen aus wie zwei Fingernägel. Darunter hängt ein langer, fleischiger Stiel, der im Schlamm steckt.

Am Aussehen dieser Gruppe hat sich vom Paläozoikum bis heute wenig geändert. Im Watt an den Küsten von Fujian, Guangdong und Guangxi kann man noch heute nahe Verwandte ausgraben. Dort nennt man sie „Meeresbohnensprossen“ und kocht sie zum Essen. Eine Studie aus Südchina trägt ausdrücklich „Katastrophen- und opportunistische Foraminiferen“ im Titel. Sie dokumentiert einige kleine, einfach gebaute Foraminiferen, die den Meeresboden überzogen, während andere Gruppen selten waren.

An Land ist Lystrosaurus das berühmteste Beispiel. Unter den Pflanzen setzten sich in der Frühen Trias vielerorts Bärlappgewächse wie Pleuromeia durch. Besonders deutlich wird dieser Wechsel in Ostgrönland.

Den Namen Lystrosaurus vergab 1870 der amerikanische Paläontologe Cope. Fossilien sind aus Südafrika, Indien, der Antarktis, Russland und dem chinesischen Xinjiang bekannt. Er war das am weitesten verbreitete Landtier der Frühen Trias.

Früher meinte man, sein tonnenförmiger Brustkorb und die kurze Schnauze hätten kräftiges Atmen in sauerstoffarmer Luft ermöglicht. Deshalb habe er die Welt nach dem Aussterben überstanden. Diese Erklärung wurde später vielfach angezweifelt. In südafrikanischen Gesteinen fand man auch Erdbauten, die das Tier gegraben hatte. Manchmal lagen noch Jungtiere darin.

Dass Lystrosaurus „überall“ vorkommt, lässt sich auf mindestens drei Arten erklären. Seine Zahl könnte tatsächlich gestiegen sein. Oder seine Zahl änderte sich kaum, während die anderen Tiere stark abnahmen: Dann stieg sein Anteil, ohne dass er selbst etwas dazu tun musste.

Oder er wird schlicht leichter gefunden, weil seine Knochen robust sind, sein Lebensraum eine gute Erhaltung begünstigte oder Sammler bevorzugt in den Schichten gruben, in denen er häufig vorkommt. Aus dem bloßen Befund „Diese Gattung tritt an vielen Orten auf“ lassen sich die drei Mechanismen nicht auseinanderhalten.

2020 veröffentlichte der in Kanada arbeitende Modesto einen Aufsatz mit dem Titel „Das Katastrophentaxon Lystrosaurus: ein paläontologischer Mythos“. Seine wichtigste Warnung: Die angeblich weltweit extrem hohe Häufigkeit beruht auf einer regional höchst ungleichmäßigen Überlieferung, hinter der eine komplizierte Geschichte der Klassifikation und des Sammelns steht. Aus den dreiundsiebzig Prozent Südafrikas darf nicht kurzerhand werden: „Drei Viertel aller Landwirbeltiere auf der Welt waren Lystrosaurus.“

Solche Alleinherrschaften gab es auch nach anderen Massenaussterben. Im achtzehnten Teil wird es um den Asteroideneinschlag am Ende der Kreide gehen. In den nordamerikanischen Sporen- und Pollenfolgen schießt danach plötzlich der Anteil der Farnsporen in die Höhe. Die Wälder waren zerstört; Farne breiteten sich als Erste über den verbrannten Boden aus.

Nach einer Katastrophe besetzen häufig jene wenigen Arten zuerst den Boden, die schnell wachsen, sich stark vermehren und mit fast allen Umständen zurechtkommen. Nach einem heutigen Waldbrand erscheinen als Erste ähnliche Pflanzen: Wildkräuter und Farne machen die Brandfläche in ein oder zwei Jahren wieder grün. Bäume brauchen Jahrzehnte, um zurückzukehren.

Auch „Katastrophentaxon“ lässt sich leicht als Urteil missverstehen, als wären diese Organismen Spekulanten, die an einer Katastrophe verdienen. Tatsächlich beschreibt das Wort einen statistischen Sachverhalt: In einem bestimmten Schichtabschnitt ist der Anteil dieser Gruppe an den gefundenen Exemplaren ungewöhnlich hoch. Ein hoher Anteil ist ein Verhältnis. Und dessen Nenner kann ganz für sich allein kleiner werden.

Später lockerte sich die Alleinherrschaft allmählich. Die Verteilung wurde gleichmäßiger, der Anteil der Exemplare anderer Linien stieg. Aus Meeresgemeinschaften, die nur wenige Gruppen beherrschten, wurden Gemeinschaften mit mehr Lebensweisen und einer komplexeren Staffelung. In der Späten Trias, vor ungefähr 230 Millionen Jahren, erschienen an Land die ersten Dinosaurier. Davon handeln die nächsten Teile.

Einige der frühesten Dinosaurierfossilien stammen aus einer Ödnis im Nordwesten Argentiniens, dem „Tal des Mondes“. Wind und Regen haben die dortigen Gesteine zu bizarren Hügeln abgetragen. 1993 beschrieben Forscher von dort einen kleinen, nur ungefähr einen Meter langen Dinosaurier: Eoraptor. Er lief auf den beiden Hinterbeinen und konnte mit den Vordergliedmaßen noch Dinge greifen.

Dass Dinosaurier wirklich häufig wurden, könnte mit einem außergewöhnlich regenreichen Abschnitt der Späten Trias zusammenhängen. Vor ungefähr 233 Millionen Jahren zeigen die Ablagerungen in vielen Teilen der Welt plötzlich feuchte Verhältnisse. Diese Phase hielt eine oder zwei Millionen Jahre an. Geologen nennen sie das Karnische Pluvialereignis.

Nach dieser Regenzeit wurden Pflanzen und Tiere an Land erneut durch andere abgelöst. Danach verzweigten sich die Dinosaurier rasch. Lystrosaurus wurde nicht von „besseren“ Tieren besiegt. Nach der Frühen Trias trat er allmählich in den Hintergrund, während andere Tiere häufiger wurden.

VII Wie viel von diesem Schweigen steckt in der Überlieferung?

Im elften Teil wurde ein Werkzeugkasten vorgestellt. Hier lässt er sich gut gebrauchen. Zuerst müssen wir die Überlieferung aus dem Meer und die vom Land getrennt betrachten.

Die frühtriassische Meeresüberlieferung ist keineswegs schlecht. Conodonten sind winzige Fossilien, wenige Zehntelmillimeter bis ein oder zwei Millimeter lang. Sie sehen aus wie eine Reihe kleiner Zähne und werden erst unter dem Mikroskop richtig sichtbar. Mehr als hundert Jahre lang wusste niemand, zu welchem Tier sie gehört hatten.

1983 berichteten britische Forscher von Exemplaren aus karbonischen Schichten nahe Edinburgh in Schottland, bei denen auch die Weichteile erhalten waren. Erst dadurch wurde klar, wem die kleinen Zähne gehörten: einem kleinen, langgestreckten, aalähnlichen Tier. Sie hatten in seinem Maul gesessen.

Conodonten veränderten sich rasch und waren weit verbreitet. Mit ihrer Hilfe können Forscher die frühtriassischen Meeresschichten in mehr als ein Dutzend Fossilzonen unterteilen. Jede davon umfasst nur einige hunderttausend Jahre.

Es gibt zahlreiche Karbonat- und Schieferprofile sowie biostratigraphische Folgen, die sich auf einige hunderttausend Jahre genau auflösen lassen. Daraus können Kurven der Kohlenstoffisotope, der Conodonten und der Meerestiere aufgebaut werden. Dass Song Haijun und seine Kollegen mehr als fünfzigtausend Fossilnachweise für eine Stichprobenstandardisierung zusammentragen konnten, zeigt schon für sich, wie viel Material auf dieser Seite vorliegt. Jeder Eintrag bedeutet: Jemand hat eine bestimmte Gattung an einem bestimmten Ort in einer bestimmten Schicht einmal gefunden.

An Land sieht es sehr viel schlechter aus. In der Gegend von Shanxi gibt es eine mehrere hundert Meter mächtige Folge frühtriassischer roter Sand- und Tonsteine: die Liujiagou- und die Heshanggou-Formation. Fossilien sind selten, und lange galt die Folge als nahezu leer. Erst als man Runzeln von Mikrobenmatten sowie einige Fußspuren und Bauten fand, wurde klar, dass an diesen Flüssen und Seen keineswegs Totenstille geherrscht hatte. Neuere Arbeiten beschreiben aus der Heshanggou-Formation sogar aufrecht und an Ort und Stelle erhaltene Stämme von Schachtelhalmen und Pleuromeia. Sie stammen aus einer Zeit nur ungefähr zwei Millionen Jahre nach dem großen Aussterben.

Große Pflanzenfossilien sind spärlich, das Alter vieler älterer Fundorte ist nur grob bestimmt. Globale Untersuchungen der Landpflanzen müssen deshalb mit Zeitfenstern auf Stufenebene arbeiten. Die Auflösung von einigen hunderttausend Jahren, wie sie im Meer möglich ist, erreichen sie nicht. In der Frühen und Mittleren Trias kann eine Stufe weniger als eine Million Jahre lang sein, aber auch vier oder fünf Millionen Jahre umfassen. Bei vielen Veränderungen an Land lässt sich nur sagen: „Es geschah innerhalb dieser Stufe.“ In welcher Reihenfolge, bleibt offen.

Zweitens müssen zwei Arten von Lücken auseinandergehalten werden. Entweder gab es das Gesuchte damals nicht. Oder es gab es, doch es hinterließ keine auffindbaren Überreste. Wie im elften Teil erläutert, können beide Fälle in den Daten genau gleich aussehen. Um sie zu unterscheiden, muss man fragen: Wie sicher hätten wir es eigentlich finden müssen, wenn es existiert hätte?

Kohle ist in dieser Hinsicht gut gestellt. Die Kohle, die aus einer mächtigen Torfschicht entsteht, hat unverwechselbare Gesteinseigenschaften. Außerdem suchen Menschen seit hundert oder zweihundert Jahren auf der ganzen Welt nach ihr.

Wären dicke Torfschichten in der Frühen Trias weit verbreitet gewesen, hätten wir sie kaum vollständig übersehen. Die Frage „Gab es diese bestimmte Pflanze in der Frühen Trias noch?“ hat es viel schwerer. Großfossilien sind selten, und Sporen und Pollen zeigen immer wieder, dass Pflanzen durchaus noch lebten, die unter den Großfossilien nicht auftauchen. In derselben Schichtenfolge wiegt das Nein auf „Gab es Kohle?“ schwer. Das Nein auf „Gab es diese Pflanze?“ wiegt wenig.

Drittens: Lazarus-Taxa. Die Paris-Biota liefert dafür ein fertiges Beispiel. Eine Gruppe schlanker Schwämme war zuvor nur aus dem Kambrium und Ordovizium bekannt. Man hielt sie längst für ausgestorben. Nun taucht sie in dieser frühtriassischen Fauna wieder auf. Also muss sie in den ungefähr zweihundert Millionen Jahren dazwischen weitergelebt haben, ohne dabei nennenswert Fossilien zu hinterlassen. Der Name wurde im elften Teil erklärt: Verschwindet eine Gruppe in einem Schichtabschnitt und erscheint in jüngeren Schichten wieder, dann hat sie in der Zwischenzeit gelebt. Nur dieser Teil ihrer Geschichte wurde nicht aufgezeichnet.

Den Ausdruck „Lazarus-Taxa“ führten die Amerikaner Flessa und Jablonski 1983 ein. Später stellten ihre Landsleute Erwin und Droser ihm einen scherzhaften Gegenbegriff zur Seite: „Elvis-Taxa“. Nach einem Aussterben erscheint eine neue Gruppe, die einer bereits ausgestorbenen sehr ähnlich sieht. Auf den ersten Blick scheint die alte Gruppe auferstanden. Tatsächlich hat eine andere Tierlinie nur eine ähnliche Gestalt angenommen. Wie all die Elvis-Imitatoren auf der Straße: Keiner von ihnen ist Elvis selbst.

Zwischen dem Ende des Perm und der Trias wurden ziemlich viele Lazarus-Taxa erkannt. Schon das setzt der frühtriassischen Überlieferungslücke eine Untergrenze: Mindestens so viele Gruppen lebten damals, ohne Fossilien zu hinterlassen. Erkennen können wir allerdings nur jene Lazarus-Taxa, die zweimal aufgezeichnet wurden. Diejenigen, die verschwanden und nie wieder auftauchten, sehen in den Daten genauso aus wie die wirklich Ausgestorbenen.

Viertens kommt es auf die Größe der Zeitfenster an. Dieselbe Lücke kann sich in Meeresschichten in mehrere Phasen mit Höhen und Tiefen auflösen, während sie in Landablagerungen als ein einziger leerer Block erscheint.

Im siebten Teil hieß es: Eine flache Kurve kann bedeuten, dass die Welt unverändert blieb, oder dass der Maßstab zu unempfindlich war. Hier kommt eine dritte Möglichkeit hinzu. Der Maßstab ist empfindlich genug, aber die Zeitfenster sind zu grob. Die Frühe Trias bietet einen direkten Vergleich. Im Meer lassen sich die fünf Millionen Jahre bereits als Folge von Auf- und Abschwüngen erkennen. Dass die Kurve an Land so flach bleibt, muss wenigstens zum Teil den großen Zeitfenstern zugerechnet werden.

Doch auch die umgekehrte Einschränkung muss klar sein. Stichprobenverzerrungen taugen nicht als Erklärung für alles. Selbst wenn man die Größe der Stichproben berücksichtigt, bleibt die Zahl der frühtriassischen Tetrapodengattungen Südafrikas gering.

Auch der von Song Haijun und seinen Kollegen ermittelte Breitengradgradient bleibt nach der Standardisierung flach. Ein weltweites Muster, das die Korrektur übersteht, lässt sich nicht mehr einfach der Beprobung zuschreiben.

VIII Nach der Erholung ist es nicht mehr wie zuvor

Wenn „Erholung“ bedeutet, wieder so auszusehen wie vor dem Aussterben, lautet die Antwort: Es wurde nie wieder so wie zuvor.

Zwischen den Meeren des Mesozoikums und denen des Paläozoikums bestehen echte strukturelle Unterschiede. Auf den paläozoischen Schelfen dominierten Tiere, die am Meeresboden festsaßen und Nahrung aus dem Wasser filterten: Armfüßer, Seelilien und Moostierchen.

Seit dem Mesozoikum nahm ihr Anteil deutlich ab. Tiere, die sich aktiv bewegen, graben und jagen konnten, wurden häufiger. In den Meeren der Trias erschienen neue Jäger: Ichthyosaurier und eine Gruppe von Meeresreptilien namens Placodonten. Diese Pflasterzahnsaurier trugen Reihen großer, flacher Zähne im Maul, eigens zum Knacken von Schalen. In den triassischen Schichten Guizhous und Yunnans wurden zahlreiche Fossilien von ihnen gefunden.

1977 gab der Amerikaner Vermeij diesem Wandel einen Namen: „Mesozoische Meeresrevolution“. Seit dem Mesozoikum wurden die Räuber schlagkräftiger, die Schalen der Beute dicker und immer stärker mit Stacheln besetzt. Zehn Jahre später fasste er seine Gedanken in einem Buch zusammen. Es heißt „Evolution und Eskalation“.

Vermeij erblindete mit drei Jahren. Muscheln und Schnecken erforscht er mit den Händen. Schale für Schale tastet er ab: ihre Dicke, die Länge der Stacheln, die Narben der Brüche, die Krabbenscheren verursacht hatten und die wieder verheilt waren. Ein Paläontologe, der nicht sehen kann, ertastete einen unsichtbaren Krieg in den Meeren des Mesozoikums. Der Meeresboden wurde immer tiefer durchwühlt. Aus einer dünnen Grenzfläche wurde eine mächtige, wieder und wieder umgearbeitete Schicht. Die in Essay zehn beschriebene Umgestaltung des Meeresbodens vertiefte und differenzierte sich im Mesozoikum weiter; einen endgültigen Abschluss hatte sie nicht.

1981 unterzog Sepkoski in Chicago seine auf Familienebene zusammengestellten Listen von Meerestieren einer statistischen Auswertung. Von solchen Listen war im elften Teil die Rede. Er gliederte die Meerestiere des Phanerozoikums in drei „evolutionäre Faunen“: die kambrische, für die die Trilobiten stehen; die paläozoische, vertreten durch Armfüßer und Seelilien; und die moderne, vertreten durch Muscheln, Schnecken und Fische. Jede Fauna besitzt ihre vorherrschenden Gruppen. Im Lauf der Zeit lösen sie einander ab. Das Ende des Perm liegt genau am Übergang zwischen der „paläozoischen“ und der „modernen“ Fauna.

Diese Einteilung ist eine statistische Gruppierung. Wo ihre Grenzen liegen, hängt vom Umfang der Datenbank und vom verwendeten Verfahren ab. „Die paläozoische Fauna wurde durch die moderne ersetzt“ beschreibt ein statistisches Muster, kein einzelnes ökologisches Ereignis, auf das man zeigen könnte.

Die Trias nach der Erholung war eine neue Welt. Bis zur Späten Trias erschienen an Land die ersten Dinosaurier, die ersten Flugsaurier und die ersten Tiere mit Säugetiergestalt. Im Meer schwammen Ichthyosaurier und die Vorfahren der Plesiosaurier. Auch für viele Gruppen der heutigen Meere wurden damals die Grundlagen gelegt.

Am erstaunlichsten zeigen es die Ichthyosaurier. Die frühen Formen von Chaohu waren weniger als einen Meter lang. In der Späten Trias erreichten einige nordamerikanische Ichthyosaurier bereits ungefähr fünfzehn Meter, etwa die Länge eines ausgewachsenen männlichen Pottwals. An einem Berghang in Nevada kamen Dutzende Skelette solcher Riesen ans Licht. Später erklärte der US-Bundesstaat das Tier zu seinem Staatsfossil.

Von einem Boden voller kleiner Schnecken nach dem Aussterben bis zu mehr als zehn Meter langen Meeresriesen vergingen nur gut zwanzig Millionen Jahre. Die allerersten riesigen Ichthyosaurier waren sogar noch früher da. In ungefähr 244 Millionen Jahre alten Schichten Nevadas wurde bereits ein etwa siebzehn Meter langes Tier gefunden: weniger als zehn Millionen Jahre nach dem Massenaussterben.

Das Wort „Erholung“ legt die Rückkehr an einen früheren Ort nahe. Hier schließt sich der Gedanke aus dem vierzehnten Teil an: Wer das Aussterben überlebt, muss nicht zu den Gewinnern gewöhnlicher Zeiten gehören. Und wer danach die neue Welt beherrscht, muss nicht schon in der alten Welt zu den Starken gehört haben.

Wer heute am Strand Schalen sammelt, findet fast nur Muscheln und Schnecken. Von den Armfüßern gibt es nur noch einige hundert Arten. Die meisten leben in tiefem oder kaltem Wasser oder in Felsspalten. Kaum jemand hat je einen lebenden Armfüßer gesehen.

Die Muscheln lösten die Armfüßer als Herren des Meeresbodens nicht deshalb ab, weil sie schon im Perm erfolgreicher gewesen wären. Sie hatten zufällig überlebt und breiteten sich zufällig unter den neuen Meeresbedingungen rasch aus. Tatsächlich entstand allmählich eine neue Zusammensetzung. Nach manchen Maßstäben erreichte oder übertraf sie das Niveau vor dem Aussterben. Ihre Bestandteile waren dennoch völlig andere.

Die Kohle ist das klarste Beispiel. In der Mittleren Trias gab es wieder hohe Wälder. Doch es waren keine Glossopteris-Torfsümpfe mehr. Bei den Riffen ist es ebenso: Die Hauptrolle beim Bauen hatten nun die Steinkorallen übernommen. „Die Riffe haben sich erholt“ und „Die Riffe sind zurückgekehrt“ sind zwei verschiedene Sätze. Der zwanzigste Teil wird daran anknüpfen und fragen, ob eine ökologische Nische ein Platz ist, der schon vorher leer dasteht und nur darauf wartet, wieder besetzt zu werden.

Was diese Reihe Aufbau nennt, heißt im Kern: eine Linie ziehen. Was innerhalb liegt, zählt. Was außerhalb liegt, zählt nicht. Die Linie kann von Menschen gezogen sein, etwa durch einen Satz von Kriterien. Oder die Natur zieht sie, etwa mit einer Membran.

Der Aufbau dieses Teils ist die Linie namens „Zeitmaß der Erholung“. Sie ist unscharf gezogen. Was erholt sich denn: die Gattungszahl, die Gleichverteilung, die ökologischen Funktionen, die Tiefe der Durchwühlung des Meeresbodens, die Körpergröße, der Kohlenstoffkreislauf, die Riffe, der Torf oder die Verteilung nach Breitengraden? Diese mehr als ein Dutzend Größen liefern Antworten von weniger als einer halben Million bis zu mehr als zehn Millionen Jahren. Dazwischen liegt ein Faktor zwanzig.

Innerhalb ihres jeweiligen Berechnungsverfahrens ist jede dieser Zahlen ziemlich verlässlich. Es sind verschiedene Zahlen, keine verschiedenen Schätzungen derselben Zahl. Wenn eine Übersicht schreibt, „die Erholung dauerte fünf Millionen Jahre“, meint sie gewöhnlich ein oder zwei dieser Größen. Meist verrät sie nicht, welche.

Den Teil, der im Aufbau keinen Platz findet und sich dennoch nicht beseitigen lässt, nennt diese Reihe den Rest. Hier bilden ihn die beiden Lücken: Aus der Frühen Trias gibt es tatsächlich keine sicher belegten Kohleflöze und tatsächlich keine großen tiergebauten Riffe. Beide Befunde haben der Korrektur von Stichprobeneffekten standgehalten.

Sie werden nicht deshalb zum Rest, weil dort nichts gewesen wäre. Dort waren Wälder. Die Stammabdrücke im Sydney-Becken sind da. Dort war Vegetation. Sporen und Pollen zeigen, dass die Nacktsamer schon früh wieder überwogen.

Dort waren kleine, von Tieren gebaute Riffe. Die kleinen Riffe im Westen der USA sind da. Dort war eine komplexe Meeresfauna mit sieben erhaltenen Tierstämmen, bei Paris in Idaho.

Es fehlen zwei bestimmte Dinge: Torf, der sich über lange Zeit ansammeln und erhalten kann, und große Skelettriffe, die der Brandung standhalten. Beide verlangen, dass eine ganze Gruppe von Bedingungen gleichzeitig erfüllt ist. Und zwar sehr lange.

Torf braucht dauerhafte Nässe, langsame Zersetzung, ununterbrochen kräftiges Pflanzenwachstum und einen Boden, der mit der richtigen Geschwindigkeit absinkt. Ein großes Riff braucht riffbildende Organismen, eine stabile Meereschemie, geeignete Wassertiefen und Strömungen und genügend lange Zeit ohne Unterbrechung.

Die wiederholten Erwärmungen und Abkühlungen der Frühen Trias, der immer neue Sauerstoffmangel und das Schwanken des Kohlenstoffkreislaufs zerrissen genau diese „genügend lange Zeit ohne Unterbrechung“. Eine Gattung kann in der Pause zwischen zwei Störungen überleben und in die Überlieferung eingehen. Ein Riff oder eine Torfschicht kann das nicht. Sie sind selbst angesammelte Zeit.

Das Schweigen dieses Teils ist also nicht leer. Während dieser fünf Millionen Jahre lebten ständig Organismen, starben und hinterließen Spuren. Es gab Wälder, Vegetation, kleine Riffe, ein komplexes Meer. **Was fehlte, war nicht das Leben. Vielerorts fehlte eine ausreichend lange Phase geeigneter, stabiler Bedingungen – nicht jeder ruhige Augenblick für jede Lebensform während dieser fünf Millionen Jahre.

Die Kriterien sieben weiter. Die Länge der Lücke ändert sich weiterhin mit der Definition. Für „Erholung“ gibt es bis heute keine Definition, die über alle Messgrößen hinweg gilt.