空缺期：滅絕之後的沉默

一 滅絕之後的世界

上一篇講的是二疊紀末的危機：煤山主海洋滅絕約六萬年，海裏約八成物種消失，礁遭到重創，三葉蟲退場；陸上的舌羊齒森林也崩潰了，卻不處處與這六萬年同步。這一篇接着講此後約五百萬年，地質學家叫它早三疊世。

那是一個很難想象的世界。那時全世界的大陸幾乎連成一整塊，叫泛大陸，從北極附近一直伸到南極附近，東邊圍着一片寬闊的海灣，叫特提斯洋。

華南是漂在這片海灣東側的一塊小陸地，位置靠近赤道，今天貴州，廣西，四川的許多山裏，都能敲出這個時代的石頭：灰色的石灰岩裏，滿是一團團微生物巖，一層層薄殼的雙殼類，很少見到別的東西。赤道附近的海水，表層可能熱到三十六到四十攝氏度，和一池洗澡水差不多。

第十四篇講過，這個數字來自中國地質大學的孫亞東等人，他們從牙形石裏讀出了當時的水溫，給那篇論文取的標題裏用了"致死的高溫"幾個字。

這支溫度計的原理不難懂。牙形石由磷酸鈣構成，裏面的氧有輕重兩種，水越熱，長進礦物裏的重氧就越少。

量出一顆牙形石裏輕重兩種氧的比例，就能倒推它長成時的水溫。這樣的持續高溫與缺氧，會讓許多現代海洋動物難以生存；但不同種類耐受多久，不能用一個統一的天數回答。

溫度太高，蛋白質會變形失靈，水裏的氧又少，動物的身體卻要更多的氧，兩頭一擠，就喘不過氣來。陸地上也一樣：很多植物在三十五攝氏度以上，光合作用就開始下降。

海底空蕩蕩的。沒有礁。第十四篇講過的微生物巖鋪滿了淺海，像一片片灰白色的菜花和饅頭。泥上爬着幾種小螺，在美國西部的一些樣品裏，小於一釐米的螺佔了百分之九十九，最大的也只有兩釐米上下，像一地撒開的小米粒。薄殼的克氏蛤一層層鋪在海底，舌形的腕足動物從泥裏伸出長柄。

陸地大多是紅色的。泛大陸內部的許多地方，沉積下來的是一層層紅色的砂岩和泥岩，德國中部那套著名的斑砂岩，就是這個時代的河流和沙漠留下的。

三疊紀這個名字也來自德國：1834 年，德國地質學家阿爾貝蒂注意到，那一帶這個時代的地層總是分成三大層，下面是紅色的斑砂岩，中間是海相的殼灰巖，上面是雜色的泥灰岩，就叫它"三分的"。

陸地上，南非卡魯盆地的河邊，幾乎只有一種動物：水龍獸。它是一種豬大小的植食動物，嘴像龜一樣長着角質的喙，上頜伸出一對小獠牙，第十四篇講過它在南極洲留下的骨頭。

中國也有水龍獸。1928 年前後，地質學家袁復禮隨中國和瑞典合組的西北科學考查團到新疆，在天山北麓的吉木薩爾一帶挖出了一批三疊紀的爬行動物化石，裏面就有水龍獸，這是中國最早找到的水龍獸。

一項統計發現，南非最早三疊世已記錄的脊椎動物標本裏，約百分之七十三屬於這一個屬。記錄裏十件標本，大約七件屬於它；這不是直接數出了當年河谷裏的活物比例。

赤道附近的陸地和海裏，一度幾乎找不到魚和爬行動物的化石，它們留在了溫度低一些的中高緯度。今天北極圈裏的斯瓦爾巴羣島和格陵蘭東部，都出過大量早三疊世的魚化石，當年那裏是躲開熱浪的地方。森林稀疏，全世界找不到一層可靠的煤。

這樣的日子過了多久，常見的回答是"五百萬年"：早三疊世從約二億五千二百萬年前延續到約二億四千七百萬年前，生命在這段時間裏慢慢復甦，到中三疊世才重新熱鬧起來。早三疊世又分成兩個期，名字分別取自巴基斯坦的印度河和西伯利亞的奧列尼奧克河，那兩處都有經典的剖面。兩期長短很不一樣：前一期不到一百萬年，後一期四百多萬年。

地質學家把早三疊世再細分成四段，名字取自幾位研究過這段地層的學者和地點，其中最後兩段叫斯密斯期和斯帕斯期，後面會經常提到。斯密斯期紀念美國古生物學家史密斯，斯帕斯期紀念英國的菊石專家斯帕思，他們都研究過這一段地層裏的菊石。

這一篇要問的是：這五百萬年裏到底發生了什麼，"復甦用了五百萬年"這句話，又說的是哪一件事的復甦。

二 沒有煤的年代

最容易看見的一個缺口，是煤。

1996 年，美國俄勒岡大學的雷塔拉克和兩位澳大利亞同事做了一份全球彙編，結論寫得很嚴格：早三疊世沒有已知的煤，煤要到中三疊世才重新出現，而且又薄又少。按當時的年代尺，他們估計從最後一層二疊紀的煤到下一層煤，中間隔了約七百萬年。第九篇講過雷塔拉克，他也是那位認爲埃迪卡拉生物活在陸地上的地質學家。

後來的年代尺和算法，又把這個數字挪了挪：現在常見的寫法是約六百萬年，近年的全球植被工作概括爲約五百萬年。變的有三樣：絕對年代尺更新了，算"整個早三疊世"還是算"最後厚煤到第一薄煤"，以及把"第一處局地的煤"還是"厚層泥炭重新普遍"當作終點。

泥炭是煤的前身。今天四川西北部的若爾蓋溼地，是中國最大的泥炭地之一，草甸下面踩上去軟軟的黑色泥炭，厚的地方有好幾米，一年只長約一毫米。

幾米厚的泥炭要積幾千年，變成一層幾十釐米的煤，又要被壓上幾百萬年。這個缺口測的，是地層裏能認出來的煤層出現得多頻繁，有多厚。

第十三篇講過，煤層，有機碳的埋藏量和今天能採的煤，是三個不同的量。它說的是"我們沒有找到早三疊世的煤"，不是"早三疊世沒有任何地方在積泥炭"。

這句話經得起檢驗。煤是一種很難漏掉的東西：一層層黑色，厚度可觀，又被找煤的人在全世界反覆尋找了一兩百年。

三疊紀那些煤到底有多老，如今可以用火山灰裏的鋯石一層層覈對。鋯石是一種小晶體，長成時帶進了鈾，幾乎不帶鉛，鈾按固定的速度衰變成鉛，量出兩者的比例就能算出火山灰落下的年代。比如，塔斯馬尼亞那套厚煤系，年齡在二億二千多萬到二億一千八百萬年前，屬於晚三疊世。

沒有煤，不等於沒有森林。澳大利亞悉尼盆地的早三疊世地層裏，保存着樹幹的印痕，近年還報道了最早三疊世的河岸植物羣。那裏有樹，只是沒有積起夠厚，夠久，最終能變成煤的泥炭。

這件事在中國南方的煤礦裏看得很清楚。華南許多地方的煤，是二疊紀晚期的沼澤森林變的，採煤的人順着二疊紀的煤層往上找，進入三疊紀以後，就再也找不到一層像樣的煤了。

爲什麼沒有煤，有三種解釋，它們可以同時成立。

第一種說，造煤的植物死了。第十四篇講過，二疊紀晚期南方大陸的泥炭沼澤，主角是舌羊齒。悉尼盆地晚二疊世煤層的下面，到處是它的根，煤層之間的夾層裏，滿是它舌頭一樣的葉子。

在最上面一層煤附近，舌羊齒驟然消失，高精度定年表明這次崩潰發生在約二億五千二百三十萬年前以前，比海裏的主滅絕早約三十七萬年，當地的沉積環境並沒有同時發生足以擦掉煤層的變化。

滅絕後長起來的植物換了一批：最早三疊世的河岸上，常見一種叫肋木的石松類植物，一根不分枝的莖，一兩米高，頂上一簇細長的葉子，像一根插在地上的瓶刷。又過了約三百萬年，一類叫二叉羊齒的種子蕨纔在南方大陸鋪開。

二叉羊齒的葉子從基部分成兩叉，像一把張開的叉子，後來成了三疊紀南方大陸森林的主角。南美，南非，印度，澳大利亞和南極洲都找到過它，和舌羊齒一樣，它也是這幾塊大陸當年連在一起的證據。

第二種說，成煤的條件沒了。成煤要三件事同時湊齊：植物長得快，地面長期泡在水裏讓植物爛不掉，地殼緩慢下沉讓泥炭一層層埋起來。

第十三篇講過這個窄窗口。近年的全球植被重建顯示，早三疊世低緯度大陸內部的大片地區，可能是乾旱、植被稀疏的開闊地和疏林。不能把它想成今天以禾草為主的草原——禾本科還遠未出現。高生產力的植被多限於海邊和較濕潤的地方，高溫持續，乾濕季分明。

乾旱和季節分明是兩回事：一個地方一年的雨水總量不少，可要是集中在幾個月裏下完，旱季的分解就會把雨季積下來的植物殘體喫掉。一片林子可以旱季落葉，雨季長回來，年復一年，什麼也不留下。

第三種說，記錄不全。早三疊世的陸生植物大化石確實稀疏，很多舊的化石點年齡也定得粗。可記錄不全解釋不了整個缺口：最新的全球植物數據庫不只數化石種，還檢查了巖性，沉積環境和化石覆蓋度，用統計方法檢驗了採樣效應，結果仍然支持早三疊世低緯陸地的生物量和泥炭生態系統大幅下降。

三條都在起作用，各佔幾成，現有材料分不開。這個結論聽起來像迴避，其實有內容：它排除了所有只用一條原因的版本。

孢粉給出了另一幅圖。瑞士蘇黎世大學的霍胡利等人研究格陵蘭東部一套高分辨率的孢粉記錄，顯示最早三疊世的底部，已經出現了以裸子植物花粉爲主的組合，裸子植物的優勢可能在滅絕後很短時間裏就重新建立。

約五十萬年後，又發生了一次大規模的植物羣替換，石松類的孢子轉而佔優。早三疊世的陸地，更像是一連串危機和替換，而不是一次滅絕之後的一片空白。孢粉裏的裸子植物很快回來，不等於泥炭沼澤很快回來。 花粉會被風吹到很遠，稀少的殘存植物也能留下花粉，煤卻要求一地有足夠多的植物，足夠久地堆在那裏。

缺口的結束也有兩個終點。中三疊世重新出現的煤，又薄又少。華北的三疊紀地層裏，報道過好幾處原地保存的木賊類植物林，成片直立的莖還站在原地，說明到中三疊世，河湖邊已經重新長出了茂密的植被。只是它的組成，已經和二疊紀以舌羊齒爲核心的泥炭沼澤完全不同。

三 礁

礁的缺口，長短取決於你怎麼定義礁。

最寬的定義，是生物造出來的，高出海底的碳酸鹽建造。按這個定義，滅絕之後幾乎沒有空缺：微生物巖在淺海裏大面積出現，形成明顯的地形起伏。

最窄的定義，是由骨骼生物在原地一層層搭起來，能抵擋風浪的三維框架。按這個定義，空缺要長得多。

同一片露頭，同一批岩石，兩個答案。 兩種算法各有道理：微生物巖確實是生物造的，也確實隆起了地形，可它和一座珊瑚礁的生態作用完全不同。一座珊瑚礁提供了無數的縫隙和洞穴，養活一整套依附其上的羣落，今天的珊瑚礁只佔海底面積的千分之一左右，卻住着約四分之一的海洋物種。一片微生物巖提供不了這樣的三維空間。

微生物巖是什麼樣子，今天還能看到活的。澳大利亞西部的鯊魚灣，海水比外海鹹得多，喫微生物的螺和蟲子很難在那裏生活，淺灘上就長着一片片圓頂的疊層石，一層層藍細菌的菌席粘住泥沙，慢慢長高，一年只長零點幾毫米。

早三疊世的淺海，很多地方就是這副樣子：喫菌席的動物少了，菌席便長滿了海底。華南許多剖面上，二疊紀最後一層石灰岩之上，緊貼着一層微生物巖，薄的幾十釐米，厚的十幾米。

過去的說法是，從滅絕到中三疊世大型複雜的礁重新繁盛，約有八百萬到一千萬年沒有礁。2011 年，法國，美國和瑞士的研究者在美國西部的斯密斯期和斯帕斯期地層裏，找到了海綿和微生物一起搭起來的小礁，最早的一批距離滅絕只有約一百五十萬年。它們體積小，分佈侷限，持續時間也不長，更像是早期的，短暫的嘗試。

貴州南部有一片孤立在深海中的巨大碳酸鹽臺地，地質學家叫它貴州大灘，二十世紀九十年代起，中美兩國的研究者就在這裏一層層地追蹤二疊紀末到三疊紀的淺海記錄。臺地邊緣的石灰岩，在羅甸，平塘一帶的山谷裏一段段露出來，研究者可以沿着山坡，從當年的深水盆地一路走到臺地的頂上，把幾百萬年的淺海一層層看過去。

2023 年，研究者在這片臺地上，識別出一整套從早三疊世末一直延續到中三疊世的臺地邊緣礁。

鈣質海綿，鈣質藻類和早期的石珊瑚不是一起冒出來的，而是一種一種地加入。真正多樣的礁，要到中三疊世前半段的晚些時候才建立，比別的海洋生態指標和碳循環的穩定，還晚了兩百萬到四百萬年。

所以"礁什麼時候恢復"有三個答案：第一座動物造的小礁，礁開始連續地長，高多樣性的礁生態系統建立。三個答案回答的是三個問題。

今天的珊瑚礁，也能說明礁有多嬌氣。海水只要比平常高出一兩攝氏度，持續幾個星期，珊瑚就會把體內共生的藻類趕出去，變成一片慘白，叫作白化，時間一長就會死去。早三疊世的海水，比今天的熱帶海洋還要熱好幾度。

礁爲什麼恢復得這麼慢，有一個很直觀的原因。一座大礁不是一代生物造出來的，是無數代在同一個地方一層層疊起來的。

今天澳大利亞的大堡礁，厚處有幾十米到上百米，是幾十萬年裏一層層長成的。這樣的東西，經不起每隔幾十萬年就來一次擾動，而早三疊世的擾動比這還密。一個能在動盪的海裏活下來的珊瑚，未必能在那樣的海裏造出一座礁：造礁要的是連續，不只是活着。

今天去意大利北部旅行，能看見這些礁後來的樣子。多洛米蒂山那一座座陡峭的灰白色山峯，很多就是中三疊世到晚三疊世的礁和碳酸鹽臺地，後來被阿爾卑斯造山運動抬到兩三千米高，2009 年列入世界遺產。組成這些山的礦物叫白雲石，名字來自十八世紀末描述它的法國地質學家多洛米厄，山也跟着礦物叫了這個名字。

中三疊世以後，新的造礁者逐步登場，其中最重要的是石珊瑚，也就是今天熱帶珊瑚礁的主角。它們不是古生代四射珊瑚原樣回歸；具體祖先關係仍有爭議，不能把「另一個類群」說成「彼此沒有親緣」。

今天熱帶的造礁珊瑚，身體裏住着會光合作用的共生藻，靠它們提供養分。2016 年，波蘭的研究者分析三疊紀晚期珊瑚骨骼裏的化學信號，推斷那時的一些石珊瑚已經有了這種共生藻。

四 十幾隻鐘

"復甦用了多久"，這個問題預設了有一樣東西在恢復。實際上有十幾樣東西在各自恢復，各走各的鐘。

第一隻鐘是物種和屬的數目。海裏游的菊石恢復得出奇地快。菊石的殼盤成一圈，殼內被一道道隔板分成許多小室，隔板和外殼相接的地方，在化石上顯出一條條彎彎曲曲的縫合線，三疊紀的菊石，縫合線常常像一排鋸齒，古生物學家看縫合線就能分辨種類。2009 年，法國勃艮第大學的布拉亞爾和法國，瑞士的同事統計發現，菊石在滅絕後約一百萬年裏，屬的數目就恢復到甚至超過了二疊紀末的水平。

它們在三疊紀分化出幾百個屬，重新佈滿了大洋。

也有的類羣只剩下一根細線。海膽就是這樣：二疊紀末以後，只有極少的一兩支海膽活了下來，今天海裏所有的海膽，從淺灘上的紫海膽到深海裏的各種海膽，都是這一兩支的後代。

許多海底爬的，固着的動物，屬的數目卻要到斯帕斯期甚至中三疊世才明顯回升。把整個海洋算在一起，傳統估計常在五百萬到八百萬年。

第二隻鐘是生態結構：有幾級營養，有多少生物住在海底表面，泥裏，還是水裏，靠濾食，啃食，還是捕食過日子。一個羣落可以有不少屬，卻全擠在淺表固着濾食這幾種耐受型的生活方式裏。2018 年有研究發現，早三疊世的海洋裏，物種數的恢復和生態功能的恢復是脫鉤的，兩隻鐘不同步。

第三隻鐘是均勻度：羣落裏是幾種生物平分天下，還是一種獨大。南非最早三疊世的四足動物，因爲水龍獸一家獨大，均勻度接近最低。

中三疊世的河湖裏，出現了一些巨大的兩棲動物，屬於離片椎類，扁平的大腦袋佔了身長的三分之一，有的身長好幾米，像一條長了四條腿的大鯢，埋伏在水底等魚游過。犬齒獸類也漸漸多了起來，它們裏面的一支，後來變成了哺乳動物。

按一項統計，進入中三疊世，水龍獸所在那一大類在全部四足動物標本裏的比例，從約四分之三降到約五分之一，離片椎類的兩棲動物和犬齒獸類合起來超過六成。均勻度可以比物種數先恢復。

第四隻鐘是翻攪海底的深度。很多早三疊世的泥岩，層理細密完整，一毫米一毫米地疊着，像一本沒人翻過的書，說明泥裏幾乎沒有動物鑽來鑽去。

最早三疊世的潛穴，多半又細又淺，像用牙籤在泥裏戳出來的。有些地方長期只有淺淺的擾動，有些地方的複雜潛穴又說明，挖洞的動物並沒有全球性地消失。這隻鐘的地區差別很大。

第五隻鐘是體型。"小人國效應"這個說法，是波蘭的烏爾巴內克 1993 年起的。滅絕後的動物普遍偏小，這有兩種不同的"變小"。一種是大個子的種類死得多，留下來的組合自然小個子多。

另一種是同一個譜系，甚至同一個物種，一層層往上變得越來越小。第十四篇講過的小人國效應，兩種情況都有。

高溫，缺氧，食物少，都可能讓動物長不大。可並不是所有動物都變小了：一些介形蟲的剖面上，看不到預期的縮小。

第六隻鐘是碳循環。早三疊世的碳同位素曲線反覆大幅擺動，到早中三疊世才明顯穩定下來，這隻鐘大約走了五百萬年。

碳循環穩定下來，不要求生物多樣性已經恢復，生物多樣性上升，也不保證碳循環就此平穩。兩者常畫在同一張圖上，共用一根時間軸，很容易被混成一件事。

第七隻鐘是緯度上的分佈。今天的海洋，物種從赤道到兩極遞減，熱帶最豐富。2020 年，中國地質大學的宋海軍等人彙集了五萬兩千多條化石記錄，四千三百多個屬，經過抽樣標準化之後發現，整個早三疊世，這種"赤道最多"的格局幾乎被拉平了，到中三疊世才重新出現。

把這些鐘並排放：某些孢粉組合不到五十萬年就重新多樣，最早的動物小礁約一百五十萬年，菊石約一百萬年，海底動物和陸生四足動物的屬數約五百萬到八百萬年，煤約五百萬到七百萬年或更久，高多樣性的礁要等到中三疊世。把這些全縮寫成"復甦用了五百萬年"，會抹掉真正需要解釋的東西。

也有一些地方復甦得出奇地快。2017 年，法國勃艮第大學的研究者在美國愛達荷州巴黎鎮附近的斯帕斯期地層裏，描述了一個動物羣，叫巴黎生物羣，裏面有海綿，腕足動物，軟體動物，節肢動物，棘皮動物，脊索動物等至少七個門，二十多個目，還有一些以爲早已在古生代消失的類羣，構成了一個相當複雜的海洋生態系統。按近年更新的年代，距離大滅絕約三百萬年，原論文的估計還要短，約一百三十萬年。

中國也有好幾扇窗。貴州關嶺一帶晚三疊世的地層裏，還保存着成片的海百合：它們的莖長達幾米，根部固着在漂浮的木頭上，整叢海百合就這樣掛在浮木下面，隨着木頭在海上漂流。湖北南漳和遠安一帶約二億四千八百萬年前的地層裏，出了湖北鱷和一批早期的海生爬行動物。

貴州興義出產的貴州龍，大概是中國最出名的三疊紀化石。它是一種小型的海生爬行動物，通常只有二三十釐米長，長脖子，四肢像槳，常常整條完整地躺在灰色的石板上。

1958 年，古生物學家楊鍾健描述了它，種名紀念發現它的胡承志。今天興義還專門建了一座博物館，一塊石板上有時擠着好幾條，大的小的都有。

第十四篇講過的安徽巢湖，有最早的魚龍類之一。雲南羅平約二億四千四百萬年前的中三疊世地層裏，2007 年起發掘出了一個極其豐富的羅平生物羣，魚，海生爬行動物，節肢動物和植物加起來有上萬件化石，一條完整的海洋食物網，從小蝦一直到幾米長的海生爬行動物，都保存在一層層石灰岩裏。那時，海洋已經重新熱鬧起來了。

五 沉默不是平靜

"空缺期"這個名字，容易讓人想象一段安靜的等待。記錄顯示的正好相反。

碳同位素這支筆的原理，可以一句話說完：碳有輕重兩種，活的生物偏愛輕的那種，海裏的生物一多一少，火山一噴出大量輕碳，石灰岩裏記下的輕重比例就會跟着偏移。

早三疊世的碳同位素不是一條慢慢回到正常的線。二疊紀和三疊紀之交那次大幅的下沉，只是一連串擾動的開頭。整個早三疊世，曲線至少有四個階段大幅地上下擺動，幅度常在千分之四到八，細看還有更多小的起伏，一直到早中三疊世才突然平靜下來。

天氣也極端。今天印度的季風已經足夠猛烈，每年夏天從印度洋吹來的溼氣，能在幾個月裏下完一整年的雨。

泛大陸橫跨南北兩半球，內陸離海極遠，夏天大陸被曬得滾燙，把海上的溼氣猛烈地吸進來，冬天又反過來，形成了規模遠超今天亞洲的"超級季風"。一些地方一年裏大半時間乾旱，雨季一來就是洪水。

溫度也不是一條線。斯密斯期晚期，低緯度的海面溫度被推到三十六到四十攝氏度的極端範圍，隨後在斯密斯期和斯帕斯期之交，發生了一次明顯的降溫，伴隨着又一次生物危機。陸地上的植物也跟着換班：以石松類爲主的植被，很快又讓位給針葉類爲主的植被，孢粉組合在很短的一段地層裏就換了一副面孔。

菊石和牙形石在這次危機裏再次遭到重創。這次危機發生在約二億四千九百萬年前，菊石剛剛長回來的幾十個屬，又一次成片消失，只有少數幾支活過去，斯帕斯期的菊石幾乎是從這幾支重新分化出來的。

溫度反覆變化，比一直很熱更難對付：如果一直維持在一個高溫，生物還能慢慢適應。每一次剛適應下來，條件又變了。

缺氧也反覆出現。判斷古海水是否缺氧，地質學家常看草莓狀黃鐵礦：硫化鐵聚成極小的莓狀顆粒。在含硫化氫的缺氧水體中形成的顆粒，往往較小、大小較整齊，常見直徑只有幾微米。但泥裏的孔隙水也能形成它們，後期變化又會改動粒徑，所以不能把「越小」直接換算成「缺氧越重」，要與其他指標一起讀。

多種氧化還原指標顯示，二疊紀末以後廣泛的海洋缺氧，並沒有一次性結束。早三疊世發生過好幾次缺氧範圍擴大的事件，和升溫，陸地風化增強，營養輸入變化連在一起。不同深度和海盆並不同步，"很多剖面持續缺氧"不等於"整個海洋五百萬年都沒有氧"。

海底本身也變得古怪。早三疊世的一些淺海底上，長出了一叢叢扇形的文石晶體，直接從海水裏結晶出來，一簇簇立在海底，有的高達幾十釐米。這種沉積在早古生代以後就很少見了，因爲後來的海裏有大量造殼的動物把碳酸鈣搶走了，滅絕把這些動物清空之後，它們又重新出現，地質學家叫它"不合時宜的沉積"。

每一次擾動都把復甦往回推了一把，這有直接的證據。意大利北部的海底羣落研究，把早三疊世兩次後續的生物危機，解釋爲對海洋恢復的反覆打擊，功能的豐富度和生態的分層要到斯帕斯期才明顯提高。格陵蘭東部的植物記錄也一樣：最早三疊世剛有初步恢復，約五十萬年後又一次劇烈替換，之後還有一輪危機。

還有一種解釋：擾動和緩慢的復甦，是同一個不穩定系統的兩種表現。一個只剩少數幾種生物，它們又都擠在相似位置上的生態系統，缺少緩衝：某一類出了問題，沒有別的能頂上去，整個系統的生產力就會大起大落，碳同位素也跟着反覆擺動。

在這個模型裏，每一次碳同位素的擺動，不必都要一次獨立的火山噴發來解釋。這兩種解釋目前還分不開。

西伯利亞的火山，主要的噴發和侵入集中在二疊紀末和最早三疊世。滅絕後約兩百萬年，是否還有一次額外的火山脈衝，氣候研究還在討論，這類晚期脈衝的直接年齡，遠沒有邊界附近那樣密集。

六 災難類羣

有一個詞，專門用來描述滅絕之後在短時間裏數量極多，分佈極廣，讓整個羣落一家獨大的生物：災難類羣。1977 年，有人描述白堊紀末大滅絕之後成片繁盛的鈣質超微化石時，用了"災難物種"這個說法，1992 年又有人把早三疊世的疊層石叫作"災難形態"，後來"災難類羣"固定了下來。

海裏最典型的，是克氏蛤一類的薄殼雙殼動物。華南許多剖面最早三疊世的頁岩裏，一塊巴掌大的石板上能數出幾十枚克氏蛤。克氏蛤的殼薄得像紙，表面有一圈圈同心的細紋，常常一層層鋪滿整個層面，有人猜它們能在低氧的海底湊合過日子。

同樣常見的還有舌形貝和一些小型的有孔蟲。舌形貝是一類腕足動物，兩片薄薄的殼像一對指甲，下面拖着一根肉質的長柄，插在泥裏。

它們這一類的樣子，從古生代到今天變化很小。今天福建，廣東和廣西沿海的灘塗上還能挖到它們的近親，當地叫海豆芽，可以煮來喫。華南的一項研究，直接以"災難型和機會型有孔蟲"爲題，記錄了幾種小型，結構簡單的有孔蟲，在別的類羣稀少的時候鋪滿海底。

陸上最有名的，就是水龍獸。植物裏，肋木一類的石松植物在早三疊世好幾個地方佔了上風，格陵蘭東部那次轉換尤其清楚。

水龍獸的名字是 1870 年美國古生物學家科普起的。它的化石在南非，印度，南極洲，俄羅斯和中國新疆都找到過，是分佈最廣的早三疊世陸生動物。

曾經有人認爲，它桶狀的胸腔和短短的口鼻，適合在低氧的空氣裏用力呼吸，所以才能在滅絕後的世界裏活下來，這個說法後來受到很多質疑。南非的岩層裏還找到過它挖的地洞，洞裏有時還躺着幼年的個體。

水龍獸"到處都是"，至少有三種解釋。它自己的數量確實增加了。它的數量變化不大，別的動物大幅減少，所以它的比例被動地升高了。

它的骨頭結實，生活的環境容易保存，或者採集者習慣在它常出現的地層裏挖，所以它更容易被找到。單看"這個屬在很多地方出現"，分不開這三種機制。

2020 年，加拿大的莫德斯托發表了一篇文章，標題就叫《災難類羣水龍獸：一個古生物學的神話》。他的核心警告是，所謂全球性的超高豐度，建立在地區很不均衡，分類和採集歷史很複雜的記錄上。南非那個百分之七十三，不能直接升級爲"全世界的陸地脊椎動物四分之三都是它"。

這種一家獨大的局面，在別的大滅絕之後也出現過。第十八篇會講到，白堊紀末那顆小行星撞擊之後，北美的孢粉記錄裏突然出現了一個蕨類孢子的高峯：森林毀了，蕨類最先在焦土上鋪開。

災難之後先佔滿地面的，往往是長得快，繁殖多，什麼環境都能湊合的那幾種。今天一場山火燒過，最先長出來的也是這樣的植物：野草和蕨，一兩年裏就把焦土鋪綠，樹要幾十年纔回來。

"災難類羣"這個名字，也容易被讀成一種評價，好像這些生物是靠災難發財的投機者。它實際描述的，是一個統計事實：某段地層裏，這個類羣的標本佔比異常高。佔比高是一個比值，比值的分母可以自己變小。

後來發生的，是一家獨大的格局慢慢鬆開：均勻度提高，別的譜系的標本比例增加，海洋羣落從少數類羣佔優，走向更多的生活方式和更複雜的分層。三疊紀晚期，約兩億三千萬年前，陸地上出現了最早的恐龍，那是後面幾篇的故事。

最早的一批恐龍化石，出在阿根廷西北部一片叫"月亮谷"的荒原裏。那裏的岩層被風雨剝成奇形怪狀的土丘，1993 年，研究者在那裏描述了一種只有一米來長的小恐龍，叫始盜龍，用兩條後腿奔跑，前肢還能抓東西。

恐龍真正多起來，可能和三疊紀晚期一段異常多雨的時期有關。約二億三千三百萬年前，全球許多地方的沉積突然變得潮溼，持續了一兩百萬年，地質學家叫它卡尼期洪積事件。

雨季過後，陸地上的植物和動物又換了一批，恐龍在這之後迅速分化。水龍獸沒有被"更好的"動物打敗，它在三疊紀早期之後漸漸淡出，別的動物多了起來。

七 這段沉默有多少是記錄的

第十一篇講過一套工具，這裏正好用上。先要把海相和陸相的記錄分開談。

海相的早三疊世記錄不差。牙形石是一種只有零點幾毫米到一兩毫米長的小化石，形狀像一排小牙，在顯微鏡下才看得清。它們是什麼動物身上的，一百多年裏沒人知道。

1983 年，英國的研究者報道了蘇格蘭愛丁堡附近石炭紀岩層裏連着軟體一起保存的標本，才知道它的主人是一種像鰻魚的細長小動物，那些小牙長在它的嘴裏。

牙形石變得快，分佈廣，研究者能用它們把早三疊世的海相地層切成十幾個化石帶，每一帶只有幾十萬年。

有大量可以細分到幾十萬年一格的碳酸鹽，頁岩和生物地層剖面，碳同位素，牙形石和海洋動物的曲線都能建起來。宋海軍等人能彙集五萬多條化石記錄做抽樣標準化，每一條記錄，就是某一個屬在某地某一層被人找到過一次，本身就說明這一邊的材料不少。

陸相的情況要差得多。山西一帶有一套早三疊世的紅色砂岩和泥岩，地質學家叫它劉家溝組和和尚溝組，厚達幾百米，化石稀少，長期被認爲幾乎什麼也沒有，後來人們在裏面找到了微生物席留下的皺紋和少量的足跡與洞穴，才知道那片河湖邊並不是一片死寂。近年的研究還在和尚溝組裏報道了原地直立的木賊類和肋木的莖，離大滅絕只有約兩百萬年。

大型植物化石稀疏，許多老化石點的年齡定得很粗，全球陸生植物的研究，只能用階一級的時間格，達不到海相那種幾十萬年一格的精度。早中三疊世的一個階，短的不到一百萬年，長的有四五百萬年，陸相記錄裏很多變化，只能說"發生在這一階裏"，說不出先後。

第二件事，是把兩種空缺分開：一種是那個東西當時不存在，另一種是它存在過，卻沒有留下能被找到的遺存。第十一篇講過，在數據上，這兩種可以一模一樣，區分它們，要問的是：如果它存在，我們本來有多大把握找到它。

煤在這一點上處境很好。一層厚厚的泥炭變成的煤，巖性鮮明，又被找煤的人在全世界尋找了一兩百年。

如果早三疊世曾經廣泛存在厚層的泥炭，它被完全漏掉的可能很小。"某種植物在早三疊世還在不在"，處境就差得多：大化石稀疏，而孢粉一再證明，有些在大化石裏看不見的植物其實還在。同一套地層，對"有沒有煤"給出的否定很有分量，對"有沒有某種植物"給出的否定很輕。

第三件事，是拉撒路類羣。巴黎生物羣裏就有一個現成的例子：一類細長的海綿，過去只在寒武紀和奧陶紀的地層裏見過，人們以爲它們早就滅絕了，卻在早三疊世的這個動物羣裏重新露面，說明它們在中間約兩億年裏一直活着，只是幾乎沒有留下化石。第十一篇講過這個名字：一個類羣在某段地層裏消失，在更晚的地層裏又重新出現，說明它中間一直活着，只是那一段沒有被記錄下來。

"拉撒路類羣"這個說法，是美國的弗萊薩和雅布隆斯基 1983 年提出的。後來，美國的歐文和德羅澤又提出了一個俏皮的對應詞，叫"貓王類羣"：滅絕之後，出現一個長得和已經滅絕的類羣很像的新類羣，乍看像是舊類羣復活了，其實是另一支動物長成了相似的模樣，就像滿街模仿貓王的人，並不是貓王本人。

二疊紀末到三疊紀之間，被認出來的拉撒路類羣相當多，這本身給早三疊世的空白定了一個下限：至少有這麼多東西，在那段時間裏活着卻沒留下化石。能被認出來的拉撒路類羣，又都是被記錄過兩次的那些，那些消失以後再也沒回來的，和真正滅絕的，在數據裏長得一模一樣。

第四件事，是時間格的粗細。同一個空缺，在海相裏可能被分辨成幾段有起有落的過程，在陸相裏只是一整塊空白。

第七篇講過，平的曲線，可以是因爲世界沒有變，也可以是因爲尺子不夠敏感。這裏多了一種：尺子足夠敏感，時間格太粗。早三疊世恰好提供了對照：海相那一側已經把五百萬年分辨成了一連串起落，陸相那一側的平坦，至少有一部分要歸給時間格。

反過來也要說清。採樣偏差不能當成萬能的解釋。南非的四足動物在控制了樣本量之後，早三疊世的屬數仍然很低。

宋海軍等人的緯度梯度，經過標準化之後仍然是平的。一個經過校正仍然留下來的全球格局，不能再簡單地歸給採樣。

八 恢復之後，不是原樣

如果"復甦"的意思是回到滅絕以前的樣子，那麼答案是：從來沒有回去過。

中生代的海洋和古生代的海洋，在結構上有真實的差別。古生代大陸架上佔主導的，是固着在海底濾食的動物：腕足動物，海百合，苔蘚蟲。

中生代以後，它們的比例明顯下降，能主動移動，鑽穴，捕食的動物多了起來。三疊紀的海裏，出現了一批新的獵手：魚龍，還有一類叫楯齒龍的海生爬行動物，嘴裏長着一排排扁平的大牙，專門咬碎貝殼，貴州和雲南的三疊紀地層裏出過不少它們的化石。

1977 年，美國的韋爾邁把中生代以後捕食者越來越兇，獵物的殼越來越厚，越來越多刺的變化，叫作"中生代海洋革命"。十年後，他把這些想法寫成了一本書，書名就叫《演化與升級》。

韋爾邁三歲就失明了，他研究貝殼，靠的是一雙手：一枚枚地摸，摸殼的厚薄，摸刺的長短，摸被螃蟹夾碎又長好的傷疤。**一位看不見的古生物學家，摸出了中生代海洋裏一場看不見的戰爭。第十篇講過的底質改造，在中生代又向更深、更複雜的方向發展，不能給它釘上一個從此「走完」的終點。

1981 年，芝加哥的塞普科斯基用他彙編的海洋動物科一級的名單做統計，第十一篇講過他的這類名單，把顯生宙的海洋動物分成三個"演化動物羣"：寒武紀動物羣以三葉蟲爲代表，古生代動物羣以腕足動物，海百合爲代表，現代動物羣以雙殼類，腹足類和魚爲代表，每一羣有自己的優勢類羣，它們在時間上先後接替，二疊紀末正好落在"古生代動物羣"和"現代動物羣"的交界處。

這個劃分是一個統計的聚類，邊界取決於數據庫的範圍和統計方法。"古生代動物羣被現代動物羣取代"，描述的是一個統計模式，不是一次可以指認的生態事件。

恢復之後的三疊紀，是一個全新的世界。到三疊紀晚期，陸地上出現了最早的恐龍，最早的翼龍和最早的哺乳動物形態的動物，海裏游着魚龍和蛇頸龍的祖先，今天海洋裏的許多類羣，也是在這時候打下的底子。

魚龍是最驚人的例子。巢湖那些早期的種類，身長不到一米，到了三疊紀晚期，北美的一些魚龍身長已經達到十五米上下，和一頭成年的雄性抹香鯨差不多長。美國內華達州一處山坡上出土了幾十具這樣的巨型魚龍，那個州後來把它定爲州化石。

從滅絕後的一地小螺到十幾米長的海中巨獸，只用了兩千多萬年。最早的巨型魚龍出現得還要早：內華達州約二億四千四百萬年前的地層裏，已經出過一條約十七米長的魚龍，離大滅絕不到一千萬年。

"恢復"這個詞暗示回到原處。這和第十四篇的結論接得上：滅絕裏活下來的，未必是平時的優勝者，滅絕後主宰新世界的，也未必是舊世界裏的強者。

今天去海邊撿貝殼，撿到的幾乎都是雙殼類和螺。腕足動物今天只剩幾百種，多數住在深水，冷水或者巖縫裏，很少有人見過活的。

雙殼類取代腕足動物成爲海底的主人，並不是它們在二疊紀就更成功，而是它們恰好活了下來，又恰好在新的海洋裏擴張得快。實際發生的是一個新的組合逐步建立起來，在若干指標上達到甚至超過滅絕前的水平，組成卻完全不同。

煤是最乾淨的例子：中三疊世重新出現了高大的森林，可那已經不是舌羊齒的泥炭沼澤。礁也是：造礁的主角換成了石珊瑚。"礁恢復了"和"礁回來了"是兩句不同的話。 第二十篇會接着問：生態位是不是一個先擺在那裏，等着被重新填上的空位。

這個系列說的構，說到底是劃一條線：線裏的算數，線外的不算。線可以是人劃的，比如一套判據，也可以是自然劃的，比如一層膜。

這一篇的構，是"復甦的時間尺度"這條線。它劃得不清：恢復的是什麼，屬數，均勻度，生態功能，海底翻攪的深度，體型，碳循環，礁，泥炭，還是緯度上的分佈，這十幾個量給出的答案，從不到五十萬年到一千萬年以上，差了二十倍。

每一個數字在自己的算法裏都相當可靠，它們是不同的數，不是同一個數的不同估計。一份綜述說"恢復用了五百萬年"，它通常說的是其中一兩個，多半沒有說是哪一個。

構裝不下，又消不掉的那部分，這個系列叫餘項。這一篇的餘項，是那兩個空缺：早三疊世確實沒有可靠的煤層，確實沒有大型的動物礁，這兩條經受住了採樣的校正。

它們成爲餘項，不是因爲那裏什麼都沒有。那裏有森林，悉尼盆地的樹幹印痕在那裏。那裏有植被，孢粉顯示裸子植物很早就重新佔優。

那裏有動物造的小礁，美國西部的那些小礁在那裏。那裏有一個保存了七個門的複雜海洋動物羣，在愛達荷的巴黎鎮。

缺的是兩樣特定的東西：能長期積累並保存下來的泥炭，和能抵擋風浪的大型骨骼礁。這兩樣東西，都要一組條件同時滿足，而且要滿足很久。

泥炭需要長期泡在水裏，分解慢，植物一直長得快，地面還要以合適的速度下沉。大礁需要造礁的生物，穩定的海水化學，合適的水深和水流，以及足夠長的，不被打斷的時間。

早三疊世反覆的升溫和降溫，一次次的缺氧和碳循環的搖擺，打斷的正是"足夠長的，不被打斷的時間"。一個屬可以在兩次擾動之間的空隙裏活下來，並被記錄下來。一座礁或者一層泥炭不行，因爲它們本身就是時間的積累物。

所以這一篇的沉默不是空的。那五百萬年裏，一直有生物在活，在死，在被記錄下來。有森林，有植被，有小礁，有一個複雜的海洋。**缺的不是生命，是連續。許多地方缺的，是足夠長、足夠穩定的條件；不是這五百萬年裏，任何生命都沒有得到片刻安靜。

判據還在篩。空缺的長度還在隨定義變動。"恢復"這兩個字，至今沒有一個能跨指標使用的定義。