二疊紀末：構被清空

一 二疊紀最後的海

約二億五千二百萬年前，地球上大部分大陸聚成了泛大陸，從北極附近一直伸到南極附近，像一隻張開的巨大鉗子。它懷裏抱着溫暖的海域，外面是一個佔了大半個地球的大洋；華南等地塊尚未完全併入，散布在東側的海中。

泛大陸這個名字，最早見於德國氣象學家魏格納 1920 年版的書，意思是"全部的陸地"，他因爲提出大陸會漂移，後半生一直被同行當作外行。那片被抱着的海，後來的地質學家用希臘神話裏一位海洋女神的名字，叫它古特提斯洋。今天的華南，當時是漂在這片海裏的一塊陸地，四周是溫暖的淺海，煤山那一層層石灰岩，就是在那裏沉下來的。

那片淺海裏很熱鬧。海底立着礁，造礁的主要是鈣質海綿，還有一類早已消失的珊瑚和苔蘚蟲。礁的縫隙和周圍的海底上，密密地長着腕足動物，它們像蛤蜊一樣有兩片殼，張開殼，用一圈纖毛濾食海水裏的小顆粒。

海百合像一株株帶柄的花，在水流裏搖。海底的泥上，滾着米粒大小的有孔蟲，多到能堆成整層的石灰岩。三葉蟲還在，只剩寥寥幾種，它們已經在海裏活了兩億七千多萬年。

陸地上也不冷清。長着劍齒，身長兩三米的麗齒獸，是那時陸上的頭號獵手。身披骨板，體型像犀牛的鋸齒龍，在河邊啃食植物。華南的熱帶沼澤裏，長着葉子大得出奇的大羽羊齒，今天華南許多煤礦裏的煤，就是二疊紀晚期的森林變成的。

二疊紀從約二億九千九百萬年前開始，延續了四千多萬年。它是古生代的最後一個紀，古生代這個詞，意思是"古老的生命"，它的結束，正是由這一篇要講的事件劃定的。

這就是二疊紀最後的海。二疊紀這個名字，來自俄羅斯烏拉爾山西麓的彼爾姆。1841 年，英國地質學家默奇森到那裏考察，看見一套自成一體的岩層，就用那個地方給這段時間命了名。

在這之前，他已經用威爾士一個古代部落的名字命名了志留紀。中文譯作"二疊"，是因爲在德國，這段地層上下分成明顯的兩層。

然後，在地質時間裏幾乎是一眨眼，這片海空了。礁塌了，造礁的珊瑚一種也沒留下。腕足動物從海底最常見的動物，變成了少數派。

米粒大的有孔蟲幾乎消失。三葉蟲徹底退場。按目前的估計，海洋裏約六成的屬，約八成的物種，沒能走進下一個時代。無論用哪一把尺子量，它都是地球生命史上最大的一次滅絕。

那個最有名的數字，是"百分之九十六的海洋物種滅絕"。它有一段來歷。1979 年，芝加哥的勞普在《科學》上發表了一篇論文。勞普是一個喜歡用計算機想問題的古生物學家，二十世紀六十年代，他就用幾個參數算出了所有可能的螺殼形狀，發現自然界的貝殼只用了其中一小塊。

他手上沒有一份滅絕前的海洋物種名錄，這樣的名錄今天也不存在。他有的是高一級的東西：化石記錄裏的科和屬，比物種可靠得多，一個科只要留下一個成員就算活着，認出一個科也比認出一個物種容易。他知道當時約有一半的科消失了。

他做了一件很巧的事。他去看現生的海膽：一個屬裏平均有幾個物種，一個科裏平均有幾個屬。有了這套層級結構，就能倒過來算：要殺掉多少物種，才能讓這麼多的科一起消失。

答案是"多達百分之九十六"。三年後，他和同事塞普科斯基用海洋化石的科名單畫出了五次大滅絕，二疊紀末是曲線上最深的一個坑。

1984 年，兩人又從這條曲線裏看出，大滅絕似乎每隔約兩千六百萬年來一次。有天文學家爲此設想太陽有一顆看不見的伴星，每繞一圈就把彗星攪進內太陽系，還給它起名叫"復仇女神"。

那顆星至今沒有找到，週期本身也越來越少人相信。他是先知道有多少科死了，再倒推需要死多少物種纔夠。

原文用的是"多達"，九十六是這套推算的上端。後來的研究把它改小了。一個原因是，早期的彙編把在此之前約八百萬年發生的另一次較小的滅絕，也並進了二疊紀末，兩筆賬記在一起，落差自然更大。那次較小的滅絕約在二億六千萬年前，時間上正對着中國西南的一次大規模玄武岩噴發，今天四川峨眉山金頂的懸崖，就是那一層層玄武岩。

2016 年，美國的斯坦利重新拆分兩次滅絕，得到二疊紀末約百分之六十二的海洋屬消失。再倒推到物種，並且考慮到同一個屬裏的物種往往一起死，得到約百分之八十一。

這個八成仍是從屬推出來的，推的時候要假定每個屬通常有幾個物種，同屬的物種是不是一起死，保存下來的屬內物種數能不能代表真實情況。假定變一點，答案就變一點。"約六成屬，約八成物種"，是今天比較穩妥的說法。

科一級的數字最不適合用來量災難有多重。一個科只要留下一個屬，就被記作"存續"。一個科從一百個屬減到一個屬，在科級統計裏仍然完整無缺，它實際上已經失去了百分之九十九。

二 六萬年

這場滅絕最精確的時鐘，在中國。

浙江長興縣有一座小山，叫煤山，當地人早年在這裏開採石灰岩。山坡上露出的一層層灰色岩石，是兩億五千萬年前的海底。

二十世紀下半葉起，南京地質古生物研究所的金玉玕等人，在這裏一層一層地採樣，把每一層裏的化石一件件鑑定下來。2000 年，他們在《科學》上發表了煤山的滅絕記錄：大批物種集中消失在很薄的幾層岩石裏。

四川廣元的上寺，浙江長興的其他幾處露頭，也是研究這次滅絕的重要剖面。2011 年，南京地質古生物研究所的沈樹忠等人綜合華南的多個剖面，把這場滅絕壓到了二十萬年以內。

許多地質年代的起點，要選一處適合全球對比的剖面，在岩層上定下一個標準點，俗稱「金釘子」。並非所有年代邊界都用這種辦法；第二十三篇會專門講它。

2001 年，國際地層委員會把二疊紀和三疊紀的分界，定在煤山剖面的第二十七層，標誌是一種叫牙形石的微小化石首次出現。牙形石是一類早已滅絕的，鰻魚一樣的小動物嘴裏的牙齒狀結構，不到一毫米，形態變化快，是給海相地層分層最好用的尺子之一。

1856 年，俄國的潘德爾最早描述了這些小東西，它們像一排排細小的鋸齒，在顯微鏡下是琥珀色的。它們到底長在什麼動物嘴裏，困擾了古生物學家一百多年。

直到 1983 年，研究者在蘇格蘭愛丁堡附近的石炭紀岩層裏，找到了帶着整套牙形石的完整動物印痕：一條幾釐米長，像鰻魚一樣的軟體小動物，頭上一對大眼睛，嘴裏一圈細小的齒。這枚"金釘子"釘在中國，今天那裏是一座地質公園。

煤山還有一樣更難得的東西：火山灰。那裏的石灰岩之間，密密地夾着一層層薄薄的火山灰，風化以後成了白色或者黃色的黏土，夾在灰色的石灰岩裏一眼就能認出來。

這些灰不是從西伯利亞飄來的，它們來自當時華南周邊的一串火山。第九篇提過火山灰裏的鋯石：它記錄的是晶體形成並封閉鈾鉛體系的時間，不是落地才開動的鐘。辨出接近噴發時形成、又未被後來擾動的晶體，才可用它約束灰層的年齡。煤山這樣的鐘特別密。

2014 年，美國麻省理工學院的研究者重測了這些灰層。煤山的第二十五層本身，就是一層幾釐米厚的白色黏土，由火山灰變來，當地地質學家一眼就能從灰黑色的石灰岩裏把它認出來。

站在煤山的剖面前，不用儀器也能看見那條線。第二十五層以下的石灰岩裏，敲開常常能看見腕足動物的殼和米粒大的有孔蟲。往上幾層，岩石變得單調，化石寥寥無幾。主滅絕的開始定在第二十五層底部，結束在第二十八層。

緊挨着這兩處的火山灰，年齡分別是二億五千一百九十四萬一千年前和二億五千一百八十八萬年前，誤差都只有三萬年上下。兩個年齡一減：主滅絕持續了約六萬一千年，誤差約四萬八千年。

同一套儀器，同一批標準測出的兩個年齡，相減時一部分系統誤差會互相抵消，所以"這兩層之間隔了約六萬年"，比"這一層是多少年前"更可靠。煤山這一段沉積又很薄，研究者把六萬一千年看作主滅絕的最長時間。

另一種辦法是數地層裏天文週期留下的韻律，給出的結果是不超過約八萬三千年。兩條路都指向十萬年以內。

六萬年有多短。人類從走出非洲算起，大約也就是這麼長。對地球生命史來說，這是一次幾乎同時發生的死亡。

海水在這段時間裏燒了起來。牙形石的磷酸鹽裏記着當時海水的氧同位素，由此換算，煤山一帶表層海水的溫度，在主滅絕期間從約二十三攝氏度升到約三十三攝氏度，之後一直停在高位。

中國地質大學的孫亞東等人在華南的研究發現，到三疊紀最初的幾百萬年，赤道附近表層海水可能熱到四十攝氏度上下，和一池洗澡水差不多。這明顯高於今天大部分熱帶海域的通常水溫。對許多海洋動物，持續的這種高溫加上缺氧會嚴重壓縮生存空間，甚至致死；但耐受限度和死亡快慢因種類、適應史與暴露時間而異，不能統一說成幾小時或幾天。

碳也在劇烈擺動。碳有輕重兩種穩定的形式，活的生物偏愛輕的那一種，所以煤，石油和各種有機物裏，輕碳格外多。

海水裏的碳如果突然變輕，說明有一大批來自有機物，或者來自地下的碳湧了進來。煤山的碳同位素在滅絕前約六萬年就開始變輕，說明有大量來自有機物或者岩漿的碳進入了海洋和大氣。

其中一層裏，碳同位素在幾千年到一兩萬年之內猛地一跳，又彈回來，在地質記錄裏幾乎是瞬時的。整個碳循環的失穩，則拖了四十多萬年。這三個時長說的是三件事：注入開始，最猛的一次注入，和整個系統恢復穩定要多久。

碳進來的速度，比總量更要緊。地球有自己的恆溫器：大氣裏的二氧化碳多了，氣候變暖，雨水變多，岩石風化加快，風化把二氧化碳一點點從大氣裏取走，最後存進海底的石灰岩。

這臺恆溫器很慢，要幾萬到幾十萬年才轉得過來。碳如果在幾千年裏集中湧進來，恆溫器來不及反應，海水先變熱，變酸，缺氧。那次一兩萬年之內的猛跳，說的就是這種來不及。

主滅絕是一幕還是幾幕，仍在討論。煤山和華南幾個剖面的高分辨率記錄，把損失描述成兩次集中的脈衝。

可煤山沉積太薄，不同深度的海水缺氧程度也可能讓不同地點的最後出現錯開。第十一篇講過的末現提前，又能把一次短促的滅絕拉出一條長尾。比較穩妥的說法是：煤山的主危機壓在十萬年以內，裏面有幾次脈衝，還要更厚的剖面來回答。

三 西伯利亞

同一時期，地球的另一端正在裂開。

今天西伯利亞北部的普托拉納高原，是一片由一層層玄武岩堆成的臺地，河谷兩側的山坡像巨大的臺階，一級一級往上疊。地質學家管這種地貌叫"暗色巖"，它的外文名來自瑞典語裏的"樓梯"。這片臺階就是二疊紀末那場火山活動留下的，今天它是世界遺產，也是世界上最偏遠的高原之一，只有坐直升機或者走水路才進得去。

它的規模大得難以想象。一次熔岩流就可以厚達幾十米，一層壓一層，在諾里爾斯克一帶，疊起來的總厚度超過三千米。

年代模型估計，火山活動的第一階段，約三十萬年裏就噴出了約三分之二的熔岩和火山碎屑，體積約一百萬立方千米，足夠把整個中國蓋上一層一百多米厚的玄武岩。2021 年，冰島雷克雅未克附近的一座火山噴發了半年，噴出的熔岩約零點一五立方千米，已經吸引了成千上萬的人去看。一百萬立方千米，是這樣的噴發接連發生幾百萬次。

把深處的岩牀，巖牆，侵入體和後來被侵蝕掉的部分都算進去，整個岩漿系統有幾百萬立方千米。文獻裏"兩百萬""三百萬""五百萬立方千米"的差別，多半來自算的是只有熔岩，還是整個岩漿系統。

這片岩漿的一部分，今天還在養活一座城市。北極圈裏的諾里爾斯克，是世界上最北的大城市之一，也是世界上最大的鎳和鈀產地之一，礦就長在這些當年擠進地下的岩漿體裏。這座城市是二十世紀三十年代由勞改營的囚犯在凍土上建起來的，一年裏有一個半月見不到太陽，至今沒有公路和鐵路與外界相連，往來要靠飛機和北方的航道。

把這片玄武岩和滅絕連在一起，是後來的事。1991 年，美國伯克利的研究者用氬同位素測出西伯利亞玄武岩的年齡，和二疊紀末幾乎重合，火山從此成了頭號嫌疑人。

也有人找過天上的兇手：2001 年有人報告，界線黏土裏一種籠子形狀的碳分子中，裝着來自地外的氦，2004 年又有人提出，澳大利亞西北外海底下的一個構造是撞擊坑。這些證據後來都沒能被別的實驗室重複或者確認。和第十八篇那顆小行星不同，二疊紀末至今沒有找到一個公認的撞擊坑。

火山和滅絕的時間關係，要分三段看。第一段，約三分之二的熔岩在主滅絕之前的約三十萬年裏陸續噴出，生物圈卻沒有馬上崩潰。

第二段，約二億五千一百九十萬年前，地表噴發停了下來，岩漿轉入地下，在岩層之間橫向鋪開，這正和煤山的主滅絕窗口重疊。第三段，噴發恢復，一直延續到滅絕之後。三段裏，只有中間那一小段和滅絕對得上，而那恰好是熔岩不往上噴，往地下鑽的時候。

岩漿在地下橫着鋪開，擠進沉積岩的層與層之間，冷卻成一片片板狀的巖體，叫岩牀。它擠進去的那片盆地，是通古斯盆地，地層裏有鹽，石灰岩，煤和石油。這些恰好是最怕加熱的幾樣東西。 煤和石油受熱會放出甲烷和二氧化碳，石灰岩受熱會放出二氧化碳，鹽和岩漿反應，會放出含硫，含氯的氣體。

通古斯盆地這個名字，很多人聽說過：1908 年，一顆天外來的小天體在這片森林上空爆炸，把兩千多平方千米的樹木齊刷刷地放倒。兩億五千萬年前，同一片土地底下，擠滿了滾燙的岩漿。

含氯，含溴的氣體如果升到平流層，會像二十世紀人類造的氟利昂一樣，一點點喫掉臭氧層。第四節會看到，界線附近的花粉和孢子，可能就留下了這件事的痕跡。

2009 年，挪威的研究者提出岩牀假說：決定環境效應的，可能不是岩漿噴了多少，而是岩漿烤了什麼，2017 年的定年又把滅絕對準了第一批岩牀。同樣一立方千米岩漿，在深處結晶，或者噴在貧瘠的玄武岩上，和鑽進一層層煤與鹽裏去，放進大氣的碳，硫和鹵素可以差出很多倍。

不同的氣體，作用還不一樣。二氧化硫一次大量噴出，會在高空形成細小的硫酸鹽顆粒，擋住陽光，讓地面在幾年裏變冷，再隨雨落下，變成酸雨。

二氧化碳和甲烷則留在大氣裏很久，讓地球長期變暖。籠統地說"火山氣體"，會把這兩種方向相反的效應混在一起。

有一條證據格外直觀。2011 年，加拿大的研究者在北極高緯的二疊紀末岩層裏，找到了一種特別的顆粒：空心的，帶小孔的球狀碳粒，和今天燃煤電廠煙囪裏排出的粉煤灰幾乎一模一樣。他們認爲，這是西伯利亞的岩漿點燃了大片煤層，煙塵隨風飄過當時的北冰洋，落進了幾千公里外的海裏。

假說也有缺口。廣泛的岩牀侵入持續了約五十萬年，比六萬年的主滅絕長了一個數量級，2017 年那項研究的作者承認，還得在其中找到一次更集中的釋放。

許多測過年齡的岩牀，又明顯晚於主滅絕。放出的碳氣體總量，估計在幾千到幾萬吉噸，誤差超過一個數量級，取決於到底烤了多少沉積物，裏面有多少碳，多少氣體真正跑到了地面。

四 怎麼死的

氣體進了大氣，接下來是一連串的變化。

第一條是熱和氧一起來。水越熱，能溶解的氧越少。溫度越高，冷血動物的代謝越快，需要的氧越多。2018 年，美國華盛頓大學和斯坦福大學的研究者，先收集了幾十種現代海洋動物在實驗室裏測出的數據：一隻螃蟹或者一條魚，在多熱，多缺氧的水裏還能維持正常的活動。

然後把這兩件事放進一個模型：升溫同時從供給和需求兩頭擠壓動物能活的"有氧空間"。水池變淺的同時，魚也變得更能喝了。

這個模型做了一個可以檢驗的預測： 高緯度的滅絕應該更重。冷水本來溶氧多，那裏的動物適應的正是富氧的水，升溫之後，它們失去的比例最大。拿化石記錄去對，對上了。模型還能再現屬級損失的主要部分。

海裏的動物也試過逃。中國地質大學的宋海軍等人整理了滅絕前後的海洋化石，發現滅絕之後，熱帶淺海裏的物種一度格外稀少，平常"赤道最多，往兩極遞減"的多樣性分佈，幾乎被拉平了：赤道太熱，待不住。

這件事今天也在發生，只是小得多。海洋學家的彙總顯示，二十世紀六十年代以來，全球海洋的含氧量已經下降了約百分之二，近海的"死亡區"越來越多，那裏的底層水缺氧到魚和螃蟹待不住。

第二條是缺氧，甚至有毒。鐵，微量元素和有機分子的記錄都顯示，缺氧的海水大幅擴張。最生動的一條證據來自一類細菌的色素。

綠硫細菌既要光，又要硫化氫，只能活在一個很特殊的地方：陽光照得到，水裏又有硫化氫。正常的海洋裏，這兩樣隔得很遠：有光的在上面，有硫化氫的在深處，中間隔着一層含氧的水。

2005 年，研究者在煤山和西澳大利亞的界線沉積裏，找到了這類細菌色素的殘餘。有毒的水，一路頂到了陽光照得到的深度。 今天的黑海就是這樣一片分層的海：一兩百米以下的水裏沒有氧，充滿硫化氫，綠硫細菌就住在含氧層和含硫層交界的那一薄層裏，那裏的光只剩水面的極小一部分，它們也能靠着這點光活下去。

這種狀態有地域和深度的分帶，不是整個大洋同時變成一鍋硫化氫。有人還設想，硫化氫會從海面冒進大氣，毒害海邊的陸地，甚至破壞臭氧層。

臭氧層這一條，有一件間接的證據。界線附近的岩層裏，常能見到畸形的花粉和孢子：四個粘在一起分不開，形狀歪斜。2018 年，研究者把一種矮松養在加強紫外線的室內培養箱裏，它長出的花粉出現了同樣的畸形，停止照射後又恢復正常。

第三條是酸化。硼在海水裏有兩種形式，比例隨酸鹼度變化，生物造殼時偏愛其中一種，所以殼裏的硼同位素能反推當時海水的酸鹼度。

2015 年和 2020 年，英國和德國的研究者分別用這個辦法，從當時的碳酸鹽和保存完好的腕足動物殼裏，讀出了滅絕期間的明顯酸化，英國那項研究認爲它落在第二波滅絕脈衝上。一枚兩億五千萬年前的貝殼，告訴了人們那片海水有多酸。

酸鹼度是一個對數尺度，下降零點幾個單位，聽上去不多，氫離子的濃度卻要翻一倍甚至更多。對要從海水裏取碳酸鈣造殼的動物來說，這意味着造殼更費力，已經造好的殼也更容易溶解。今天的海洋，從工業革命以來酸鹼度已經下降了約零點一，海洋學家在一些實驗裏，已經看到翼足類小螺的薄殼出現溶蝕的痕跡。

第四條和酸化相近，卻是另一回事。海水裏的二氧化碳多了，動物體液裏的二氧化碳也跟着升高，血液和體液變酸，這叫高碳酸血症。人在門窗緊閉，擠滿了人的會議室裏待久了，可能會頭昏犯困；如果空氣裏的二氧化碳積到足夠高的濃度，也會改變血液的酸鹼平衡。

一個動物可能不靠碳酸鈣造殼，卻因爲排二氧化碳的本事差而受害。另一個動物造着厚厚的殼，體液的調節卻很好。同樣的外部變化，落在不同的身體上，壓力的形式不一樣。

大氣也記下了這場變化。2021 年和 2022 年，研究者先後用化石植物的碳同位素和古土壤裏的碳酸鹽估算，二疊紀和三疊紀之交，大氣二氧化碳的濃度增加了四到六倍。植物吸進二氧化碳時偏愛輕碳，空氣裏二氧化碳越多，挑得越明顯，一片葉子就是一臺小小的氣體計。

這幾條不是彼此競爭的答案。現有的綜合研究把它們串成一條鏈：大量碳和硫進入大氣，帶來升溫，缺氧和酸化，三者幾乎同時發生，彼此疊加。

多因素的鏈條有一個危險：任何對不上的觀測，都可以再加一個因素來補。熱致缺氧的模型之所以位置特殊，是因爲它事先說出了該在哪裏看到什麼，而化石記錄給出了回答。

五 誰活下來了

現在換一個問題：誰活下來了，爲什麼。

2007 年，美國哈佛大學的諾爾等人提出一套想法。如果當時的壓力是高二氧化碳，升溫，缺氧和酸化，那麼一個動物死不死，應該能從它的身體構造部分地預測出來：它怎麼呼吸，血液怎麼循環，代謝快不快，能不能調節體液的酸鹼，殼用多少碳酸鈣。這是先從環境機制推出倖存者應該有什麼共同點，再去化石裏覈對。它可以錯。

最危險的一組組合是：厚重的碳酸鈣骨骼，很低的代謝，很弱的呼吸和循環。造礁的珊瑚，鈣質海綿，很多腕足動物，苔蘚蟲和棘皮動物，都落在這一端。它們多半一輩子固定在海底，靠纖毛慢慢濾水，沒有專門的呼吸色素，體液的酸鹼幾乎不調節，殼卻要大量碳酸鈣。

另一端是主動通氣，代謝較高，循環系統較發達，血液裏有攜氧的色素，能調節體液酸鹼的動物：很多軟體動物，節肢動物，還有魚。這些性狀不保證一個屬活下來，只是改變它的概率。

2011 年，美國的克拉珀姆和佩恩把這個想法放進了多變量統計：同時看骨骼的礦物成分，生理的緩衝能力，生活方式和地理分佈範圍，哪一樣最能預測一個屬滅不滅絕。生理的選擇性很顯著。

分佈廣不廣，在這一次反而不太管用。平時，分佈越廣的類羣越不容易滅絕，一場局部的災難殺不光它。二疊紀末的壓力遍佈全球，廣佈這張保險單失效了。

2022 年，又有人用華南一千二百多個海洋屬，讓機器學習的算法自己去找哪些特徵最能預測滅絕，算法事先不知道研究者的假說，找出來的是水深範圍，屬內物種多少，殼的成分和生理這幾樣。後來，研究者又用上千個屬檢驗了呼吸系統的攜氧能力，又拿現生的近親動物實際去測對升溫和低氧的耐受，再帶回滅絕模擬裏，得到的選擇性和化石記錄相似。

海百合幾乎全軍覆沒，只有一支跨過了界線，今天海裏所有的海百合，都是這一支的後代。海膽也一樣：勞普拿來做換算的那類動物，自己也差一點全滅，今天所有的海膽，可能都來自跨過界線的一兩支。

腕足動物的例子格外清楚，也和第十一篇說的篩子有關：它們的殼多是方解石，化石記錄在所有海洋動物裏最完整，所以它們的損失，也被看得最清楚。

具體看幾種。四射珊瑚和牀板珊瑚在古生代的淺海裏造了兩億多年的礁，在這條界線上一種不剩。䗴類有孔蟲只有米粒大小，形狀像一粒紡錘，晚二疊世的熱帶淺海裏多到能單獨堆成一層層灰巖，在界線上幾乎全軍覆沒。

中文裏那個"䗴"字，是地質學家李四光造的，他年輕時在英國伯明翰大學留學，後來又憑中國北方的䗴類研究獲得了那裏的博士學位。1927 年，他出版了一部研究中國北方䗴類的專著，用它們給華北的煤系地層分層，找煤的人從此多了一把尺子。

他後來成了新中國第一任地質部部長。一粒米大小的有孔蟲，在二疊紀的海裏多到堆成山，兩億多年後，又幫人在山裏找到了煤。腕足動物是古生代海底最常見的濾食者，損失遠比許多軟體動物重。

三葉蟲要單獨說。它們在寒武紀和奧陶紀的海裏極其重要，到二疊紀末只剩下很少的幾種。它們的終結說明，活得久本身保證不了什麼，卻不能拿來證明"最繁盛的也會死"，因爲它們早已不繁盛了。

跨過界線的那些，也各有各的配置。有一種長着舌頭形薄殼的腕足動物，殼不用碳酸鈣，而用磷酸鈣和幾丁質，活了下來，它的近親今天還在中國和日本的沿海泥灘裏，被當地人挖來喫，中文俗名叫海豆芽：一枚小小的殼，拖着一根半透明的長柄，像一根豆芽。它們這一類從寒武紀到今天外形變化很小，常被叫作活化石。

雙殼類損失不小，卻有好幾支跨了過去，它們用鰓主動抽水，血液循環更活躍。部分腹足類，菊石，甲殼類和牙形石，也有成員過了界線。

菊石只剩下很少的幾支，可它們在三疊紀又分化出幾百個屬，重新佈滿了大洋。一個類羣跨過界線時剩多少，和它後來能長回多少，是兩回事。

海底的主人也換了。古生代的海底是腕足動物的天下，中生代以後，雙殼類和螺佔了上風。今天去海邊撿貝殼，撿到的幾乎全是雙殼類和螺，腕足動物已經很難見到。美國古生物學家古爾德把這兩類動物比作"夜裏擦肩而過的船"：一個在退，一個在進，交接的那一刻，就在二疊紀末。

倖存者名單讀起來像一份"恰好在那幾項上配置合適"的清單。高緩衝的類羣裏也有屬滅絕，低緩衝的類羣裏也有成員活下來。

模型預測的是概率之差，一兩個反例推不翻它。同一大支的屬共享祖先，也共享身體構造，把它們當成彼此獨立的數據點，會誇大生理的作用，現代的分析會把親緣關係一起放進模型裏。

六 陸地一側

陸地上也出了大事，只是看得不如海裏清楚。

二疊紀晚期，南方大陸的高緯度地區覆蓋着一種森林，優勢樹種叫舌羊齒，葉子像一條舌頭。1912 年，英國的斯科特帶隊到達南極點後在返程中死去，幾個月後搜救隊找到他們的帳篷，在雪橇上發現了約十六公斤從冰川邊採來的岩石，裏面就有舌羊齒的葉子化石。

他們一路拖着這些石頭走到了最後。南極洲曾經長滿森林，南方幾塊大陸曾經連在一起，這些化石是早期的證據之一。

舌羊齒這個名字，取自它舌頭一樣的葉子。它是一種種子植物，有的種子就長在葉子上。二疊紀晚期，從南美，南非，印度到澳大利亞和南極洲，到處都是它，這張分佈圖本身，就是南方大陸曾經連在一起的一條證據。

2019 年，研究者在澳大利亞悉尼盆地，用孢粉和火山灰的高精度年齡，確定這片舌羊齒森林的崩塌，發生在煤山主海洋滅絕之前約三十七萬年。南非的卡魯盆地過去被當作陸地和海洋同步滅絕的經典剖面，2020 年的高精度年齡認爲那裏的生物更替更早，2026 年又有研究主張，那個經典的"滅絕面"本身站不住。這項研究綜合了幾百米厚的地層，鋯石的高精度年齡，多處古地磁和古土壤的同位素，結論是經典的那條滅絕線，並不是一個同時發生的界面。

這個立場還在爭論。而 2024 年華南古熱帶的陸相記錄，得出的順序正相反：陸地的危機發生在海洋之後。

新疆吉木薩爾的大龍口一帶，也有一套從二疊紀連續到三疊紀的河湖沉積，裏面有二齒獸類的骨頭，孢粉和火山灰，是中國研究陸地這一側的重要剖面。

幾處合起來看，高緯度的植被較早，卡魯的同步性受到挑戰，華南的熱帶較晚。陸地上沒有一條被所有剖面共同鎖進那六萬年的滅絕線。 高緯度的森林，熱帶的植被和內陸的四足動物，面對的壓力和反應的快慢，本來就可以不一樣。

植物的全球滅絕比例，現有記錄還給不出一個穩健的數字。二疊紀的天空裏，還飛着翼展約七十釐米的巨型蜻蜓的近親，它們沒有飛進三疊紀。昆蟲的記錄只來自少數幾處保存特別好的化石點，也不宜換算成全球百分數。

界線附近的陸相地層裏，還發現過大量細長的絲狀微化石。起初有人把它們解釋成真菌，認爲森林大片死亡，腐爛的木頭養出了真菌的暴發。

後來又有人認為，那些絲狀體更像一種藻類。一個「真菌高峰」的故事，就這樣懸在兩種解釋之間。下一篇還會講到，滅絕之後早三疊世出現了持續數百萬年的「煤空缺」，常見估計約五至七百萬年，依定義和年代尺而變。它記錄的是成煤生態系統的缺失，不是所有森林都消失。

我們自己的祖先，也在這條線上。二疊紀末的陸地上有一類犬齒獸，是後來哺乳動物的祖先一支，個頭像貓或者更小。

南非卡魯盆地出土過一件三疊紀最早期的化石：一隻犬齒獸蜷在自己的地洞裏，旁邊擠着一隻受了傷的兩棲動物，研究者用同步輻射掃描看清了洞裏的一切。躲進地下，可能是熬過最壞那段時間的辦法之一。

陸地上最著名的倖存者，是水龍獸。它的學名意思是"鏟子蜥蜴"，說的是它那張扁平的臉。它是一種豬大小的植食動物，屬於二齒獸類，嘴像龜一樣有角質的喙，上頜長着一對小獠牙。

滅絕之後，它幾乎獨佔了南非卡魯的早三疊世，有些地層裏九成以上的脊椎動物化石都是它。它在南非，印度，中國新疆和南極洲都有發現。

1969 年，美國古生物學家科爾伯特在南極洲的山坡上找到了水龍獸的骨頭，一種陸地動物不可能游過大洋，它成了南方各大陸曾經連在一起的有力證據。2020 年，研究者切開南極洲出土的水龍獸獠牙，看到生長紋裏有一圈圈密集的應力線，很像今天冬眠動物留下的痕跡：南極漫長的極夜裏，它可能靠一種類似冬眠的狀態熬過去。它是怎麼活下來的，答案也許就藏在這種放慢身體的本事裏。

麗齒獸沒有跨過界線。它們空出來的位置，很快被另一支爬行動物佔去：主龍類。它們裏面後來分出了鱷魚，翼龍和恐龍。水龍獸在滅絕後的荒原上遍地都是的時候，恐龍的遠祖，大概還只是其中一些個頭不大，四肢細長的小型爬行動物。

陸地和海洋的選擇規則不同。海洋動物可以用碳酸鈣的多少，呼吸方式和體液調節去檢驗那套危機模型。

陸上的四足動物和植物不泡在海水的碳酸鹽體系裏，它們的風險更可能來自溫度，乾旱，植被，野火，有毒氣體和紫外線的組合。兩邊真正相似的只有一條：此前數量多，活得久，都保證不了能跨過界線。舌羊齒曾經佔滿整片南方的森林，卡魯好幾支延續已久的四足動物，也在這段時間消失了。

七 災後的海

滅絕之後最初的海，空得讓人不安。海底沒有礁，沒有成片的腕足動物，也少了翻攪泥沙的動物，很多地方的沉積物保存下來的是細細的層理，一層層完好無損，那是海底很少有動物活動的樣子。

華南許多淺水剖面的界線之上，岩層裏立刻出現了一種東西：微生物巖。那是藍細菌一類的微生物一層層黏住沉積物長成的石頭，形狀像菜花，像饅頭，在華南，伊朗，土耳其的同期地層裏都有。

它們在寒武紀以前的海裏到處都是，後來動物多了，刮食和翻攪讓它們退到了少數極端環境。滅絕把喫它們的動物清走了，它們一下子又鋪滿了淺海的海底。第九篇講過，埃迪卡拉的微生物席是被後來的動物拆掉的。這裏，拆它的動物沒了，席又回來了。

動物裏，少數幾種成了災後的主角。一種叫克氏蛤的小雙殼類，殼薄而扁，在早三疊世的海底鋪得密密麻麻，貴州和廣西的一些頁岩層面上，幾乎全是它的殼，從中國到阿爾卑斯都能見到。

大型複雜礁的缺席更久，廣泛復甦通常要等約八百萬到一千萬年。不過早三疊世已出現局地的小型海綿—微生物礁，並非整段時間一座動物礁都沒有。中三疊世，石珊瑚逐步成為新的造礁者，和今天的珊瑚礁屬於同一大類；不能把它們直接當成古生代四射珊瑚的延續，具體祖先關係仍有爭議。

海裏的新主角也來得很快。安徽巢湖一帶約二億四千八百萬年前的岩層裏，出過一種短吻的小型海生爬行動物，是魚龍一支最早的成員之一。滅絕過後只有約四百萬年，陸地上的爬行動物已經重新回到海裏捕食。

舌形的腕足動物，一些小個子的腹足類，也在這時候格外常見。古生物學家管它們叫災後氾濫類羣：別的動物都不在了，它們在空出來的海底上迅速鋪開，等到生態系統慢慢恢復，又退回到普通的位置。恢復花了幾百萬年，那是下一篇的故事。

最熱的地方空得最久。三疊紀最初的幾百萬年裏，赤道附近的海裏和陸上，一度幾乎找不到魚和爬行動物的化石，它們留在了溫度低一些的中高緯度。赤道成了一條生命稀薄的帶子。

這些倖存者還有一個共同的樣子：小。滅絕之後，很多類羣的個體明顯變小，有人借《格列佛遊記》裏的小人國，管這叫"小人國效應"。高溫，缺氧，食物稀少，都可能讓小個子更容易活下來，或者讓動物來不及長大。

一批物種滅絕，另一批沒有，這算不算物種層面上的選擇。1975 年，美國的斯坦利提出物種選擇的想法：把物種看作會"出生"，會"死亡"的單位，如果某些物種因爲整個物種纔有的屬性，比如分佈多廣，種羣怎麼分散，而更容易形成新種或者更不容易滅絕，長期下來就能改變一個支系的組成。

1986 年，又有人把它分成兩個層次：某些物種比另一些留下更多後代物種，這叫排序。只有當這種差別能由物種整體纔有的屬性來解釋時，才叫物種選擇。

二疊紀末給出了一個具體的檢驗。分佈範圍是整個物種或者屬纔有的屬性，單個動物談不上分佈廣不廣。

它如果能穩定地保護一個類羣，就是物種選擇的候選。可第五節已經看到，這一次分佈範圍不太管用。起作用的呼吸色素，循環方式，殼的成分，是每一個動物個體身上的性狀。

一個屬因爲它的成員都長着這樣的身體而整體滅絕，產生了屬和物種層面的排序，原因卻可以從個體的生理往上解釋。主張大滅絕是更高層級過程的一方，也有自己的理由：滅絕的統計單位確實是物種和屬，一個物種的分佈，種羣結構和生態廣度，確實會改變它滅絕的概率，而大滅絕能在極短的時間裏整批地抹掉物種。另一方要求更嚴的條件：如果真正決定生死的是每個個體共有的耐熱，耐缺氧和調節酸鹼的本事，物種層面的消失，就只是個體層面原因的彙總。

排序發生了，選擇的單位沒有因此換到物種身上。 一羣人可以按身高被篩選，人羣並沒有因此變成一個新的生物。

八 倖存不是更優

這個系列說的構，說到底是劃一條線：線裏的算數，線外的不算。線可以是人劃的，比如一套判據，也可以是自然劃的，比如一層膜。

這一篇的線，是古生代的海畫了兩億年的那張分工圖：誰造礁，誰濾食，誰在泥上爬，誰在水裏游。礁，腕足動物的草場，米粒大的有孔蟲鋪成的海底，整套結構在六萬年裏被清空了。

那麼，留下來的，是不是更好的那一批。1991 年，勞普寫過一本小書，書名就問這個問題：《滅絕：壞基因還是壞運氣》。

他的意思是，大滅絕裏的死亡，很大一部分可能和平時的"好壞"無關，像一場槍林彈雨，打中誰多少靠運氣。他還打過一個比方：一片槍彈橫掃的戰場上，活下來的士兵，未必是訓練最好的那些。

勞普在書裏把滅絕分成三種。一種是槍林彈雨，誰死誰活，和身體無關。一種是公平遊戲，平時適應得好的，災難裏也活得好。

還有一種，他叫作無端滅絕：死亡有選擇，可選中的性狀，和平時的好壞沒有關係，甚至正好相反。二疊紀末的證據，最接近第三種。

它顯然不是純粹的運氣，前面幾節看到，呼吸，循環，殼的成分，都改變了跨過界線的概率。

可它也不是平時意義上的"好"。一個能在三十三攝氏度，低氧，高二氧化碳的水裏維持代謝的動物，在那個環境裏的適合度就是更高，這是它的身體，不是運氣。只是那套評分標準屬於特定的危機環境，其中一些壓力還延續到了早三疊世，不能當成一把跨時代不變的尺子。

四射珊瑚的名字，來自它體內隔板按四的倍數排列。很多四射珊瑚是單個生長的，形狀像一隻彎彎的牛角，俗稱角珊瑚，在古生代的石灰岩裏隨手就能敲出來。

今天海裏造礁的珊瑚是另一類，隔板按六的倍數排列，叫六射珊瑚，它們是三疊紀中期纔開始造礁的。四射珊瑚在此前兩億多年的海裏非常成功。

它們造了古生代的礁，分佈極廣，數量巨大。在那個特定的時刻，厚重的碳酸鈣骨骼加上較弱的呼吸，恰好落在風險最高的那一格。它們沒有變差，是環境換了一套評分標準。

"滅絕前佔優勢"也能拆開來檢驗：在一個地方有多常見，在化石裏出現得多頻繁，分佈有多廣，一個類羣裏有多少個屬和種。分佈範圍這一項已經檢驗過，這一次不太管用。

出現頻率同時也是採樣的強弱，要小心解讀。一個類羣裏的屬多，純粹在統計上就更可能留下一個活口。

幾項合起來，都看不出"越繁盛越安全"。標準生效了幾萬年，一套延續了兩億多年的身體構造，被判爲不合格。

那些不合格的身體，大多沒有再回來。四射珊瑚，䗴類，三葉蟲，從此只留在岩石裏。腕足動物活了下來，卻再沒有回到海底主人的位置。一次幾萬年的考試，定下了此後兩億五千萬年海洋的樣子。

古爾德問過另一個問題：如果把生命的錄像帶倒回去，從同一個起點重放一次，會不會得到同樣的結果。二疊紀末給出的回答是，重放的時候，只要換掉那六萬年裏的溫度，氧和海水化學，倖存者名單就可能換掉一大半。

構裝不下，又消不掉的那部分，這個系列叫餘項。這一篇的餘項，不在證據之外：那些消失的類羣有名字，有分佈，有豐度，被研究了兩百年。

它也不在篩子裏：煤山的火山灰密集，碳酸鹽連續，牙形石把地層切得很細，這次事件的記錄在整個古生代裏屬於最好的一批。它在一樣我們以爲有，其實沒有的東西裏：一把跨環境不變的尺子。

如果有這樣一把尺子，"誰在滅絕裏活下來"就是一個優劣問題，倖存者名單可以讀成一份排名。現有的材料裏，每一次測，測到的都是一組和條件綁在一起的性狀。

換一組溫度，氧和海水化學，同一批類羣的排序就可能變。這可以檢驗：把同一批類羣放進另一次滅絕，看它們的風險排序是否保持。

已經有人開始做，目前的結果看不出一個跨事件穩定的排序。第十八篇會帶着同樣的問題，走進另一次滅絕。

判據還在篩。那個百分數還在被重新算。"最優"這兩個字，至今沒有一個能跨事件使用的定義。