La fin du Permien : la construction vidée de son contenu

I La dernière mer du Permien

Il y a environ 252 millions d’années, la majeure partie des terres continentales était réunie dans la Pangée, immense pince ouverte s’étendant des environs du pôle Nord vers le pôle Sud. Des mers chaudes occupaient son creux ; un grand océan couvrait une bonne partie du reste du globe. Des blocs comme la Chine du Sud restaient séparés, dans les mers orientales.

Le nom de Pangée apparaît pour la première fois dans l’édition de 1920 du livre du météorologue allemand Alfred Wegener. Il signifie « toutes les terres ». Pour avoir proposé que les continents se déplacent, Wegener passa la seconde moitié de sa vie à être traité en amateur par ses confrères. Quant à la mer blottie entre ces terres, les géologues lui donnèrent plus tard le nom d’une déesse marine de la mythologie grecque : la Paléotéthys. La Chine du Sud actuelle était alors un morceau de terre dérivant dans cette mer, entouré d’eaux chaudes et peu profondes. C’est là que se déposèrent, couche après couche, les calcaires de Meishan.

La vie foisonnait dans ces eaux peu profondes. Des récifs se dressaient sur le fond, bâtis surtout par des éponges calcaires, mais aussi par des coraux depuis longtemps disparus et des bryozoaires. Dans les anfractuosités des récifs et sur les fonds alentour, les brachiopodes poussaient en rangs serrés. Comme les palourdes, ils avaient une coquille à deux valves ; ils l’entrouvraient et, à l’aide d’une couronne de cils, filtraient les petites particules en suspension dans l’eau.

Les crinoïdes se balançaient dans le courant comme autant de fleurs sur leur tige. Sur la vase du fond roulaient des foraminifères gros comme des grains de riz, si nombreux qu’ils pouvaient constituer à eux seuls des couches entières de calcaire. Les trilobites étaient encore là. Il n’en restait qu’une poignée d’espèces, après plus de deux cent soixante-dix millions d’années passées dans les mers.

Sur les terres non plus, le paysage n’était pas désert. Avec leurs dents de sabre et leurs deux à trois mètres de long, les gorgonopsiens étaient les prédateurs dominants de l’époque. Des paréiasaures au corps de rhinocéros, couverts de plaques osseuses, broutaient le long des rivières. Dans les marécages tropicaux de la Chine du Sud poussaient des gigantoptérides aux feuilles démesurées. Le charbon de nombreuses mines de cette région vient aujourd’hui de ces forêts du Permien supérieur.

Le Permien avait commencé il y a environ deux cent quatre-vingt-dix-neuf millions d’années et dura plus de quarante millions d’années. C’est la dernière période du Paléozoïque, un mot qui signifie « vie ancienne ». La fin de cette ère est précisément définie par l’événement dont il va être question ici.

Telle était la dernière mer du Permien. Le nom de cette période vient de Perm, au pied du versant occidental de l’Oural, en Russie. En 1841, le géologue britannique Roderick Murchison s’y rendit, y reconnut un ensemble de couches rocheuses bien distinct et donna à cet intervalle de temps le nom du lieu.

Il avait déjà nommé le Silurien d’après une ancienne tribu du pays de Galles. En chinois, le Permien se dit « les deux strates », parce qu’en Allemagne les terrains correspondants se divisent nettement en deux ensembles superposés.

Puis, en ce qui ne fut presque qu’un battement de paupières à l’échelle géologique, cette mer se vida. Les récifs s’effondrèrent. Pas une espèce de ces coraux bâtisseurs ne subsista. Les brachiopodes, jusque-là les animaux les plus communs du fond marin, devinrent minoritaires.

Les foraminifères de la taille d’un grain de riz disparurent presque entièrement. Les trilobites quittèrent définitivement la scène. Selon les estimations actuelles, environ six genres marins sur dix et huit espèces sur dix ne franchirent pas le seuil de l’ère suivante. Quelle que soit la règle employée pour la mesurer, ce fut la plus grande extinction de l’histoire de la vie sur Terre.

Le chiffre le plus célèbre reste celui de « 96 % des espèces marines disparues ». Il a une histoire. En 1979, David Raup, à Chicago, publia un article dans Science. Ce paléontologue aimait réfléchir avec un ordinateur. Dès les années 1960, quelques paramètres lui avaient suffi pour calculer toutes les formes possibles de coquilles spiralées ; il avait alors constaté que les coquilles présentes dans la nature n’occupaient qu’une petite partie de cet espace.

Il n’avait pas entre les mains un inventaire des espèces marines vivant avant l’extinction. Un tel inventaire n’existe toujours pas. Il disposait d’un échelon supérieur : les familles et les genres du registre fossile, beaucoup plus fiables que les espèces. Il suffit qu’un seul membre d’une famille subsiste pour que celle-ci soit comptée parmi les survivantes ; reconnaître une famille est aussi plus facile que reconnaître une espèce. Raup savait qu’environ la moitié des familles avaient alors disparu.

Il eut une idée ingénieuse. Il regarda les oursins actuels : combien d’espèces un genre compte-t-il en moyenne ? Combien de genres trouve-t-on dans une famille ? Avec cette structure hiérarchique, il devenait possible de remonter le calcul : combien d’espèces fallait-il tuer pour faire disparaître autant de familles à la fois ?

La réponse fut : « jusqu’à 96 % ». Trois ans plus tard, avec son collègue Jack Sepkoski, il fit apparaître les cinq grandes extinctions sur une courbe établie à partir des listes de familles de fossiles marins. La fin du Permien y creusait le gouffre le plus profond.

En 1984, les deux chercheurs crurent encore discerner, dans cette courbe, le retour d’une grande extinction tous les vingt-six millions d’années environ. Des astronomes imaginèrent alors que le Soleil avait une compagne invisible qui, à chaque tour, projetait des comètes vers l’intérieur du Système solaire. Ils lui donnèrent même un nom : Némésis, la déesse de la vengeance.

Cette étoile n’a toujours pas été trouvée, et la périodicité elle-même convainc de moins en moins. Raup savait d’abord combien de familles avaient disparu ; il en déduisait ensuite combien d’espèces il avait fallu perdre pour en arriver là.

L’article disait « jusqu’à » : 96 % était la borne haute de cette extrapolation. Les recherches ultérieures ont revu ce chiffre à la baisse. Une raison en est que les premières compilations avaient rattaché à la fin du Permien une autre extinction, moins importante, survenue environ huit millions d’années auparavant. En additionnant les deux factures, on obtenait forcément une chute plus forte. Cette extinction antérieure, vers deux cent soixante millions d’années, coïncide avec de vastes éruptions basaltiques dans le sud-ouest de la Chine. Aujourd’hui, les falaises du sommet d’Or du mont Emei, dans le Sichuan, sont faites de ces couches de basalte.

En 2016, l’Américain Steven Stanley sépara de nouveau les deux extinctions et estima qu’environ 62 % des genres marins avaient disparu à la fin du Permien. En revenant de là aux espèces, et en tenant compte du fait que les espèces d’un même genre tendent à mourir ensemble, il obtint environ 81 %.

Ces huit espèces sur dix restent une déduction à partir des genres. Pour faire le calcul, il faut supposer un nombre habituel d’espèces par genre, décider si les espèces d’un même genre meurent ensemble et juger si le nombre d’espèces conservées dans chaque genre reflète bien la réalité. Une hypothèse bouge un peu, et la réponse bouge avec elle. « Environ six genres sur dix, environ huit espèces sur dix » est aujourd’hui une formulation plus prudente.

Les chiffres à l’échelle des familles sont les moins adaptés pour mesurer la gravité du désastre. Dès lors qu’une famille conserve un seul genre, elle est notée « survivante ». Qu’elle passe de cent genres à un seul, et elle demeure intacte dans les statistiques par familles. En réalité, elle a perdu 99 % de ce qu’elle comptait.

II Soixante mille ans

L’horloge la plus précise de cette extinction se trouve en Chine.

Dans le district de Changxing, au Zhejiang, se dresse une petite colline appelée Meishan. Les habitants y exploitaient autrefois le calcaire. Les couches de roche grise qui affleurent sur ses pentes sont un fond marin vieux de deux cent cinquante millions d’années.

À partir de la seconde moitié du XXe siècle, Jin Yugan et ses collègues de l’Institut de géologie et de paléontologie de Nankin y prélevèrent des échantillons couche après couche et identifièrent un à un les fossiles qu’elles contenaient. En 2000, ils publièrent dans Science le relevé de l’extinction à Meishan : une multitude d’espèces disparaissaient ensemble dans quelques couches très minces.

Shangsi, près de Guangyuan dans le Sichuan, ainsi que plusieurs autres affleurements de Changxing, au Zhejiang, sont également des coupes importantes pour l’étude de cette extinction. En 2011, Shen Shuzhong et ses collègues de l’Institut de géologie et de paléontologie de Nankin croisèrent les données de plusieurs coupes de Chine du Sud et ramenèrent la durée de la crise à moins de deux cent mille ans.

De nombreuses limites géologiques sont définies par un point de référence dans une coupe permettant les corrélations mondiales : un « clou d’or ». Toutes ne le sont pas ainsi. Le vingt-troisième essai reviendra sur cette pratique.

En 2001, la Commission internationale de stratigraphie plaça la limite entre le Permien et le Trias dans la couche 27 de la coupe de Meishan. Le repère choisi était la première apparition d’un minuscule fossile appelé conodonte. Les conodontes sont des pièces en forme de dents qui se trouvaient dans la bouche de petits animaux depuis longtemps éteints, semblables à des anguilles. Ils mesurent moins d’un millimètre, changent rapidement de forme au fil du temps et offrent l’une des meilleures règles pour découper les terrains marins en strates.

Le Russe Christian Pander fut le premier à décrire ces petits objets, en 1856. Ils ressemblent à des rangées de minuscules dents de scie et paraissent ambrés sous le microscope. Pendant plus d’un siècle, les paléontologues se demandèrent à quel animal avait bien pu appartenir cette bouche.

Il fallut attendre 1983 pour que des chercheurs découvrent, dans des couches du Carbonifère près d’Édimbourg, en Écosse, l’empreinte d’un animal entier portant son appareil complet de conodontes : un petit corps mou de quelques centimètres, semblable à une anguille, avec une paire de grands yeux sur la tête et une couronne de menues dents dans la bouche. Le « clou d’or », lui, est planté en Chine. Le site est aujourd’hui un parc géologique.

Meishan possède autre chose, de plus précieux encore : des cendres volcaniques. Entre les bancs de calcaire s’intercalent de nombreuses et minces couches de cendres qui, en s’altérant, sont devenues de l’argile blanche ou jaune. Au milieu du calcaire gris, elles se reconnaissent au premier coup d’œil.

Ces cendres venaient des volcans entourant la Chine du Sud, non de Sibérie. Le neuvième essai présentait leurs horloges de zircon. Elles enregistrent la cristallisation et la fermeture du système uranium-plomb, pas la chute au sol des cendres. Il faut identifier les cristaux formés près de l’éruption et vérifier qu’ils n’ont pas été perturbés ensuite. À Meishan, ces horloges sont particulièrement rapprochées.

En 2014, des chercheurs du Massachusetts Institute of Technology, aux États-Unis, reprirent la datation de ces lits de cendres. La couche 25 de Meishan est elle-même une couche d’argile blanche de quelques centimètres d’épaisseur, issue de cendres volcaniques. Les géologues de la région la repèrent immédiatement entre les calcaires gris-noir.

Devant la coupe de Meishan, on voit la ligne sans avoir besoin d’un instrument. Dans les calcaires situés sous la couche 25, il suffit souvent de casser la roche pour trouver des coquilles de brachiopodes et des foraminifères gros comme des grains de riz. Quelques couches plus haut, la roche devient monotone, les fossiles se font rares. Le début de l’extinction principale est placé à la base de la couche 25, sa fin dans la couche 28.

Les cendres volcaniques qui jouxtent ces deux niveaux sont datées, respectivement, de 251 941 000 et de 251 880 000 ans, avec une incertitude d’environ trente mille ans pour chacune. On soustrait les deux âges : l’extinction principale a duré environ soixante et un mille ans, avec une incertitude d’environ quarante-huit mille ans.

Quand on soustrait deux âges mesurés avec les mêmes instruments et les mêmes étalons, une partie des erreurs systématiques s’annule. Dire « environ soixante mille ans séparent ces deux couches » est donc plus fiable que dire « cette couche date de tant d’années ». De plus, les dépôts de cet intervalle sont très minces à Meishan. Les chercheurs considèrent les soixante et un mille ans comme la durée maximale de l’extinction principale.

Une autre méthode consiste à compter les rythmes laissés dans les couches par les cycles astronomiques. Elle donne une durée ne dépassant pas environ quatre-vingt-trois mille ans. Les deux voies mènent à moins de cent mille ans.

Que représentent soixante mille ans ? À peu près le temps écoulé depuis la sortie d’Afrique de notre espèce. Dans l’histoire de la vie terrestre, c’est une mort survenue presque en même temps pour tous.

Durant cet intervalle, la mer se mit à brûler. Les phosphates des conodontes ont gardé la signature isotopique de l’oxygène de l’eau où ils vivaient. Convertie en température, elle indique qu’autour de Meishan les eaux de surface passèrent d’environ 23 °C à environ 33 °C pendant l’extinction principale, puis se maintinrent à un niveau élevé.

À partir des archives de Chine du Sud, Sun Yadong, de l’Université des géosciences de Chine, et ses collègues ont estimé que les eaux de surface équatoriales avaient pu approcher 40 °C durant les premiers millions d’années du Trias : de l’eau de bain, bien au-dessus des conditions habituelles de la plupart des mers tropicales actuelles. Une telle chaleur persistante, jointe au manque d’oxygène, restreint fortement l’habitat et peut être mortelle. Mais la tolérance dépend des espèces, de leur acclimatation et de la durée d’exposition, sans délai universel de quelques heures ou jours.

Le carbone, lui aussi, se mit à osciller violemment. Il en existe deux formes stables, l’une légère, l’autre lourde. Les êtres vivants préfèrent la légère ; le charbon, le pétrole et les matières organiques de toutes sortes en contiennent donc une proportion particulièrement élevée.

Si le carbone de l’eau de mer devient brusquement plus léger, c’est qu’une grande quantité de carbone provenant de matière organique, ou des profondeurs de la Terre, y a fait irruption. À Meishan, la signature isotopique du carbone commence à s’alléger environ soixante mille ans avant l’extinction. Cela indique un apport massif de carbone organique ou magmatique dans l’océan et l’atmosphère.

Dans l’une des couches, la signature isotopique du carbone fait un bond brutal, puis revient, en quelques milliers à dix ou vingt mille ans : presque un instant dans les archives géologiques. Le dérèglement de l’ensemble du cycle du carbone, lui, s’étend sur plus de quatre cent mille ans. Ces trois durées racontent trois choses différentes : le début de l’apport, son épisode le plus violent et le temps nécessaire pour que tout le système retrouve sa stabilité.

La vitesse d’arrivée du carbone compte davantage que sa quantité totale. La Terre a son propre thermostat : quand le dioxyde de carbone augmente dans l’atmosphère, le climat se réchauffe, les pluies s’intensifient et les roches s’altèrent plus vite. Cette altération retire peu à peu le dioxyde de carbone de l’air, pour finir par le stocker dans les calcaires du fond marin.

Mais ce thermostat est lent. Il lui faut des dizaines, voire des centaines de milliers d’années pour réagir pleinement. Si le carbone arrive en masse en quelques milliers d’années, le thermostat n’a pas le temps de répondre : l’eau de mer chauffe, s’acidifie et manque d’oxygène avant lui. Le bond brutal survenu en dix ou vingt mille ans raconte précisément ce retard.

L’extinction principale s’est-elle jouée en un acte ou en plusieurs ? La question reste débattue. Les archives à haute résolution de Meishan et de plusieurs coupes de Chine du Sud décrivent les pertes comme deux pulsations concentrées.

Mais les dépôts sont trop minces à Meishan ; les différences de déficit en oxygène selon la profondeur ont aussi pu décaler d’un lieu à l’autre les dernières apparitions des organismes. Et le recul apparent de la dernière occurrence, évoqué au onzième épisode, peut étirer une extinction brève en une longue traîne. La formulation la plus prudente est donc celle-ci : à Meishan, la crise principale tient dans moins de cent mille ans ; pour savoir combien de pulsations s’y succèdent, il faudra des coupes plus épaisses.

III La Sibérie

Au même moment, à l’autre bout du monde, la Terre se fendait.

Aujourd’hui, le plateau de Poutorana, dans le nord de la Sibérie, est une table de basalte faite de coulées empilées. Sur les flancs des vallées, les pentes montent par degrés, comme d’immenses escaliers. Les géologues appellent ces formations des « trapps », d’après un mot suédois qui signifie justement « escalier ». Ces marches sont ce qui reste du volcanisme de la fin du Permien. Le plateau est aujourd’hui inscrit au patrimoine mondial ; c’est aussi l’un des plus isolés de la planète. On n’y accède qu’en hélicoptère ou par voie d’eau.

Les dimensions dépassent l’imagination. Une seule coulée pouvait atteindre plusieurs dizaines de mètres d’épaisseur. Elles s’empilent les unes sur les autres ; autour de Norilsk, leur épaisseur cumulée dépasse trois mille mètres.

Selon les modèles chronologiques, la première phase d’activité aurait émis, en quelque trois cent mille ans, environ les deux tiers des laves et des matériaux pyroclastiques : près d’un million de kilomètres cubes. De quoi recouvrir toute la Chine de plus de cent mètres de basalte. En 2021, un volcan proche de Reykjavik, en Islande, entra en éruption pendant six mois. Il émit environ 0,15 kilomètre cube de lave et attira déjà des milliers et des milliers de visiteurs. Un million de kilomètres cubes, c’est une telle éruption répétée plusieurs millions de fois.

Si l’on ajoute les filons-couches, les filons verticaux, les intrusions restées en profondeur et les volumes depuis emportés par l’érosion, le système magmatique entier représente plusieurs millions de kilomètres cubes. Les « deux millions », « trois millions » ou « cinq millions de kilomètres cubes » que l’on rencontre dans les publications diffèrent surtout selon ce que l’on compte : les laves seules, ou tout le système magmatique.

Une partie de ce magma fait encore vivre une ville. À l’intérieur du cercle polaire, Norilsk est l’une des grandes villes les plus septentrionales du monde et l’un des plus importants centres de production de nickel et de palladium. Les minerais se trouvent dans ces masses de magma qui se sont autrefois frayé un passage sous terre. La ville fut bâtie sur le pergélisol dans les années 1930 par les prisonniers des camps de travail. Chaque année, le soleil y disparaît pendant un mois et demi. Aucune route ni voie ferrée ne la relie encore au reste du pays : les échanges se font par avion et par les voies navigables du Nord.

Le rapprochement entre ces basaltes et l’extinction est venu plus tard. En 1991, des chercheurs de Berkeley, aux États-Unis, datèrent les basaltes de Sibérie à l’aide des isotopes de l’argon. Leur âge coïncidait presque avec la fin du Permien. Dès lors, le volcanisme devint le suspect numéro un.

D’autres cherchèrent aussi un coupable dans le ciel. En 2001, des chercheurs annoncèrent avoir trouvé, dans l’argile de la limite, de l’hélium extraterrestre emprisonné dans des molécules de carbone en forme de cage. En 2004, d’autres proposèrent de voir un cratère d’impact dans une structure située sous le fond marin, au large du nord-ouest de l’Australie. Aucun de ces indices ne put ensuite être reproduit ou confirmé par d’autres laboratoires. À la différence de l’astéroïde dont parlera le dix-huitième épisode, la fin du Permien ne possède toujours pas de cratère d’impact unanimement reconnu.

Pour comprendre la relation dans le temps entre le volcanisme et l’extinction, il faut distinguer trois phases. Pendant la première, environ les deux tiers des laves furent émises au cours des quelque trois cent mille ans qui précédèrent l’extinction principale. Pourtant, la biosphère ne s’effondra pas aussitôt.

Pendant la deuxième, vers 251,9 millions d’années, les éruptions en surface s’interrompirent. Le magma passa sous terre et s’étala horizontalement entre les couches de roche : c’est précisément la fenêtre de l’extinction principale à Meishan. Pendant la troisième, les éruptions reprirent et se poursuivirent au-delà de l’extinction. Des trois phases, seule la courte phase centrale coïncide avec elle. Or c’est justement le moment où la lave, au lieu de jaillir vers le haut, s’enfonçait sous terre.

Le magma s’étendit latéralement dans le sous-sol, s’insinua entre les couches sédimentaires et refroidit en grandes lames rocheuses : les filons-couches, ou sills. Il pénétrait dans le bassin de la Toungouska, dont les terrains renfermaient du sel, du calcaire, du charbon et du pétrole. Précisément les matières qu’il fallait surtout éviter de chauffer. Chauffés, le charbon et le pétrole dégagent du méthane et du dioxyde de carbone ; le calcaire libère du dioxyde de carbone ; les sels, en réagissant avec le magma, émettent des gaz contenant du soufre et du chlore.

Le nom de Toungouska est familier à beaucoup : en 1908, un petit corps céleste explosa au-dessus de cette forêt et coucha d’un seul mouvement les arbres sur plus de deux mille kilomètres carrés. Deux cent cinquante millions d’années plus tôt, sous les mêmes terres, s’accumulaient des masses de magma brûlant.

Si les gaz contenant du chlore et du brome atteignent la stratosphère, ils peuvent ronger peu à peu la couche d’ozone, comme les fréons fabriqués par les humains au XXe siècle. Nous verrons dans la quatrième section que les pollens et les spores proches de la limite en ont peut-être gardé la trace.

En 2009, des chercheurs norvégiens avancèrent l’hypothèse des filons-couches : ce qui déterminait les effets sur l’environnement n’était peut-être pas la quantité de magma émise, mais ce que le magma avait fait cuire. Les datations de 2017 firent ensuite coïncider l’extinction avec les premiers filons-couches. Un même kilomètre cube de magma peut cristalliser en profondeur, se déverser sur un basalte pauvre ou s’injecter entre des couches de charbon et de sel. Les quantités de carbone, de soufre et d’halogènes envoyées dans l’atmosphère peuvent alors être plusieurs fois plus élevées dans un cas que dans l’autre.

Les gaz n’ont d’ailleurs pas tous le même effet. Une libération massive et soudaine de dioxyde de soufre forme en haute altitude de fines particules de sulfates. Elles interceptent la lumière solaire, refroidissent la surface pendant quelques années, puis retombent avec la pluie et donnent des pluies acides.

Le dioxyde de carbone et le méthane, eux, restent longtemps dans l’atmosphère et réchauffent durablement la planète. Parler sans plus de précision de « gaz volcaniques », c’est confondre deux effets de sens opposés.

Un indice frappe particulièrement l’esprit. En 2011, des chercheurs canadiens découvrirent, dans des terrains de la fin du Permien aux hautes latitudes arctiques, des particules singulières : de petites sphères de carbone creuses et percées de pores, presque identiques aux cendres volantes rejetées aujourd’hui par les cheminées des centrales à charbon. Selon eux, le magma sibérien avait incendié de vastes couches de charbon. Poussées par le vent, les fumées avaient traversé l’océan Arctique de l’époque pour retomber dans la mer à plusieurs milliers de kilomètres.

L’hypothèse a aussi ses lacunes. Les grandes intrusions de filons-couches se sont poursuivies pendant environ cinq cent mille ans, soit un ordre de grandeur de plus que les soixante mille ans de l’extinction principale. Les auteurs de l’étude de 2017 reconnaissent qu’il reste à trouver, au sein de cet intervalle, un épisode de dégazage plus concentré.

Nombre de filons-couches datés sont, en outre, nettement postérieurs à l’extinction principale. Les estimations de la quantité totale de gaz carbonés libérés vont de quelques milliers à quelques dizaines de milliers de gigatonnes, avec une incertitude supérieure à un ordre de grandeur. Tout dépend du volume de sédiments effectivement chauffé, de la quantité de carbone qu’ils contenaient et de la part des gaz parvenue jusqu’à la surface.

IV Comment ils sont morts

Les gaz entrèrent dans l’atmosphère. Une cascade de changements suivit.

La première voie associe la chaleur et l’oxygène. Plus l’eau est chaude, moins elle peut dissoudre d’oxygène. Plus la température monte, plus le métabolisme des animaux à sang froid s’accélère, et plus ils ont besoin d’oxygène. En 2018, des chercheurs de l’université de Washington et de l’université Stanford, aux États-Unis, commencèrent par rassembler les mesures réalisées en laboratoire sur plusieurs dizaines d’espèces marines actuelles : jusqu’à quelle température, et avec quel déficit en oxygène, un crabe ou un poisson peut-il encore mener une activité normale ?

Ils intégrèrent ensuite ces deux mécanismes dans un modèle : le réchauffement réduit simultanément, du côté de l’offre et de celui de la demande, l’« espace oxygéné » dans lequel l’animal peut vivre. Le niveau du bassin baisse tandis que les poissons deviennent plus assoiffés.

Ce modèle formulait une prédiction que l’on pouvait mettre à l’épreuve : l’extinction devait être plus sévère aux hautes latitudes. L’eau froide contient au départ davantage d’oxygène ; les animaux qui y vivent sont justement adaptés à cette abondance. Après le réchauffement, ce sont eux qui en perdent la plus grande proportion. On confronta cette prédiction aux fossiles : elle correspondait à ce qu’ils montraient. Le modèle reproduisait aussi l’essentiel des pertes à l’échelle des genres.

Les animaux marins avaient également tenté de fuir. Song Haijun et ses collègues de l’Université des géosciences de Chine rassemblèrent les fossiles marins d’avant et d’après l’extinction. Ils constatèrent qu’après la crise les espèces avaient été, pour un temps, particulièrement rares dans les mers tropicales peu profondes. La distribution habituelle de la diversité, maximale à l’équateur puis décroissante vers les pôles, s’était presque aplanie : à l’équateur, il faisait trop chaud pour rester.

Cela se produit encore aujourd’hui, à une bien moindre échelle. Les synthèses des océanographes indiquent que, depuis les années 1960, les océans ont perdu environ 2 % de leur oxygène. Les « zones mortes » côtières se multiplient ; dans leurs eaux de fond, l’oxygène manque au point que poissons et crabes ne peuvent plus y vivre.

La deuxième voie est celle du manque d’oxygène, jusqu’à l’empoisonnement. Le fer, les éléments traces et les molécules organiques conservés dans les roches témoignent tous d’une forte extension des eaux privées d’oxygène. L’indice le plus parlant vient des pigments d’un groupe de bactéries.

Les bactéries vertes sulfureuses ont besoin à la fois de lumière et de sulfure d’hydrogène. Elles ne peuvent vivre que dans un endroit très particulier, où les rayons du soleil parviennent encore et où l’eau contient du sulfure d’hydrogène. Dans un océan normal, ces deux conditions sont très éloignées l’une de l’autre : la lumière est en haut, le sulfure d’hydrogène dans les profondeurs, avec entre les deux une couche d’eau oxygénée.

En 2005, des chercheurs trouvèrent des résidus des pigments de ces bactéries dans les dépôts de la limite à Meishan et en Australie-Occidentale. L’eau toxique était remontée jusqu’aux profondeurs où la lumière du soleil pénètre encore. La mer Noire actuelle est ainsi stratifiée : au-dessous de cent à deux cents mètres, ses eaux sont dépourvues d’oxygène et chargées de sulfure d’hydrogène. Les bactéries vertes sulfureuses habitent la fine couche où se rencontrent les eaux oxygénées et les eaux sulfurées. Il n’y reste qu’une infime fraction de la lumière de surface ; ce peu de lumière suffit à les faire vivre.

Cet état se répartissait en zones selon les régions et les profondeurs. L’océan entier ne s’était pas transformé d’un seul coup en une marmite de sulfure d’hydrogène. Certains ont aussi envisagé que ce gaz ait pu s’échapper de la surface vers l’atmosphère, empoisonner les terres côtières et même dégrader la couche d’ozone.

Sur ce dernier point, il existe un indice indirect. Les couches proches de la limite livrent souvent des pollens et des spores malformés : quatre éléments restent collés ensemble au lieu de se séparer, les formes sont irrégulières. En 2018, des chercheurs firent pousser une espèce de pin nain dans des chambres de culture soumises à un rayonnement ultraviolet renforcé. Ses pollens présentèrent les mêmes malformations, puis redevinrent normaux quand l’exposition cessa.

La troisième voie est l’acidification. Le bore existe dans l’eau de mer sous deux formes dont les proportions varient avec l’acidité. Lorsqu’un organisme fabrique sa coquille, il privilégie l’une des deux. Les isotopes du bore présents dans cette coquille permettent donc de remonter au pH de l’eau où elle s’est formée.

En 2015 puis en 2020, des chercheurs britanniques et allemands utilisèrent cette méthode pour lire, dans les carbonates de l’époque et dans des coquilles de brachiopodes bien conservées, une acidification nette pendant l’extinction. L’étude britannique la situait lors de la deuxième pulsation d’extinction. Une coquille vieille de deux cent cinquante millions d’années racontait ainsi à quel point cette mer avait été acide.

Le pH suit une échelle logarithmique. Une baisse de quelques dixièmes paraît minime ; pourtant, la concentration en ions hydrogène double, voire davantage. Pour les animaux qui doivent tirer de l’eau de mer le carbonate de calcium nécessaire à leur coquille, cela veut dire que construire coûte plus d’efforts, et que les coquilles déjà formées se dissolvent plus facilement. Depuis la révolution industrielle, le pH de l’océan a déjà baissé d’environ 0,1. Dans certaines expériences, les océanographes ont observé des traces de dissolution sur les fines coquilles des petits gastéropodes ptéropodes.

La quatrième voie est voisine de l’acidification, mais ce n’est pas la même chose. Quand le dioxyde de carbone augmente dans l’eau de mer, sa concentration augmente aussi dans les liquides internes des animaux ; le sang et ces liquides s’acidifient. C’est l’hypercapnie. À rester longtemps dans une salle de réunion bondée, portes et fenêtres fermées, on peut avoir la tête qui tourne et se sentir somnolent ; si le dioxyde de carbone s’y accumule à une concentration suffisamment élevée, il peut aussi modifier l’équilibre acido-basique du sang.

Un animal peut se passer de carbonate de calcium pour sa coquille et souffrir néanmoins de sa faible capacité à éliminer le dioxyde de carbone. Un autre peut porter une coquille épaisse tout en régulant très bien ses liquides internes. Un même changement extérieur n’exerce pas la même forme de pression sur des corps différents.

L’atmosphère a elle aussi enregistré le changement. En 2021 et en 2022, des chercheurs utilisèrent successivement les isotopes du carbone de plantes fossiles et les carbonates de sols anciens pour estimer qu’au passage du Permien au Trias, la concentration atmosphérique en dioxyde de carbone avait été multipliée par quatre à six. En absorbant ce gaz, les plantes privilégient le carbone léger ; plus l’air contient de dioxyde de carbone, plus elles se montrent sélectives. Une feuille devient ainsi un minuscule compteur de gaz.

Ces voies ne sont pas des réponses concurrentes. Les synthèses actuelles les relient en une chaîne : de grandes quantités de carbone et de soufre entrent dans l’atmosphère et entraînent réchauffement, déficit en oxygène et acidification. Les trois surviennent presque en même temps et leurs effets se superposent.

Une chaîne à facteurs multiples présente un danger : à chaque observation qui ne cadre pas, on peut ajouter un facteur pour combler le manque. Si le modèle du déficit en oxygène provoqué par la chaleur occupe une place à part, c’est qu’il annonçait d’avance ce que l’on devait voir, et où. Les fossiles lui ont répondu.

V Qui a survécu

Changeons maintenant de question : qui a survécu, et pourquoi ?

En 2007, Andrew Knoll et ses collègues de l’université Harvard, aux États-Unis, proposèrent un cadre de réflexion. Si les pressions de l’époque étaient un excès de dioxyde de carbone, le réchauffement, le manque d’oxygène et l’acidification, on devait pouvoir prédire en partie la mort ou la survie d’un animal à partir de son corps : sa manière de respirer, sa circulation sanguine, la vitesse de son métabolisme, sa capacité à régler l’acidité de ses liquides internes, la quantité de carbonate de calcium nécessaire à sa coquille. On partait des mécanismes environnementaux pour déduire ce que les survivants devaient avoir en commun, puis on allait vérifier dans les fossiles. L’idée pouvait être prise en défaut.

La combinaison la plus dangereuse associait un lourd squelette de carbonate de calcium, un métabolisme très bas et une respiration comme une circulation peu efficaces. Les coraux bâtisseurs de récifs, les éponges calcaires, de nombreux brachiopodes, bryozoaires et échinodermes se trouvaient à cette extrémité du spectre. La plupart passaient toute leur vie fixés au fond, filtrant lentement l’eau à l’aide de cils. Ils ne disposaient pas de pigments respiratoires spécialisés, ne régulaient presque pas l’acidité de leurs liquides internes et devaient pourtant mobiliser beaucoup de carbonate de calcium pour leur enveloppe.

À l’autre extrémité se trouvaient les animaux dotés d’une ventilation active, d’un métabolisme plus élevé, d’une circulation plus développée et de pigments sanguins transportant l’oxygène, capables de régler l’acidité de leurs liquides internes : de nombreux mollusques, des arthropodes, et les poissons. Ces caractères ne garantissent pas la survie d’un genre ; ils en modifient seulement la probabilité.

En 2011, les Américains Matthew Clapham et Jonathan Payne soumirent cette idée à une analyse statistique multivariée. Ils examinèrent simultanément la composition minérale du squelette, la capacité physiologique à amortir les perturbations, le mode de vie et l’étendue de la répartition géographique. Quel facteur prédisait le mieux l’extinction d’un genre ? La sélectivité physiologique ressortait nettement.

Être largement réparti, en revanche, protégeait assez peu cette fois. En temps ordinaire, plus un groupe occupe un vaste territoire, moins il risque de disparaître : une catastrophe locale ne peut pas l’éliminer partout. À la fin du Permien, les pressions s’exerçaient à l’échelle mondiale. Cette police d’assurance ne couvrait plus rien.

En 2022, une autre équipe confia les données de plus de mille deux cents genres marins de Chine du Sud à des algorithmes d’apprentissage automatique, chargés de trouver eux-mêmes les caractères les plus prédictifs de l’extinction. L’algorithme ne connaissait pas d’avance l’hypothèse des chercheurs ; il fit ressortir la gamme de profondeurs occupées, le nombre d’espèces par genre, la composition de la coquille et la physiologie. Plus tard, des chercheurs examinèrent aussi la capacité de transport de l’oxygène du système respiratoire chez plus d’un millier de genres. Ils mesurèrent réellement, chez des parents actuels de ces animaux, la tolérance au réchauffement et au manque d’oxygène, puis réinjectèrent ces mesures dans des simulations d’extinction. La sélectivité obtenue ressemblait à celle du registre fossile.

Les crinoïdes furent presque anéantis. Une seule branche franchit la limite ; tous les crinoïdes qui vivent aujourd’hui dans les mers en descendent. Il en alla de même pour les oursins : les animaux dont Raup s’était servi pour ses conversions avaient eux-mêmes failli disparaître entièrement. Tous les oursins actuels viennent peut-être d’une ou deux branches qui passèrent le cap.

Le cas des brachiopodes est particulièrement lisible, et rejoint la question du tamis abordée au onzième épisode. Leurs coquilles sont le plus souvent en calcite et leur registre fossile est le plus complet de tous les animaux marins. Leurs pertes sont donc aussi celles que l’on voit le mieux.

Regardons quelques groupes de plus près. Les coraux rugueux et les coraux tabulés avaient construit des récifs dans les mers peu profondes du Paléozoïque pendant plus de deux cents millions d’années. À cette limite, il n’en resta pas une espèce. Les fusulines, ces foraminifères gros comme un grain de riz et en forme de fuseau, étaient si nombreuses dans les mers tropicales peu profondes du Permien supérieur qu’elles pouvaient former à elles seules des couches successives de calcaire. Elles furent presque entièrement balayées au passage de la limite.

Le caractère chinois « 䗴 », qui les désigne, fut créé par le géologue Li Siguang. Dans sa jeunesse, il avait étudié à l’université de Birmingham, en Angleterre ; ses travaux sur les fusulines du nord de la Chine lui valurent ensuite un doctorat dans cette même université. En 1927, il publia une monographie sur ces fusulines et s’en servit pour subdiviser les terrains houillers de Chine du Nord. Ceux qui cherchaient du charbon disposaient désormais d’une règle supplémentaire.

Il devint plus tard le premier titulaire du ministère de la Géologie de la République populaire de Chine. Un foraminifère gros comme un grain de riz avait été assez abondant dans les mers du Permien pour s’accumuler en montagnes ; plus de deux cents millions d’années après, il aidait les humains à trouver du charbon dans ces montagnes. Les brachiopodes, eux, étaient les filtreurs les plus communs des fonds paléozoïques. Leurs pertes furent bien plus lourdes que celles de nombreux mollusques.

Les trilobites méritent qu’on s’y arrête à part. Ils avaient joué un rôle immense dans les mers du Cambrien et de l’Ordovicien, mais, à la fin du Permien, il n’en restait que très peu d’espèces. Leur fin montre qu’avoir vécu longtemps ne garantit rien en soi. Elle ne prouve pas que « même les plus prospères peuvent mourir », puisqu’ils n’étaient plus prospères depuis longtemps.

Ceux qui franchirent la limite avaient chacun leur équipement. Un brachiopode à coquille mince en forme de langue survécut : au lieu de carbonate de calcium, sa coquille était faite de phosphate de calcium et de chitine. Ses proches parents vivent encore dans les vasières côtières de Chine et du Japon, où on les déterre pour les manger. Leur nom courant chinois signifie « pousse de haricot de mer » : une petite coquille traîne un long pédoncule translucide, et l’ensemble ressemble à une graine germée. Depuis le Cambrien, la forme extérieure de ces animaux a peu changé ; on les appelle souvent des fossiles vivants.

Les bivalves subirent des pertes considérables, mais plusieurs branches passèrent le cap. Leurs branchies pompaient activement l’eau et leur circulation sanguine était plus dynamique. Certains gastéropodes, ammonites, crustacés et conodontes comptèrent eux aussi des membres de l’autre côté de la limite.

Il ne restait aux ammonites que très peu de branches. Pourtant, elles se diversifièrent au Trias en plusieurs centaines de genres et peuplèrent à nouveau l’océan. Ce qu’il reste d’un groupe au passage de la limite et l’ampleur de son essor ultérieur sont deux choses différentes.

Les maîtres du fond marin changèrent également. Au Paléozoïque, les brachiopodes y régnaient ; à partir du Mésozoïque, les bivalves et les gastéropodes prirent le dessus. Aujourd’hui, si l’on ramasse des coquillages sur une plage, ce sont presque tous des bivalves ou des gastéropodes. Les brachiopodes se laissent rarement trouver. Le paléontologue américain Stephen Jay Gould compara ces deux ensembles à des « navires qui se croisent dans la nuit » : l’un reculait, l’autre avançait. Le passage de relais eut lieu à la fin du Permien.

La liste des survivants se lit comme un inventaire de ceux qui « avaient, sur ces quelques points précis, la configuration qui convenait ». Des genres s’éteignirent aussi parmi les groupes dotés de bonnes capacités de régulation, et certains membres des groupes moins bien armés survécurent.

Le modèle prédit des écarts de probabilité ; un ou deux contre-exemples ne suffisent pas à l’invalider. Les genres d’une même grande branche partagent des ancêtres et une organisation corporelle. Les traiter comme des points de données indépendants les uns des autres surestimerait le rôle de la physiologie. Les analyses modernes intègrent donc aussi les relations de parenté dans leurs modèles.

VI Du côté des terres

Sur les terres aussi, quelque chose d’immense se produisit. On le distingue seulement moins bien que dans les mers.

Au Permien supérieur, une forêt couvrait les hautes latitudes des terres australes. L’arbre dominant s’appelait Glossopteris ; ses feuilles ressemblaient à des langues. En 1912, le Britannique Robert Falcon Scott et ses compagnons moururent sur le chemin du retour après avoir atteint le pôle Sud. Quelques mois plus tard, l’équipe de secours retrouva leur tente. Sur leur traîneau se trouvaient environ seize kilos de roches ramassées au bord d’un glacier. Elles contenaient des feuilles fossiles de Glossopteris.

Ils avaient traîné ces pierres jusqu’au bout. L’Antarctique avait jadis porté des forêts ; les continents du Sud avaient jadis été réunis. Ces fossiles furent parmi les premiers indices qui en témoignèrent.

Le nom de Glossopteris vient de ses feuilles en forme de langue. C’était une plante à graines, dont certaines poussaient sur les feuilles elles-mêmes. Au Permien supérieur, elle se rencontrait partout, de l’Amérique du Sud et de l’Afrique australe à l’Inde, à l’Australie et à l’Antarctique. La carte de sa répartition constituait à elle seule un indice de l’ancienne union de ces terres du Sud.

En 2019, dans le bassin de Sydney, en Australie, des chercheurs combinèrent pollens, spores et datations de haute précision des cendres volcaniques. Ils situèrent l’effondrement de cette forêt à Glossopteris environ trois cent soixante-dix mille ans avant l’extinction marine principale de Meishan. Le bassin du Karoo, en Afrique du Sud, avait longtemps servi de coupe classique pour montrer une extinction simultanée sur terre et en mer. Des âges de haute précision publiés en 2020 y placèrent le renouvellement des faunes plus tôt ; en 2026, une nouvelle étude soutint que le fameux « niveau d’extinction » lui-même ne tenait pas. En croisant plusieurs centaines de mètres de couches, des datations très précises de zircons, des mesures paléomagnétiques en plusieurs points et les isotopes de sols anciens, elle concluait que la ligne classique ne correspondait pas à un événement synchrone.

Cette position reste discutée. Et les archives continentales des anciennes régions tropicales de Chine du Sud, étudiées en 2024, donnent l’ordre inverse : la crise terrestre y survient après la crise marine.

Dans le secteur de Dalongkou, près de Jimsar au Xinjiang, une succession de dépôts fluviaux et lacustres couvre elle aussi sans interruption le passage du Permien au Trias. Elle contient des os de dicynodontes, des pollens, des spores et des cendres volcaniques. C’est l’une des principales coupes chinoises pour étudier le versant terrestre de la crise.

Mis côte à côte, ces sites donnent une végétation touchée plus tôt aux hautes latitudes, une synchronie contestée dans le Karoo, et des tropiques de Chine du Sud atteints plus tard. Sur les terres, aucune ligne d’extinction n’est enfermée par toutes les coupes dans ces mêmes soixante mille ans. Les forêts des hautes latitudes, la végétation tropicale et les tétrapodes des intérieurs continentaux pouvaient fort bien subir des pressions différentes et y répondre à des vitesses différentes.

Les archives disponibles ne permettent pas encore d’attribuer un pourcentage mondial solide à l’extinction des plantes. Dans le ciel du Permien volaient aussi de gigantesques parents des libellules, d’environ soixante-dix centimètres d’envergure. Ils ne volèrent pas dans celui du Trias. Pour les insectes, le registre provient seulement de quelques gisements à conservation exceptionnelle ; il ne se prête pas non plus à une conversion en pourcentage planétaire.

Dans les couches continentales proches de la limite, on a également découvert de grandes quantités de microfossiles longs et filamenteux. Certains les interprétèrent d’abord comme des champignons : la mort de vastes étendues de forêt aurait fourni un bois pourrissant propice à leur prolifération.

D’autres ont ensuite rapproché ces filaments des algues. Le récit d’un « pic fongique » reste suspendu entre deux interprétations. Le prochain essai examinera la lacune houillère du Trias inférieur, souvent estimée à cinq à sept millions d’années selon les définitions et les datations. Elle témoigne de l’absence d’écosystèmes producteurs de charbon, non de la disparition de toute forêt.

Nos propres ancêtres se trouvaient eux aussi sur cette ligne. À la fin du Permien vivaient sur terre des cynodontes, l’une des branches ancestrales des futurs mammifères. Ils avaient la taille d’un chat, ou étaient plus petits encore.

Le bassin du Karoo, en Afrique du Sud, a livré un fossile du tout début du Trias : un cynodonte recroquevillé dans son terrier, avec, serré contre lui, un amphibien blessé. L’imagerie par rayonnement synchrotron a permis aux chercheurs de distinguer tout ce qui se trouvait à l’intérieur. Se réfugier sous terre a peut-être été l’un des moyens de traverser le pire.

Le plus célèbre survivant terrestre est Lystrosaurus. Son nom scientifique signifie « lézard-pelle », en référence à sa face aplatie. C’était un herbivore de la taille d’un porc, appartenant aux dicynodontes, avec un bec corné comme celui d’une tortue et une paire de petites défenses à la mâchoire supérieure.

Après l’extinction, il occupa presque à lui seul le Trias inférieur du Karoo sud-africain : dans certaines couches, plus de neuf fossiles de vertébrés sur dix lui appartiennent. On l’a trouvé en Afrique du Sud, en Inde, au Xinjiang chinois et en Antarctique.

En 1969, le paléontologue américain Edwin Colbert découvrit des os de Lystrosaurus sur les pentes des montagnes antarctiques. Un animal terrestre n’avait pas pu traverser l’océan à la nage : il devint un indice puissant de l’ancienne réunion des continents du Sud. En 2020, des chercheurs scièrent des défenses de Lystrosaurus trouvées en Antarctique et virent, dans les marques de croissance, des anneaux serrés de lignes de stress, très semblables aux traces laissées par les animaux qui hibernent aujourd’hui. Durant la longue nuit polaire, il avait peut-être tenu grâce à un état proche de l’hibernation. La réponse à la question de sa survie se cache peut-être dans cette capacité à ralentir son corps.

Les gorgonopsiens ne franchirent pas la limite. La place qu’ils laissèrent fut vite occupée par une autre branche de reptiles : les archosaures, dont allaient ensuite sortir crocodiles, ptérosaures et dinosaures. Alors que Lystrosaurus abondait partout dans les terres dévastées après l’extinction, les lointains ancêtres des dinosaures n’étaient probablement encore, parmi eux, que de petits reptiles aux membres fins et allongés.

Sur terre et dans la mer, les règles du tri différaient. Chez les animaux marins, la quantité de carbonate de calcium, le mode de respiration et la régulation des liquides internes permettent de mettre à l’épreuve le modèle de la crise.

Les tétrapodes et les plantes terrestres ne baignent pas dans le système carbonaté de l’eau de mer. Leurs risques tenaient plus vraisemblablement à une combinaison de température, de sécheresse, de changements de végétation, d’incendies, de gaz toxiques et d’ultraviolets. Un seul point rapproche vraiment les deux mondes : ni l’abondance passée ni la longue durée d’existence ne garantissaient le passage de la limite. Glossopteris avait occupé toute l’étendue des forêts australes ; plusieurs branches anciennes de tétrapodes du Karoo disparurent elles aussi durant cet intervalle.

VII La mer après la catastrophe

Dans les premiers temps qui suivirent l’extinction, le vide de la mer avait quelque chose d’inquiétant. Plus de récifs sur le fond, plus de vastes étendues de brachiopodes, et bien moins d’animaux pour remuer la vase et le sable. En de nombreux endroits, les sédiments ont conservé de fines lamines, intactes les unes sur les autres : l’aspect d’un fond marin où presque plus aucun animal ne s’active.

Au-dessus de la limite, dans de nombreuses coupes d’eaux peu profondes de Chine du Sud, quelque chose apparaît immédiatement dans les roches : les microbialites. Ces pierres se forment lorsque des microorganismes, notamment des cyanobactéries, agglutinent les sédiments couche après couche. Elles prennent des formes de choux-fleurs ou de petits pains cuits à la vapeur. On en trouve dans les terrains du même âge en Chine du Sud, en Iran et en Turquie.

Elles étaient partout dans les mers d’avant le Cambrien. Puis les animaux s’étaient multipliés ; en broutant et en remuant les fonds, ils les avaient repoussées vers quelques milieux extrêmes. L’extinction débarrassa le terrain des animaux qui les mangeaient, et elles recouvrirent à nouveau, d’un coup, les fonds des mers peu profondes. Au neuvième épisode, nous avons vu que les tapis microbiens de l’Édiacarien avaient été défaits par les animaux venus après eux. Ici, les animaux qui les défaisaient avaient disparu. Les tapis revinrent.

Parmi les animaux, quelques espèces devinrent les figures dominantes de l’après-catastrophe. Un petit bivalve appelé Claraia, à la coquille mince et aplatie, tapissait les fonds du Trias inférieur en rangs serrés. Sur certaines surfaces de schistes du Guizhou et du Guangxi, on ne voit presque que ses coquilles. On le retrouve de la Chine jusqu’aux Alpes.

Le retour généralisé de grands récifs complexes prit davantage de temps, souvent estimé à huit à dix millions d’années. Mais de petits récifs locaux d’éponges et de microbes existaient dès le Trias inférieur : les constructions animales n’étaient pas totalement absentes. Au Trias moyen, les scléractiniaires, le groupe des coraux bâtisseurs actuels, prirent de l’importance. On ne peut les traiter simplement comme des rugueux paléozoïques survivants ; leur ascendance précise reste débattue.

Les nouveaux protagonistes marins arrivèrent pourtant vite. Dans la région de Chaohu, en Anhui, des couches vieilles d’environ deux cent quarante-huit millions d’années ont livré un petit reptile marin au museau court, l’un des premiers membres de la branche des ichthyosaures. Environ quatre millions d’années seulement après l’extinction, les reptiles terrestres étaient déjà retournés chasser dans la mer.

Les brachiopodes à coquille en forme de langue et certains petits gastéropodes devinrent eux aussi particulièrement communs à cette époque. Les paléontologues les appellent des taxons de catastrophe : les autres animaux ayant disparu, ils s’étendent rapidement sur les fonds vacants, puis retrouvent une place ordinaire à mesure que l’écosystème se reconstitue. Le rétablissement prit plusieurs millions d’années. Ce sera l’histoire du prochain épisode.

Les endroits les plus chauds restèrent vides le plus longtemps. Pour une partie des premiers millions d’années du Trias, on ne trouve presque aucun fossile de poisson ni de reptile près de l’équateur, dans les dépôts marins comme continentaux. Ces animaux étaient restés aux moyennes et hautes latitudes, là où il faisait un peu moins chaud. L’équateur était devenu une bande où la vie se faisait rare.

Les survivants avaient encore un trait commun : leur petite taille. Après l’extinction, les individus de nombreux groupes devinrent nettement plus petits. Empruntant le nom du pays des minuscules habitants des Voyages de Gulliver, on a appelé cela l’« effet Lilliput ». Chaleur, manque d’oxygène, rareté de la nourriture : tous ces facteurs ont pu favoriser la survie des petits individus, ou empêcher les animaux d’avoir le temps de grandir.

Un ensemble d’espèces disparaît, un autre non. Est-ce une sélection à l’échelle des espèces ? En 1975, l’Américain Steven Stanley proposa l’idée de sélection des espèces. Il s’agissait de considérer les espèces comme des unités qui « naissent » et qui « meurent ». Si des propriétés qui n’existent qu’à l’échelle de l’espèce entière, comme l’étendue de sa répartition ou la dispersion de ses populations, font que certaines espèces en engendrent plus facilement de nouvelles ou s’éteignent moins facilement, elles peuvent, sur le temps long, modifier la composition d’une lignée.

En 1986, d’autres distinguèrent deux niveaux. Quand certaines espèces laissent davantage d’espèces descendantes que d’autres, c’est un tri. On ne parle de sélection des espèces que si la différence s’explique par des propriétés de l’espèce prise comme un tout.

La fin du Permien fournit une mise à l’épreuve concrète. L’étendue géographique est une propriété de l’espèce ou du genre dans son ensemble. Il n’y a pas de sens à dire d’un animal isolé qu’il est largement ou étroitement réparti.

Si cette propriété protège régulièrement un groupe, elle devient une candidate à la sélection des espèces. Mais nous l’avons vu dans la cinquième section : cette fois, l’étendue de la répartition a peu servi. Les pigments respiratoires, le mode de circulation et la composition de la coquille qui ont joué un rôle sont, eux, des caractères portés par chaque individu.

Qu’un genre s’éteigne tout entier parce que ses membres ont tous ce type de corps produit un tri à l’échelle des genres et des espèces ; la cause peut néanmoins s’expliquer en remontant depuis la physiologie des individus. Ceux qui voient dans les extinctions de masse un processus d’un niveau supérieur ont leurs raisons : les unités que l’on compte parmi les disparus sont bien les espèces et les genres ; la répartition d’une espèce, la structure de ses populations et son amplitude écologique modifient réellement sa probabilité de disparition ; une extinction de masse peut effacer des espèces par ensembles entiers en très peu de temps. L’autre camp exige une condition plus stricte : si ce qui décide véritablement de la vie ou de la mort est la capacité partagée par chaque individu à résister à la chaleur, au manque d’oxygène et aux perturbations de l’équilibre acido-basique, la disparition au niveau des espèces n’est que la somme de causes individuelles.

Il y a bien eu un tri ; l’unité de sélection n’est pas devenue pour autant l’espèce. On peut trier un groupe de personnes selon leur taille : le groupe ne se transforme pas pour autant en un nouvel être vivant.

VIII Survivre ne veut pas dire être meilleur

Ce que cette série appelle une construction revient, au fond, à tracer une ligne : ce qui est à l’intérieur compte, ce qui est à l’extérieur ne compte pas. La ligne peut être tracée par les humains, sous la forme d’un ensemble de critères, ou par la nature, sous la forme d’une membrane.

La ligne de cet épisode, c’est la carte des tâches que les mers du Paléozoïque avaient dessinée en deux cents millions d’années : qui bâtit les récifs, qui filtre, qui rampe sur la vase, qui nage dans l’eau. Les récifs, les prairies de brachiopodes, les fonds pavés de foraminifères gros comme des grains de riz : toute cette structure fut vidée en soixante mille ans.

Ceux qui restèrent étaient-ils donc les meilleurs ? En 1991, Raup publia un petit livre dont le titre posait précisément la question : Extinction : mauvais gènes ou mauvaise chance ?

Il voulait dire qu’une grande part des morts, lors d’une extinction de masse, pouvait n’avoir aucun rapport avec ce qui fait d’ordinaire les « bons » ou les « mauvais ». C’est comme une grêle de balles : être touché ou non relève en partie du hasard. Il employait aussi cette image : sur un champ de bataille balayé par les tirs, les soldats qui survivent ne sont pas nécessairement les mieux entraînés.

Dans son livre, Raup distinguait trois sortes d’extinction. La première est la grêle de balles : qui vit et qui meurt n’a rien à voir avec le corps. La deuxième est le jeu équitable : ceux qui sont bien adaptés en temps ordinaire survivent aussi bien à la catastrophe.

Il appelait la troisième l’extinction gratuite : la mort opère une sélection, mais les caractères retenus n’ont aucun rapport avec ce qui vaut d’ordinaire, et peuvent même lui être contraires. Les indices de la fin du Permien se rapprochent surtout de ce troisième cas.

Ce n’est manifestement pas du pur hasard. Nous l’avons vu dans les sections précédentes : la respiration, la circulation et la composition de la coquille modifiaient toutes la probabilité de franchir la limite.

Mais ce n’est pas davantage être « bon » au sens habituel. Un animal capable de maintenir son métabolisme dans une eau à 33 °C, pauvre en oxygène et riche en dioxyde de carbone, a bel et bien une valeur adaptative supérieure dans ce milieu. Cela tient à son corps, pas à la chance. Ce barème appartenait à un environnement de crise précis, dont certaines pressions se prolongèrent au Trias inférieur, non à une échelle immuable valable pour toutes les époques.

Les coraux rugueux doivent leur autre nom, celui de tétracoralliaires, à leurs cloisons internes disposées par multiples de quatre. Beaucoup poussaient isolément et avaient la forme d’une corne de bœuf recourbée, d’où leur nom courant de coraux-cornes. Dans les calcaires du Paléozoïque, on peut facilement en dégager d’un coup de marteau.

Les coraux qui bâtissent aujourd’hui les récifs marins appartiennent à un autre groupe. Leurs cloisons se disposent par multiples de six ; on les appelle les hexacoralliaires. Ils n’ont commencé à construire des récifs qu’au Trias moyen. Les tétracoralliaires, eux, avaient connu un immense succès dans les mers pendant les plus de deux cents millions d’années précédentes.

Ils avaient bâti les récifs du Paléozoïque, occupé une aire immense, atteint des effectifs considérables. À cet instant précis, leur lourd squelette de carbonate de calcium, associé à une respiration peu efficace, les plaça exactement dans la case la plus risquée. Ils n’étaient pas devenus moins bons ; l’environnement avait changé de barème.

On peut aussi décomposer l’idée de « domination avant l’extinction » pour la mettre à l’épreuve : fréquence dans un lieu donné, fréquence d’apparition parmi les fossiles, étendue de la répartition, nombre de genres et d’espèces dans un groupe. La répartition géographique a déjà été testée. Cette fois, elle protégeait peu.

La fréquence d’apparition reflète aussi l’intensité de l’échantillonnage ; il faut donc l’interpréter avec prudence. Et plus un groupe contient de genres, plus il a, par le seul jeu des statistiques, de chances de conserver au moins un survivant.

Pris ensemble, ces critères ne montrent pas que « plus on prospère, plus on est à l’abri ». Le barème s’appliqua pendant quelques dizaines de milliers d’années, et une organisation corporelle qui avait duré plus de deux cents millions d’années fut déclarée insuffisante.

La plupart de ces corps recalés ne sont jamais revenus. Les tétracoralliaires, les fusulines et les trilobites n’existent plus que dans la roche. Les brachiopodes ont survécu, mais ils n’ont jamais retrouvé leur place de maîtres du fond marin. Un examen de quelques dizaines de milliers d’années a fixé le visage des océans pour les deux cent cinquante millions d’années suivantes.

Gould avait posé une autre question : si l’on rembobinait le film de la vie pour le relancer depuis le même point de départ, obtiendrait-on le même résultat ? La réponse de la fin du Permien est la suivante : à la rediffusion, il suffirait de changer la température, l’oxygène et la chimie de l’eau pendant ces soixante mille ans pour que bien plus de la moitié de la liste des survivants puisse changer.

Ce que la construction ne peut ni contenir ni éliminer, cette série l’appelle le reste. Dans cet épisode, le reste n’est pas à l’extérieur des preuves : les groupes disparus ont des noms, des répartitions, des abondances. On les étudie depuis deux cents ans.

Il n’est pas non plus dans le tamis : à Meishan, les cendres volcaniques sont rapprochées, les carbonates se suivent sans interruption et les conodontes découpent très finement les strates. Les archives de cet événement comptent parmi les meilleures de tout le Paléozoïque. Le reste se trouve dans une chose que nous pensions avoir, mais qui nous manque : une règle qui ne changerait pas d’un milieu à l’autre.

Si une telle règle existait, savoir « qui survit à une extinction » serait une question de qualité, et l’on pourrait lire la liste des survivants comme un classement. Dans les matériaux dont nous disposons, chaque mesure ne saisit jamais qu’un ensemble de caractères indissociables de leurs conditions.

Changez la température, l’oxygène et la chimie de l’eau, et les mêmes groupes pourraient se retrouver dans un autre ordre. On peut le vérifier : prendre les mêmes groupes dans une autre extinction et voir si leur classement par risque reste le même.

Certains ont déjà commencé. Pour l’instant, les résultats ne font pas apparaître de classement stable d’un événement à l’autre. Le dix-huitième épisode abordera une autre extinction avec la même question.

Les critères continuent de trier. Le pourcentage continue d’être recalculé. À ce jour, « le meilleur » n’a toujours pas de définition qui vaille d’une extinction à l’autre.