Le temps des lacunes : le silence après l’extinction

I Le monde après l’extinction

Le précédent essai suivait la crise de la fin du Permien : environ soixante mille ans pour l’extinction marine principale de Meishan, près de quatre cinquièmes des espèces marines perdues, des récifs dévastés et la fin des trilobites. Les forêts de Glossopteris s’effondrèrent aussi, mais pas partout dans cette même fenêtre. Voici les quelque cinq millions d’années suivantes : le Trias inférieur.

C’était un monde difficile à imaginer. Presque toutes les terres émergées formaient alors un seul bloc, la Pangée, qui s’étirait des abords du pôle Nord à ceux du pôle Sud. À l’est, une vaste échancrure marine entamait ce continent : la Téthys.

La Chine du Sud était une petite terre à la dérive sur le bord oriental de ce golfe, près de l’équateur. Aujourd’hui, dans bien des montagnes du Guizhou, du Guangxi et du Sichuan, un coup de marteau suffit pour en détacher des roches de cette époque : du calcaire gris, rempli d’amas de microbialites et de couches de bivalves à coquille mince, où l’on ne trouve guère autre chose. Près de l’équateur, l’eau de mer en surface atteignait peut-être 36 à 40 °C. À peu près la température d’un bain.

Nous l’avons vu au quatorzième épisode : ce chiffre vient de Sun Yadong, de l’université des géosciences de Chine, et de ses collègues. Ils ont lu la température de ces eaux dans les conodontes et placé les mots « chaleur létale » dans le titre de leur article.

Le principe de ce thermomètre n’a rien de compliqué. Les conodontes sont faits de phosphate de calcium. L’oxygène qu’il contient existe sous une forme légère et une forme lourde ; plus l’eau est chaude, moins la forme lourde entre dans le minéral en formation.

Mesurer les proportions de ces deux formes d’oxygène dans un conodonte permet donc de retrouver la température de l’eau où il s’est formé. Une telle chaleur persistante, jointe au manque d’oxygène, rendrait la survie difficile à beaucoup d’animaux marins actuels ; leur tolérance ne se résume pas à un même nombre de jours.

Quand la température monte trop, les protéines se déforment et cessent de fonctionner. L’eau contient moins d’oxygène, alors que le corps des animaux en réclame davantage. Pris entre ces deux contraintes, ils étouffent. Les terres ne sont pas épargnées : chez de nombreuses plantes, la photosynthèse commence à diminuer au-delà de 35 °C.

Le fond des mers est vide. Pas de récifs. Les microbialites évoquées au quatorzième épisode recouvrent les eaux peu profondes, en plaques gris-blanc qui ressemblent à des choux-fleurs ou à des petits pains cuits à la vapeur. Quelques espèces de petits gastéropodes rampent sur la vase. Dans certains échantillons de l’ouest des États-Unis, 99 % mesurent moins d’un centimètre ; les plus gros atteignent à peine deux centimètres. On dirait des grains de millet répandus sur le sol. Les Claraia, des bivalves à coquille mince, tapissent le fond en couches successives. Des brachiopodes en forme de langue étirent leur long pédoncule hors de la vase.

Les terres sont, pour une grande part, rouges. Dans de nombreuses régions de l’intérieur de la Pangée s’accumulent des couches de grès et de roches argileuses rouges. Le célèbre ensemble du Buntsandstein, en Allemagne centrale, est ce que les rivières et les déserts de cette époque ont laissé derrière eux.

Le nom du Trias vient lui aussi d’Allemagne. En 1834, le géologue allemand Alberti remarqua que les terrains de cet âge se répartissaient toujours, dans la région, en trois grands ensembles : en bas, les grès rouges du Buntsandstein ; au milieu, les calcaires coquilliers marins du Muschelkalk ; au-dessus, des marnes de couleurs variées. Il les nomma d’après cette division en trois.

À terre, le long des rivières du bassin du Karoo, en Afrique du Sud, il n’y a presque qu’un seul type d’animal : Lystrosaurus. C’est un herbivore de la taille d’un cochon, doté d’un bec corné comme celui d’une tortue et de deux petites défenses qui dépassent de la mâchoire supérieure. Le quatorzième épisode évoquait les ossements qu’il a laissés en Antarctique.

La Chine a aussi ses Lystrosaurus. Vers 1928, le géologue Yuan Fuli accompagna au Xinjiang l’expédition scientifique du Nord-Ouest, organisée conjointement par la Chine et la Suède. Dans les environs de Jimusar, au pied du versant nord des monts Tian Shan, il mit au jour un ensemble de reptiles fossiles du Trias. Parmi eux figuraient les premiers Lystrosaurus découverts en Chine.

D’après un décompte, ce seul genre représente environ 73 % des spécimens de vertébrés répertoriés dans les terrains du tout début du Trias en Afrique du Sud. Environ sept spécimens sur dix, et non un recensement direct des animaux vivants dans cette vallée ancienne.

Pendant un temps, près de l’équateur, les fossiles de poissons et de reptiles deviennent presque introuvables, sur terre comme en mer. Ces animaux se maintiennent aux moyennes et hautes latitudes, un peu moins chaudes. L’archipel du Svalbard, aujourd’hui dans le cercle polaire arctique, et l’est du Groenland ont tous deux livré de nombreux poissons fossiles du Trias inférieur. C’étaient alors des refuges contre la chaleur. Les forêts sont clairsemées. Nulle part au monde on ne trouve une couche de charbon dont l’existence à cette époque soit solidement établie.

Combien de temps cela a-t-il duré ? La réponse habituelle est « cinq millions d’années ». Le Trias inférieur s’étend d’environ 252 à 247 millions d’années avant notre époque. La vie se rétablit lentement durant cet intervalle ; il faut attendre le Trias moyen pour que le monde s’anime à nouveau. Le Trias inférieur se divise lui-même en deux âges, nommés d’après l’Indus, au Pakistan, et l’Olenek, en Sibérie, deux lieux qui possèdent des coupes de référence. Leur durée diffère beaucoup : moins d’un million d’années pour le premier, plus de quatre millions pour le second.

Les géologues subdivisent encore le Trias inférieur en quatre parties, dont les noms viennent de lieux et de savants qui ont étudié ces couches. Les deux dernières, le Smithien et le Spathien, reviendront souvent dans cet épisode. Le Smithien honore le paléontologue américain Smith, le Spathien le spécialiste britannique des ammonites Spath. Tous deux avaient étudié les ammonites de ces terrains.

Notre question sera donc celle-ci : que s’est-il réellement passé pendant ces cinq millions d’années ? Et de quel rétablissement parle-t-on lorsqu’on dit que « la reconstitution a pris cinq millions d’années » ?

II Les années sans charbon

L’une des lacunes les plus faciles à voir concerne le charbon.

En 1996, Retallack, de l’université de l’Oregon, aux États-Unis, et deux collègues australiens publièrent une compilation mondiale. Leur conclusion était formulée avec rigueur : on ne connaissait aucun charbon du Trias inférieur ; il ne réapparaissait qu’au Trias moyen, en couches minces et rares. Selon l’échelle des temps alors en vigueur, ils estimaient à environ sept millions d’années l’intervalle entre la dernière couche de charbon du Permien et la suivante. Nous avons rencontré Retallack au neuvième épisode : c’est aussi le géologue qui défend l’idée que les organismes de l’Édiacarien vivaient sur la terre ferme.

Les révisions de l’échelle des temps et les changements de méthode ont ensuite déplacé le chiffre. On lit souvent aujourd’hui environ six millions d’années ; des travaux récents sur la végétation mondiale retiennent plutôt cinq millions. Trois choses peuvent changer : les datations absolues ; le choix de mesurer « tout le Trias inférieur » ou « l’intervalle de la dernière couche épaisse à la première couche mince » ; et le choix du terme, selon qu’on s’arrête au « premier charbon local » ou au « retour généralisé de tourbières épaisses ».

Avant le charbon, il y a la tourbe. Les zones humides de Zoigê, dans le nord-ouest du Sichuan, comptent aujourd’hui parmi les plus grandes tourbières de Chine. Sous les prairies, on marche sur une tourbe noire et souple. Elle atteint plusieurs mètres d’épaisseur par endroits, mais ne gagne qu’un millimètre environ par an.

Il faut des milliers d’années pour accumuler quelques mètres de tourbe, puis encore des millions d’années de compression pour en faire une couche de charbon de quelques dizaines de centimètres. La lacune mesure ici la fréquence et l’épaisseur des couches de charbon reconnaissables dans les terrains.

Le treizième épisode distinguait trois quantités : les couches de charbon, le volume de carbone organique enfoui et le charbon exploitable aujourd’hui. Ce que nous disons ici, c’est : « Nous n’avons pas trouvé de charbon du Trias inférieur. » Ce n’est pas : « Au Trias inférieur, nulle part il ne s’accumulait de tourbe. »

Cette proposition résiste à l’épreuve des faits. Le charbon est difficile à manquer : des couches noires, d’une épaisseur notable, que des prospecteurs cherchent et recherchent partout dans le monde depuis cent ou deux cents ans.

L’âge exact de ces charbons du Trias peut désormais être contrôlé, couche après couche, grâce aux zircons contenus dans les cendres volcaniques. Le zircon est un petit cristal qui incorpore de l’uranium lorsqu’il se forme, mais presque pas de plomb. L’uranium se transforme en plomb à vitesse constante ; mesurer leur rapport permet de calculer la date à laquelle les cendres sont tombées. Ainsi, l’épaisse série charbonnière de Tasmanie s’échelonne d’un peu plus de 220 à environ 218 millions d’années : elle appartient au Trias supérieur.

Pas de charbon ne veut pas dire pas de forêt. Les terrains du Trias inférieur du bassin de Sydney, en Australie, ont conservé des empreintes de troncs. On y a aussi décrit récemment une flore de berges du tout début du Trias. Il y avait des arbres. Ce qui ne s’y était pas accumulé, c’était une tourbe assez épaisse, sur une durée assez longue, pour devenir finalement du charbon.

Les mines du sud de la Chine donnent à voir ce phénomène très clairement. Dans bien des régions, le charbon provient des forêts marécageuses du Permien supérieur. Les mineurs suivent les couches permiennes vers le haut ; une fois entrés dans le Trias, ils ne trouvent plus une seule couche de charbon digne de ce nom.

Trois explications peuvent rendre compte de cette absence. Elles ne s’excluent pas.

La première : les plantes qui fabriquaient le charbon sont mortes. Comme nous l’avons vu au quatorzième épisode, Glossopteris dominait les marécages tourbeux du continent austral au Permien supérieur. Sous les couches de charbon de cet âge, dans le bassin de Sydney, ses racines sont partout ; les intercalations entre les couches regorgent de ses feuilles en forme de langue.

Aux abords de la couche de charbon la plus haute, Glossopteris disparaît brutalement. Les datations de haute précision situent cet effondrement avant environ 252,3 millions d’années, quelque 370 000 ans avant l’extinction principale dans les mers. Au même moment, le milieu de dépôt local ne subit aucun changement suffisant pour effacer les couches de charbon.

Après l’extinction, ce ne sont plus les mêmes plantes qui repoussent. Sur les berges du tout début du Trias, on rencontre souvent Pleuromeia, une lycophyte : une tige sans branches, haute d’un à deux mètres, couronnée d’une touffe de feuilles longues et étroites. Un goupillon planté dans le sol. Il faut encore attendre environ trois millions d’années pour qu’une fougère à graines, Dicroidium, se répande sur le continent austral.

Les feuilles de Dicroidium se divisent dès la base en deux branches, comme une fourche ouverte. La plante deviendra ensuite la grande dominante des forêts du continent austral au Trias. On l’a trouvée en Amérique du Sud, en Afrique du Sud, en Inde, en Australie et en Antarctique. Comme Glossopteris, elle témoigne de l’époque où ces continents étaient soudés.

La deuxième explication : les conditions nécessaires à la formation du charbon ont disparu. Il faut que trois choses coïncident : des plantes qui poussent vite, un sol durablement gorgé d’eau qui empêche leur décomposition, et une croûte terrestre qui s’enfonce lentement pour enfouir la tourbe couche après couche.

Le treizième essai décrivait cette fenêtre étroite. Les reconstitutions récentes suggèrent de vastes terres arides à végétation clairsemée et des boisements ouverts dans les intérieurs continentaux des basses latitudes. Ce n’étaient pas des prairies modernes : les graminées n’apparaîtraient que bien plus tard. La végétation productive se concentrait surtout près des côtes et dans les lieux humides, sous une chaleur persistante et des saisons sèche et humide tranchées.

L’aridité et une forte saisonnalité sont deux choses différentes. Un lieu peut recevoir beaucoup de pluie sur l’année ; si toute cette eau tombe en quelques mois, la décomposition pendant la saison sèche consomme les restes végétaux accumulés durant la saison des pluies. Une forêt peut perdre ses feuilles pendant la sécheresse, repousser avec les pluies, recommencer chaque année, sans rien laisser derrière elle.

La troisième explication : le registre est incomplet. Les grands fossiles de plantes terrestres du Trias inférieur sont effectivement rares, et beaucoup de sites anciens sont datés de façon approximative. Mais cette insuffisance ne rend pas compte de toute la lacune. La base mondiale la plus récente sur les plantes ne se contente pas de compter les espèces fossiles : elle examine aussi la lithologie, les milieux de dépôt et la couverture du registre fossile, et soumet les effets de l’échantillonnage à des tests statistiques. Le résultat soutient toujours une forte diminution de la biomasse et des écosystèmes tourbeux sur les terres des basses latitudes au Trias inférieur.

Les trois mécanismes ont joué. Les données disponibles ne permettent pas de dire dans quelles proportions. La conclusion peut ressembler à une esquive ; elle dit pourtant quelque chose de précis : toutes les versions à cause unique sont exclues.

Les spores et les pollens dessinent un autre paysage. Hochuli, de l’université de Zurich, en Suisse, et ses collègues ont étudié dans l’est du Groenland une série palynologique de haute résolution. À la base même du tout début du Trias, ils trouvent déjà des assemblages dominés par les pollens de gymnospermes. Celles-ci ont peut-être retrouvé leur prépondérance très peu de temps après l’extinction.

Environ cinq cent mille ans plus tard, la flore subit à nouveau un remplacement massif : les spores de lycophytes deviennent dominantes. Sur les terres du Trias inférieur, nous voyons donc plutôt une succession de crises et de remplacements qu’un grand blanc après une extinction unique. Le retour rapide des gymnospermes dans les spores et les pollens n’est pas le retour rapide des marécages tourbeux. Le vent peut emporter les pollens très loin ; de rares plantes survivantes peuvent en laisser. Pour former du charbon, il faut au contraire assez de plantes réunies au même endroit, et des restes qui s’y accumulent assez longtemps.

La fin de la lacune comporte elle aussi deux points d’arrivée. Les charbons qui réapparaissent au Trias moyen sont minces et rares. Plusieurs forêts de plantes apparentées aux prêles, préservées sur place, ont été signalées dans les terrains triasiques du nord de la Chine : des étendues de tiges dressées se tiennent encore là où elles poussaient. Elles montrent qu’au Trias moyen, une végétation dense bordait de nouveau les rivières et les lacs. Sa composition n’avait toutefois plus rien à voir avec celle des marécages tourbeux du Permien dominés par Glossopteris.

III Les récifs

La durée de la lacune récifale dépend de ce que l’on appelle un récif.

La définition la plus large est celle d’un édifice carbonaté construit par des organismes et qui s’élève au-dessus du fond marin. Dans ce sens, il n’y a presque pas de lacune après l’extinction : les microbialites couvrent de vastes surfaces dans les mers peu profondes et créent un relief bien visible.

La définition la plus étroite exige une charpente à trois dimensions, bâtie sur place, couche après couche, par des organismes à squelette, et capable de résister à la houle. Dans ce sens, la lacune est beaucoup plus longue.

Un même affleurement, les mêmes roches, deux réponses. Les deux façons de compter se défendent : les microbialites sont bien construites par des êtres vivants et forment bien un relief. Mais leur fonction écologique n’a rien de commun avec celle d’un récif corallien. Celui-ci offre d’innombrables fissures et cavités, où vit tout un ensemble de communautés qui en dépendent. Les récifs coralliens actuels n’occupent qu’environ un millième de la surface des fonds marins, mais abritent près d’un quart des espèces marines. Une étendue de microbialites ne fournit pas cet espace en trois dimensions.

On peut encore voir aujourd’hui des microbialites vivantes. Dans la baie Shark, en Australie-Occidentale, l’eau est beaucoup plus salée qu’au large. Les gastéropodes et les vers qui mangent les microbes y vivent difficilement. Des champs de stromatolites en dôme occupent donc les hauts-fonds : des tapis successifs de cyanobactéries retiennent le sable et la vase et grandissent lentement, de quelques dixièmes de millimètre par an seulement.

Bien des mers peu profondes du Trias inférieur avaient cet aspect. Les animaux brouteurs de tapis microbiens s’étaient raréfiés, et les tapis avaient envahi le fond. Dans de nombreuses coupes de Chine du Sud, une couche de microbialites repose directement sur la dernière couche de calcaire du Permien. Les plus minces mesurent quelques dizaines de centimètres ; les plus épaisses, plus d’une dizaine de mètres.

On disait autrefois qu’entre l’extinction et le nouvel essor des grands récifs complexes, au Trias moyen, huit à dix millions d’années s’étaient écoulées sans récifs. En 2011, des chercheurs français, américains et suisses ont découvert, dans les terrains smithiens et spathiens de l’ouest des États-Unis, de petits récifs construits ensemble par des éponges et des microbes. Les plus anciens se situent à environ un million et demi d’années seulement de l’extinction. Petits, localisés et éphémères, ils ressemblent plutôt à de premières tentatives de courte durée.

Dans le sud du Guizhou se trouve une immense plate-forme carbonatée, jadis isolée au milieu d’une mer profonde : le Grand Banc du Guizhou. Depuis les années 1990, des chercheurs chinois et américains y suivent couche par couche le registre des mers peu profondes, de la fin du Permien au Trias. Les calcaires du bord de la plate-forme affleurent par tronçons dans les vallées des environs de Luodian et de Pingtang. En remontant un versant, on peut passer de l’ancien bassin profond au sommet de la plate-forme et parcourir ainsi, strate après strate, plusieurs millions d’années de mer peu profonde.

En 2023, les chercheurs y ont reconnu toute une succession de récifs de bordure, qui se prolonge de la fin du Trias inférieur au Trias moyen.

Les éponges calcaires, les algues calcaires et les premiers coraux scléractiniaires ne sont pas arrivés ensemble : ils se sont ajoutés un à un. Les récifs réellement diversifiés ne s’installent que vers la fin de la première moitié du Trias moyen, deux à quatre millions d’années après le rétablissement d’autres indicateurs écologiques marins et la stabilisation du cycle du carbone.

« Quand les récifs se sont-ils rétablis ? » admet donc trois réponses : l’apparition du premier petit récif animal, le début d’une croissance récifale continue, l’établissement d’un écosystème récifal très diversifié. Ces trois réponses répondent à trois questions.

Les récifs actuels donnent eux aussi une idée de leur fragilité. Il suffit que l’eau reste pendant quelques semaines un ou deux degrés au-dessus de sa température habituelle pour que les coraux expulsent leurs algues symbiotiques et deviennent d’une blancheur livide. C’est le blanchissement. S’il dure, les coraux meurent. Or les eaux du Trias inférieur étaient encore de plusieurs degrés plus chaudes que les mers tropicales actuelles.

Il y a une raison très simple à la lenteur du rétablissement des récifs. Un grand récif n’est pas l’œuvre d’une seule génération. Ce sont d’innombrables générations qui l’empilent au même endroit.

La Grande Barrière australienne atteint aujourd’hui, dans ses parties épaisses, plusieurs dizaines de mètres, parfois plus de cent. Elle s’est construite couche après couche pendant des centaines de milliers d’années. Pareil édifice ne supporte pas une perturbation tous les quelques centaines de milliers d’années ; au Trias inférieur, elles étaient encore plus rapprochées. Un corail capable de survivre dans une mer instable n’est pas forcément capable d’y bâtir un récif : construire un récif exige de la continuité, et pas seulement de rester vivant.

Un voyage dans le nord de l’Italie permet de voir ce que ces récifs sont devenus par la suite. Beaucoup des pics abrupts, gris-blanc, des Dolomites sont d’anciens récifs et plates-formes carbonatées du Trias moyen au Trias supérieur, que la formation des Alpes a ensuite soulevés à deux ou trois mille mètres d’altitude. Ils ont été inscrits au patrimoine mondial en 2009. Le minéral qui compose ces montagnes, la dolomite, doit son nom au géologue français Dolomieu, qui le décrivit à la fin du XVIIIe siècle. Les montagnes ont pris à leur tour le nom du minéral.

À partir du Trias moyen, de nouveaux bâtisseurs prennent de l’importance, surtout les scléractiniaires des récifs tropicaux actuels. Ce ne sont pas les coraux rugueux du Paléozoïque revenus à l’identique. Leur ascendance précise reste discutée ; appartenir à un autre groupe ne signifie pas n’avoir aucun lien évolutif.

Les coraux bâtisseurs des tropiques actuels hébergent dans leur corps des algues symbiotiques capables de photosynthèse, dont ils tirent leur nourriture. En 2016, des chercheurs polonais ont analysé les signatures chimiques des squelettes de coraux du Trias supérieur. Ils en ont déduit que certains scléractiniaires de l’époque possédaient déjà ces algues symbiotiques.

IV Plus d’une dizaine d’horloges

Demander « combien de temps la reconstitution a pris » suppose qu’une seule chose se rétablisse. Il y en a en réalité plus d’une dizaine, chacune à son rythme, chacune avec son horloge.

La première horloge compte les espèces et les genres. Les ammonites qui nageaient dans les mers se sont rétablies avec une rapidité surprenante. Leur coquille s’enroule sur elle-même ; des cloisons en divisent l’intérieur en petites chambres. Là où les cloisons rejoignent la paroi externe, les fossiles montrent des lignes de suture sinueuses. Celles des ammonites du Trias ressemblent souvent à une rangée de dents de scie : le paléontologue peut reconnaître les différents groupes à leurs sutures. En 2009, Brayard, de l’université de Bourgogne, en France, et ses collègues français et suisses ont établi qu’en un million d’années environ après l’extinction, le nombre de genres d’ammonites avait retrouvé, voire dépassé, son niveau de la fin du Permien.

Au Trias, elles se sont diversifiées en plusieurs centaines de genres et ont de nouveau peuplé tout l’océan.

D’autres groupes ne tenaient plus qu’à un fil. C’est le cas des oursins : après la fin du Permien, une ou deux branches tout au plus ont survécu. Tous les oursins des mers actuelles, des oursins violets des hauts-fonds aux formes des grandes profondeurs, descendent de cette ou de ces deux branches.

Pour beaucoup d’animaux qui rampaient sur le fond ou y vivaient fixés, il faut en revanche attendre le Spathien, voire le Trias moyen, pour voir remonter nettement le nombre de genres. À l’échelle de l’ensemble des mers, les estimations classiques donnent souvent cinq à huit millions d’années.

La deuxième horloge mesure la structure écologique : combien de niveaux dans la chaîne alimentaire, combien d’organismes à la surface du fond, dans la vase ou dans l’eau, combien de filtreurs, de brouteurs, de prédateurs. Une communauté peut compter un nombre appréciable de genres, tous serrés dans quelques modes de vie résistants : rester près de la surface du fond, s’y fixer, filtrer l’eau. Une étude de 2018 a montré que, dans les mers du Trias inférieur, le rétablissement du nombre d’espèces était découplé de celui des fonctions écologiques. Les deux horloges ne tournaient pas ensemble.

La troisième horloge est celle de l’équitabilité : les organismes se partagent-ils la communauté à peu près également, ou l’un d’eux y règne-t-il seul ? Chez les tétrapodes d’Afrique du Sud du tout début du Trias, la domination de Lystrosaurus abaisse l’équitabilité presque à son minimum.

Dans les rivières et les lacs du Trias moyen apparaissent d’immenses amphibiens, les temnospondyles. Leur grosse tête plate occupe le tiers de la longueur du corps. Certains mesurent plusieurs mètres : on dirait une salamandre géante à quatre pattes, tapie au fond de l’eau en attendant qu’un poisson passe. Les cynodontes se multiplient eux aussi peu à peu ; une de leurs branches donnera plus tard les mammifères.

Selon un décompte, à l’entrée dans le Trias moyen, la part du grand groupe auquel appartient Lystrosaurus passe d’environ trois quarts à environ un cinquième de l’ensemble des spécimens de tétrapodes, tandis que les amphibiens temnospondyles et les cynodontes dépassent à eux deux 60 %. L’équitabilité peut se rétablir avant le nombre d’espèces.

La quatrième horloge mesure jusqu’où les animaux remuent le fond marin. Beaucoup de roches argileuses du Trias inférieur ont conservé leurs fines lamines intactes, empilées millimètre par millimètre comme les pages d’un livre que personne n’aurait ouvert. C’est le signe que presque aucun animal ne circulait en creusant dans cette vase.

Les galeries du tout début du Trias sont pour la plupart étroites et peu profondes : on dirait des trous faits dans la boue avec un cure-dent. Certains lieux ne connaissent longtemps qu’un remaniement superficiel. Ailleurs, des réseaux de galeries complexes montrent que les fouisseurs n’ont pas disparu de toute la planète. Cette horloge varie beaucoup d’une région à l’autre.

La cinquième horloge mesure la taille des corps. L’expression « effet Lilliput » a été proposée en 1993 par le Polonais Urbanek. Après l’extinction, les animaux sont généralement petits, mais cette diminution recouvre deux phénomènes. Dans le premier cas, les grandes espèces meurent en plus grand nombre : l’assemblage survivant comprend donc, tout naturellement, davantage de petites formes.

Dans le second, une même lignée, voire une même espèce, devient de plus en plus petite à mesure que l’on remonte les couches. L’effet Lilliput décrit au quatorzième épisode comprend les deux cas.

La chaleur, le manque d’oxygène et la rareté de la nourriture peuvent tous empêcher les animaux de grandir. Mais tous ne rapetissent pas : certaines coupes contenant des ostracodes ne montrent pas la réduction attendue.

La sixième horloge est celle du cycle du carbone. Au Trias inférieur, la courbe des isotopes du carbone subit de fortes oscillations répétées. Elle ne se stabilise nettement qu’au début du Trias moyen. Cette horloge a tourné pendant environ cinq millions d’années.

Le cycle du carbone peut se stabiliser sans que la biodiversité se soit rétablie ; la biodiversité peut remonter sans garantir désormais la stabilité du cycle du carbone. Les deux courbes figurent souvent sur le même graphique, le long d’un même axe du temps. Il est alors très facile de les prendre pour un seul phénomène.

La septième horloge mesure la répartition selon la latitude. Dans les mers actuelles, le nombre d’espèces diminue de l’équateur vers les pôles : les tropiques sont les plus riches. En 2020, Song Haijun, de l’université des géosciences de Chine, et ses collègues ont réuni plus de 52 000 occurrences fossiles représentant plus de 4 300 genres. Après standardisation de l’échantillonnage, ils ont constaté que, durant tout le Trias inférieur, cette prépondérance équatoriale avait presque disparu : le gradient s’était aplati. Il ne réapparaît qu’au Trias moyen.

Plaçons ces horloges côte à côte : moins de cinq cent mille ans pour que certains assemblages de spores et de pollens retrouvent leur diversité ; environ un million et demi d’années pour les premiers petits récifs animaux ; environ un million pour les ammonites ; cinq à huit millions pour le nombre de genres des animaux du fond marin et des tétrapodes terrestres ; cinq à sept millions, ou davantage, pour le charbon ; et le Trias moyen pour les récifs très diversifiés. Résumer tout cela par « la reconstitution a pris cinq millions d’années », c’est effacer ce qu’il faut précisément expliquer.

Certains lieux se sont pourtant rétablis à une vitesse étonnante. En 2017, des chercheurs de l’université de Bourgogne, en France, ont décrit, dans des terrains spathiens près de la petite ville de Paris, dans l’Idaho, aux États-Unis, une faune baptisée biote de Paris. Elle comprend au moins sept embranchements, dont les éponges, les brachiopodes, les mollusques, les arthropodes, les échinodermes et les chordés, répartis en plus de vingt ordres. Certains groupes y figurent alors qu’on les croyait disparus depuis le Paléozoïque. L’ensemble constitue un écosystème marin assez complexe. D’après les datations récemment révisées, il se situe environ trois millions d’années après la grande extinction ; l’article initial estimait un délai encore plus court, de l’ordre d’un million trois cent mille ans.

La Chine offre elle aussi plusieurs fenêtres. Dans les terrains du Trias supérieur autour de Guanling, au Guizhou, on trouve encore des étendues entières de crinoïdes. Leurs tiges, longues de plusieurs mètres, s’attachaient par leur base à du bois flotté. Des bouquets entiers de crinoïdes restaient ainsi suspendus sous les troncs et dérivaient avec eux à travers la mer. Autour de Nanzhang et de Yuan’an, au Hubei, des terrains vieux d’environ 248 millions d’années ont livré Hupehsuchus et tout un ensemble de reptiles marins primitifs.

Keichousaurus, découvert dans la région de Xingyi, au Guizhou, est sans doute le fossile triasique le plus célèbre de Chine. Ce petit reptile marin ne mesure généralement que vingt à trente centimètres. Il a un long cou, des membres en forme de pagaies, et repose souvent tout entier, intact, sur une dalle grise.

Le paléontologue Yang Zhongjian le décrivit en 1958. Son nom d’espèce honore Hu Chengzhi, qui l’avait découvert. Xingyi lui a aujourd’hui consacré un musée. Sur certaines dalles se serrent plusieurs individus, petits et grands mêlés.

Chaohu, dans l’Anhui, que nous avons évoqué au quatorzième épisode, a livré l’un des premiers ichthyosaures. À Luoping, dans le Yunnan, les fouilles entreprises à partir de 2007 dans des terrains du Trias moyen, vieux d’environ 244 millions d’années, ont mis au jour le biote extraordinairement riche de Luoping. Poissons, reptiles marins, arthropodes et plantes représentent ensemble plus de dix mille fossiles. Un réseau alimentaire marin complet, de la petite crevette au reptile de plusieurs mètres, s’est conservé dans les couches successives de calcaire. À cette époque, la mer foisonnait à nouveau.

V Le silence n’est pas le calme

L’expression « temps des lacunes » évoque facilement une attente tranquille. Le registre montre exactement le contraire.

Le principe du stylet que constituent les isotopes du carbone tient en une phrase : le carbone existe sous une forme légère et une forme lourde ; les organismes vivants préfèrent la légère. Que la vie marine augmente ou diminue, qu’un volcan libère de grandes quantités de carbone léger, et le rapport entre les deux formes, consigné dans le calcaire, se déplace avec eux.

La courbe des isotopes du carbone au Trias inférieur ne revient pas doucement vers la normale. La grande chute à la limite du Permien et du Trias n’est que le début d’une série de perturbations. Durant l’ensemble du Trias inférieur, on distingue au moins quatre phases de fortes oscillations, souvent d’une amplitude de quatre à huit pour mille. À plus fine échelle apparaissent encore d’autres mouvements. La courbe ne s’apaise brusquement qu’au début du Trias moyen.

Le climat aussi connaît les extrêmes. La mousson indienne actuelle est déjà puissante : chaque été, l’humidité venue de l’océan Indien peut déverser en quelques mois la pluie de toute une année.

La Pangée s’étendait sur les deux hémisphères, avec un intérieur situé très loin de la mer. L’été, le continent surchauffé par le soleil aspirait violemment l’humidité marine ; l’hiver, le mouvement s’inversait. Il en résultait une « supermousson » d’une ampleur très supérieure à celle de l’Asie actuelle. En certains lieux, la sécheresse occupait la majeure partie de l’année, puis la saison des pluies arrivait avec les inondations.

La température non plus ne suivait pas une ligne droite. À la fin du Smithien, la température de surface des mers de basse latitude atteignit l’extrême fourchette de 36 à 40 °C. Puis, à la transition du Smithien au Spathien, un net refroidissement s’accompagna d’une nouvelle crise biologique. Sur les terres, la végétation changea elle aussi de garde : les peuplements dominés par les lycophytes cédèrent rapidement la place à des peuplements dominés par les conifères. En une très mince tranche de terrains, les assemblages de spores et de pollens avaient changé de visage.

Les ammonites et les conodontes furent de nouveau durement touchés. La crise se produisit il y a environ 249 millions d’années. Des dizaines de genres d’ammonites, qui venaient à peine de reconstituer leur diversité, disparurent encore en masse. Seules quelques branches passèrent le cap ; les ammonites du Spathien se sont presque toutes redéployées à partir de ces survivantes.

Des températures qui changent sans cesse sont plus difficiles à affronter qu’une chaleur constante. À température élevée mais stable, les organismes pourraient s’adapter peu à peu. Ici, chaque fois qu’ils y parvenaient, les conditions changeaient encore.

Le manque d’oxygène revenait. Les géologues examinent souvent les framboïdes de pyrite, minuscules agrégats de sulfure de fer en forme de baie. Ceux qui se forment dans une eau sans oxygène contenant du sulfure d’hydrogène sont souvent petits et assez uniformes, de quelques micromètres. Mais ils peuvent aussi naître dans l’eau des pores du sédiment, et leur taille changer ensuite. « Plus petit » ne mesure donc pas directement « plus anoxique » : il faut croiser les indices.

Plusieurs indicateurs d’oxydoréduction montrent que la vaste anoxie marine installée après la fin du Permien ne s’est pas achevée une bonne fois pour toutes. Au Trias inférieur, les zones sans oxygène se sont étendues à plusieurs reprises, en lien avec le réchauffement, l’intensification de l’altération des terres et les changements d’apports nutritifs. Ni les profondeurs ni les bassins océaniques n’évoluaient au même rythme. « De nombreuses coupes restent anoxiques » ne signifie pas « tout l’océan est privé d’oxygène pendant cinq millions d’années ».

Le fond marin lui-même avait pris une allure étrange. Dans certaines mers peu profondes du Trias inférieur, des gerbes de cristaux d’aragonite en éventail poussaient directement à partir de l’eau. Elles se dressaient en touffes sur le fond, parfois hautes de plusieurs dizaines de centimètres. De tels dépôts étaient devenus rares après le Paléozoïque ancien : dans les mers plus récentes, une multitude d’animaux à coquille accaparaient le carbonate de calcium. Une fois ces animaux balayés par l’extinction, les gerbes réapparurent. Les géologues parlent de « dépôts anachroniques ».

Chaque perturbation faisait reculer la reconstitution. Nous en avons des preuves directes. Des recherches sur les communautés des fonds marins du nord de l’Italie interprètent deux crises biologiques ultérieures du Trias inférieur comme autant de nouveaux coups portés au rétablissement des mers. La richesse fonctionnelle et l’étagement écologique n’y augmentent nettement qu’au Spathien. Le registre végétal de l’est du Groenland raconte la même chose : à peine un début de reprise au tout début du Trias, puis, environ cinq cent mille ans plus tard, un remplacement brutal, suivi encore d’une autre crise.

Il existe une autre explication : les perturbations et la lenteur du rétablissement seraient deux manifestations du même système instable. Quand un écosystème n’abrite plus que quelques espèces, toutes tassées dans des positions semblables, il manque de réserves pour amortir les chocs. Si un groupe faiblit, aucun autre ne peut prendre sa place. La productivité de tout le système connaît alors de fortes variations, et les isotopes du carbone oscillent avec elle.

Dans ce modèle, chaque oscillation des isotopes du carbone n’exige pas une éruption volcanique distincte. Pour le moment, il n’est pas possible de départager ces deux explications.

En Sibérie, l’essentiel des éruptions et des intrusions magmatiques se concentre à la fin du Permien et au tout début du Trias. Y a-t-il eu une impulsion volcanique supplémentaire environ deux millions d’années après l’extinction ? La question reste discutée dans les travaux sur le climat. Les datations directes de tels épisodes tardifs sont beaucoup moins nombreuses que celles dont on dispose autour de la limite.

VI Les taxons de catastrophe

Il existe un terme pour ces organismes qui, pendant un bref intervalle après une extinction, deviennent extrêmement abondants et très largement répartis, au point de dominer seuls toute une communauté : les taxons de catastrophe. En 1977, l’expression « espèces de catastrophe » fut employée pour décrire les nappes de nannofossiles calcaires qui avaient prospéré après l’extinction de la fin du Crétacé. En 1992, les stromatolites du Trias inférieur furent qualifiés de « formes de catastrophe ». L’expression « taxons de catastrophe » finit ensuite par s’imposer.

En mer, les exemples les plus typiques sont les bivalves à coquille mince comme Claraia. Dans les roches argileuses feuilletées du tout début du Trias de nombreuses coupes de Chine du Sud, une dalle grande comme la paume permet d’en compter plusieurs dizaines. Leur coquille est mince comme du papier, parcourue de fines stries concentriques. Elles couvrent souvent, couche après couche, la totalité d’une surface de stratification. Certains chercheurs supposent qu’elles savaient se débrouiller sur des fonds pauvres en oxygène.

Les lingules et certains petits foraminifères sont tout aussi communs. Les lingules sont des brachiopodes à deux fines valves, pareilles à deux ongles. Un long pédoncule charnu s’étire en dessous et s’enfonce dans la vase.

L’allure de ce groupe a très peu changé du Paléozoïque à nos jours. On peut encore déterrer leurs proches parentes sur les vasières littorales du Fujian, du Guangdong et du Guangxi. On les appelle localement « germes de soja de mer » ; elles se cuisent et se mangent. Une étude de Chine du Sud, intitulée très directement « Foraminifères de catastrophe et opportunistes », décrit plusieurs espèces de petits foraminifères à structure simple qui tapissent le fond quand les autres groupes sont rares.

Sur terre, le plus célèbre est Lystrosaurus. Parmi les plantes, les lycophytes comme Pleuromeia ont pris le dessus dans plusieurs régions au Trias inférieur. Le basculement de l’est du Groenland est particulièrement net.

Le nom Lystrosaurus a été donné en 1870 par le paléontologue américain Cope. Ses fossiles ont été trouvés en Afrique du Sud, en Inde, en Antarctique, en Russie et au Xinjiang, en Chine. C’est l’animal terrestre du Trias inférieur dont la répartition est la plus vaste.

On a pensé que son thorax en tonneau et son museau court facilitaient une respiration puissante dans un air pauvre en oxygène, ce qui lui aurait permis de survivre dans le monde d’après l’extinction. Cette hypothèse a été largement contestée par la suite. Dans les terrains d’Afrique du Sud, on a aussi trouvé des terriers qu’il avait creusés ; il arrive que de jeunes individus y reposent encore.

Que Lystrosaurus soit « partout » admet au moins trois explications. Son effectif a réellement augmenté. Ou bien cet effectif a peu changé, mais les autres animaux sont devenus beaucoup moins nombreux : sa proportion a donc monté sans qu’il y soit pour rien.

Ou encore ses os robustes, un milieu de vie favorable à la conservation, ou l’habitude des collecteurs de fouiller les couches où il est fréquent, le rendent plus facile à trouver. Le seul constat que « ce genre est présent dans beaucoup de lieux » ne permet pas de séparer ces trois mécanismes.

En 2020, Modesto, au Canada, a publié un article au titre explicite : « Le taxon de catastrophe Lystrosaurus : un mythe paléontologique ». Son principal avertissement est que la supposée surabondance mondiale repose sur un registre très inégal selon les régions, dont la classification et la collecte ont une histoire complexe. Les 73 % d’Afrique du Sud ne peuvent pas devenir sans autre examen « les trois quarts de tous les vertébrés terrestres du monde ».

La domination sans partage d’un groupe s’est produite après d’autres extinctions de masse. Nous verrons au dix-huitième épisode qu’après l’impact de l’astéroïde de la fin du Crétacé, le registre des spores et des pollens d’Amérique du Nord présente soudain un pic de spores de fougères. Les forêts avaient été détruites ; les fougères furent les premières à couvrir la terre brûlée.

Après une catastrophe, les premières espèces à occuper tout le terrain sont souvent celles qui poussent vite, se reproduisent beaucoup et s’accommodent à peu près de tout. Après un incendie de forêt actuel, ce sont les mêmes types de plantes qui reviennent d’abord : herbes sauvages et fougères recouvrent de vert les sols brûlés en un ou deux ans. Les arbres mettent des dizaines d’années à revenir.

« Taxon de catastrophe » peut aussi sonner comme un jugement, comme si ces organismes étaient des spéculateurs qui s’enrichissent sur le désastre. Le terme décrit en réalité un fait statistique : dans un intervalle de terrains donné, la part des spécimens de ce groupe est anormalement élevée. Une forte proportion est un rapport ; le dénominateur de ce rapport peut diminuer tout seul.

Par la suite, cette domination exclusive se desserre progressivement : l’équitabilité augmente, les spécimens des autres lignées prennent une part plus importante, les communautés marines passent de la prépondérance de quelques groupes à davantage de modes de vie et à un étagement plus complexe. Au Trias supérieur, il y a environ 230 millions d’années, les premiers dinosaures apparaissent sur les terres. Ce sera l’histoire des prochains épisodes.

Parmi les plus anciens fossiles de dinosaures, certains viennent d’une étendue désertique du nord-ouest de l’Argentine appelée « Vallée de la Lune ». Le vent et la pluie y ont sculpté les strates en buttes de formes étranges. En 1993, les chercheurs y ont décrit un petit dinosaure d’à peine plus d’un mètre, Eoraptor. Il courait sur ses deux pattes arrière et pouvait encore saisir des objets avec les membres antérieurs.

Le véritable essor des dinosaures pourrait être lié à une période exceptionnellement pluvieuse du Trias supérieur. Il y a environ 233 millions d’années, les dépôts de nombreuses régions du monde portent soudain la marque d’un climat humide, qui se prolonge pendant un à deux millions d’années. Les géologues l’appellent l’épisode pluvial du Carnien.

Après cette saison des pluies, les plantes et les animaux terrestres ont de nouveau changé. Les dinosaures se sont alors rapidement diversifiés. Lystrosaurus n’a pas été vaincu par des animaux « meilleurs » que lui. Après le Trias inférieur, il s’est progressivement effacé, tandis que les autres animaux devenaient plus nombreux.

VII Quelle part de ce silence appartient au registre

Les outils présentés au onzième épisode trouvent ici tout leur emploi. Il faut d’abord traiter séparément le registre marin et le registre continental.

Pour le Trias inférieur marin, les archives sont assez bonnes. Les conodontes sont de petits fossiles, longs de quelques dixièmes de millimètre à un ou deux millimètres, qui ressemblent à une rangée de petites dents et ne se distinguent bien qu’au microscope. Pendant plus d’un siècle, personne n’a su à quel animal ils appartenaient.

En 1983, des chercheurs britanniques ont décrit des spécimens provenant de terrains du Carbonifère près d’Édimbourg, en Écosse, avec leurs parties molles encore associées. On a alors compris que leur propriétaire était un petit animal mince et allongé, semblable à une anguille, et que ces petites dents se trouvaient dans sa bouche.

Les conodontes évoluent vite et sont largement répartis. Grâce à eux, les chercheurs peuvent découper les terrains marins du Trias inférieur en plus d’une dizaine de biozones, dont chacune ne dure que quelques centaines de milliers d’années.

On dispose de nombreuses coupes de carbonates, de roches argileuses feuilletées et de successions biostratigraphiques qu’on peut subdiviser en tranches de quelques centaines de milliers d’années. On peut donc établir des courbes pour les isotopes du carbone, les conodontes et les animaux marins. Le simple fait que Song Haijun et ses collègues aient pu réunir plus de cinquante mille occurrences fossiles pour standardiser l’échantillonnage montre l’abondance des matériaux de ce côté-là. Chaque occurrence correspond à un genre trouvé une fois dans une couche précise, en un lieu précis.

Sur les terres, la situation est bien moins favorable. Dans la région du Shanxi se trouvent des ensembles de grès rouges et de roches argileuses du Trias inférieur, les formations de Liujiagou et de Heshanggou. Épais de plusieurs centaines de mètres et pauvres en fossiles, ils sont longtemps passés pour presque vides de vie. On y a ensuite trouvé les rides laissées par des tapis microbiens, quelques empreintes de pas et des terriers : les bords de ces rivières et de ces lacs n’étaient donc pas plongés dans un silence mort. Des travaux récents ont également signalé, dans la formation de Heshanggou, des tiges de plantes apparentées aux prêles et de Pleuromeia encore dressées sur place, quelque deux millions d’années seulement après la grande extinction.

Les grands fossiles végétaux sont rares et les dates de nombreux sites anciens restent très approximatives. Les études mondiales des plantes terrestres doivent se contenter de tranches de temps à l’échelle de l’étage ; elles n’atteignent pas la précision de quelques centaines de milliers d’années disponible en mer. Au Trias inférieur et moyen, un étage peut durer moins d’un million d’années pour les plus courts, quatre ou cinq millions pour les plus longs. Pour beaucoup de changements du registre continental, on peut seulement dire : « Cela s’est produit dans cet étage. » Impossible d’en préciser l’ordre.

Le deuxième geste consiste à distinguer deux lacunes : celle d’une chose qui n’existait pas alors, et celle d’une chose qui a existé sans laisser de vestige que nous puissions retrouver. Le onzième épisode le rappelait : dans les données, les deux peuvent être parfaitement identiques. Pour les départager, il faut demander : si cette chose avait existé, quelles auraient été nos chances de la trouver ?

Le charbon est, de ce point de vue, bien placé. Une couche issue d’une épaisse accumulation de tourbe a une lithologie très reconnaissable, et les prospecteurs de charbon la cherchent partout dans le monde depuis cent ou deux cents ans.

Si d’épaisses tourbières avaient été largement répandues au Trias inférieur, il serait très improbable qu’elles nous aient toutes échappé. La question « telle plante existait-elle encore au Trias inférieur ? » se trouve en bien moins bonne posture : les grands fossiles sont rares, et les spores et les pollens montrent à répétition que des plantes absentes du registre des grands fossiles étaient toujours là. Les mêmes terrains donnent à un « pas de charbon » beaucoup de poids, et à un « pas de cette plante » très peu.

Le troisième outil est celui des taxons Lazare. Le biote de Paris en fournit un exemple tout prêt : des éponges minces et allongées, connues jusque-là uniquement dans des terrains du Cambrien et de l’Ordovicien, et que l’on croyait éteintes depuis longtemps, réapparaissent dans cette faune du Trias inférieur. Elles ont donc vécu pendant les quelque deux cents millions d’années intermédiaires, presque sans laisser de fossiles. Le onzième épisode présentait ce terme : un groupe disparaît d’une portion du registre, puis reparaît dans des terrains plus récents. Il a donc continué à vivre entre les deux ; seule cette partie de son histoire n’a pas été enregistrée.

L’expression « taxon Lazare » a été proposée en 1983 par les Américains Flessa et Jablonski. Plus tard, leurs compatriotes Erwin et Droser lui ont donné un pendant malicieux : le « taxon Elvis ». Après une extinction apparaît un nouveau groupe qui ressemble beaucoup à un groupe disparu. Au premier regard, on croit à une résurrection ; en réalité, une autre branche animale a acquis une allure semblable. Comme tous ces imitateurs d’Elvis qu’on croise dans les rues : aucun n’est Elvis en personne.

De nombreux taxons Lazare ont été reconnus entre la fin du Permien et le Trias. Leur nombre fixe déjà une borne minimale à ce qui manque dans le Trias inférieur : au moins autant de groupes étaient en vie sans laisser de fossiles. Mais les taxons Lazare que nous pouvons reconnaître sont précisément ceux qui ont été enregistrés deux fois. Ceux qui disparaissent sans jamais réapparaître ont, dans les données, exactement le même visage que les groupes réellement éteints.

Le quatrième outil concerne la finesse des tranches de temps. Une même lacune peut se résoudre, dans les terrains marins, en plusieurs épisodes de hausse et de recul, et n’être, dans les terrains continentaux, qu’un bloc entièrement blanc.

Le septième épisode rappelait qu’une courbe plate peut signifier que le monde n’a pas changé, ou que l’instrument de mesure n’est pas assez sensible. Une troisième possibilité apparaît ici : l’instrument est assez sensible, mais les tranches de temps sont trop épaisses. Le Trias inférieur nous offre justement la comparaison. Côté marin, les cinq millions d’années ont déjà été décomposées en une suite de hauts et de bas. Côté continental, une partie au moins de l’aplatissement doit être mise au compte du découpage temporel.

Il faut aussi dire la réciproque. Le biais d’échantillonnage n’est pas une explication universelle. Pour les tétrapodes d’Afrique du Sud, même après contrôle de la taille des échantillons, le nombre de genres reste très bas au Trias inférieur.

Le gradient de latitude obtenu par Song Haijun et ses collègues reste lui aussi plat après standardisation. Un schéma mondial qui subsiste après correction ne peut plus être simplement imputé à l’échantillonnage.

VIII Après le rétablissement, un autre monde

Si « se rétablir » veut dire retrouver l’état d’avant l’extinction, alors la réponse est simple : ce retour n’a jamais eu lieu.

Les océans du Mésozoïque diffèrent réellement de ceux du Paléozoïque par leur structure. Sur les plates-formes continentales du Paléozoïque, les animaux dominants étaient des filtreurs fixés au fond : brachiopodes, crinoïdes, bryozoaires.

À partir du Mésozoïque, leur proportion diminue nettement, tandis que les animaux capables de se déplacer, de creuser et de chasser deviennent plus nombreux. Les mers du Trias accueillent de nouveaux prédateurs : les ichthyosaures, mais aussi les placodontes, des reptiles marins dont la bouche porte des rangées de grosses dents plates, spécialisées dans le broyage des coquilles. Les terrains triasiques du Guizhou et du Yunnan en ont livré de nombreux fossiles.

En 1977, l’Américain Vermeij a nommé « révolution marine mésozoïque » cette transformation amorcée au Mésozoïque : des prédateurs de plus en plus redoutables, des proies aux coquilles de plus en plus épaisses et de plus en plus hérissées d’épines. Dix ans plus tard, il en a fait un livre, intitulé « Évolution et escalade ».

Vermeij a perdu la vue à trois ans. Pour étudier les coquilles, il se sert de ses mains : il les palpe une à une, en sent l’épaisseur, la longueur des épines, les cicatrices laissées par une pince de crabe qui les a brisées avant qu’elles repoussent. Un paléontologue qui ne voit pas a reconnu au toucher une guerre invisible dans les mers du Mésozoïque. Le fond marin se trouvait remué toujours plus profondément : d’une mince surface de contact, il devenait une couche épaisse sans cesse retournée. La transformation des fonds décrite dans le dixième essai s’approfondit et se diversifia au Mésozoïque ; elle n’atteignit pas un point final d’achèvement.

En 1981, à Chicago, Sepkoski a soumis à l’analyse statistique les listes de familles d’animaux marins qu’il avait compilées, ces listes dont nous avons parlé au onzième épisode. Il a réparti la faune marine du Phanérozoïque en trois « faunes évolutives » : la faune cambrienne, représentée par les trilobites ; la faune paléozoïque, par les brachiopodes et les crinoïdes ; la faune moderne, par les bivalves, les gastéropodes et les poissons. Chacune possède ses groupes dominants. Elles se succèdent dans le temps, et la fin du Permien se situe précisément à la jonction entre la faune paléozoïque et la faune moderne.

Cette division est un regroupement statistique. Ses limites dépendent de l’étendue de la base de données et des méthodes utilisées. « La faune moderne a remplacé la faune paléozoïque » décrit un motif statistique, pas un événement écologique que l’on pourrait montrer du doigt.

Le Trias d’après la reconstitution est un monde entièrement nouveau. Au Trias supérieur apparaissent sur les terres les premiers dinosaures, les premiers ptérosaures et les premiers animaux de forme mammalienne. Dans les mers nagent des ichthyosaures et les ancêtres des plésiosaures. C’est aussi à cette époque que s’établissent les bases de nombreux groupes des océans actuels.

Les ichthyosaures en donnent l’exemple le plus frappant. Les premières formes de Chaohu mesuraient moins d’un mètre. Au Trias supérieur, certains ichthyosaures d’Amérique du Nord atteignaient déjà une quinzaine de mètres, à peu près la longueur d’un cachalot mâle adulte. Sur un versant du Nevada, aux États-Unis, on a exhumé plusieurs dizaines de ces géants. L’État en a ensuite fait son fossile officiel.

Du tapis de petits gastéropodes de l’après-extinction aux monstres marins de plus de dix mètres, il n’a fallu qu’un peu plus de vingt millions d’années. Les premiers ichthyosaures géants sont même apparus plus tôt : des terrains du Nevada vieux d’environ 244 millions d’années ont déjà livré un ichthyosaure d’environ dix-sept mètres, moins de dix millions d’années après la grande extinction.

Le mot « rétablissement » suggère un retour au point de départ. Nous rejoignons ici la conclusion du quatorzième épisode : ceux qui survivent à une extinction ne sont pas nécessairement les gagnants des temps ordinaires ; ceux qui dominent le monde nouveau ne sont pas nécessairement les puissants de l’ancien.

Aujourd’hui, quand on ramasse des coquillages sur une plage, ce sont presque tous des bivalves et des gastéropodes. Il ne reste que quelques centaines d’espèces de brachiopodes. La plupart vivent dans les eaux profondes, les eaux froides ou les fissures de la roche. Rares sont ceux qui en ont vu de vivants.

Si les bivalves ont remplacé les brachiopodes comme maîtres du fond marin, ce n’est pas qu’ils réussissaient mieux dès le Permien. Ils se sont trouvés parmi les survivants, puis parmi ceux qui se sont étendus rapidement dans les mers nouvelles. Ce qui s’est réellement produit, c’est la constitution progressive d’un nouvel assemblage : sur certains indicateurs, il a atteint ou même dépassé les niveaux antérieurs à l’extinction, mais avec une composition entièrement différente.

Le charbon en offre l’exemple le plus net. Au Trias moyen, de hautes forêts réapparaissent, mais ce ne sont plus les marécages tourbeux à Glossopteris. Il en va de même des récifs : leurs principaux bâtisseurs sont désormais les scléractiniaires. « Les récifs se sont rétablis » et « les récifs sont revenus » sont deux phrases différentes. Le vingtième épisode poursuivra la question : une niche écologique est-elle une place vide, déjà là, qui attend simplement d’être de nouveau occupée ?

Ce que cette série appelle la construction revient, au fond, à tracer une ligne : ce qui est dedans compte ; ce qui est dehors ne compte pas. Cette ligne peut être tracée par les humains, comme un ensemble de critères, ou par la nature, comme une membrane.

La construction de cet épisode est la ligne qui délimite « l’échelle de temps du rétablissement ». Elle est mal tracée. Qu’est-ce qui se rétablit : le nombre de genres, l’équitabilité, les fonctions écologiques, la profondeur du remaniement du fond marin, la taille des corps, le cycle du carbone, les récifs, la tourbe, ou la répartition selon la latitude ? Ces grandeurs, plus d’une dizaine, donnent des réponses allant de moins de cinq cent mille ans à plus de dix millions d’années : un écart d’un facteur vingt.

Chaque chiffre est assez solide dans sa propre méthode de calcul. Ce sont des nombres différents, pas des estimations différentes d’un même nombre. Lorsqu’une synthèse affirme que « le rétablissement a pris cinq millions d’années », elle parle généralement d’un ou deux de ces indicateurs, sans préciser, le plus souvent, lesquels.

La part que la construction ne peut contenir, mais qu’on ne peut pas davantage éliminer, est ce que cette série appelle le reste. Ici, le reste, ce sont les deux lacunes : au Trias inférieur, il n’y a effectivement aucune couche de charbon solidement attestée, ni aucun grand récif animal. Ces deux absences ont résisté aux corrections de l’échantillonnage.

Elles ne deviennent pas un reste parce qu’il n’y aurait rien eu. Il y avait des forêts : les empreintes de troncs du bassin de Sydney sont là. Il y avait de la végétation : spores et pollens montrent que les gymnospermes ont très tôt retrouvé leur prépondérance.

Il y avait de petits récifs construits par des animaux : ceux de l’ouest des États-Unis sont là. Il y avait une faune marine complexe, où sept embranchements ont été conservés : elle se trouve à Paris, dans l’Idaho.

Il manque deux choses bien précises : une tourbe capable de s’accumuler et de se conserver longtemps, et de grands récifs à charpente squelettique capables de résister à la houle. Dans les deux cas, plusieurs conditions doivent être remplies ensemble, et le rester longtemps.

La tourbe exige un sol durablement gorgé d’eau, une décomposition lente, des plantes qui continuent de pousser vite, et un terrain qui s’enfonce au bon rythme. Les grands récifs exigent des organismes bâtisseurs, une chimie marine stable, une profondeur et des courants appropriés, ainsi qu’un temps assez long, sans interruption.

Les réchauffements et les refroidissements répétés du Trias inférieur, les épisodes successifs d’anoxie et les oscillations du cycle du carbone interrompaient précisément ce « temps assez long, sans interruption ». Un genre peut survivre dans l’intervalle entre deux perturbations et laisser une trace. Un récif ou une couche de tourbe ne le peut pas, parce qu’ils sont eux-mêmes du temps accumulé.

Le silence de cet épisode n’est donc pas vide. Pendant ces cinq millions d’années, des organismes n’ont cessé de vivre, de mourir, de laisser des traces. Il y avait des forêts, de la végétation, de petits récifs, un océan complexe. **Ce qui manquait, ce n’était pas la vie. En bien des lieux, il manquait une période assez longue de conditions favorables et stables, non tout instant de répit pour toute forme de vie pendant ces cinq millions d’années.

Les critères continuent de trier. La longueur des lacunes varie encore au gré des définitions. Le « rétablissement » n’a toujours pas de définition qui puisse passer d’un indicateur à l’autre.