空缺期：灭绝之后的沉默

一 灭绝之后的世界

上一篇讲的是二叠纪末的危机：煤山主海洋灭绝约六万年，海里约八成物种消失，礁遭到重创，三叶虫退场；陆上的舌羊齿森林也崩溃了，却不处处与这六万年同步。这一篇接着讲此后约五百万年，地质学家叫它早三叠世。

那是一个很难想象的世界。那时全世界的大陆几乎连成一整块，叫泛大陆，从北极附近一直伸到南极附近，东边围着一片宽阔的海湾，叫特提斯洋。

华南是漂在这片海湾东侧的一块小陆地，位置靠近赤道，今天贵州，广西，四川的许多山里，都能敲出这个时代的石头：灰色的石灰岩里，满是一团团微生物岩，一层层薄壳的双壳类，很少见到别的东西。赤道附近的海水，表层可能热到三十六到四十摄氏度，和一池洗澡水差不多。

第十四篇讲过，这个数字来自中国地质大学的孙亚东等人，他们从牙形石里读出了当时的水温，给那篇论文取的标题里用了"致死的高温"几个字。

这支温度计的原理不难懂。牙形石由磷酸钙构成，里面的氧有轻重两种，水越热，长进矿物里的重氧就越少。

量出一颗牙形石里轻重两种氧的比例，就能倒推它长成时的水温。这样的持续高温与缺氧，会让许多现代海洋动物难以生存；但不同种类耐受多久，不能用一个统一的天数回答。

温度太高，蛋白质会变形失灵，水里的氧又少，动物的身体却要更多的氧，两头一挤，就喘不过气来。陆地上也一样：很多植物在三十五摄氏度以上，光合作用就开始下降。

海底空荡荡的。没有礁。第十四篇讲过的微生物岩铺满了浅海，像一片片灰白色的菜花和馒头。泥上爬着几种小螺，在美国西部的一些样品里，小于一厘米的螺占了百分之九十九，最大的也只有两厘米上下，像一地撒开的小米粒。薄壳的克氏蛤一层层铺在海底，舌形的腕足动物从泥里伸出长柄。

陆地大多是红色的。泛大陆内部的许多地方，沉积下来的是一层层红色的砂岩和泥岩，德国中部那套著名的斑砂岩，就是这个时代的河流和沙漠留下的。

三叠纪这个名字也来自德国：1834 年，德国地质学家阿尔贝蒂注意到，那一带这个时代的地层总是分成三大层，下面是红色的斑砂岩，中间是海相的壳灰岩，上面是杂色的泥灰岩，就叫它"三分的"。

陆地上，南非卡鲁盆地的河边，几乎只有一种动物：水龙兽。它是一种猪大小的植食动物，嘴像龟一样长着角质的喙，上颌伸出一对小獠牙，第十四篇讲过它在南极洲留下的骨头。

中国也有水龙兽。1928 年前后，地质学家袁复礼随中国和瑞典合组的西北科学考查团到新疆，在天山北麓的吉木萨尔一带挖出了一批三叠纪的爬行动物化石，里面就有水龙兽，这是中国最早找到的水龙兽。

一项统计发现，南非最早三叠世已记录的脊椎动物标本里，约百分之七十三属于这一个属。记录里十件标本，大约七件属于它；这不是直接数出了当年河谷里的活物比例。

赤道附近的陆地和海里，一度几乎找不到鱼和爬行动物的化石，它们留在了温度低一些的中高纬度。今天北极圈里的斯瓦尔巴群岛和格陵兰东部，都出过大量早三叠世的鱼化石，当年那里是躲开热浪的地方。森林稀疏，全世界找不到一层可靠的煤。

这样的日子过了多久，常见的回答是"五百万年"：早三叠世从约二亿五千二百万年前延续到约二亿四千七百万年前，生命在这段时间里慢慢复苏，到中三叠世才重新热闹起来。早三叠世又分成两个期，名字分别取自巴基斯坦的印度河和西伯利亚的奥列尼奥克河，那两处都有经典的剖面。两期长短很不一样：前一期不到一百万年，后一期四百多万年。

地质学家把早三叠世再细分成四段，名字取自几位研究过这段地层的学者和地点，其中最后两段叫斯密斯期和斯帕斯期，后面会经常提到。斯密斯期纪念美国古生物学家史密斯，斯帕斯期纪念英国的菊石专家斯帕思，他们都研究过这一段地层里的菊石。

这一篇要问的是：这五百万年里到底发生了什么，"复苏用了五百万年"这句话，又说的是哪一件事的复苏。

二 没有煤的年代

最容易看见的一个缺口，是煤。

1996 年，美国俄勒冈大学的雷塔拉克和两位澳大利亚同事做了一份全球汇编，结论写得很严格：早三叠世没有已知的煤，煤要到中三叠世才重新出现，而且又薄又少。按当时的年代尺，他们估计从最后一层二叠纪的煤到下一层煤，中间隔了约七百万年。第九篇讲过雷塔拉克，他也是那位认为埃迪卡拉生物活在陆地上的地质学家。

后来的年代尺和算法，又把这个数字挪了挪：现在常见的写法是约六百万年，近年的全球植被工作概括为约五百万年。变的有三样：绝对年代尺更新了，算"整个早三叠世"还是算"最后厚煤到第一薄煤"，以及把"第一处局地的煤"还是"厚层泥炭重新普遍"当作终点。

泥炭是煤的前身。今天四川西北部的若尔盖湿地，是中国最大的泥炭地之一，草甸下面踩上去软软的黑色泥炭，厚的地方有好几米，一年只长约一毫米。

几米厚的泥炭要积几千年，变成一层几十厘米的煤，又要被压上几百万年。这个缺口测的，是地层里能认出来的煤层出现得多频繁，有多厚。

第十三篇讲过，煤层，有机碳的埋藏量和今天能采的煤，是三个不同的量。它说的是"我们没有找到早三叠世的煤"，不是"早三叠世没有任何地方在积泥炭"。

这句话经得起检验。煤是一种很难漏掉的东西：一层层黑色，厚度可观，又被找煤的人在全世界反复寻找了一两百年。

三叠纪那些煤到底有多老，如今可以用火山灰里的锆石一层层核对。锆石是一种小晶体，长成时带进了铀，几乎不带铅，铀按固定的速度衰变成铅，量出两者的比例就能算出火山灰落下的年代。比如，塔斯马尼亚那套厚煤系，年龄在二亿二千多万到二亿一千八百万年前，属于晚三叠世。

没有煤，不等于没有森林。澳大利亚悉尼盆地的早三叠世地层里，保存着树干的印痕，近年还报道了最早三叠世的河岸植物群。那里有树，只是没有积起够厚，够久，最终能变成煤的泥炭。

这件事在中国南方的煤矿里看得很清楚。华南许多地方的煤，是二叠纪晚期的沼泽森林变的，采煤的人顺着二叠纪的煤层往上找，进入三叠纪以后，就再也找不到一层像样的煤了。

为什么没有煤，有三种解释，它们可以同时成立。

第一种说，造煤的植物死了。第十四篇讲过，二叠纪晚期南方大陆的泥炭沼泽，主角是舌羊齿。悉尼盆地晚二叠世煤层的下面，到处是它的根，煤层之间的夹层里，满是它舌头一样的叶子。

在最上面一层煤附近，舌羊齿骤然消失，高精度定年表明这次崩溃发生在约二亿五千二百三十万年前以前，比海里的主灭绝早约三十七万年，当地的沉积环境并没有同时发生足以擦掉煤层的变化。

灭绝后长起来的植物换了一批：最早三叠世的河岸上，常见一种叫肋木的石松类植物，一根不分枝的茎，一两米高，顶上一簇细长的叶子，像一根插在地上的瓶刷。又过了约三百万年，一类叫二叉羊齿的种子蕨才在南方大陆铺开。

二叉羊齿的叶子从基部分成两叉，像一把张开的叉子，后来成了三叠纪南方大陆森林的主角。南美，南非，印度，澳大利亚和南极洲都找到过它，和舌羊齿一样，它也是这几块大陆当年连在一起的证据。

第二种说，成煤的条件没了。成煤要三件事同时凑齐：植物长得快，地面长期泡在水里让植物烂不掉，地壳缓慢下沉让泥炭一层层埋起来。

第十三篇讲过这个窄窗口。近年的全球植被重建显示，早三叠世低纬度大陆内部的大片地区，可能是干旱、植被稀疏的开阔地和疏林。不能把它想成今天以禾草为主的草原——禾本科还远未出现。高生产力的植被多限于海边和较湿润的地方，高温持续，干湿季分明。

干旱和季节分明是两回事：一个地方一年的雨水总量不少，可要是集中在几个月里下完，旱季的分解就会把雨季积下来的植物残体吃掉。一片林子可以旱季落叶，雨季长回来，年复一年，什么也不留下。

第三种说，记录不全。早三叠世的陆生植物大化石确实稀疏，很多旧的化石点年龄也定得粗。可记录不全解释不了整个缺口：最新的全球植物数据库不只数化石种，还检查了岩性，沉积环境和化石覆盖度，用统计方法检验了采样效应，结果仍然支持早三叠世低纬陆地的生物量和泥炭生态系统大幅下降。

三条都在起作用，各占几成，现有材料分不开。这个结论听起来像回避，其实有内容：它排除了所有只用一条原因的版本。

孢粉给出了另一幅图。瑞士苏黎世大学的霍胡利等人研究格陵兰东部一套高分辨率的孢粉记录，显示最早三叠世的底部，已经出现了以裸子植物花粉为主的组合，裸子植物的优势可能在灭绝后很短时间里就重新建立。

约五十万年后，又发生了一次大规模的植物群替换，石松类的孢子转而占优。早三叠世的陆地，更像是一连串危机和替换，而不是一次灭绝之后的一片空白。孢粉里的裸子植物很快回来，不等于泥炭沼泽很快回来。花粉会被风吹到很远，稀少的残存植物也能留下花粉，煤却要求一地有足够多的植物，足够久地堆在那里。

缺口的结束也有两个终点。中三叠世重新出现的煤，又薄又少。华北的三叠纪地层里，报道过好几处原地保存的木贼类植物林，成片直立的茎还站在原地，说明到中三叠世，河湖边已经重新长出了茂密的植被。只是它的组成，已经和二叠纪以舌羊齿为核心的泥炭沼泽完全不同。

三 礁

礁的缺口，长短取决于你怎么定义礁。

最宽的定义，是生物造出来的，高出海底的碳酸盐建造。按这个定义，灭绝之后几乎没有空缺：微生物岩在浅海里大面积出现，形成明显的地形起伏。

最窄的定义，是由骨骼生物在原地一层层搭起来，能抵挡风浪的三维框架。按这个定义，空缺要长得多。

同一片露头，同一批岩石，两个答案。两种算法各有道理：微生物岩确实是生物造的，也确实隆起了地形，可它和一座珊瑚礁的生态作用完全不同。一座珊瑚礁提供了无数的缝隙和洞穴，养活一整套依附其上的群落，今天的珊瑚礁只占海底面积的千分之一左右，却住着约四分之一的海洋物种。一片微生物岩提供不了这样的三维空间。

微生物岩是什么样子，今天还能看到活的。澳大利亚西部的鲨鱼湾，海水比外海咸得多，吃微生物的螺和虫子很难在那里生活，浅滩上就长着一片片圆顶的叠层石，一层层蓝细菌的菌席粘住泥沙，慢慢长高，一年只长零点几毫米。

早三叠世的浅海，很多地方就是这副样子：吃菌席的动物少了，菌席便长满了海底。华南许多剖面上，二叠纪最后一层石灰岩之上，紧贴着一层微生物岩，薄的几十厘米，厚的十几米。

过去的说法是，从灭绝到中三叠世大型复杂的礁重新繁盛，约有八百万到一千万年没有礁。2011 年，法国，美国和瑞士的研究者在美国西部的斯密斯期和斯帕斯期地层里，找到了海绵和微生物一起搭起来的小礁，最早的一批距离灭绝只有约一百五十万年。它们体积小，分布局限，持续时间也不长，更像是早期的，短暂的尝试。

贵州南部有一片孤立在深海中的巨大碳酸盐台地，地质学家叫它贵州大滩，二十世纪九十年代起，中美两国的研究者就在这里一层层地追踪二叠纪末到三叠纪的浅海记录。台地边缘的石灰岩，在罗甸，平塘一带的山谷里一段段露出来，研究者可以沿着山坡，从当年的深水盆地一路走到台地的顶上，把几百万年的浅海一层层看过去。

2023 年，研究者在这片台地上，识别出一整套从早三叠世末一直延续到中三叠世的台地边缘礁。

钙质海绵，钙质藻类和早期的石珊瑚不是一起冒出来的，而是一种一种地加入。真正多样的礁，要到中三叠世前半段的晚些时候才建立，比别的海洋生态指标和碳循环的稳定，还晚了两百万到四百万年。

所以"礁什么时候恢复"有三个答案：第一座动物造的小礁，礁开始连续地长，高多样性的礁生态系统建立。三个答案回答的是三个问题。

今天的珊瑚礁，也能说明礁有多娇气。海水只要比平常高出一两摄氏度，持续几个星期，珊瑚就会把体内共生的藻类赶出去，变成一片惨白，叫作白化，时间一长就会死去。早三叠世的海水，比今天的热带海洋还要热好几度。

礁为什么恢复得这么慢，有一个很直观的原因。一座大礁不是一代生物造出来的，是无数代在同一个地方一层层叠起来的。

今天澳大利亚的大堡礁，厚处有几十米到上百米，是几十万年里一层层长成的。这样的东西，经不起每隔几十万年就来一次扰动，而早三叠世的扰动比这还密。一个能在动荡的海里活下来的珊瑚，未必能在那样的海里造出一座礁：造礁要的是连续，不只是活着。

今天去意大利北部旅行，能看见这些礁后来的样子。多洛米蒂山那一座座陡峭的灰白色山峰，很多就是中三叠世到晚三叠世的礁和碳酸盐台地，后来被阿尔卑斯造山运动抬到两三千米高，2009 年列入世界遗产。组成这些山的矿物叫白云石，名字来自十八世纪末描述它的法国地质学家多洛米厄，山也跟着矿物叫了这个名字。

中三叠世以后，新的造礁者逐步登场，其中最重要的是石珊瑚，也就是今天热带珊瑚礁的主角。它们不是古生代四射珊瑚原样回归；具体祖先关系仍有争议，不能把“另一个类群”说成“彼此没有亲缘”。

今天热带的造礁珊瑚，身体里住着会光合作用的共生藻，靠它们提供养分。2016 年，波兰的研究者分析三叠纪晚期珊瑚骨骼里的化学信号，推断那时的一些石珊瑚已经有了这种共生藻。

四 十几只钟

"复苏用了多久"，这个问题预设了有一样东西在恢复。实际上有十几样东西在各自恢复，各走各的钟。

第一只钟是物种和属的数目。海里游的菊石恢复得出奇地快。菊石的壳盘成一圈，壳内被一道道隔板分成许多小室，隔板和外壳相接的地方，在化石上显出一条条弯弯曲曲的缝合线，三叠纪的菊石，缝合线常常像一排锯齿，古生物学家看缝合线就能分辨种类。2009 年，法国勃艮第大学的布拉亚尔和法国，瑞士的同事统计发现，菊石在灭绝后约一百万年里，属的数目就恢复到甚至超过了二叠纪末的水平。

它们在三叠纪分化出几百个属，重新布满了大洋。

也有的类群只剩下一根细线。海胆就是这样：二叠纪末以后，只有极少的一两支海胆活了下来，今天海里所有的海胆，从浅滩上的紫海胆到深海里的各种海胆，都是这一两支的后代。

许多海底爬的，固着的动物，属的数目却要到斯帕斯期甚至中三叠世才明显回升。把整个海洋算在一起，传统估计常在五百万到八百万年。

第二只钟是生态结构：有几级营养，有多少生物住在海底表面，泥里，还是水里，靠滤食，啃食，还是捕食过日子。一个群落可以有不少属，却全挤在浅表固着滤食这几种耐受型的生活方式里。2018 年有研究发现，早三叠世的海洋里，物种数的恢复和生态功能的恢复是脱钩的，两只钟不同步。

第三只钟是均匀度：群落里是几种生物平分天下，还是一种独大。南非最早三叠世的四足动物，因为水龙兽一家独大，均匀度接近最低。

中三叠世的河湖里，出现了一些巨大的两栖动物，属于离片椎类，扁平的大脑袋占了身长的三分之一，有的身长好几米，像一条长了四条腿的大鲵，埋伏在水底等鱼游过。犬齿兽类也渐渐多了起来，它们里面的一支，后来变成了哺乳动物。

按一项统计，进入中三叠世，水龙兽所在那一大类在全部四足动物标本里的比例，从约四分之三降到约五分之一，离片椎类的两栖动物和犬齿兽类合起来超过六成。均匀度可以比物种数先恢复。

第四只钟是翻搅海底的深度。很多早三叠世的泥岩，层理细密完整，一毫米一毫米地叠着，像一本没人翻过的书，说明泥里几乎没有动物钻来钻去。

最早三叠世的潜穴，多半又细又浅，像用牙签在泥里戳出来的。有些地方长期只有浅浅的扰动，有些地方的复杂潜穴又说明，挖洞的动物并没有全球性地消失。这只钟的地区差别很大。

第五只钟是体型。"小人国效应"这个说法，是波兰的乌尔巴内克 1993 年起的。灭绝后的动物普遍偏小，这有两种不同的"变小"。一种是大个子的种类死得多，留下来的组合自然小个子多。

另一种是同一个谱系，甚至同一个物种，一层层往上变得越来越小。第十四篇讲过的小人国效应，两种情况都有。

高温，缺氧，食物少，都可能让动物长不大。可并不是所有动物都变小了：一些介形虫的剖面上，看不到预期的缩小。

第六只钟是碳循环。早三叠世的碳同位素曲线反复大幅摆动，到早中三叠世才明显稳定下来，这只钟大约走了五百万年。

碳循环稳定下来，不要求生物多样性已经恢复，生物多样性上升，也不保证碳循环就此平稳。两者常画在同一张图上，共用一根时间轴，很容易被混成一件事。

第七只钟是纬度上的分布。今天的海洋，物种从赤道到两极递减，热带最丰富。2020 年，中国地质大学的宋海军等人汇集了五万两千多条化石记录，四千三百多个属，经过抽样标准化之后发现，整个早三叠世，这种"赤道最多"的格局几乎被拉平了，到中三叠世才重新出现。

把这些钟并排放：某些孢粉组合不到五十万年就重新多样，最早的动物小礁约一百五十万年，菊石约一百万年，海底动物和陆生四足动物的属数约五百万到八百万年，煤约五百万到七百万年或更久，高多样性的礁要等到中三叠世。把这些全缩写成"复苏用了五百万年"，会抹掉真正需要解释的东西。

也有一些地方复苏得出奇地快。2017 年，法国勃艮第大学的研究者在美国爱达荷州巴黎镇附近的斯帕斯期地层里，描述了一个动物群，叫巴黎生物群，里面有海绵，腕足动物，软体动物，节肢动物，棘皮动物，脊索动物等至少七个门，二十多个目，还有一些以为早已在古生代消失的类群，构成了一个相当复杂的海洋生态系统。按近年更新的年代，距离大灭绝约三百万年，原论文的估计还要短，约一百三十万年。

中国也有好几扇窗。贵州关岭一带晚三叠世的地层里，还保存着成片的海百合：它们的茎长达几米，根部固着在漂浮的木头上，整丛海百合就这样挂在浮木下面，随着木头在海上漂流。湖北南漳和远安一带约二亿四千八百万年前的地层里，出了湖北鳄和一批早期的海生爬行动物。

贵州兴义出产的贵州龙，大概是中国最出名的三叠纪化石。它是一种小型的海生爬行动物，通常只有二三十厘米长，长脖子，四肢像桨，常常整条完整地躺在灰色的石板上。

1958 年，古生物学家杨钟健描述了它，种名纪念发现它的胡承志。今天兴义还专门建了一座博物馆，一块石板上有时挤着好几条，大的小的都有。

第十四篇讲过的安徽巢湖，有最早的鱼龙类之一。云南罗平约二亿四千四百万年前的中三叠世地层里，2007 年起发掘出了一个极其丰富的罗平生物群，鱼，海生爬行动物，节肢动物和植物加起来有上万件化石，一条完整的海洋食物网，从小虾一直到几米长的海生爬行动物，都保存在一层层石灰岩里。那时，海洋已经重新热闹起来了。

五 沉默不是平静

"空缺期"这个名字，容易让人想象一段安静的等待。记录显示的正好相反。

碳同位素这支笔的原理，可以一句话说完：碳有轻重两种，活的生物偏爱轻的那种，海里的生物一多一少，火山一喷出大量轻碳，石灰岩里记下的轻重比例就会跟着偏移。

早三叠世的碳同位素不是一条慢慢回到正常的线。二叠纪和三叠纪之交那次大幅的下沉，只是一连串扰动的开头。整个早三叠世，曲线至少有四个阶段大幅地上下摆动，幅度常在千分之四到八，细看还有更多小的起伏，一直到早中三叠世才突然平静下来。

天气也极端。今天印度的季风已经足够猛烈，每年夏天从印度洋吹来的湿气，能在几个月里下完一整年的雨。

泛大陆横跨南北两半球，内陆离海极远，夏天大陆被晒得滚烫，把海上的湿气猛烈地吸进来，冬天又反过来，形成了规模远超今天亚洲的"超级季风"。一些地方一年里大半时间干旱，雨季一来就是洪水。

温度也不是一条线。斯密斯期晚期，低纬度的海面温度被推到三十六到四十摄氏度的极端范围，随后在斯密斯期和斯帕斯期之交，发生了一次明显的降温，伴随着又一次生物危机。陆地上的植物也跟着换班：以石松类为主的植被，很快又让位给针叶类为主的植被，孢粉组合在很短的一段地层里就换了一副面孔。

菊石和牙形石在这次危机里再次遭到重创。这次危机发生在约二亿四千九百万年前，菊石刚刚长回来的几十个属，又一次成片消失，只有少数几支活过去，斯帕斯期的菊石几乎是从这几支重新分化出来的。

温度反复变化，比一直很热更难对付：如果一直维持在一个高温，生物还能慢慢适应。每一次刚适应下来，条件又变了。

缺氧也反复出现。判断古海水是否缺氧，地质学家常看草莓状黄铁矿：硫化铁聚成极小的莓状颗粒。在含硫化氢的缺氧水体中形成的颗粒，往往较小、大小较整齐，常见直径只有几微米。但泥里的孔隙水也能形成它们，后期变化又会改动粒径，所以不能把“越小”直接换算成“缺氧越重”，要与其他指标一起读。

多种氧化还原指标显示，二叠纪末以后广泛的海洋缺氧，并没有一次性结束。早三叠世发生过好几次缺氧范围扩大的事件，和升温，陆地风化增强，营养输入变化连在一起。不同深度和海盆并不同步，"很多剖面持续缺氧"不等于"整个海洋五百万年都没有氧"。

海底本身也变得古怪。早三叠世的一些浅海底上，长出了一丛丛扇形的文石晶体，直接从海水里结晶出来，一簇簇立在海底，有的高达几十厘米。这种沉积在早古生代以后就很少见了，因为后来的海里有大量造壳的动物把碳酸钙抢走了，灭绝把这些动物清空之后，它们又重新出现，地质学家叫它"不合时宜的沉积"。

每一次扰动都把复苏往回推了一把，这有直接的证据。意大利北部的海底群落研究，把早三叠世两次后续的生物危机，解释为对海洋恢复的反复打击，功能的丰富度和生态的分层要到斯帕斯期才明显提高。格陵兰东部的植物记录也一样：最早三叠世刚有初步恢复，约五十万年后又一次剧烈替换，之后还有一轮危机。

还有一种解释：扰动和缓慢的复苏，是同一个不稳定系统的两种表现。一个只剩少数几种生物，它们又都挤在相似位置上的生态系统，缺少缓冲：某一类出了问题，没有别的能顶上去，整个系统的生产力就会大起大落，碳同位素也跟着反复摆动。

在这个模型里，每一次碳同位素的摆动，不必都要一次独立的火山喷发来解释。这两种解释目前还分不开。

西伯利亚的火山，主要的喷发和侵入集中在二叠纪末和最早三叠世。灭绝后约两百万年，是否还有一次额外的火山脉冲，气候研究还在讨论，这类晚期脉冲的直接年龄，远没有边界附近那样密集。

六 灾难类群

有一个词，专门用来描述灭绝之后在短时间里数量极多，分布极广，让整个群落一家独大的生物：灾难类群。1977 年，有人描述白垩纪末大灭绝之后成片繁盛的钙质超微化石时，用了"灾难物种"这个说法，1992 年又有人把早三叠世的叠层石叫作"灾难形态"，后来"灾难类群"固定了下来。

海里最典型的，是克氏蛤一类的薄壳双壳动物。华南许多剖面最早三叠世的页岩里，一块巴掌大的石板上能数出几十枚克氏蛤。克氏蛤的壳薄得像纸，表面有一圈圈同心的细纹，常常一层层铺满整个层面，有人猜它们能在低氧的海底凑合过日子。

同样常见的还有舌形贝和一些小型的有孔虫。舌形贝是一类腕足动物，两片薄薄的壳像一对指甲，下面拖着一根肉质的长柄，插在泥里。

它们这一类的样子，从古生代到今天变化很小。今天福建，广东和广西沿海的滩涂上还能挖到它们的近亲，当地叫海豆芽，可以煮来吃。华南的一项研究，直接以"灾难型和机会型有孔虫"为题，记录了几种小型，结构简单的有孔虫，在别的类群稀少的时候铺满海底。

陆上最有名的，就是水龙兽。植物里，肋木一类的石松植物在早三叠世好几个地方占了上风，格陵兰东部那次转换尤其清楚。

水龙兽的名字是 1870 年美国古生物学家科普起的。它的化石在南非，印度，南极洲，俄罗斯和中国新疆都找到过，是分布最广的早三叠世陆生动物。

曾经有人认为，它桶状的胸腔和短短的口鼻，适合在低氧的空气里用力呼吸，所以才能在灭绝后的世界里活下来，这个说法后来受到很多质疑。南非的岩层里还找到过它挖的地洞，洞里有时还躺着幼年的个体。

水龙兽"到处都是"，至少有三种解释。它自己的数量确实增加了。它的数量变化不大，别的动物大幅减少，所以它的比例被动地升高了。

它的骨头结实，生活的环境容易保存，或者采集者习惯在它常出现的地层里挖，所以它更容易被找到。单看"这个属在很多地方出现"，分不开这三种机制。

2020 年，加拿大的莫德斯托发表了一篇文章，标题就叫《灾难类群水龙兽：一个古生物学的神话》。他的核心警告是，所谓全球性的超高丰度，建立在地区很不均衡，分类和采集历史很复杂的记录上。南非那个百分之七十三，不能直接升级为"全世界的陆地脊椎动物四分之三都是它"。

这种一家独大的局面，在别的大灭绝之后也出现过。第十八篇会讲到，白垩纪末那颗小行星撞击之后，北美的孢粉记录里突然出现了一个蕨类孢子的高峰：森林毁了，蕨类最先在焦土上铺开。

灾难之后先占满地面的，往往是长得快，繁殖多，什么环境都能凑合的那几种。今天一场山火烧过，最先长出来的也是这样的植物：野草和蕨，一两年里就把焦土铺绿，树要几十年才回来。

"灾难类群"这个名字，也容易被读成一种评价，好像这些生物是靠灾难发财的投机者。它实际描述的，是一个统计事实：某段地层里，这个类群的标本占比异常高。占比高是一个比值，比值的分母可以自己变小。

后来发生的，是一家独大的格局慢慢松开：均匀度提高，别的谱系的标本比例增加，海洋群落从少数类群占优，走向更多的生活方式和更复杂的分层。三叠纪晚期，约两亿三千万年前，陆地上出现了最早的恐龙，那是后面几篇的故事。

最早的一批恐龙化石，出在阿根廷西北部一片叫"月亮谷"的荒原里。那里的岩层被风雨剥成奇形怪状的土丘，1993 年，研究者在那里描述了一种只有一米来长的小恐龙，叫始盗龙，用两条后腿奔跑，前肢还能抓东西。

恐龙真正多起来，可能和三叠纪晚期一段异常多雨的时期有关。约二亿三千三百万年前，全球许多地方的沉积突然变得潮湿，持续了一两百万年，地质学家叫它卡尼期洪积事件。

雨季过后，陆地上的植物和动物又换了一批，恐龙在这之后迅速分化。水龙兽没有被"更好的"动物打败，它在三叠纪早期之后渐渐淡出，别的动物多了起来。

七 这段沉默有多少是记录的

第十一篇讲过一套工具，这里正好用上。先要把海相和陆相的记录分开谈。

海相的早三叠世记录不差。牙形石是一种只有零点几毫米到一两毫米长的小化石，形状像一排小牙，在显微镜下才看得清。它们是什么动物身上的，一百多年里没人知道。

1983 年，英国的研究者报道了苏格兰爱丁堡附近石炭纪岩层里连着软体一起保存的标本，才知道它的主人是一种像鳗鱼的细长小动物，那些小牙长在它的嘴里。

牙形石变得快，分布广，研究者能用它们把早三叠世的海相地层切成十几个化石带，每一带只有几十万年。

有大量可以细分到几十万年一格的碳酸盐，页岩和生物地层剖面，碳同位素，牙形石和海洋动物的曲线都能建起来。宋海军等人能汇集五万多条化石记录做抽样标准化，每一条记录，就是某一个属在某地某一层被人找到过一次，本身就说明这一边的材料不少。

陆相的情况要差得多。山西一带有一套早三叠世的红色砂岩和泥岩，地质学家叫它刘家沟组和和尚沟组，厚达几百米，化石稀少，长期被认为几乎什么也没有，后来人们在里面找到了微生物席留下的皱纹和少量的足迹与洞穴，才知道那片河湖边并不是一片死寂。近年的研究还在和尚沟组里报道了原地直立的木贼类和肋木的茎，离大灭绝只有约两百万年。

大型植物化石稀疏，许多老化石点的年龄定得很粗，全球陆生植物的研究，只能用阶一级的时间格，达不到海相那种几十万年一格的精度。早中三叠世的一个阶，短的不到一百万年，长的有四五百万年，陆相记录里很多变化，只能说"发生在这一阶里"，说不出先后。

第二件事，是把两种空缺分开：一种是那个东西当时不存在，另一种是它存在过，却没有留下能被找到的遗存。第十一篇讲过，在数据上，这两种可以一模一样，区分它们，要问的是：如果它存在，我们本来有多大把握找到它。

煤在这一点上处境很好。一层厚厚的泥炭变成的煤，岩性鲜明，又被找煤的人在全世界寻找了一两百年。

如果早三叠世曾经广泛存在厚层的泥炭，它被完全漏掉的可能很小。"某种植物在早三叠世还在不在"，处境就差得多：大化石稀疏，而孢粉一再证明，有些在大化石里看不见的植物其实还在。同一套地层，对"有没有煤"给出的否定很有分量，对"有没有某种植物"给出的否定很轻。

第三件事，是拉撒路类群。巴黎生物群里就有一个现成的例子：一类细长的海绵，过去只在寒武纪和奥陶纪的地层里见过，人们以为它们早就灭绝了，却在早三叠世的这个动物群里重新露面，说明它们在中间约两亿年里一直活着，只是几乎没有留下化石。第十一篇讲过这个名字：一个类群在某段地层里消失，在更晚的地层里又重新出现，说明它中间一直活着，只是那一段没有被记录下来。

"拉撒路类群"这个说法，是美国的弗莱萨和雅布隆斯基 1983 年提出的。后来，美国的欧文和德罗泽又提出了一个俏皮的对应词，叫"猫王类群"：灭绝之后，出现一个长得和已经灭绝的类群很像的新类群，乍看像是旧类群复活了，其实是另一支动物长成了相似的模样，就像满街模仿猫王的人，并不是猫王本人。

二叠纪末到三叠纪之间，被认出来的拉撒路类群相当多，这本身给早三叠世的空白定了一个下限：至少有这么多东西，在那段时间里活着却没留下化石。能被认出来的拉撒路类群，又都是被记录过两次的那些，那些消失以后再也没回来的，和真正灭绝的，在数据里长得一模一样。

第四件事，是时间格的粗细。同一个空缺，在海相里可能被分辨成几段有起有落的过程，在陆相里只是一整块空白。

第七篇讲过，平的曲线，可以是因为世界没有变，也可以是因为尺子不够敏感。这里多了一种：尺子足够敏感，时间格太粗。早三叠世恰好提供了对照：海相那一侧已经把五百万年分辨成了一连串起落，陆相那一侧的平坦，至少有一部分要归给时间格。

反过来也要说清。采样偏差不能当成万能的解释。南非的四足动物在控制了样本量之后，早三叠世的属数仍然很低。

宋海军等人的纬度梯度，经过标准化之后仍然是平的。一个经过校正仍然留下来的全球格局，不能再简单地归给采样。

八 恢复之后，不是原样

如果"复苏"的意思是回到灭绝以前的样子，那么答案是：从来没有回去过。

中生代的海洋和古生代的海洋，在结构上有真实的差别。古生代大陆架上占主导的，是固着在海底滤食的动物：腕足动物，海百合，苔藓虫。

中生代以后，它们的比例明显下降，能主动移动，钻穴，捕食的动物多了起来。三叠纪的海里，出现了一批新的猎手：鱼龙，还有一类叫楯齿龙的海生爬行动物，嘴里长着一排排扁平的大牙，专门咬碎贝壳，贵州和云南的三叠纪地层里出过不少它们的化石。

1977 年，美国的韦尔迈把中生代以后捕食者越来越凶，猎物的壳越来越厚，越来越多刺的变化，叫作"中生代海洋革命"。十年后，他把这些想法写成了一本书，书名就叫《演化与升级》。

韦尔迈三岁就失明了，他研究贝壳，靠的是一双手：一枚枚地摸，摸壳的厚薄，摸刺的长短，摸被螃蟹夹碎又长好的伤疤。**一位看不见的古生物学家，摸出了中生代海洋里一场看不见的战争。第十篇讲过的底质改造，在中生代又向更深、更复杂的方向发展，不能给它钉上一个从此“走完”的终点。

1981 年，芝加哥的塞普科斯基用他汇编的海洋动物科一级的名单做统计，第十一篇讲过他的这类名单，把显生宙的海洋动物分成三个"演化动物群"：寒武纪动物群以三叶虫为代表，古生代动物群以腕足动物，海百合为代表，现代动物群以双壳类，腹足类和鱼为代表，每一群有自己的优势类群，它们在时间上先后接替，二叠纪末正好落在"古生代动物群"和"现代动物群"的交界处。

这个划分是一个统计的聚类，边界取决于数据库的范围和统计方法。"古生代动物群被现代动物群取代"，描述的是一个统计模式，不是一次可以指认的生态事件。

恢复之后的三叠纪，是一个全新的世界。到三叠纪晚期，陆地上出现了最早的恐龙，最早的翼龙和最早的哺乳动物形态的动物，海里游着鱼龙和蛇颈龙的祖先，今天海洋里的许多类群，也是在这时候打下的底子。

鱼龙是最惊人的例子。巢湖那些早期的种类，身长不到一米，到了三叠纪晚期，北美的一些鱼龙身长已经达到十五米上下，和一头成年的雄性抹香鲸差不多长。美国内华达州一处山坡上出土了几十具这样的巨型鱼龙，那个州后来把它定为州化石。

从灭绝后的一地小螺到十几米长的海中巨兽，只用了两千多万年。最早的巨型鱼龙出现得还要早：内华达州约二亿四千四百万年前的地层里，已经出过一条约十七米长的鱼龙，离大灭绝不到一千万年。

"恢复"这个词暗示回到原处。这和第十四篇的结论接得上：灭绝里活下来的，未必是平时的优胜者，灭绝后主宰新世界的，也未必是旧世界里的强者。

今天去海边捡贝壳，捡到的几乎都是双壳类和螺。腕足动物今天只剩几百种，多数住在深水，冷水或者岩缝里，很少有人见过活的。

双壳类取代腕足动物成为海底的主人，并不是它们在二叠纪就更成功，而是它们恰好活了下来，又恰好在新的海洋里扩张得快。实际发生的是一个新的组合逐步建立起来，在若干指标上达到甚至超过灭绝前的水平，组成却完全不同。

煤是最干净的例子：中三叠世重新出现了高大的森林，可那已经不是舌羊齿的泥炭沼泽。礁也是：造礁的主角换成了石珊瑚。"礁恢复了"和"礁回来了"是两句不同的话。第二十篇会接着问：生态位是不是一个先摆在那里，等着被重新填上的空位。

这个系列说的构，说到底是划一条线：线里的算数，线外的不算。线可以是人划的，比如一套判据，也可以是自然划的，比如一层膜。

这一篇的构，是"复苏的时间尺度"这条线。它划得不清：恢复的是什么，属数，均匀度，生态功能，海底翻搅的深度，体型，碳循环，礁，泥炭，还是纬度上的分布，这十几个量给出的答案，从不到五十万年到一千万年以上，差了二十倍。

每一个数字在自己的算法里都相当可靠，它们是不同的数，不是同一个数的不同估计。一份综述说"恢复用了五百万年"，它通常说的是其中一两个，多半没有说是哪一个。

构装不下，又消不掉的那部分，这个系列叫余项。这一篇的余项，是那两个空缺：早三叠世确实没有可靠的煤层，确实没有大型的动物礁，这两条经受住了采样的校正。

它们成为余项，不是因为那里什么都没有。那里有森林，悉尼盆地的树干印痕在那里。那里有植被，孢粉显示裸子植物很早就重新占优。

那里有动物造的小礁，美国西部的那些小礁在那里。那里有一个保存了七个门的复杂海洋动物群，在爱达荷的巴黎镇。

缺的是两样特定的东西：能长期积累并保存下来的泥炭，和能抵挡风浪的大型骨骼礁。这两样东西，都要一组条件同时满足，而且要满足很久。

泥炭需要长期泡在水里，分解慢，植物一直长得快，地面还要以合适的速度下沉。大礁需要造礁的生物，稳定的海水化学，合适的水深和水流，以及足够长的，不被打断的时间。

早三叠世反复的升温和降温，一次次的缺氧和碳循环的摇摆，打断的正是"足够长的，不被打断的时间"。一个属可以在两次扰动之间的空隙里活下来，并被记录下来。一座礁或者一层泥炭不行，因为它们本身就是时间的积累物。

所以这一篇的沉默不是空的。那五百万年里，一直有生物在活，在死，在被记录下来。有森林，有植被，有小礁，有一个复杂的海洋。**缺的不是生命，是连续。许多地方缺的，是足够长、足够稳定的条件；不是这五百万年里，任何生命都没有得到片刻安静。

判据还在筛。空缺的长度还在随定义变动。"恢复"这两个字，至今没有一个能跨指标使用的定义。