二叠纪末：构被清空

一 二叠纪最后的海

约二亿五千二百万年前，地球上大部分大陆聚成了泛大陆，从北极附近一直伸到南极附近，像一只张开的巨大钳子。它怀里抱着温暖的海域，外面是一个占了大半个地球的大洋；华南等地块尚未完全并入，散布在东侧的海中。

泛大陆这个名字，最早见于德国气象学家魏格纳 1920 年版的书，意思是"全部的陆地"，他因为提出大陆会漂移，后半生一直被同行当作外行。那片被抱着的海，后来的地质学家用希腊神话里一位海洋女神的名字，叫它古特提斯洋。今天的华南，当时是漂在这片海里的一块陆地，四周是温暖的浅海，煤山那一层层石灰岩，就是在那里沉下来的。

那片浅海里很热闹。海底立着礁，造礁的主要是钙质海绵，还有一类早已消失的珊瑚和苔藓虫。礁的缝隙和周围的海底上，密密地长着腕足动物，它们像蛤蜊一样有两片壳，张开壳，用一圈纤毛滤食海水里的小颗粒。

海百合像一株株带柄的花，在水流里摇。海底的泥上，滚着米粒大小的有孔虫，多到能堆成整层的石灰岩。三叶虫还在，只剩寥寥几种，它们已经在海里活了两亿七千多万年。

陆地上也不冷清。长着剑齿，身长两三米的丽齿兽，是那时陆上的头号猎手。身披骨板，体型像犀牛的锯齿龙，在河边啃食植物。华南的热带沼泽里，长着叶子大得出奇的大羽羊齿，今天华南许多煤矿里的煤，就是二叠纪晚期的森林变成的。

二叠纪从约二亿九千九百万年前开始，延续了四千多万年。它是古生代的最后一个纪，古生代这个词，意思是"古老的生命"，它的结束，正是由这一篇要讲的事件划定的。

这就是二叠纪最后的海。二叠纪这个名字，来自俄罗斯乌拉尔山西麓的彼尔姆。1841 年，英国地质学家默奇森到那里考察，看见一套自成一体的岩层，就用那个地方给这段时间命了名。

在这之前，他已经用威尔士一个古代部落的名字命名了志留纪。中文译作"二叠"，是因为在德国，这段地层上下分成明显的两层。

然后，在地质时间里几乎是一眨眼，这片海空了。礁塌了，造礁的珊瑚一种也没留下。腕足动物从海底最常见的动物，变成了少数派。

米粒大的有孔虫几乎消失。三叶虫彻底退场。按目前的估计，海洋里约六成的属，约八成的物种，没能走进下一个时代。无论用哪一把尺子量，它都是地球生命史上最大的一次灭绝。

那个最有名的数字，是"百分之九十六的海洋物种灭绝"。它有一段来历。1979 年，芝加哥的劳普在《科学》上发表了一篇论文。劳普是一个喜欢用计算机想问题的古生物学家，二十世纪六十年代，他就用几个参数算出了所有可能的螺壳形状，发现自然界的贝壳只用了其中一小块。

他手上没有一份灭绝前的海洋物种名录，这样的名录今天也不存在。他有的是高一级的东西：化石记录里的科和属，比物种可靠得多，一个科只要留下一个成员就算活着，认出一个科也比认出一个物种容易。他知道当时约有一半的科消失了。

他做了一件很巧的事。他去看现生的海胆：一个属里平均有几个物种，一个科里平均有几个属。有了这套层级结构，就能倒过来算：要杀掉多少物种，才能让这么多的科一起消失。

答案是"多达百分之九十六"。三年后，他和同事塞普科斯基用海洋化石的科名单画出了五次大灭绝，二叠纪末是曲线上最深的一个坑。

1984 年，两人又从这条曲线里看出，大灭绝似乎每隔约两千六百万年来一次。有天文学家为此设想太阳有一颗看不见的伴星，每绕一圈就把彗星搅进内太阳系，还给它起名叫"复仇女神"。

那颗星至今没有找到，周期本身也越来越少人相信。他是先知道有多少科死了，再倒推需要死多少物种才够。

原文用的是"多达"，九十六是这套推算的上端。后来的研究把它改小了。一个原因是，早期的汇编把在二叠纪末之前约八百万年发生的另一次较小的灭绝，也并进了二叠纪末，两笔账记在一起，落差自然更大。那次较小的灭绝约在二亿六千万年前，时间上正对着中国西南的一次大规模玄武岩喷发，今天四川峨眉山金顶的悬崖，就是那一层层玄武岩。

2016 年，美国的斯坦利重新拆分两次灭绝，得到二叠纪末约百分之六十二的海洋属消失。再倒推到物种，并且考虑到同一个属里的物种往往一起死，得到约百分之八十一。

这个八成仍是从属推出来的，推的时候要假定每个属通常有几个物种，同属的物种是不是一起死，保存下来的属内物种数能不能代表真实情况。假定变一点，答案就变一点。"约六成属，约八成物种"，是今天比较稳妥的说法。

科一级的数字最不适合用来量灾难有多重。一个科只要留下一个属，就被记作"存续"。一个科从一百个属减到一个属，在科级统计里仍然完整无缺，它实际上已经失去了百分之九十九。

二 六万年

这场灭绝最精确的时钟，在中国。

浙江长兴县有一座小山，叫煤山，当地人早年在这里开采石灰岩。山坡上露出的一层层灰色岩石，是两亿五千万年前的海底。

二十世纪下半叶起，南京地质古生物研究所的金玉玕等人，在这里一层一层地采样，把每一层里的化石一件件鉴定下来。2000 年，他们在《科学》上发表了煤山的灭绝记录：大批物种集中消失在很薄的几层岩石里。

四川广元的上寺，浙江长兴的其他几处露头，也是研究这次灭绝的重要剖面。2011 年，南京地质古生物研究所的沈树忠等人综合华南的多个剖面，把这场灭绝压到了二十万年以内。

许多地质年代的起点，要选一处适合全球对比的剖面，在岩层上定下一个标准点，俗称“金钉子”。并非所有年代边界都用这种办法；第二十三篇会专门讲它。

2001 年，国际地层委员会把二叠纪和三叠纪的分界，定在煤山剖面的第二十七层，标志是一种叫牙形石的微小化石首次出现。牙形石是一类早已灭绝的，鳗鱼一样的小动物嘴里的牙齿状结构，不到一毫米，形态变化快，是给海相地层分层最好用的尺子之一。

1856 年，俄国的潘德尔最早描述了这些小东西，它们像一排排细小的锯齿，在显微镜下是琥珀色的。它们到底长在什么动物嘴里，困扰了古生物学家一百多年。

直到 1983 年，研究者在苏格兰爱丁堡附近的石炭纪岩层里，找到了带着整套牙形石的完整动物印痕：一条几厘米长，像鳗鱼一样的软体小动物，头上一对大眼睛，嘴里一圈细小的齿。这枚"金钉子"钉在中国，今天那里是一座地质公园。

煤山还有一样更难得的东西：火山灰。那里的石灰岩之间，密密地夹着一层层薄薄的火山灰，风化以后成了白色或者黄色的黏土，夹在灰色的石灰岩里一眼就能认出来。

这些灰不是从西伯利亚飘来的，它们来自当时华南周边的一串火山。第九篇提过火山灰里的锆石：它记录的是晶体形成并封闭铀铅体系的时间，不是落地才开动的钟。辨出接近喷发时形成、又未被后来扰动的晶体，才可用它约束灰层的年龄。煤山这样的钟特别密。

2014 年，美国麻省理工学院的研究者重测了这些灰层。煤山的第二十五层本身，就是一层几厘米厚的白色黏土，由火山灰变来，当地地质学家一眼就能从灰黑色的石灰岩里把它认出来。

站在煤山的剖面前，不用仪器也能看见那条线。第二十五层以下的石灰岩里，敲开常常能看见腕足动物的壳和米粒大的有孔虫。往上几层，岩石变得单调，化石寥寥无几。主灭绝的开始定在第二十五层底部，结束在第二十八层。

紧挨着这两处的火山灰，年龄分别是二亿五千一百九十四万一千年前和二亿五千一百八十八万年前，误差都只有三万年上下。两个年龄一减：主灭绝持续了约六万一千年，误差约四万八千年。

同一套仪器，同一批标准测出的两个年龄，相减时一部分系统误差会互相抵消，所以"这两层之间隔了约六万年"，比"这一层是多少年前"更可靠。煤山这一段沉积又很薄，研究者把六万一千年看作主灭绝的最长时间。

另一种办法是数地层里天文周期留下的韵律，给出的结果是不超过约八万三千年。两条路都指向十万年以内。

六万年有多短。人类从走出非洲算起，大约也就是这么长。对地球生命史来说，这是一次几乎同时发生的死亡。

海水在这段时间里烧了起来。牙形石的磷酸盐里记着当时海水的氧同位素，由此换算，煤山一带表层海水的温度，在主灭绝期间从约二十三摄氏度升到约三十三摄氏度，之后一直停在高位。

中国地质大学的孙亚东等人在华南的研究发现，到三叠纪最初的几百万年，赤道附近表层海水可能热到四十摄氏度上下，和一池洗澡水差不多。这明显高于今天大部分热带海域的通常水温。对许多海洋动物，持续的这种高温加上缺氧会严重压缩生存空间，甚至致死；但耐受限度和死亡快慢因种类、适应史与暴露时间而异，不能统一说成几小时或几天。

碳也在剧烈摆动。碳有轻重两种稳定的形式，活的生物偏爱轻的那一种，所以煤，石油和各种有机物里，轻碳格外多。

海水里的碳如果突然变轻，说明有一大批来自有机物，或者来自地下的碳涌了进来。煤山的碳同位素在灭绝前约六万年就开始变轻，说明有大量来自有机物或者岩浆的碳进入了海洋和大气。

其中一层里，碳同位素在几千年到一两万年之内猛地一跳，又弹回来，在地质记录里几乎是瞬时的。整个碳循环的失稳，则拖了四十多万年。这三个时长说的是三件事：注入开始，最猛的一次注入，和整个系统恢复稳定要多久。

碳进来的速度，比总量更要紧。地球有自己的恒温器：大气里的二氧化碳多了，气候变暖，雨水变多，岩石风化加快，风化把二氧化碳一点点从大气里取走，最后存进海底的石灰岩。

这台恒温器很慢，要几万到几十万年才转得过来。碳如果在几千年里集中涌进来，恒温器来不及反应，海水先变热，变酸，缺氧。那次一两万年之内的猛跳，说的就是这种来不及。

主灭绝是一幕还是几幕，仍在讨论。煤山和华南几个剖面的高分辨率记录，把损失描述成两次集中的脉冲。

可煤山沉积太薄，不同深度的海水缺氧程度也可能让不同地点的最后出现错开。第十一篇讲过的末现提前，又能把一次短促的灭绝拉出一条长尾。比较稳妥的说法是：煤山的主危机压在十万年以内，里面有几次脉冲，还要更厚的剖面来回答。

三 西伯利亚

同一时期，地球的另一端正在裂开。

今天西伯利亚北部的普托拉纳高原，是一片由一层层玄武岩堆成的台地，河谷两侧的山坡像巨大的台阶，一级一级往上叠。地质学家管这种地貌叫"暗色岩"，它的外文名来自瑞典语里的"楼梯"。这片台阶就是二叠纪末那场火山活动留下的，今天它是世界遗产，也是世界上最偏远的高原之一，只有坐直升机或者走水路才进得去。

它的规模大得难以想象。一次熔岩流就可以厚达几十米，一层压一层，在诺里尔斯克一带，叠起来的总厚度超过三千米。

年代模型估计，火山活动的第一阶段，约三十万年里就喷出了约三分之二的熔岩和火山碎屑，体积约一百万立方千米，足够把整个中国盖上一层一百多米厚的玄武岩。2021 年，冰岛雷克雅未克附近的一座火山喷发了半年，喷出的熔岩约零点一五立方千米，已经吸引了成千上万的人去看。一百万立方千米，是这样的喷发接连发生几百万次。

把深处的岩床，岩墙，侵入体和后来被侵蚀掉的部分都算进去，整个岩浆系统有几百万立方千米。文献里"两百万""三百万""五百万立方千米"的差别，多半来自算的是只有熔岩，还是整个岩浆系统。

这片岩浆的一部分，今天还在养活一座城市。北极圈里的诺里尔斯克，是世界上最北的大城市之一，也是世界上最大的镍和钯产地之一，矿就长在这些当年挤进地下的岩浆体里。这座城市是二十世纪三十年代由劳改营的囚犯在冻土上建起来的，一年里有一个半月见不到太阳，至今没有公路和铁路与外界相连，往来要靠飞机和北方的航道。

把这片玄武岩和灭绝连在一起，是后来的事。1991 年，美国伯克利的研究者用氩同位素测出西伯利亚玄武岩的年龄，和二叠纪末几乎重合，火山从此成了头号嫌疑人。

也有人找过天上的凶手：2001 年有人报告，界线黏土里一种笼子形状的碳分子中，装着来自地外的氦，2004 年又有人提出，澳大利亚西北外海底下的一个构造是撞击坑。这些证据后来都没能被别的实验室重复或者确认。和第十八篇那颗小行星不同，二叠纪末至今没有找到一个公认的撞击坑。

火山和灭绝的时间关系，要分三段看。第一段，约三分之二的熔岩在主灭绝之前的约三十万年里陆续喷出，生物圈却没有马上崩溃。

第二段，约二亿五千一百九十万年前，地表喷发停了下来，岩浆转入地下，在岩层之间横向铺开，这正和煤山的主灭绝窗口重叠。第三段，喷发恢复，一直延续到灭绝之后。三段里，只有中间那一小段和灭绝对得上，而那恰好是熔岩不往上喷，往地下钻的时候。

岩浆在地下横着铺开，挤进沉积岩的层与层之间，冷却成一片片板状的岩体，叫岩床。它挤进去的那片盆地，是通古斯盆地，地层里有盐，石灰岩，煤和石油。这些恰好是最怕加热的几样东西。煤和石油受热会放出甲烷和二氧化碳，石灰岩受热会放出二氧化碳，盐和岩浆反应，会放出含硫，含氯的气体。

通古斯盆地这个名字，很多人听说过：1908 年，一颗天外来的小天体在这片森林上空爆炸，把两千多平方千米的树木齐刷刷地放倒。两亿五千万年前，同一片土地底下，挤满了滚烫的岩浆。

含氯，含溴的气体如果升到平流层，会像二十世纪人类造的氟利昂一样，一点点吃掉臭氧层。第四节会看到，界线附近的花粉和孢子，可能就留下了这件事的痕迹。

2009 年，挪威的研究者提出岩床假说：决定环境效应的，可能不是岩浆喷了多少，而是岩浆烤了什么，2017 年的定年又把灭绝对准了第一批岩床。同样一立方千米岩浆，在深处结晶，或者喷在贫瘠的玄武岩上，和钻进一层层煤与盐里去，放进大气的碳，硫和卤素可以差出很多倍。

不同的气体，作用还不一样。二氧化硫一次大量喷出，会在高空形成细小的硫酸盐颗粒，挡住阳光，让地面在几年里变冷，再随雨落下，变成酸雨。

二氧化碳和甲烷则留在大气里很久，让地球长期变暖。笼统地说"火山气体"，会把这两种方向相反的效应混在一起。

有一条证据格外直观。2011 年，加拿大的研究者在北极高纬的二叠纪末岩层里，找到了一种特别的颗粒：空心的，带小孔的球状碳粒，和今天燃煤电厂烟囱里排出的粉煤灰几乎一模一样。他们认为，这是西伯利亚的岩浆点燃了大片煤层，烟尘随风飘过当时的北冰洋，落进了几千公里外的海里。

假说也有缺口。广泛的岩床侵入持续了约五十万年，比六万年的主灭绝长了一个数量级，2017 年那项研究的作者承认，还得在其中找到一次更集中的释放。

许多测过年龄的岩床，又明显晚于主灭绝。放出的碳气体总量，估计在几千到几万吉吨，误差超过一个数量级，取决于到底烤了多少沉积物，里面有多少碳，多少气体真正跑到了地面。

四 怎么死的

气体进了大气，接下来是一连串的变化。

第一条是热和氧一起来。水越热，能溶解的氧越少。温度越高，冷血动物的代谢越快，需要的氧越多。2018 年，美国华盛顿大学和斯坦福大学的研究者，先收集了几十种现代海洋动物在实验室里测出的数据：一只螃蟹或者一条鱼，在多热，多缺氧的水里还能维持正常的活动。

然后把这两件事放进一个模型：升温同时从供给和需求两头挤压动物能活的"有氧空间"。水池变浅的同时，鱼也变得更能喝了。

这个模型做了一个可以检验的预测：高纬度的灭绝应该更重。冷水本来溶氧多，那里的动物适应的正是富氧的水，升温之后，它们失去的比例最大。拿化石记录去对，对上了。模型还能再现属级损失的主要部分。

海里的动物也试过逃。中国地质大学的宋海军等人整理了灭绝前后的海洋化石，发现灭绝之后，热带浅海里的物种一度格外稀少，平常"赤道最多，往两极递减"的多样性分布，几乎被拉平了：赤道太热，待不住。

这件事今天也在发生，只是小得多。海洋学家的汇总显示，二十世纪六十年代以来，全球海洋的含氧量已经下降了约百分之二，近海的"死亡区"越来越多，那里的底层水缺氧到鱼和螃蟹待不住。

第二条是缺氧，甚至有毒。铁，微量元素和有机分子的记录都显示，缺氧的海水大幅扩张。最生动的一条证据来自一类细菌的色素。

绿硫细菌既要光，又要硫化氢，只能活在一个很特殊的地方：阳光照得到，水里又有硫化氢。正常的海洋里，这两样隔得很远：有光的在上面，有硫化氢的在深处，中间隔着一层含氧的水。

2005 年，研究者在煤山和西澳大利亚的界线沉积里，找到了这类细菌色素的残余。有毒的水，一路顶到了阳光照得到的深度。今天的黑海就是这样一片分层的海：一两百米以下的水里没有氧，充满硫化氢，绿硫细菌就住在含氧层和含硫层交界的那一薄层里，那里的光只剩水面的极小一部分，它们也能靠着这点光活下去。

这种状态有地域和深度的分带，不是整个大洋同时变成一锅硫化氢。有人还设想，硫化氢会从海面冒进大气，毒害海边的陆地，甚至破坏臭氧层。

臭氧层这一条，有一件间接的证据。界线附近的岩层里，常能见到畸形的花粉和孢子：四个粘在一起分不开，形状歪斜。2018 年，研究者把一种矮松养在加强紫外线的室内培养箱里，它长出的花粉出现了同样的畸形，停止照射后又恢复正常。

第三条是酸化。硼在海水里有两种形式，比例随酸碱度变化，生物造壳时偏爱其中一种，所以壳里的硼同位素能反推当时海水的酸碱度。

2015 年和 2020 年，英国和德国的研究者分别用这个办法，从当时的碳酸盐和保存完好的腕足动物壳里，读出了灭绝期间的明显酸化，英国那项研究认为它落在第二波灭绝脉冲上。一枚两亿五千万年前的贝壳，告诉了人们那片海水有多酸。

酸碱度是一个对数尺度，下降零点几个单位，听上去不多，氢离子的浓度却要翻一倍甚至更多。对要从海水里取碳酸钙造壳的动物来说，这意味着造壳更费力，已经造好的壳也更容易溶解。今天的海洋，从工业革命以来酸碱度已经下降了约零点一，海洋学家在一些实验里，已经看到翼足类小螺的薄壳出现溶蚀的痕迹。

第四条和酸化相近，却是另一回事。海水里的二氧化碳多了，动物体液里的二氧化碳也可能跟着升高，影响酸碱平衡，这叫高碳酸血症。人在二氧化碳浓度足够高的环境中，也会出现相关生理反应。不过，普通会议室里头昏犯困，不能只凭感觉就诊断为二氧化碳直接改变了血液；通风、温度等因素也在其中。

一个动物可能不靠碳酸钙造壳，却因为排二氧化碳的本事差而受害。另一个动物造着厚厚的壳，体液的调节却很好。同样的外部变化，落在不同的身体上，压力的形式不一样。

大气也记下了这场变化。2021 年和 2022 年，研究者先后用化石植物的碳同位素和古土壤里的碳酸盐估算，二叠纪和三叠纪之交，大气二氧化碳的浓度增加了四到六倍。植物吸进二氧化碳时偏爱轻碳，空气里二氧化碳越多，挑得越明显，一片叶子就是一台小小的气体计。

这几条不是彼此竞争的答案。现有的综合研究把它们串成一条链：大量碳和硫进入大气，带来升温，缺氧和酸化，三者几乎同时发生，彼此叠加。

多因素的链条有一个危险：任何对不上的观测，都可以再加一个因素来补。热致缺氧的模型之所以位置特殊，是因为它事先说出了该在哪里看到什么，而化石记录给出了回答。

五 谁活下来了

现在换一个问题：谁活下来了，为什么。

2007 年，美国哈佛大学的诺尔等人提出一套想法。如果当时的压力是高二氧化碳，升温，缺氧和酸化，那么一个动物死不死，应该能从它的身体构造部分地预测出来：它怎么呼吸，血液怎么循环，代谢快不快，能不能调节体液的酸碱，壳用多少碳酸钙。这是先从环境机制推出幸存者应该有什么共同点，再去化石里核对。它可以错。

最危险的一组组合是：厚重的碳酸钙骨骼，很低的代谢，很弱的呼吸和循环。造礁的珊瑚，钙质海绵，很多腕足动物，苔藓虫和棘皮动物，都落在这一端。它们多半一辈子固定在海底，靠纤毛慢慢滤水，没有专门的呼吸色素，体液的酸碱几乎不调节，壳却要大量碳酸钙。

另一端是主动通气，代谢较高，循环系统较发达，血液里有携氧的色素，能调节体液酸碱的动物：很多软体动物，节肢动物，还有鱼。这些性状不保证一个属活下来，只是改变它的概率。

2011 年，美国的克拉珀姆和佩恩把这个想法放进了多变量统计：同时看骨骼的矿物成分，生理的缓冲能力，生活方式和地理分布范围，哪一样最能预测一个属灭不灭绝。生理的选择性很显著。

分布广不广，在这一次反而不太管用。平时，分布越广的类群越不容易灭绝，一场局部的灾难杀不光它。二叠纪末的压力遍布全球，广布这张保险单失效了。

2022 年，又有人用华南一千二百多个海洋属，让机器学习的算法自己去找哪些特征最能预测灭绝，算法事先不知道研究者的假说，找出来的是水深范围，属内物种多少，壳的成分和生理这几样。后来，研究者又用上千个属检验了呼吸系统的携氧能力，又拿现生的近亲动物实际去测对升温和低氧的耐受，再带回灭绝模拟里，得到的选择性和化石记录相似。

海百合几乎全军覆没，只有一支跨过了界线，今天海里所有的海百合，都是这一支的后代。海胆也一样：劳普拿来做换算的那类动物，自己也差一点全灭，今天所有的海胆，可能都来自跨过界线的一两支。

腕足动物的例子格外清楚，也和第十一篇说的筛子有关：它们的壳多是方解石，化石记录在所有海洋动物里最完整，所以它们的损失，也被看得最清楚。

具体看几种。四射珊瑚和床板珊瑚在古生代的浅海里造了两亿多年的礁，在这条界线上一种不剩。䗴类有孔虫只有米粒大小，形状像一粒纺锤，晚二叠世的热带浅海里多到能单独堆成一层层灰岩，在界线上几乎全军覆没。

中文里那个"䗴"字，是地质学家李四光造的，他年轻时在英国伯明翰大学留学，后来又凭中国北方的䗴类研究获得了那里的博士学位。1927 年，他出版了一部研究中国北方䗴类的专著，用它们给华北的煤系地层分层，找煤的人从此多了一把尺子。

他后来成了新中国第一任地质部部长。一粒米大小的有孔虫，在二叠纪的海里多到堆成山，两亿多年后，又帮人在山里找到了煤。腕足动物是古生代海底最常见的滤食者，损失远比许多软体动物重。

三叶虫要单独说。它们在寒武纪和奥陶纪的海里极其重要，到二叠纪末只剩下很少的几种。它们的终结说明，活得久本身保证不了什么，却不能拿来证明"最繁盛的也会死"，因为它们早已不繁盛了。

跨过界线的那些，也各有各的配置。有一种长着舌头形薄壳的腕足动物，壳不用碳酸钙，而用磷酸钙和几丁质，活了下来，它的近亲今天还在中国和日本的沿海泥滩里，被当地人挖来吃，中文俗名叫海豆芽：一枚小小的壳，拖着一根半透明的长柄，像一根豆芽。它们这一类从寒武纪到今天外形变化很小，常被叫作活化石。

双壳类损失不小，却有好几支跨了过去，它们用鳃主动抽水，血液循环更活跃。部分腹足类，菊石，甲壳类和牙形石，也有成员过了界线。

菊石只剩下很少的几支，可它们在三叠纪又分化出几百个属，重新布满了大洋。一个类群跨过界线时剩多少，和它后来能长回多少，是两回事。

海底的主人也换了。古生代的海底是腕足动物的天下，中生代以后，双壳类和螺占了上风。今天去海边捡贝壳，捡到的几乎全是双壳类和螺，腕足动物已经很难见到。美国古生物学家古尔德把这两类动物比作"夜里擦肩而过的船"：一个在退，一个在进，交接的那一刻，就在二叠纪末。

幸存者名单读起来像一份"恰好在那几项上配置合适"的清单。高缓冲的类群里也有属灭绝，低缓冲的类群里也有成员活下来。

模型预测的是概率之差，一两个反例推不翻它。同一大支的属共享祖先，也共享身体构造，把它们当成彼此独立的数据点，会夸大生理的作用，现代的分析会把亲缘关系一起放进模型里。

六 陆地一侧

陆地上也出了大事，只是看得不如海里清楚。

二叠纪晚期，南方大陆的高纬度地区覆盖着一种森林，优势树种叫舌羊齿，叶子像一条舌头。1912 年，英国的斯科特带队到达南极点后在返程中死去，几个月后搜救队找到他们的帐篷，在雪橇上发现了约十六公斤从冰川边采来的岩石，里面就有舌羊齿的叶子化石。

他们一路拖着这些石头走到了最后。南极洲曾经长满森林，南方几块大陆曾经连在一起，这些化石是早期的证据之一。

舌羊齿这个名字，取自它舌头一样的叶子。它是一种种子植物，有的种子就长在叶子上。二叠纪晚期，从南美，南非，印度到澳大利亚和南极洲，到处都是它，这张分布图本身，就是南方大陆曾经连在一起的一条证据。

2019 年，研究者在澳大利亚悉尼盆地，用孢粉和火山灰的高精度年龄，确定这片舌羊齿森林的崩塌，发生在煤山主海洋灭绝之前约三十七万年。南非的卡鲁盆地过去被当作陆地和海洋同步灭绝的经典剖面，2020 年的高精度年龄认为那里的生物更替更早，2026 年又有研究主张，那个经典的"灭绝面"本身站不住。这项研究综合了几百米厚的地层，锆石的高精度年龄，多处古地磁和古土壤的同位素，结论是经典的那条灭绝线，并不是一个同时发生的界面。

这个立场还在争论。而 2024 年华南古热带的陆相记录，得出的顺序正相反：陆地的危机发生在海洋之后。

新疆吉木萨尔的大龙口一带，也有一套从二叠纪连续到三叠纪的河湖沉积，里面有二齿兽类的骨头，孢粉和火山灰，是中国研究陆地这一侧的重要剖面。

几处合起来看，高纬度的植被较早，卡鲁的同步性受到挑战，华南的热带较晚。陆地上没有一条被所有剖面共同锁进那六万年的灭绝线。高纬度的森林，热带的植被和内陆的四足动物，面对的压力和反应的快慢，本来就可以不一样。

植物的全球灭绝比例，现有记录还给不出一个稳健的数字。二叠纪的天空里，还飞着翼展约七十厘米的巨型蜻蜓的近亲，它们没有飞进三叠纪。昆虫的记录只来自少数几处保存特别好的化石点，也不宜换算成全球百分数。

界线附近的陆相地层里，还发现过大量细长的丝状微化石。起初有人把它们解释成真菌，认为森林大片死亡，腐烂的木头养出了真菌的暴发。

后来又有人认为，那些丝状体更像一种藻类。一个“真菌高峰”的故事，就这样悬在两种解释之间。下一篇还会讲到，灭绝之后早三叠世出现了持续数百万年的“煤空缺”，常见估计约五至七百万年，依定义和年代尺而变。它记录的是成煤生态系统的缺失，不是所有森林都消失。

我们自己的祖先，也在这条线上。二叠纪末的陆地上有一类犬齿兽，是后来哺乳动物的祖先一支，个头像猫或者更小。

南非卡鲁盆地出土过一件三叠纪最早期的化石：一只犬齿兽蜷在自己的地洞里，旁边挤着一只受了伤的两栖动物，研究者用同步辐射扫描看清了洞里的一切。躲进地下，可能是熬过最坏那段时间的办法之一。

陆地上最著名的幸存者，是水龙兽。它的学名意思是"铲子蜥蜴"，说的是它那张扁平的脸。它是一种猪大小的植食动物，属于二齿兽类，嘴像龟一样有角质的喙，上颌长着一对小獠牙。

灭绝之后，它几乎独占了南非卡鲁的早三叠世，有些地层里九成以上的脊椎动物化石都是它。它在南非，印度，中国新疆和南极洲都有发现。

1969 年，美国古生物学家科尔伯特在南极洲的山坡上找到了水龙兽的骨头，一种陆地动物不可能游过大洋，它成了南方各大陆曾经连在一起的有力证据。2020 年，研究者切开南极洲出土的水龙兽獠牙，看到生长纹里有一圈圈密集的应力线，很像今天冬眠动物留下的痕迹：南极漫长的极夜里，它可能靠一种类似冬眠的状态熬过去。它是怎么活下来的，答案也许就藏在这种放慢身体的本事里。

丽齿兽没有跨过界线。它们空出来的位置，很快被另一支爬行动物占去：主龙类。它们里面后来分出了鳄鱼，翼龙和恐龙。水龙兽在灭绝后的荒原上遍地都是的时候，恐龙的远祖，大概还只是其中一些个头不大，四肢细长的小型爬行动物。

陆地和海洋的选择规则不同。海洋动物可以用碳酸钙的多少，呼吸方式和体液调节去检验那套危机模型。

陆上的四足动物和植物不泡在海水的碳酸盐体系里，它们的风险更可能来自温度，干旱，植被，野火，有毒气体和紫外线的组合。两边真正相似的只有一条：此前数量多，活得久，都保证不了能跨过界线。舌羊齿曾经占满整片南方的森林，卡鲁好几支延续已久的四足动物，也在这段时间消失了。

七 灾后的海

灭绝之后最初的海，空得让人不安。海底没有礁，没有成片的腕足动物，也少了翻搅泥沙的动物，很多地方的沉积物保存下来的是细细的层理，一层层完好无损，那是海底很少有动物活动的样子。

华南许多浅水剖面的界线之上，岩层里立刻出现了一种东西：微生物岩。那是蓝细菌一类的微生物一层层黏住沉积物长成的石头，形状像菜花，像馒头，在华南，伊朗，土耳其的同期地层里都有。

它们在寒武纪以前的海里到处都是，后来动物多了，刮食和翻搅让它们退到了少数极端环境。灭绝把吃它们的动物清走了，它们一下子又铺满了浅海的海底。第九篇讲过，埃迪卡拉的微生物席是被后来的动物拆掉的。这里，拆它的动物没了，席又回来了。

动物里，少数几种成了灾后的主角。一种叫克氏蛤的小双壳类，壳薄而扁，在早三叠世的海底铺得密密麻麻，贵州和广西的一些页岩层面上，几乎全是它的壳，从中国到阿尔卑斯都能见到。

大型复杂礁的缺席更久，广泛复苏通常要等约八百万到一千万年。不过早三叠世已出现局地的小型海绵—微生物礁，并非整段时间一座动物礁都没有。中三叠世，石珊瑚逐步成为新的造礁者，和今天的珊瑚礁属于同一大类；不能把它们直接当成古生代四射珊瑚的延续，具体祖先关系仍有争议。

海里的新主角也来得很快。安徽巢湖一带约二亿四千八百万年前的岩层里，出过一种短吻的小型海生爬行动物，是鱼龙一支最早的成员之一。灭绝过后只有约四百万年，陆地上的爬行动物已经重新回到海里捕食。

舌形的腕足动物，一些小个子的腹足类，也在这时候格外常见。古生物学家管它们叫灾后泛滥类群：别的动物都不在了，它们在空出来的海底上迅速铺开，等到生态系统慢慢恢复，又退回到普通的位置。恢复花了几百万年，那是下一篇的故事。

最热的地方空得最久。三叠纪最初的几百万年里，赤道附近的海里和陆上，一度几乎找不到鱼和爬行动物的化石，它们留在了温度低一些的中高纬度。赤道成了一条生命稀薄的带子。

这些幸存者还有一个共同的样子：小。灭绝之后，很多类群的个体明显变小，有人借《格列佛游记》里的小人国，管这叫"小人国效应"。高温，缺氧，食物稀少，都可能让小个子更容易活下来，或者让动物来不及长大。

一批物种灭绝，另一批没有，这算不算物种层面上的选择。1975 年，美国的斯坦利提出物种选择的想法：把物种看作会"出生"，会"死亡"的单位，如果某些物种因为整个物种才有的属性，比如分布多广，种群怎么分散，而更容易形成新种或者更不容易灭绝，长期下来就能改变一个支系的组成。

1986 年，又有人把它分成两个层次：某些物种比另一些留下更多后代物种，这叫排序。只有当这种差别能由物种整体才有的属性来解释时，才叫物种选择。

二叠纪末给出了一个具体的检验。分布范围是整个物种或者属才有的属性，单个动物谈不上分布广不广。

它如果能稳定地保护一个类群，就是物种选择的候选。可第五节已经看到，这一次分布范围不太管用。起作用的呼吸色素，循环方式，壳的成分，是每一个动物个体身上的性状。

一个属因为它的成员都长着这样的身体而整体灭绝，产生了属和物种层面的排序，原因却可以从个体的生理往上解释。主张大灭绝是更高层级过程的一方，也有自己的理由：灭绝的统计单位确实是物种和属，一个物种的分布，种群结构和生态广度，确实会改变它灭绝的概率，而大灭绝能在极短的时间里整批地抹掉物种。另一方要求更严的条件：如果真正决定生死的是每个个体共有的耐热，耐缺氧和调节酸碱的本事，物种层面的消失，就只是个体层面原因的汇总。

排序发生了，选择的单位没有因此换到物种身上。一群人可以按身高被筛选，人群并没有因此变成一个新的生物。

八 幸存不是更优

这个系列说的构，说到底是划一条线：线里的算数，线外的不算。线可以是人划的，比如一套判据，也可以是自然划的，比如一层膜。

这一篇的线，是古生代的海画了两亿年的那张分工图：谁造礁，谁滤食，谁在泥上爬，谁在水里游。礁，腕足动物的草场，米粒大的有孔虫铺成的海底，整套结构在六万年里被清空了。

那么，留下来的，是不是更好的那一批。1991 年，劳普写过一本小书，书名就问这个问题：《灭绝：坏基因还是坏运气》。

他的意思是，大灭绝里的死亡，很大一部分可能和平时的"好坏"无关，像一场枪林弹雨，打中谁多少靠运气。他还打过一个比方：一片枪弹横扫的战场上，活下来的士兵，未必是训练最好的那些。

劳普在书里把灭绝分成三种。一种是枪林弹雨，谁死谁活，和身体无关。一种是公平游戏，平时适应得好的，灾难里也活得好。

还有一种，他叫作无端灭绝：死亡有选择，可选中的性状，和平时的好坏没有关系，甚至正好相反。二叠纪末的证据，最接近第三种。

它显然不是纯粹的运气，前面几节看到，呼吸，循环，壳的成分，都改变了跨过界线的概率。

可它也不是平时意义上的"好"。一个能在三十三摄氏度，低氧，高二氧化碳的水里维持代谢的动物，在那个环境里的适合度就是更高，这是它的身体，不是运气。只是那套评分标准属于特定的危机环境，其中一些压力还延续到了早三叠世，不能当成一把跨时代不变的尺子。

四射珊瑚的名字，来自它体内隔板按四的倍数排列。很多四射珊瑚是单个生长的，形状像一只弯弯的牛角，俗称角珊瑚，在古生代的石灰岩里随手就能敲出来。

今天海里造礁的珊瑚是另一类，隔板按六的倍数排列，叫六射珊瑚，它们是三叠纪中期才开始造礁的。四射珊瑚在此前两亿多年的海里非常成功。

它们造了古生代的礁，分布极广，数量巨大。在那个特定的时刻，厚重的碳酸钙骨骼加上较弱的呼吸，恰好落在风险最高的那一格。它们没有变差，是环境换了一套评分标准。

"灭绝前占优势"也能拆开来检验：在一个地方有多常见，在化石里出现得多频繁，分布有多广，一个类群里有多少个属和种。分布范围这一项已经检验过，这一次不太管用。

出现频率同时也是采样的强弱，要小心解读。一个类群里的属多，纯粹在统计上就更可能留下一个活口。

几项合起来，都看不出"越繁盛越安全"。标准生效了几万年，一套延续了两亿多年的身体构造，被判为不合格。

那些不合格的身体，大多没有再回来。四射珊瑚，䗴类，三叶虫，从此只留在岩石里。腕足动物活了下来，却再没有回到海底主人的位置。一次几万年的考试，定下了此后两亿五千万年海洋的样子。

古尔德问过另一个问题：如果把生命的录像带倒回去，从同一个起点重放一次，会不会得到同样的结果。二叠纪末给出的回答是，重放的时候，只要换掉那六万年里的温度，氧和海水化学，幸存者名单就可能换掉一大半。

构装不下，又消不掉的那部分，这个系列叫余项。这一篇的余项，不在证据之外：那些消失的类群有名字，有分布，有丰度，被研究了两百年。

它也不在筛子里：煤山的火山灰密集，碳酸盐连续，牙形石把地层切得很细，这次事件的记录在整个古生代里属于最好的一批。它在一样我们以为有，其实没有的东西里：一把跨环境不变的尺子。

如果有这样一把尺子，"谁在灭绝里活下来"就是一个优劣问题，幸存者名单可以读成一份排名。现有的材料里，每一次测，测到的都是一组和条件绑在一起的性状。

换一组温度，氧和海水化学，同一批类群的排序就可能变。这可以检验：把同一批类群放进另一次灭绝，看它们的风险排序是否保持。

已经有人开始做，目前的结果看不出一个跨事件稳定的排序。第十八篇会带着同样的问题，走进另一次灭绝。

判据还在筛。那个百分数还在被重新算。"最优"这两个字，至今没有一个能跨事件使用的定义。