El final del Pérmico: la construcción vaciada

I El último mar del Pérmico

Hace unos 252 millones de años, la mayor parte de las tierras continentales se había reunido en Pangea, como unas enormes pinzas abiertas desde las cercanías del polo Norte hacia el polo Sur. En su interior había mares cálidos; fuera, un océano cubría gran parte del planeta. Bloques como el sur de China seguían separados en los mares del este.

El nombre Pangea, que significa «toda la tierra», aparece por primera vez en la edición de 1920 de un libro del meteorólogo alemán Wegener. Por sostener que los continentes se desplazaban, sus colegas lo trataron como a un intruso durante la segunda mitad de su vida. A aquel mar recogido entre los brazos del continente, los geólogos lo llamarían Paleotetis, por una diosa marina de la mitología griega. Lo que hoy es el sur de China era entonces una tierra que flotaba en ese mar, rodeada de aguas cálidas y someras. Allí se depositaron, una tras otra, las capas de caliza de Meishan.

Aquel mar poco profundo bullía de vida. Del fondo se alzaban arrecifes construidos sobre todo por esponjas calcáreas, junto con corales de un tipo extinguido hace muchísimo tiempo y briozoos. En las grietas del arrecife y sobre el fondo circundante crecían apretadas multitudes de braquiópodos. Tenían dos valvas, como las almejas; las abrían y, con una corona de cilios, filtraban las pequeñas partículas suspendidas en el agua.

Los lirios de mar se mecían en la corriente como flores sobre sus tallos. Por el fango del fondo rodaban foraminíferos del tamaño de granos de arroz, tan numerosos que podían acumularse hasta formar capas enteras de caliza. Aún quedaban trilobites, aunque ya solo unas pocas especies. Llevaban más de doscientos setenta millones de años viviendo en el mar.

Tampoco la tierra estaba desierta. Los gorgonopsios, con dientes de sable y cuerpos de dos o tres metros de largo, eran los principales cazadores terrestres del momento. Los pareiasaurios, cubiertos de placas óseas y de complexión semejante a la de un rinoceronte, mordisqueaban plantas a orillas de los ríos. En los pantanos tropicales del sur de China crecía Gigantopteris, con sus hojas descomunales. El carbón de muchas minas de esa región procede de aquellos bosques del Pérmico tardío.

El Pérmico comenzó hace unos doscientos noventa y nueve millones de años y duró más de cuarenta millones. Fue el último período del Paleozoico, palabra que significa «vida antigua». El acontecimiento del que trata este capítulo es, precisamente, el que marca el final de aquella era.

Así era el último mar del Pérmico. El período debe su nombre a Perm, al pie de la vertiente occidental de los Urales, en Rusia. En 1841, el geólogo británico Murchison fue a explorar la región, encontró un conjunto de estratos que formaba una unidad propia y dio a ese tramo de tiempo el nombre del lugar.

Antes había bautizado el Silúrico con el nombre de una antigua tribu de Gales. En chino, en cambio, el Pérmico recibió un nombre que significa «dos capas», porque en Alemania sus estratos se dividen con claridad en dos conjuntos superpuestos.

Y entonces, en lo que para el tiempo geológico fue casi un parpadeo, aquel mar se vació. Los arrecifes se derrumbaron. No quedó ni una sola especie de sus corales constructores. Los braquiópodos, hasta entonces los animales más comunes del fondo, se convirtieron en una minoría.

Los foraminíferos del tamaño de un grano de arroz casi desaparecieron. Los trilobites abandonaron la escena para siempre. Según las estimaciones actuales, alrededor del sesenta por ciento de los géneros marinos y del ochenta por ciento de las especies no alcanzaron la era siguiente. Se mida con la vara que se mida, fue la mayor extinción de la historia de la vida en la Tierra.

La cifra más famosa dice que «se extinguió el noventa y seis por ciento de las especies marinas». Tiene su historia. En 1979, Raup, en Chicago, publicó un artículo en Science. Era un paleontólogo al que le gustaba pensar con ayuda de ordenadores: ya en los años sesenta había calculado, con unos pocos parámetros, todas las formas posibles de una concha espiral y había descubierto que las conchas de la naturaleza solo ocupaban una pequeña parte de ese espacio.

No disponía de un inventario de las especies marinas anteriores a la extinción. Ese inventario tampoco existe hoy. Lo que tenía era información de un nivel superior: las familias y los géneros del registro fósil, mucho más fiables que las especies. Basta con que una familia conserve un miembro para considerarla superviviente, y reconocer una familia es más fácil que reconocer una especie. Raup sabía que había desaparecido aproximadamente la mitad de las familias.

Entonces hizo algo muy ingenioso. Estudió los erizos de mar actuales: cuántas especies tiene, de media, un género y cuántos géneros tiene una familia. Con esa estructura jerárquica podía calcular en sentido inverso: cuántas especies tendrían que morir para que desaparecieran juntas tantas familias.

La respuesta fue «hasta un noventa y seis por ciento». Tres años después, él y su colega Sepkoski utilizaron las listas de familias de fósiles marinos para trazar la curva de las cinco grandes extinciones. La del final del Pérmico era el abismo más hondo de la curva.

En 1984, ambos creyeron ver algo más en ella: las grandes extinciones parecían repetirse aproximadamente cada veintiséis millones de años. Algunos astrónomos imaginaron entonces que el Sol tenía una estrella compañera invisible que, en cada vuelta, agitaba los cometas y los lanzaba hacia el sistema solar interior. Hasta la bautizaron: Némesis, la diosa de la venganza.

Esa estrella sigue sin aparecer, y cada vez son menos quienes creen en el propio ciclo. Raup supo primero cuántas familias habían muerto y después calculó hacia atrás cuántas especies tendrían que haber muerto para producir ese resultado.

El artículo original decía «hasta»: noventa y seis era el extremo superior de aquella estimación. Los estudios posteriores rebajaron la cifra. Entre otras razones, las primeras recopilaciones habían sumado al final del Pérmico otra extinción menor ocurrida unos ocho millones de años antes de aquella crisis. Al juntar ambas cuentas, el descenso tenía que resultar mayor. Esa extinción menor se produjo hace unos doscientos sesenta millones de años y coincidió con una enorme erupción basáltica en el suroeste de China. Los acantilados de la Cumbre Dorada del monte Emei, en Sichuan, son precisamente aquellas capas de basalto.

En 2016, el estadounidense Stanley volvió a separar ambas extinciones y calculó que al final del Pérmico había desaparecido alrededor del sesenta y dos por ciento de los géneros marinos. Al remontar de nuevo el cálculo hasta las especies, teniendo en cuenta que las pertenecientes a un mismo género tienden a morir juntas, obtuvo aproximadamente un ochenta y uno por ciento.

Ese ochenta por ciento sigue siendo una inferencia a partir de los géneros. Para hacerla hay que suponer cuántas especies suele tener cada género, si las especies de un mismo género mueren juntas y si el número de especies conservadas dentro de cada género representa bien la realidad. Basta con que cambien un poco los supuestos para que cambie un poco la respuesta. «Alrededor de seis de cada diez géneros y de ocho de cada diez especies» es, hoy, una formulación más prudente.

Las cifras al nivel de familia son las menos adecuadas para medir la magnitud de la catástrofe. Una familia se registra como «superviviente» con tal de que le quede un género. Si pasa de cien géneros a uno, en las estadísticas de familias sigue apareciendo intacta. En realidad, ha perdido el noventa y nueve por ciento.

II Sesenta mil años

El reloj más preciso de esta extinción está en China.

En el condado de Changxing, en Zhejiang, hay una pequeña colina llamada Meishan. En otros tiempos, los habitantes de la zona extraían caliza de allí. Las sucesivas capas de roca gris que afloran en la ladera son un fondo marino de hace doscientos cincuenta millones de años.

Desde la segunda mitad del siglo XX, Jin Yugan y otros investigadores del Instituto de Geología y Paleontología de Nankín fueron tomando muestras capa por capa e identificando uno a uno los fósiles de cada estrato. En 2000 publicaron en Science el registro de la extinción en Meishan: un gran número de especies desaparecía concentrado en unas pocas capas de roca muy delgadas.

Shangsi, cerca de Guangyuan, en Sichuan, y otros afloramientos de Changxing, en Zhejiang, son también secciones importantes para estudiar esta extinción. En 2011, Shen Shuzhong y sus colegas del Instituto de Geología y Paleontología de Nankín reunieron los datos de varias secciones del sur de China y redujeron la duración de la extinción a menos de doscientos mil años.

Muchos límites geológicos se definen mediante un punto de referencia en una sección de roca apta para correlaciones mundiales: un «clavo dorado». No todos se fijan de esta manera. El ensayo veintitrés tratará esta práctica.

En 2001, la Comisión Internacional de Estratigrafía situó el límite entre el Pérmico y el Triásico en la capa veintisiete de la sección de Meishan. La señal era la primera aparición de un diminuto fósil llamado conodonto. Los conodontos son estructuras semejantes a dientes que estaban en la boca de unos pequeños animales, parecidos a anguilas, extinguidos hace mucho tiempo. Miden menos de un milímetro y su forma cambia con rapidez: por eso son una de las mejores reglas para dividir los estratos marinos.

El ruso Pander describió por primera vez estas pequeñas piezas en 1856. Parecen hileras de minúsculos dientes de sierra y, al microscopio, tienen color ámbar. Saber en la boca de qué animal habían crecido mantuvo perplejos a los paleontólogos durante más de un siglo.

Hubo que esperar hasta 1983 para que, en unos estratos del Carbonífero cercanos a Edimburgo, en Escocia, apareciera la impresión de un animal completo con todo su aparato de conodontos: una criatura de cuerpo blando, de unos pocos centímetros, semejante a una anguila, con dos grandes ojos en la cabeza y una corona de pequeños dientes en la boca. Aquel «clavo de oro» quedó fijado en China. Hoy, el lugar es un parque geológico.

Meishan guarda algo todavía más excepcional: ceniza volcánica. Entre sus calizas se intercalan, muy próximas unas a otras, finas capas de ceniza. La meteorización las convirtió en arcillas blancas o amarillas que se reconocen a simple vista entre las calizas grises.

Estas cenizas no llegaron de Siberia, sino de volcanes próximos al sur de China. El ensayo nueve presentó sus relojes de circón. Registran la cristalización y el cierre del sistema uranio-plomo, no empiezan a contar al caer la ceniza. Hay que identificar cristales formados cerca de la erupción y comprobar que no sufrieron alteraciones posteriores. En Meishan, estos relojes están muy juntos.

En 2014, investigadores del Instituto Tecnológico de Massachusetts, en Estados Unidos, volvieron a datar esas capas de ceniza. La propia capa veinticinco de Meishan es una arcilla blanca de unos pocos centímetros de espesor, formada a partir de ceniza volcánica. A los geólogos de la zona les basta una mirada para distinguirla entre las calizas gris negruzcas.

De pie ante la sección de Meishan, se puede ver aquella línea sin ningún instrumento. Al partir las calizas situadas por debajo de la capa veinticinco, a menudo aparecen valvas de braquiópodos y foraminíferos del tamaño de granos de arroz. Unas capas más arriba, la roca se vuelve monótona y los fósiles escasean. El comienzo de la extinción principal se sitúa en la base de la capa veinticinco; su final, en la veintiocho.

Las cenizas inmediatamente contiguas a esos dos puntos tienen edades de doscientos cincuenta y un millones novecientos cuarenta y un mil años y de doscientos cincuenta y un millones ochocientos ochenta mil años, respectivamente, con errores de apenas unos treinta mil años en ambos casos. Basta con restar una edad de la otra: la extinción principal duró unos sesenta y un mil años, con un margen de error de unos cuarenta y ocho mil.

Cuando dos edades se miden con los mismos instrumentos y los mismos patrones, parte de los errores sistemáticos se anula al restarlas. Por eso es más fiable decir «entre estas dos capas transcurrieron unos sesenta mil años» que «esta capa tiene tantos años». Además, el tramo de sedimentos de Meishan es muy delgado, de modo que los investigadores consideran esos sesenta y un mil años la duración máxima de la extinción principal.

Otro método consiste en contar los ritmos que los ciclos astronómicos dejaron en los estratos. El resultado no supera los ochenta y tres mil años, aproximadamente. Ambos caminos llevan a un intervalo inferior a cien mil años.

¿Qué son sesenta mil años? Más o menos el tiempo que ha transcurrido desde que los seres humanos salieron de África. Para la historia de la vida terrestre, fue una muerte casi simultánea.

Durante ese intervalo, el mar comenzó a arder. Los fosfatos de los conodontos guardan los isótopos de oxígeno del agua en la que vivieron. Al convertir esa señal en temperaturas, el agua superficial de la zona de Meishan pasó, durante la extinción principal, de unos veintitrés a unos treinta y tres grados centígrados. Después se mantuvo en valores altos.

Sun Yadong, de la Universidad de Geociencias de China, y sus colegas dedujeron de los registros del sur de China que las aguas superficiales ecuatoriales pudieron acercarse a 40 °C durante los primeros millones de años del Triásico: agua de baño, muy por encima de las condiciones habituales de la mayoría de los mares tropicales actuales. Ese calor persistente, unido a poco oxígeno, reduce mucho el hábitat y puede matar. Pero la tolerancia depende de la especie, la aclimatación y la duración de la exposición; no hay un plazo universal de horas o días.

También el carbono oscilaba violentamente. Tiene dos formas estables, una ligera y otra pesada. Los seres vivos prefieren la ligera; por eso el carbón, el petróleo y toda clase de materia orgánica contienen una proporción especialmente alta de carbono ligero.

Si el carbono del agua marina se vuelve de pronto más ligero, es señal de que ha entrado una gran cantidad de carbono procedente de materia orgánica o del subsuelo. En Meishan, los isótopos de carbono empezaron a desplazarse hacia valores más ligeros unos sesenta mil años antes de la extinción. Eso indica que enormes cantidades de carbono orgánico o magmático estaban entrando en el océano y en la atmósfera.

En una de las capas, la señal isotópica del carbono da un salto brusco en un intervalo de unos pocos miles a diez o veinte mil años, y luego rebota: casi un instante en el registro geológico. La inestabilidad del ciclo del carbono en su conjunto, en cambio, se prolongó durante más de cuatrocientos mil años. Los tres plazos hablan de tres cosas distintas: el comienzo de la inyección, su episodio más intenso y el tiempo que tardó todo el sistema en recuperar la estabilidad.

La velocidad a la que entra el carbono importa más que su cantidad total. La Tierra tiene su propio termostato: si aumenta el dióxido de carbono atmosférico, el clima se calienta, llueve más y las rocas se meteorizan con mayor rapidez. Esa meteorización retira poco a poco dióxido de carbono de la atmósfera y acaba almacenándolo en las calizas del fondo marino.

Pero el termostato es lento. Necesita entre decenas y cientos de miles de años para ponerse a la altura. Si el carbono entra de golpe en unos pocos miles de años, no tiene tiempo de reaccionar: el mar se calienta, se acidifica y pierde oxígeno antes de que pueda hacerlo. El salto brusco de aquellos diez o veinte mil años habla, precisamente, de esa falta de tiempo.

Sigue debatiéndose si la extinción principal tuvo un solo acto o varios. Los registros de alta resolución de Meishan y de otras secciones del sur de China describen las pérdidas como dos pulsos concentrados.

Pero los sedimentos de Meishan son demasiado delgados, y las diferencias de oxigenación entre aguas de distinta profundidad pueden hacer que las últimas apariciones no coincidan de un lugar a otro. El adelanto de la última aparición, del que hablamos en el capítulo once, también puede estirar una extinción breve hasta darle una larga cola. Lo más prudente es decir esto: la crisis principal de Meishan queda encerrada en menos de cien mil años; para saber cuántos pulsos hubo dentro de ese intervalo hacen falta secciones más gruesas.

III Siberia

Por entonces, al otro lado del planeta, la Tierra se estaba abriendo.

La actual meseta de Putorana, en el norte de Siberia, está hecha de capas y capas de basalto. A ambos lados de los valles fluviales, las laderas se levantan como peldaños gigantescos, uno sobre otro. Los geólogos llaman a estas formaciones «traps», palabra que procede del sueco y significa «escaleras». Aquella escalinata es la huella de la actividad volcánica del final del Pérmico. Hoy es Patrimonio de la Humanidad y una de las mesetas más remotas del mundo: solo se puede llegar en helicóptero o por agua.

Su escala cuesta imaginarla. Una sola colada de lava podía alcanzar decenas de metros de espesor. Una sobre otra, en la zona de Norilsk suman más de tres mil metros.

Los modelos cronológicos estiman que, en la primera fase de la actividad volcánica, bastaron unos trescientos mil años para expulsar aproximadamente dos tercios de la lava y del material piroclástico: alrededor de un millón de kilómetros cúbicos. Habrían bastado para cubrir toda China con una capa de basalto de más de cien metros. En 2021, un volcán próximo a Reikiavik, en Islandia, estuvo en erupción durante medio año y emitió unos 0,15 kilómetros cúbicos de lava. Ya eso atrajo a miles y miles de visitantes. Un millón de kilómetros cúbicos equivale a repetir una erupción semejante varios millones de veces seguidas.

Si se incluyen los mantos intrusivos, los diques, los demás cuerpos alojados en profundidad y las partes que la erosión ha borrado desde entonces, el sistema magmático entero suma varios millones de kilómetros cúbicos. Las diferencias entre los «dos millones», «tres millones» o «cinco millones de kilómetros cúbicos» de la bibliografía suelen depender de qué se esté contando: solo la lava o todo el sistema magmático.

Una parte de aquel magma todavía sostiene la vida de una ciudad. Norilsk, dentro del círculo polar ártico, es una de las grandes ciudades más septentrionales del mundo y uno de los mayores centros productores de níquel y paladio. Sus yacimientos se formaron en aquellos cuerpos de magma que se abrieron paso bajo tierra. La ciudad fue levantada sobre el suelo helado en los años treinta del siglo XX por presos de campos de trabajo. Cada año pasa un mes y medio sin ver el sol. Aún hoy no tiene carreteras ni ferrocarriles que la conecten con el exterior: depende de los aviones y de las rutas de navegación del norte.

La relación entre ese basalto y la extinción se estableció mucho después. En 1991, investigadores de Berkeley, en Estados Unidos, dataron los basaltos siberianos mediante isótopos de argón. Su edad coincidía casi exactamente con el final del Pérmico. Desde entonces, los volcanes pasaron a ser los principales sospechosos.

También se buscó un culpable en el cielo. En 2001 se anunció que unas moléculas de carbono en forma de jaula, halladas en la arcilla del límite, encerraban helio de origen extraterrestre. En 2004 se propuso que una estructura bajo el fondo marino, frente al noroeste de Australia, era un cráter de impacto. Otros laboratorios no lograron reproducir ni confirmar esas pruebas. A diferencia del asteroide del capítulo dieciocho, para el final del Pérmico sigue sin haberse encontrado un cráter de impacto aceptado de forma general.

Para entender la relación temporal entre el vulcanismo y la extinción hay que separar tres fases. En la primera, alrededor de dos tercios de la lava fueron saliendo durante los aproximadamente trescientos mil años anteriores a la extinción principal. La biosfera, sin embargo, no se derrumbó de inmediato.

En la segunda, hace unos doscientos cincuenta y un millones novecientos mil años, cesaron las erupciones superficiales. El magma pasó al subsuelo y comenzó a extenderse horizontalmente entre los estratos. Esa fase coincide con la ventana de la extinción principal en Meishan. En la tercera, las erupciones se reanudaron y continuaron después de la extinción. De las tres fases, solo aquel breve tramo intermedio encaja con la catástrofe, justo cuando la lava dejó de salir hacia arriba y empezó a meterse bajo tierra.

El magma se extendía lateralmente por el subsuelo, se abría paso entre las capas sedimentarias y, al enfriarse, formaba cuerpos planos, como grandes láminas de roca, llamados mantos intrusivos o sills. La cuenca en la que penetró era la de Tunguska. Sus estratos contenían sal, caliza, carbón y petróleo. Justamente algunos de los materiales a los que peor les sienta el calor. Al calentarse, el carbón y el petróleo liberan metano y dióxido de carbono; la caliza libera dióxido de carbono; la reacción entre la sal y el magma desprende gases con azufre y cloro.

A mucha gente le suena el nombre de Tunguska. En 1908, un pequeño cuerpo llegado del espacio explotó sobre sus bosques y tumbó de una vez los árboles de más de dos mil kilómetros cuadrados. Doscientos cincuenta millones de años antes, bajo ese mismo suelo, se había acumulado una enorme masa de magma abrasador.

Si los gases que contienen cloro y bromo llegan a la estratosfera, pueden ir devorando la capa de ozono, como hicieron los freones fabricados por los seres humanos en el siglo XX. En la sección cuarta veremos que el polen y las esporas próximos al límite quizá conservaron las huellas de ese proceso.

En 2009, investigadores noruegos propusieron la hipótesis de los mantos intrusivos: quizá el efecto ambiental decisivo no dependiera de cuánto magma había salido, sino de qué había cocido ese magma. Las dataciones de 2017 volvieron a hacer coincidir la extinción con los primeros mantos. Un mismo kilómetro cúbico de magma puede cristalizar en profundidad, derramarse sobre un basalto estéril o meterse entre capas de carbón y sal. Según dónde lo haga, las cantidades de carbono, azufre y halógenos que llegan a la atmósfera pueden multiplicarse muchas veces.

Y los distintos gases no actúan del mismo modo. Una gran descarga de dióxido de azufre forma en altura pequeñas partículas de sulfato que bloquean parte de la luz solar y enfrían la superficie durante unos años. Después caen con la lluvia y producen lluvia ácida.

El dióxido de carbono y el metano, en cambio, permanecen mucho tiempo en la atmósfera y calientan la Tierra a largo plazo. Hablar sin más de «gases volcánicos» mezcla dos efectos que van en direcciones contrarias.

Una prueba resulta especialmente gráfica. En 2011, investigadores canadienses encontraron, en estratos del final del Pérmico de las altas latitudes árticas, unas partículas muy particulares: pequeñas esferas de carbono huecas y perforadas, casi idénticas a las cenizas volantes que hoy salen por las chimeneas de las centrales de carbón. Interpretaron que el magma siberiano había incendiado grandes mantos de carbón y que el viento había llevado el humo y el polvo sobre el océano Ártico de entonces, hasta depositarlos en el mar a miles de kilómetros de distancia.

La hipótesis también tiene huecos. La intrusión generalizada de mantos duró unos quinientos mil años, un orden de magnitud más que los sesenta mil de la extinción principal. Los autores del estudio de 2017 admitían que aún había que encontrar, dentro de ese intervalo, una descarga más concentrada.

Además, muchos de los mantos datados son claramente posteriores a la extinción principal. La cantidad total de gases carbonados liberados se estima entre miles y decenas de miles de gigatoneladas, con una incertidumbre que supera un orden de magnitud. Todo depende de cuántos sedimentos se calentaron, cuánto carbono contenían y cuánto gas consiguió realmente llegar a la superficie.

IV Cómo murieron

Una vez que los gases entraron en la atmósfera, comenzó una cadena de cambios.

La primera vía une el calor y el oxígeno. Cuanto más caliente está el agua, menos oxígeno puede disolver. Y cuanto mayor es la temperatura, más se acelera el metabolismo de los animales de sangre fría y más oxígeno necesitan. En 2018, investigadores de las universidades estadounidenses de Washington y Stanford reunieron primero los datos de laboratorio de varias decenas de especies de animales marinos actuales: cuánto calor y cuánta falta de oxígeno podía soportar un cangrejo o un pez sin perder su capacidad de actividad normal.

Después incorporaron ambos fenómenos a un modelo: al subir la temperatura, la oferta y la demanda aprietan a la vez el «espacio aeróbico» en el que un animal puede vivir. Al mismo tiempo que baja el nivel de la piscina, los peces necesitan beber más.

El modelo hizo una predicción que podía comprobarse: la extinción debía ser más grave en las latitudes altas. El agua fría contiene de por sí más oxígeno, y los animales de esas regiones están adaptados precisamente a esa abundancia. Al calentarse el mar, son los que pierden la mayor proporción. La comparación con el registro fósil dio la razón al modelo, que además logró reproducir buena parte de las pérdidas a nivel de género.

Los animales marinos también intentaron huir. Song Haijun y otros investigadores de la Universidad de Geociencias de China ordenaron los fósiles marinos anteriores y posteriores a la extinción y observaron que, después de ella, las especies de los mares tropicales someros llegaron a ser extraordinariamente escasas. El patrón habitual de diversidad, «máxima en el ecuador y decreciente hacia los polos», casi se había aplanado. El ecuador estaba demasiado caliente para quedarse.

Algo parecido ocurre hoy, aunque a una escala mucho menor. Las síntesis de los oceanógrafos muestran que, desde los años sesenta del siglo XX, el océano mundial ha perdido aproximadamente un dos por ciento de su oxígeno. Las «zonas muertas» costeras son cada vez más numerosas: en ellas, el agua del fondo tiene tan poco oxígeno que ni peces ni cangrejos pueden permanecer.

La segunda vía es la falta de oxígeno, que puede llegar a acompañarse de toxicidad. Los registros del hierro, de los elementos traza y de las moléculas orgánicas indican que las aguas pobres en oxígeno se extendieron enormemente. Una de las pruebas más expresivas procede de los pigmentos de un grupo de bacterias.

Las bacterias verdes del azufre necesitan luz y sulfuro de hidrógeno a la vez. Solo pueden vivir en un lugar muy particular: agua a la que llegue el sol y que contenga sulfuro de hidrógeno. En un océano normal, ambas condiciones quedan muy lejos una de otra. La luz está arriba; el sulfuro de hidrógeno, en profundidad. Entre ambos hay una capa de agua oxigenada.

En 2005 se encontraron restos de los pigmentos de esas bacterias en los sedimentos del límite de Meishan y de Australia Occidental. El agua venenosa había ascendido hasta las profundidades a las que llegaba la luz del sol. El mar Negro actual tiene una estratificación semejante: por debajo de cien o doscientos metros, el agua carece de oxígeno y está llena de sulfuro de hidrógeno. Las bacterias verdes del azufre viven en la estrecha franja de contacto entre las aguas oxigenadas y las sulfurosas. Allí llega una fracción ínfima de la luz de la superficie, pero les basta para vivir.

Esa situación variaba según la región y la profundidad. No todo el océano se convirtió al mismo tiempo en una olla de sulfuro de hidrógeno. También se ha planteado que ese gas pudiera salir del mar hacia la atmósfera, envenenar las tierras costeras e incluso dañar la capa de ozono.

Sobre la capa de ozono hay una prueba indirecta. En los estratos próximos al límite aparecen con frecuencia granos de polen y esporas deformes: grupos de cuatro que siguen pegados, sin separarse, y formas torcidas. En 2018, unos investigadores cultivaron un pino enano en cámaras de interior con radiación ultravioleta reforzada. Su polen desarrolló las mismas deformidades. Cuando cesó la irradiación, volvió a la normalidad.

La tercera vía es la acidificación. En el agua del mar, el boro se presenta en dos formas cuya proporción cambia con el pH. Al fabricar sus conchas, los organismos prefieren una de ellas. Por eso los isótopos de boro de una concha permiten reconstruir el pH del mar en el que se formó.

En 2015 y en 2020, investigadores británicos y alemanes, respectivamente, emplearon ese método en los carbonatos de la época y en valvas de braquiópodos bien conservadas. Detectaron una acidificación clara durante la extinción. El estudio británico la situaba en el segundo pulso de pérdidas. Una concha de hace doscientos cincuenta millones de años había permitido saber cuán ácida era aquella agua.

El pH es una escala logarítmica. Una caída de unas pocas décimas parece pequeña, pero la concentración de iones de hidrógeno se duplica o aumenta todavía más. Para un animal que necesita obtener carbonato de calcio del mar para fabricar su concha, eso significa que construirla cuesta más y que la ya construida se disuelve con mayor facilidad. Desde la Revolución Industrial, el pH del océano actual ha descendido aproximadamente 0,1 unidades. En algunos experimentos, los oceanógrafos ya han observado huellas de disolución en las finas conchas de los pequeños caracoles pterópodos.

La cuarta vía está cerca de la acidificación, pero es otro problema. Si aumenta el dióxido de carbono del agua marina, también aumenta el de los líquidos corporales de los animales. La sangre y los fluidos internos se acidifican: es lo que se llama hipercapnia. Una persona puede sentir mareo y somnolencia después de pasar mucho tiempo en una sala de reuniones abarrotada, con las puertas y las ventanas cerradas; si el dióxido de carbono se acumula hasta una concentración suficientemente alta, también puede alterar el equilibrio ácido-base de la sangre.

Un animal puede no fabricar una concha de carbonato de calcio y, aun así, sufrir porque elimina mal el dióxido de carbono. Otro puede tener una concha gruesa y regular muy bien sus líquidos internos. Un mismo cambio exterior ejerce presiones distintas según el cuerpo sobre el que recae.

La atmósfera también dejó constancia de aquella transformación. En 2021 y 2022, distintos investigadores utilizaron los isótopos de carbono de plantas fósiles y los carbonatos de suelos antiguos para estimar que, entre el Pérmico y el Triásico, la concentración atmosférica de dióxido de carbono se multiplicó entre cuatro y seis veces. Las plantas prefieren el carbono ligero cuando absorben dióxido de carbono; cuanto más hay en el aire, más marcada es esa preferencia. Una hoja es un pequeño medidor de gases.

Estas vías no son respuestas que compitan entre sí. Las síntesis actuales las enlazan en una cadena: grandes cantidades de carbono y azufre entran en la atmósfera y desencadenan calentamiento, pérdida de oxígeno y acidificación. Los tres procesos ocurren casi a la vez y se superponen.

Pero una cadena de muchos factores tiene un peligro: siempre se puede añadir uno más para remendar una observación que no encaja. El modelo de falta de oxígeno inducida por el calor ocupa un lugar especial porque dijo de antemano qué debía encontrarse y dónde. El registro fósil respondió después.

V Quiénes sobrevivieron

Cambiemos ahora de pregunta: ¿quiénes sobrevivieron y por qué?

En 2007, Knoll y sus colegas de la Universidad de Harvard, en Estados Unidos, plantearon una idea. Si las presiones de entonces eran el exceso de dióxido de carbono, el calor, la falta de oxígeno y la acidificación, la estructura corporal de un animal debía permitir predecir, al menos en parte, si moriría: cómo respiraba, cómo circulaba su sangre, a qué velocidad funcionaba su metabolismo, si podía regular el pH de sus fluidos y cuánto carbonato de calcio necesitaba su concha. Primero se deducían, a partir del mecanismo ambiental, los rasgos que debían compartir los supervivientes; después se comprobaban en los fósiles. La idea podía resultar equivocada.

La combinación más peligrosa reunía un esqueleto pesado de carbonato de calcio, un metabolismo muy bajo y una respiración y una circulación poco eficaces. En ese extremo estaban los corales constructores de arrecifes, las esponjas calcáreas y muchos braquiópodos, briozoos y equinodermos. La mayoría pasaba toda la vida fija al fondo, filtrando lentamente el agua con sus cilios. Carecían de pigmentos respiratorios especializados, apenas regulaban el pH de sus líquidos internos y, sin embargo, sus conchas exigían enormes cantidades de carbonato de calcio.

En el otro extremo estaban los animales con ventilación activa, metabolismo más elevado, sistemas circulatorios más desarrollados, pigmentos sanguíneos capaces de transportar oxígeno y mecanismos para regular el pH de sus fluidos: muchos moluscos y artrópodos, además de los peces. Estos rasgos no garantizaban la supervivencia de un género; solo cambiaban su probabilidad.

En 2011, los estadounidenses Clapham y Payne sometieron la idea a un análisis estadístico multivariable. Examinaron a la vez la composición mineral del esqueleto, la capacidad de amortiguación fisiológica, el modo de vida y la extensión geográfica, para averiguar qué factor predecía mejor si un género se extinguiría. La selectividad fisiológica resultó muy marcada.

Esta vez, en cambio, estar muy extendido servía de poco. En circunstancias normales, cuanto mayor es la distribución de un grupo, más difícil resulta extinguirlo: una catástrofe local no puede acabar con todos sus miembros. Al final del Pérmico, la presión alcanzó al planeta entero. La póliza de seguro de la amplia distribución dejó de cubrir el riesgo.

En 2022, otro estudio reunió más de mil doscientos géneros marinos del sur de China y dejó que un algoritmo de aprendizaje automático buscara por sí solo los rasgos que mejor predecían la extinción. El algoritmo no conocía de antemano la hipótesis de los investigadores. Lo que encontró fue el intervalo de profundidad, el número de especies de cada género, la composición de las conchas y la fisiología. Más tarde se puso a prueba, en más de mil géneros, la capacidad de transporte de oxígeno del sistema respiratorio. También se midió directamente, en parientes actuales, la tolerancia al calor y a la falta de oxígeno. Al llevar esos resultados a las simulaciones de extinción, apareció una selectividad semejante a la del registro fósil.

Los lirios de mar estuvieron a punto de perderlo todo. Solo un linaje cruzó el límite, y todos los lirios de mar actuales descienden de él. Con los erizos ocurrió algo parecido: los animales que Raup había utilizado para convertir unas cifras en otras también rozaron la desaparición completa. Es posible que todos los erizos actuales procedan de uno o dos linajes que lograron cruzar.

El caso de los braquiópodos se ve con especial claridad, y tiene que ver con el tamiz del que hablamos en el capítulo once. Sus conchas suelen ser de calcita y su registro fósil es el más completo entre todos los animales marinos. Por eso también distinguimos sus pérdidas con mayor nitidez.

Miremos algunos grupos de cerca. Los corales rugosos y los tabulados habían construido arrecifes en los mares someros del Paleozoico durante más de doscientos millones de años. En aquel límite no quedó ni una especie. Los foraminíferos fusulínidos eran del tamaño de un grano de arroz y tenían forma de huso. Abundaban tanto en los mares tropicales someros del Pérmico tardío que podían formar por sí solos capas enteras de caliza. En el límite, casi todos desaparecieron.

El carácter chino «䗴», que designa a esos foraminíferos, fue creado por el geólogo Li Siguang. De joven había estudiado en la Universidad de Birmingham, en el Reino Unido, y más tarde obtuvo allí el doctorado por sus investigaciones sobre los fusulínidos del norte de China. En 1927 publicó una monografía sobre ellos y los utilizó para dividir los estratos con carbón del norte del país. Quienes buscaban carbón dispusieron, desde entonces, de una regla más.

Li Siguang sería después el primer titular del Ministerio de Geología de la nueva China. Un foraminífero del tamaño de un grano de arroz, tan abundante en el mar pérmico que había formado montañas, ayudaba, más de doscientos millones de años después, a encontrar carbón en las montañas. Los braquiópodos, los filtradores más comunes de los fondos paleozoicos, sufrieron pérdidas mucho mayores que muchos moluscos.

Los trilobites merecen una consideración aparte. Habían sido importantísimos en los mares del Cámbrico y del Ordovícico, pero al final del Pérmico solo les quedaban unas pocas especies. Su desaparición demuestra que llevar mucho tiempo vivo no garantiza nada. No sirve, en cambio, para demostrar que «también mueren los más prósperos», porque ellos ya habían dejado de serlo mucho antes.

Los que cruzaron el límite también llevaban, cada cual, su propia combinación de rasgos. Sobrevivió un braquiópodo de concha fina y alargada, con forma de lengua, que no la fabricaba con carbonato de calcio, sino con fosfato de calcio y quitina. Sus parientes cercanos aún viven en los fangos costeros de China y Japón, donde los habitantes los desentierran para comerlos. Su nombre popular chino significa «brotes de judía del mar»: una concha pequeña arrastra un largo pedúnculo semitransparente y parece, en efecto, un brote de judía. Su grupo ha cambiado tan poco de aspecto desde el Cámbrico que suele recibir el nombre de fósil viviente.

Los bivalvos sufrieron pérdidas considerables, pero varios linajes consiguieron pasar. Bombeaban agua activamente con sus branquias y tenían una circulación sanguínea más activa. También cruzaron el límite algunos miembros de los gasterópodos, los amonites, los crustáceos y los conodontos.

De los amonites quedaron muy pocos linajes. Sin embargo, durante el Triásico volvieron a diversificarse en cientos de géneros y llenaron otra vez los océanos. Cuánto le queda a un grupo cuando cruza un límite y cuánto puede recuperar después son dos asuntos diferentes.

El fondo marino también cambió de dueño. En el Paleozoico había sido el reino de los braquiópodos; desde el Mesozoico, los bivalvos y los caracoles tomaron la delantera. Hoy, si uno va a la playa a recoger conchas, casi todas las que encuentra pertenecen a bivalvos o caracoles. Los braquiópodos son ya difíciles de ver. El paleontólogo estadounidense Gould comparó ambos grupos con «barcos que se cruzan en la noche»: uno retrocedía mientras el otro avanzaba, y el momento del relevo llegó al final del Pérmico.

La lista de supervivientes se lee como un inventario de quienes «casualmente llevaban la combinación adecuada para aquellos pocos requisitos». Hubo géneros que se extinguieron entre los grupos con gran capacidad de amortiguación fisiológica, y miembros que sobrevivieron entre los de escasa capacidad.

El modelo predice diferencias de probabilidad. Uno o dos contraejemplos no lo derriban. Los géneros de una misma gran rama comparten antepasados y también estructura corporal. Tratarlos como datos independientes exageraría el papel de la fisiología; por eso los análisis modernos incorporan las relaciones de parentesco al modelo.

VI En tierra

En tierra también ocurrió algo enorme. Solo que lo vemos con menos claridad que en el mar.

Durante el Pérmico tardío, las latitudes altas de los continentes del sur estaban cubiertas por unos bosques dominados por Glossopteris, un árbol de hojas semejantes a lenguas. En 1912, el británico Scott y su equipo murieron durante el regreso después de alcanzar el polo sur. Meses más tarde, la expedición de rescate encontró su tienda y, sobre el trineo, unos dieciséis kilos de rocas recogidas junto a un glaciar. Entre ellas había hojas fósiles de Glossopteris.

Habían arrastrado aquellas piedras hasta el final. La Antártida había estado cubierta de bosques y los continentes del sur habían formado una sola tierra: aquellos fósiles fueron una de las primeras pruebas.

Glossopteris debe su nombre a sus hojas con forma de lengua. Era una planta con semillas; algunas crecían sobre las propias hojas. En el Pérmico tardío estaba por todas partes, desde Sudamérica y Sudáfrica hasta la India, Australia y la Antártida. Ese mapa de distribución es, por sí mismo, una prueba de que los continentes meridionales estuvieron unidos.

En 2019, un estudio de la cuenca de Sídney, en Australia, combinó polen y esporas con edades de alta precisión de cenizas volcánicas y situó el derrumbe de aquellos bosques de Glossopteris unos trescientos setenta mil años antes de la principal extinción marina de Meishan. La cuenca del Karoo, en Sudáfrica, había sido la sección clásica para defender una extinción simultánea en tierra y en el mar. Las dataciones de alta precisión de 2020 indicaron que el recambio biológico de allí era anterior. En 2026, otro estudio sostuvo incluso que la propia «superficie de extinción» clásica carecía de fundamento. Reunía cientos de metros de estratos, edades de circones de alta precisión, datos paleomagnéticos de varios lugares e isótopos de suelos antiguos. Su conclusión era que aquella línea clásica de extinción no correspondía a un mismo momento en todos los lugares.

La interpretación sigue en discusión. En cambio, los registros terrestres de los antiguos trópicos del sur de China estudiados en 2024 dieron la secuencia inversa: allí, la crisis terrestre llegó después de la marina.

En la zona de Dalongkou, cerca de Jimsar, en Xinjiang, también hay una sucesión continua de sedimentos fluviales y lacustres desde el Pérmico hasta el Triásico. Contiene huesos de dicinodontos, polen, esporas y ceniza volcánica. Es una de las secciones chinas importantes para estudiar lo que ocurrió en tierra.

Vistos en conjunto, esos lugares dibujan un cuadro desigual: la vegetación de altas latitudes cayó antes, la simultaneidad del Karoo está en entredicho y la crisis de los trópicos del sur de China llegó después. En tierra no existe una línea de extinción que todas las secciones encierren juntas en aquellos sesenta mil años. Los bosques de altas latitudes, la vegetación tropical y los tetrápodos del interior podían afrontar presiones distintas y responder, desde el principio, a velocidades diferentes.

El registro disponible aún no permite dar una cifra sólida para la proporción de plantas extinguidas en todo el mundo. En el cielo pérmico todavía volaban parientes de las libélulas gigantes, con envergaduras de unos setenta centímetros. No llegaron volando al Triásico. Pero el registro de insectos procede de unos pocos yacimientos con conservación excepcional, y tampoco conviene convertirlo en un porcentaje mundial.

En los estratos terrestres próximos al límite se han encontrado también grandes cantidades de microfósiles largos y filamentosos. Al principio se interpretaron como hongos: habrían muerto extensiones enormes de bosque y la madera en descomposición habría alimentado una proliferación fúngica.

Otros interpretaron después los filamentos como algas. El relato del «pico de hongos» quedó suspendido entre dos explicaciones. El próximo ensayo tratará el vacío carbonífero del Triásico Inferior, estimado a menudo en unos cinco a siete millones de años según las definiciones y las dataciones. Registra la ausencia de ecosistemas formadores de carbón, no la desaparición de todos los bosques.

Nuestros propios antepasados también estaban en aquella línea. En las tierras del final del Pérmico vivían unos cinodontos, una rama ancestral de los mamíferos posteriores. Eran del tamaño de un gato o incluso menores.

En la cuenca sudafricana del Karoo apareció un fósil de los primeros momentos del Triásico: un cinodonto acurrucado dentro de su madriguera, junto a un anfibio herido que se había apretado a su lado. Los investigadores pudieron ver todo el interior gracias a un escaneo con radiación sincrotrón. Esconderse bajo tierra pudo ser una de las maneras de resistir el peor tramo.

El superviviente terrestre más famoso es Lystrosaurus. Su nombre científico significa «lagarto pala» y alude a su cara aplanada. Era un herbívoro del tamaño de un cerdo, perteneciente a los dicinodontos, con un pico córneo semejante al de una tortuga y dos pequeños colmillos en la mandíbula superior.

Después de la extinción casi monopolizó el Triásico temprano del Karoo sudafricano. En algunos estratos, más del noventa por ciento de los fósiles de vertebrados son suyos. Se ha encontrado en Sudáfrica, la India, la región china de Xinjiang y la Antártida.

En 1969, el paleontólogo estadounidense Colbert encontró huesos de Lystrosaurus en una ladera de la Antártida. Un animal terrestre no podía haber cruzado a nado el océano: se convirtió en una prueba poderosa de la antigua unión de los continentes del sur. En 2020, unos investigadores seccionaron colmillos antárticos de Lystrosaurus y encontraron, entre sus anillos de crecimiento, bandas de líneas de estrés muy apretadas, semejantes a las que dejan los animales que hibernan hoy. Quizá soportaba la larga noche polar antártica entrando en un estado parecido a la hibernación. Tal vez la respuesta a cómo sobrevivió se esconda en esa capacidad de frenar el cuerpo.

Los gorgonopsios no cruzaron el límite. El lugar que dejaron libre fue ocupado pronto por otra rama de reptiles, los arcosaurios, de la que más tarde surgirían cocodrilos, pterosaurios y dinosaurios. Cuando Lystrosaurus llenaba los yermos posteriores a la extinción, los antepasados remotos de los dinosaurios probablemente no eran más que algunos de aquellos pequeños reptiles de extremidades largas y finas.

Las reglas de selección no eran las mismas en tierra que en el mar. En los animales marinos, la cantidad de carbonato de calcio, la forma de respirar y la regulación de los líquidos internos permiten poner a prueba aquel modelo de crisis.

Los tetrápodos y las plantas terrestres no estaban sumergidos en el sistema de carbonatos del agua marina. Es más probable que sus riesgos procedieran de una combinación de temperatura, sequía, vegetación, incendios, gases tóxicos y radiación ultravioleta. Solo una cosa era verdaderamente común a ambos lados: haber sido abundante y haber durado mucho no garantizaba cruzar el límite. Glossopteris había llenado todos aquellos bosques meridionales. Varias ramas de tetrápodos del Karoo, con una larga historia a sus espaldas, también desaparecieron durante ese intervalo.

VII El mar después de la catástrofe

El primer mar posterior a la extinción tenía un vacío inquietante. No había arrecifes en el fondo ni praderas de braquiópodos; también escaseaban los animales que removían el fango y la arena. En muchos lugares, los sedimentos conservaron laminaciones finísimas, una sobre otra, intactas. Ese es el aspecto de un fondo en el que apenas se mueve ningún animal.

Justo por encima del límite, en muchas secciones de aguas someras del sur de China, aparece de inmediato algo en la roca: microbialitas. Son piedras que crecen cuando microorganismos como las cianobacterias van atrapando y pegando sedimentos, capa a capa. Tienen forma de coliflor o de panecillo al vapor. Se encuentran en estratos de la misma edad en el sur de China, Irán y Turquía.

Habían estado por todas partes en los mares anteriores al Cámbrico. Después, al multiplicarse los animales, el raspado y la remoción del fondo las relegaron a unos pocos ambientes extremos. La extinción barrió a los animales que se las comían, y ellas volvieron a cubrir de golpe los fondos someros. En el capítulo nueve vimos cómo los animales posteriores habían desmantelado los tapetes microbianos de Ediacara. Aquí desaparecieron quienes los desmantelaban, y los tapetes regresaron.

Entre los animales, unas pocas especies se convirtieron en protagonistas del mundo posterior a la catástrofe. Un pequeño bivalvo llamado Claraia, de concha fina y plana, cubría densamente los fondos del Triásico temprano. En algunas superficies de lutita de Guizhou y Guangxi casi no se ve otra cosa que sus valvas. Aparece desde China hasta los Alpes.

Los grandes arrecifes complejos tardaron más en volver de forma extensa, a menudo unos ocho a diez millones de años. Pero ya había pequeños arrecifes locales de esponjas y microbios en el Triásico Inferior; no faltó toda construcción animal. En el Triásico Medio ganaron importancia los corales escleractinios, el grupo que forma los arrecifes actuales. No pueden tratarse simplemente como corales rugosos paleozoicos supervivientes; su ascendencia precisa sigue en debate.

Los nuevos protagonistas del mar tampoco tardaron en llegar. En estratos de unos doscientos cuarenta y ocho millones de años de la zona de Chaohu, en Anhui, apareció un pequeño reptil marino de hocico corto, uno de los miembros más tempranos de la rama de los ictiosaurios. Apenas unos cuatro millones de años después de la extinción, los reptiles terrestres ya habían vuelto al mar a cazar.

También se hicieron especialmente comunes los braquiópodos de concha en forma de lengua y algunos gasterópodos pequeños. Los paleontólogos los llaman grupos oportunistas de catástrofe: cuando faltan los demás animales, se extienden rápidamente por el fondo que ha quedado libre; a medida que el ecosistema se recupera, vuelven a ocupar un lugar corriente. La recuperación llevó millones de años. Esa será la historia del próximo capítulo.

Los lugares más calientes permanecieron vacíos durante más tiempo. En los primeros millones de años del Triásico hubo un intervalo en el que casi no se encuentran fósiles de peces ni de reptiles cerca del ecuador, ni en el mar ni en tierra. Se habían quedado en las latitudes medias y altas, algo más frescas. El ecuador se había convertido en una franja de vida escasa.

Los supervivientes compartían también otro aspecto: eran pequeños. Después de la extinción, el tamaño de los individuos disminuyó claramente en muchos grupos. Tomando el nombre del país de los diminutos habitantes de Los viajes de Gulliver, algunos llamaron al fenómeno «efecto Liliput». El calor, la falta de oxígeno y la escasez de alimento podían favorecer a los pequeños o impedir que los animales llegaran a crecer.

Unas especies se extinguen y otras no. ¿Es eso selección a nivel de especie? En 1975, el estadounidense Stanley propuso la idea de selección de especies: considerar cada especie una unidad que «nace» y «muere». Si algunas, por propiedades que solo posee la especie en su conjunto, como la extensión de su distribución o la dispersión de sus poblaciones, tienden más a originar nuevas especies o menos a extinguirse, con el tiempo pueden cambiar la composición de un linaje.

En 1986, otros autores distinguieron dos niveles. Que unas especies dejen más especies descendientes que otras es una ordenación diferencial. Solo cuando esa diferencia puede explicarse por propiedades que pertenecen a la especie en su conjunto cabe hablar de selección de especies.

El final del Pérmico ofrece una prueba concreta. La extensión geográfica es una propiedad de la especie o del género entero. No tiene sentido decir que un animal individual posee una distribución geográfica amplia o estrecha.

Si esa extensión protege de manera consistente a un grupo, puede ser un caso candidato a selección de especies. Pero en la sección quinta ya vimos que esta vez la distribución servía de poco. Los pigmentos respiratorios, el tipo de circulación y la composición de la concha que sí tuvieron efecto son rasgos presentes en cada animal individual.

Que un género se extinga entero porque todos sus miembros tienen un cuerpo de cierto tipo produce una ordenación diferencial de géneros y especies, pero sus causas pueden explicarse de abajo arriba, desde la fisiología individual. Quienes sostienen que las grandes extinciones son procesos de un nivel superior también tienen sus razones: las unidades estadísticas de extinción son, efectivamente, las especies y los géneros; la distribución de una especie, la estructura de sus poblaciones y su amplitud ecológica sí alteran la probabilidad de que desaparezca; y una gran extinción puede borrar especies en bloque en un tiempo brevísimo. La otra posición exige una condición más estricta: si lo que decide realmente la vida y la muerte es la tolerancia al calor, la resistencia a la falta de oxígeno y la capacidad de regular el pH que comparten los individuos, la desaparición a nivel de especie es solo la suma de causas individuales.

Ha habido una ordenación diferencial; la unidad de selección no ha pasado por ello a ser la especie. Se puede seleccionar a un grupo de personas por su altura sin que, por ello, el grupo se convierta en un organismo nuevo.

VIII Sobrevivir no es ser mejor

La construcción de la que habla esta serie consiste, en último término, en trazar una línea: lo que queda dentro cuenta; lo que queda fuera, no. Puede trazarla una persona, como ocurre con un conjunto de criterios, o puede trazarla la naturaleza, como ocurre con una membrana.

La línea de este capítulo es el mapa del reparto de tareas que los mares paleozoicos habían dibujado durante doscientos millones de años: quién construía arrecifes, quién filtraba alimento, quién reptaba sobre el fango y quién nadaba. Los arrecifes, las praderas de braquiópodos, los fondos tapizados de foraminíferos del tamaño de granos de arroz: toda aquella estructura fue vaciada en sesenta mil años.

Entonces, ¿eran mejores los que quedaron? En 1991, Raup publicó un pequeño libro cuyo título hacía precisamente esa pregunta: Extinción: ¿malos genes o mala suerte?

Su idea era que buena parte de las muertes en una gran extinción quizá no tuviera nada que ver con ser «bueno» o «malo» en tiempos normales. Sería como una lluvia de balas: a quién le toca depende en buena medida de la suerte. También utilizó esta comparación: en un campo de batalla barrido por los disparos, los soldados que sobreviven no tienen por qué ser los mejor entrenados.

En el libro, Raup distinguía tres tipos de extinción. Uno era la lluvia de balas: quién vive y quién muere no depende de su cuerpo. Otro era el juego limpio: los que están bien adaptados en tiempos normales también sobreviven bien a la catástrofe.

Al tercero lo llamó extinción arbitraria. La muerte selecciona, pero los rasgos seleccionados no tienen relación con lo que resulta bueno o malo habitualmente, y hasta pueden ir en sentido contrario. Las pruebas del final del Pérmico se acercan más a este tercer caso.

Está claro que no fue pura suerte. En las secciones anteriores hemos visto que la respiración, la circulación y la composición de las conchas cambiaban las probabilidades de cruzar el límite.

Pero tampoco era ser «bueno» en el sentido habitual. Un animal capaz de mantener su metabolismo en agua a treinta y tres grados, con poco oxígeno y mucho dióxido de carbono, tenía mayor aptitud en ese ambiente. Se la daba su cuerpo, no la suerte. Ese baremo pertenecía a un ambiente de crisis concreto, con presiones que continuaron durante el Triásico Inferior, no a una escala inmutable válida para cualquier época.

Los corales rugosos reciben también el nombre de tetracorales porque sus tabiques internos se disponen en múltiplos de cuatro. Muchos eran solitarios y tenían la forma de un cuerno curvado de vaca; de ahí su nombre popular de corales cuerno. Basta con golpear las calizas paleozoicas para encontrarlos con facilidad.

Los corales que construyen los arrecifes actuales pertenecen a otro grupo. Sus tabiques se ordenan en múltiplos de seis y por eso se llaman hexacorales. No empezaron a construir arrecifes hasta el Triásico medio. Antes de ellos, los tetracorales habían prosperado en los mares durante más de doscientos millones de años.

Habían levantado los arrecifes del Paleozoico, se extendían por inmensas regiones y eran enormemente abundantes. En aquel momento concreto, un pesado esqueleto de carbonato de calcio combinado con una respiración poco eficaz los situó justo en la casilla de mayor riesgo. No habían empeorado; el ambiente había cambiado la escala con la que los puntuaba.

La «dominancia anterior a la extinción» también puede descomponerse y someterse a prueba: cuán común era un grupo en un lugar, con qué frecuencia aparece en los fósiles, qué extensión ocupaba y cuántos géneros y especies incluía. La extensión geográfica ya se ha puesto a prueba. Esta vez ayudaba poco.

La frecuencia de aparición refleja también la intensidad del muestreo y hay que interpretarla con cuidado. Y cuantos más géneros tenga un grupo, más probable será, por pura estadística, que conserve algún superviviente.

Ni siquiera al reunir esos factores aparece una regla de «cuanto más próspero, más a salvo». Un criterio estuvo vigente durante unas decenas de miles de años y declaró no apta una estructura corporal que llevaba más de doscientos millones de años funcionando.

La mayoría de aquellos cuerpos no aptos nunca regresó. Los tetracorales, los fusulínidos y los trilobites quedaron desde entonces confinados a las rocas. Los braquiópodos sobrevivieron, pero jamás recuperaron su posición de dueños del fondo marino. Un examen de unas pocas decenas de miles de años decidió el aspecto de los océanos durante los doscientos cincuenta millones siguientes.

Gould planteó otra pregunta: si rebobináramos la cinta de la vida y volviéramos a reproducirla desde el mismo punto, ¿obtendríamos el mismo resultado? La respuesta del final del Pérmico es que bastaría con cambiar la temperatura, el oxígeno y la química del mar de aquellos sesenta mil años para que cambiara quizá más de la mitad de la lista de supervivientes.

A la parte que una construcción no puede albergar y tampoco puede eliminar, esta serie la llama resto. El resto de este capítulo no está fuera de las pruebas: conocemos los nombres, las distribuciones y las abundancias de los grupos desaparecidos. Llevamos doscientos años estudiándolos.

Tampoco está en el tamiz. En Meishan, las cenizas volcánicas se suceden muy próximas, los carbonatos forman una secuencia continua y los conodontos permiten dividir los estratos con enorme finura. El registro de este acontecimiento es uno de los mejores de todo el Paleozoico. El resto está en algo que creíamos tener y no tenemos: una vara de medir que no cambie de un ambiente a otro.

Si existiera esa vara, preguntar «quién sobrevive a una extinción» sería preguntar quién es mejor y quién peor. La lista de supervivientes podría leerse como una clasificación por méritos. Pero en el material disponible, cada vez que medimos, lo que encontramos es un conjunto de rasgos ligado a unas condiciones.

Si cambiamos la combinación de temperatura, oxígeno y química marina, el orden de esos mismos grupos puede cambiar. Es una afirmación comprobable: basta con examinar los mismos grupos en otra extinción y ver si se mantiene su orden de riesgo.

Ya se ha empezado a hacerlo. Por ahora, los resultados no muestran una ordenación estable entre acontecimientos distintos. En el capítulo dieciocho entraremos en otra extinción con la misma pregunta.

Los criterios siguen tamizando. Aquel porcentaje sigue recalculándose. La palabra «óptimo» todavía carece de una definición que sirva de una extinción a otra.