El Carbonífero: la construcción transformó el entorno y el entorno se volvió contra ella y la mató

1 El carbón no está repartido por igual

El carbón de la Tierra no se distribuye de manera uniforme a lo largo de la historia geológica. Se concentra extraordinariamente en un tramo de ella. Durante los cien millones de años que van, aproximadamente, de hace 350 a hace 250 millones de años, hubo pantanos de los que procede una parte enorme de lo que hoy sacamos del subsuelo para quemarlo. Mucho del carbón que se extrae en Shanxi, en China, no es otra cosa que aquellos pantanos transformados.

La primera mitad de ese tramo recibe el nombre de Carbonífero. Se lo dieron en 1822 dos geólogos británicos, y significa justamente «que contiene carbón»: la mayor parte del carbón que los británicos llevaban siglos extrayendo, incluido el que alimentó las máquinas de vapor de la Revolución Industrial, salía de ese conjunto de estratos. El nombre chino tampoco da rodeos: shítàn, «carbón de piedra», era la palabra que se usaba para el carbón en el chino antiguo. La segunda mitad de aquel tramo es el Pérmico.

Las plantas llevaban más de cien millones de años en tierra firme cuando empezó ese intervalo, y siguieron viviendo otros doscientos millones de años largos después de él. ¿Por qué precisamente durante aquel tramo quedó enterrado tanto carbono, en vez de regresar a la atmósfera?

A ese «tanto» podemos ponerle una cifra. Si se combinan los estratos, el carbono orgánico y los isótopos para hacer el cálculo, el Carbonífero aparece como el período de los últimos quinientos millones de años, aproximadamente, en que más deprisa se enterró carbono a escala mundial. Los modelos sitúan el máximo en unos 78 millones de toneladas de carbono al año, con un margen que podría llegar a la mitad de esa cantidad, tanto por arriba como por abajo.

Es una media mundial a largo plazo obtenida mediante cálculos, no una medición hecha en una mina concreta. Además, una gran parte de aquel carbono enterrado no llegó a concentrarse en carbón. Quedó disperso en el lodo del fondo de mares y lagos, que más tarde se convirtió en lutita negra. El carbón es solo su parte más visible y más concentrada.

Para comparar: el carbono que la humanidad arroja hoy a la atmósfera cada año ronda cien veces aquel máximo. El Carbonífero no enterró tanto carbón por hacerlo deprisa. Lo consiguió con tiempo y con una sucesión de condiciones que coincidieron.

Conviene explicar ahora de dónde sale el carbón, porque de ello dependen todas las discusiones que vienen después. Antes de ser carbón, fue turba. La turba es lo que se acumula cuando las plantas mueren sin llegar a descomponerse del todo: ese material blando, pardo oscuro, que venden en las tiendas de jardinería. Pero para que pueda acumularse hace falta una condición muy concreta: agua.

Donde hay oxígeno, los microorganismos descomponen rápidamente los restos vegetales hasta que apenas queda nada. En un terreno que permanece encharcado, en cambio, el oxígeno no consigue penetrar y la descomposición se ralentiza. Las nuevas plantas crecen, mueren y se van apilando sobre otras que aún no han terminado de pudrirse. Así se forma un pantano de turba.

Las turberas tropicales de hoy y los pantanos de esfagnos del norte siguen haciendo lo mismo. Los bosques pantanosos sobre turba del sudeste asiático, con los pies permanentemente en el agua, suelen servir como el equivalente vivo más cercano a los pantanos carboníferos. Después, la turba queda enterrada, se compacta y se calienta; pierde agua y componentes volátiles, y el carbono que queda se concentra cada vez más. Eso es el carbón.

Por tanto, para que se forme carbón no basta con que haya «muchas plantas». Tienen que cumplirse tres condiciones a la vez. Primera: la producción vegetal debe superar a la descomposición. Segunda: la zona de las raíces debe permanecer saturada de agua y escasa de oxígeno durante mucho tiempo. Tercera: la velocidad a la que se hunde la cuenca ha de acompasarse, más o menos, al crecimiento de la turba.

La tercera es la que más fácilmente se pasa por alto, y resulta decisiva. Si la cuenca se hunde demasiado despacio, la superficie de la turba permanece mucho tiempo por encima del agua. La oxidación, los incendios y la erosión de los ríos van restando carbono al que ya se había acumulado.

Si el hundimiento es demasiado rápido, o si sube demasiado deprisa el nivel relativo del mar, el pantano acaba sepultado bajo aguas profundas y sedimentos. Hay que dar con una ventana de condiciones, no avanzar sin más en una dirección. Dicho de otro modo: formar carbón no exige condiciones extremas. Exige que varias condiciones caigan simultáneamente dentro de un intervalo bastante estrecho.

¿A qué velocidad debe hundirse la cuenca? Aproximadamente, a la misma a la que la turba gana altura. En el sudeste asiático actual, la turba puede crecer uno o dos milímetros al año. Una vez enterrada se comprime mucho, al perder el agua: hacen falta unos diez metros de turba, o algo más, para obtener uno de carbón. Traducido a carbón, el crecimiento se queda en 0,1 a 0,2 milímetros por año. Detrás de una capa de carbón de un metro de espesor suele haber varios miles, y a veces más de diez mil años de pantano.

A medida que la cuenca se hunde poco a poco, va dejando sitio nuevo que la turba puede llenar capa a capa. En geología, ese hueco se llama espacio de acomodación. Volveremos a encontrarlo una y otra vez.

Las regiones donde se formó carbón tampoco estaban repartidas al azar. Los inmensos pantanos carboníferos más característicos del Carbonífero tardío se concentraban en la franja ecuatorial de entonces. Todos los continentes actuales estaban uniéndose para formar una sola masa de tierra: Pangea.

Durante ese ensamblaje gradual, las regiones que hoy corresponden al este de Norteamérica y al oeste y centro de Europa se extendían a ambos lados del antiguo ecuador. Los bloques de China del Norte y China del Sur, entre otros, también se encontraban en latitudes tropicales o bajas.

Al mismo tiempo, la mayor parte de las regiones de latitud alta de Gondwana, el continente del sur, estaba sometida a glaciaciones. Sudamérica, África, la Antártida, Australia y la India todavía formaban allí una sola pieza. Esa distribución por latitudes encajaba estrechamente con la situación tectónica: delante de Euramérica se levantaba una cordillera cuyo peso hundía la corteza situada a sus pies y creaba cuencas de una extensión enorme. Un hundimiento continuo, pero no excesivamente rápido, generaba sin cesar nuevo espacio de acomodación.

La existencia de pantanos carboníferos en China del Norte y otras regiones del este de Asia será una prueba fundamental en una sección posterior: mientras los humedales de licófitas de Euramérica sufrían un fuerte retroceso, plantas de humedal semejantes seguían existiendo en Oriente, ya en el Pérmico.

Por último están las plantas que produjeron el carbón, un detalle del que depende directamente la siguiente sección. En los pantanos carboníferos de Euramérica del Carbonífero tardío, las principales productoras de carbón eran las licófitas arborescentes.

En muchas capas de carbón, estas plantas aportaron entre el 60 y el 80 % de la biomasa vegetal. Los licopodios que siguen vivos hoy son pequeñas hierbas que crecen pegadas al suelo del bosque. La mayoría apenas alcanza unos centímetros o unas decenas de centímetros de altura.

Las licófitas del Carbonífero, en cambio, podían convertirse en árboles de varias decenas de metros. La corteza estaba cubierta de cicatrices foliares en forma de rombo, ordenadas como escamas de pez; de ahí el nombre del género más célebre, Lepidodendron, «árbol de escamas». Algunas investigaciones antiguas propusieron que podían dispararse hasta esas alturas en poco más de diez años y que ciertas especies morían después de producir esporas una sola vez.

Otros estudios más recientes han calculado que probablemente vivían varios cientos de años. Un árbol de decenas de metros: ¿algo más de una década de vida o varios siglos? Todavía no hay una respuesta definitiva.

Un pantano carbonífero no se parecía a ningún bosque actual. Los troncos de Lepidodendron subían rectos, casi sin ramas, hasta que en la parte más alta se dividían en dos, luego en cuatro, y desplegaban una copa cubierta de hojas largas y estrechas.

Debajo crecían helechos del tamaño de árboles y también equisetos arborescentes, articulados de trecho en trecho, como espárragos gigantes. No había flores, ni gramíneas, ni aves. El suelo permanecía encharcado todo el año, y las raíces no profundizaban: se extendían horizontalmente por el barro.

Aquellos árboles no se sostenían sobre una gruesa columna de madera como las coníferas modernas. Su sostén eran una enorme envoltura externa y una corteza muy desarrollada; el verdadero tejido leñoso podía ocupar solo una fracción pequeña del tallo.

Por poner una imagen: se parecían más a un pilar de paredes gruesas y hueco por dentro que a un poste de madera maciza. Y los tejidos externos no tenían la misma composición química que la madera, ni ofrecían la misma resistencia a la descomposición. Así que la intuición de que «muchísimo carbón equivale a haber enterrado una cantidad gigantesca de madera difícil de descomponer» no se sostiene.

El carbón no aparece simplemente porque «murieron muchos árboles». Necesita que el nivel del agua, el hundimiento de la cuenca y la producción vegetal coincidan dentro de una franja estrecha.

2 La disputa por la formación del carbón

Hay una explicación que ha circulado muchísimo: las plantas inventaron primero la lignina, pero los hongos tardaron decenas de millones de años en inventar la manera de comerse la madera. Durante aquel retraso, los restos vegetales no se pudrían, se amontonaban y acababan convertidos en carbón.

La lignina es la sustancia que da dureza a la madera. Al final del episodio doce vimos por qué cuesta tanto degradarla: su estructura es irregular, no tiene unidades repetidas de una forma fija y la mayoría de las enzimas está hecha para actuar sobre estructuras regulares. Por eso la historia suena tan razonable. Sin embargo, la idea original era mucho más prudente que esta versión.

En 1990, una investigadora propuso que la composición química de los tejidos de las plantas terrestres y la evolución de sus descomponedores podían modificar el ciclo del carbono orgánico en tierra firme. A su juicio, la escasez o la limitada capacidad de los organismos capaces de degradar la lignina durante el Paleozoico podía aumentar la proporción de carbono orgánico terrestre que se conservaba.

El centro de su propuesta no era un «interruptor de los hongos» que pudiera fecharse con una precisión de un millón de años, sino una hipótesis de gran escala temporal: la evolución biológica cambia la velocidad a la que circula y se renueva el carbono orgánico. La versión más tajante empezó a popularizarse, sobre todo, con la filogenética molecular. Un trabajo molecular de 2012 le proporcionó una coincidencia cronológica muy tentadora.

Empecemos por la podredumbre blanca. Los hongos que la producen reciben ese nombre por el aspecto de la madera después de comérsela: una vez desmantelada la lignina, quedan fibras blanquecinas que se desprenden en hebras al tirar de ellas. Los hongos de la podredumbre parda hacen lo contrario: consumen la celulosa y dejan la lignina. La madera se vuelve marrón y, al secarse, se cuartea en pequeños cubos.

Los investigadores analizaron 31 genomas de hongos, doce de ellos secuenciados por primera vez para aquel estudio. Se centraron en seguir el rastro de la clase de enzimas que los hongos de podredumbre blanca utilizan para oxidar la lignina.

Reconstruyeron una expansión de esas enzimas en el linaje que conducía al antepasado de un gran grupo de hongos, e infirieron que ese antepasado ya tenía una capacidad de descomposición del tipo de la podredumbre blanca. La mayor parte de las setas que hoy vemos habitualmente en los bosques pertenece a ese gran grupo.

Para fecharlo utilizaron un reloj molecular calibrado con fósiles de hongos. La estimación central situaba el origen del grupo hace unos 290 millones de años, justo después del final del Carbonífero. La enorme formación de carbón del Carbonífero tardío quedaba así antes de esa fecha, y la expansión de un sistema completo de degradación por podredumbre blanca venía, aproximadamente, después del máximo del carbón.

Pero esos «290 millones de años» no pueden clavarse en los estratos como una chincheta de posición exacta. Los relojes moleculares de los hongos dependen de unos escasos puntos de calibración fósil, de la topología del árbol evolutivo y del modelo elegido. El intervalo de confianza de ese nodo es mucho más amplio que el propio margen de error estratigráfico del «final del Carbonífero».

La hipótesis tiene tres virtudes evidentes. Propone una innovación biológica concreta y comprobable: basta con buscar cuándo se originó el sistema enzimático de la podredumbre blanca. Permite unir en una sola cadena causal el carbón, el enterramiento de carbono orgánico, el aumento del oxígeno atmosférico y la caída del dióxido de carbono.

Además, los estudios genómicos muestran realmente que las distintas estrategias de alimentación de la podredumbre blanca y la parda van acompañadas de expansiones y de pérdidas repetidas de las familias de genes correspondientes. Así que no hay ningún problema con afirmar que «la capacidad de descomponer evoluciona».

Lo que se discute de verdad es una proposición más fuerte: si la aparición tardía de ese sistema enzimático fue una condición necesaria, o incluso la causa principal, del máximo de formación de carbón del Paleozoico tardío. Eso no equivale a decir que «la capacidad de los hongos para degradar lignina atravesó cambios evolutivos importantes». El título de un artículo de 2016 fue de lo más directo: el retraso evolutivo de los hongos no provocó el máximo de formación de carbón del Paleozoico.

Resumiendo sus objeciones, hay al menos seis. Primera: muchas de las plantas que produjeron el carbón no eran, ni de lejos, «montones de lignina». Lo vimos en la sección anterior: las licófitas podían aportar aproximadamente entre el 60 y el 80 % de la biomasa, pero su enorme envoltura externa no era la madera intensamente lignificada de los árboles modernos.

Por tanto, la premisa de que «el máximo del carbón se debió a la acumulación de lignina» falla precisamente en las plantas que más carbón produjeron.

Segunda: para que se acumule turba no hace falta que la lignina sea completamente imposible de descomponer. Las turberas modernas acumulan enormes cantidades de materia orgánica pese a contar con sistemas completos de descomposición por hongos y otros microorganismos. Lo que determina la acumulación neta es, en realidad, la diferencia entre lo producido y lo descompuesto. La saturación prolongada de agua, la escasez de oxígeno, la acidez y la limitación de nutrientes bastan para frenar la descomposición.

Mientras el aporte de restos vegetales supere de forma continuada lo que se pierde al descomponerse, no hace falta una ventana excepcional en la que «ningún ser vivo sepa comer lignina». Las turberas actuales funcionan así, y los hongos de podredumbre blanca llevan muchísimo tiempo entre nosotros. En algunos pantanos de turba del sudeste asiático se acumulan espesores de más de diez y hasta unos veinte metros.

De las seis objeciones, esta es la más directa: la condición que exige la hipótesis no se cumple en la Tierra actual, y aun así la turba sigue acumulándose.

Tercera: ya hay pruebas de descomposición en el Carbonífero. Los tejidos vegetales del Paleozoico tardío presentan abundantes señales de biodegradación, erosión y actividad fúngica. En algunas láminas de fósiles conservados hasta el detalle celular se ven hifas de hongos penetrando en las células, así como los túneles que abrieron a mordiscos pequeños artrópodos y los gránulos de excremento que dejaron.

Cuarta: la precisión cronológica del reloj molecular no alcanza para demostrar que «el carbón terminó cuando apareció la podredumbre blanca». La fecha central está muy cerca del límite entre el Carbonífero y el Pérmico, pero su intervalo de confianza es amplio. Además, «el nodo ancestral de la podredumbre blanca», «el nodo de expansión de las enzimas» y «la capacidad de mineralizar completamente la lignina en el sentido moderno» no son exactamente el mismo acontecimiento biológico.

Quinta: después de la aparición de los hongos de podredumbre blanca siguieron formándose enormes cuencas carboníferas una y otra vez. Hubo grandes episodios de formación de carbón en el Pérmico, del Jurásico al Cretácico y también en el Cenozoico.

La distribución por edades de los recursos de carbón del mundo no muestra un «fin del carbón» definitivo hace unos 290 millones de años. Shendong, en la cuenca de Ordos, una de las zonas carboníferas de mayor producción de China en la actualidad, tiene carbón del Jurásico. Para entonces, los hongos de podredumbre blanca llevaban mucho tiempo existiendo.

Sexta: el máximo del carbón encaja mejor con el clima y con las cuencas. La singularidad del Paleozoico tardío surgió de una coincidencia: un clima ecuatorial húmedo durante muchísimo tiempo se superpuso a las grandes cuencas sedimentarias creadas por el ensamblaje de Pangea. La producción vegetal era abundante. El agua se mantenía alta y limitaba la descomposición. A la vez, las cuencas se hundían a la velocidad adecuada y creaban continuamente espacio donde conservar los restos.

Así que los dos bandos, en realidad, no están discutiendo la misma afirmación. El trabajo de 2012 demostró que aquellas enzimas capaces de descomponer madera tenían una historia evolutiva que podía reconstruirse. El artículo de 2016 rechazó que su llegada tardía hubiera causado el máximo mundial de formación de carbón. Las dos cosas pueden ser verdad al mismo tiempo.

Por ahora, la mejor respuesta está del lado del clima, la tectónica y las cuencas: permite explicar a la vez distintas latitudes, distintas cuencas y los grandes episodios de formación de carbón que se repitieron después de la aparición de la podredumbre blanca. Los descomponedores tampoco han quedado fuera de la partida. Todavía pueden modificar la proporción de materia orgánica que se conserva.

Estos dos factores no pesan del mismo modo. Los descomponedores determinan qué fracción puede quedar de un mismo montón de restos vegetales. El clima y las cuencas determinan en cuánta superficie, y durante cuánto tiempo, pueden acumularse así esos montones. Lo verdaderamente especial del Carbonífero fue, sobre todo, lo segundo.

La explicación basada en los hongos también tiene una ventaja: hace una predicción muy afilada. Bastaría encontrar un fósil de podredumbre blanca anterior al máximo del carbón, o volver a fechar aquel nodo del reloj molecular y desplazarlo hacia el pasado, para dejarla sin apoyo. La explicación climática y de las cuencas carece de un punto único tan tajante por el que ponerla a prueba, pero dispone de muchísimas más pruebas independientes: paleolatitudes, historias de subsidencia, espesores de las capas de carbón, avances y retrocesos del mar, humedad de los suelos antiguos y ciclos glaciares. Cada una puede comprobarse por separado.

3 El oxígeno que nadie ha medido

El mecanismo por el que un gran enterramiento de carbono orgánico eleva el oxígeno está claro. La fotosíntesis reduce el carbono del dióxido de carbono para convertirlo en materia orgánica y, al mismo tiempo, libera oxígeno. Pero si esa materia orgánica se consume después mediante respiración, descomposición o combustión, el efecto neto se anula en gran medida.

Solo cuando una parte del carbono reducido escapa al ciclo de oxidación y queda enterrada a largo plazo en las rocas sedimentarias se mantiene una fuente neta de oxígeno a largo plazo. Es fácil pasar por alto este punto. La inmensa mayoría del oxígeno liberado por la fotosíntesis vuelve a consumirse cuando la materia orgánica se oxida de nuevo.

Por enorme que sea la biomasa de un bosque, si el carbono termina regresando a la atmósfera, su balance de oxígeno a largo plazo es casi neutro. Lo que determina la fuente de oxígeno duradera no es cuánto se produce, sino qué proporción consigue escapar. Pensemos en una hucha: por mucho dinero que entre, si sale casi la misma cantidad, solo se ahorra el poquito que no se ha gastado.

Y eso nos devuelve de lleno a la discusión de la sección anterior. La capacidad de los descomponedores afecta precisamente a esa proporción que escapa; el clima y las condiciones de las cuencas determinan qué superficie, y durante cuánto tiempo, funciona con una proporción elevada. Entonces, ¿a cuánto llegó realmente el máximo de oxígeno?

De ese número dependen varias cosas: si los insectos gigantes debieron a él su tamaño, con qué frecuencia podían producirse incendios forestales y si el carbono de los pantanos carboníferos podía regresar al aire por el fuego. Antes hay que aclarar de dónde salen esas cifras.

Nadie puede medir el contenido de oxígeno de hace trescientos millones de años. Lo que se hace es construir un modelo: expresar mediante ecuaciones todas las entradas y salidas de carbono y azufre de la superficie terrestre. Cuánto liberan los volcanes, cuánto consume la meteorización, cuánta materia orgánica se entierra, cuánta vuelve a oxidarse. Después se utiliza el registro isotópico para acotar esas cantidades y se calcula cómo cambia el oxígeno con el tiempo.

Así que el resultado se calcula, no se mide. Y la precisión del cálculo depende de la precisión de los números con que se alimenta el modelo.

En el aire actual, el oxígeno representa alrededor del 21 %. Los primeros modelos situaban el máximo del intervalo Carbonífero-Pérmico hasta en un 35 % aproximadamente. Un modelo de 2006 mostraba un máximo amplio a lo largo del Paleozoico tardío, con un valor más alto cercano al 30 % durante el Pérmico.

En 2014, un estudio dejó variar por primera vez de manera sistemática y conjunta 68 datos de entrada de esta clase de modelos dentro de límites razonables. Es como tener delante 68 mandos: se gira cada uno hasta algún punto defendible de su recorrido y se hace el cálculo; luego se vuelven a girar y se calcula otra vez. Así, diez mil veces, para ver dónde terminan cayendo los resultados.

El resultado fue muy importante. El máximo de oxígeno del Paleozoico tardío seguía presente en la predicción mediana: el pico de la curva mediana superaba el 30 %.

Pero su altura absoluta distaba mucho de ser tan segura como sugieren las gráficas de divulgación. Cerca del máximo, el 95 % central de las diez mil simulaciones abarcaba, según una lectura aproximada de la gráfica, desde un 22 hasta un 45 %. También descubrieron que la incertidumbre en la estimación del oxígeno no dependía de un solo parámetro: se repartía entre distintos depósitos de carbono y de azufre, valores isotópicos y parámetros de meteorización.

Es decir, no existe un parámetro decisivo del que podamos decir: «En cuanto lo midamos bien, la franja de la curva se estrechará».

Hay otra vía: buscar en las rocas algo que permita leer el oxígeno de forma indirecta. En geología se llama indicador indirecto, o proxy. El carbón vegetal es uno de ellos. Esas hebras oscuras que aparecen en los trozos de carbón mineral, con un ligero brillo sedoso y que se deshacen en residuos negros al tocarlas, son carbón vegetal dejado por incendios de hace trescientos millones de años. La lógica es sencilla: un incendio necesita oxígeno suficiente para prender y mantenerse.

Los investigadores introducen combustibles vegetales reales en cámaras donde pueden regular la concentración de oxígeno y les prenden fuego. En combustibles semejantes a la vegetación terrestre, el límite inferior para mantener la combustión está en torno al 16 o 17 % de oxígeno. El aire de hoy apenas se encuentra cuatro o cinco puntos porcentuales por encima de esa línea.

Con menos oxígeno, encender algo no significa que el fuego pueda propagarse solo. Por eso, la presencia abundante de carbón vegetal de incendios conservado en el lugar donde se produjo constituye, para cualquier época, una restricción independiente: es poco probable que el oxígeno atmosférico se mantuviera durante mucho tiempo por debajo de ese intervalo.

También hay que mirar en la dirección contraria. Antes se pensaba que una atmósfera con un 35 % de oxígeno haría casi imposible la existencia de bosques en el planeta. Sin embargo, los experimentos de combustión en atmósferas ricas en oxígeno mostraron que, con aproximadamente un 35 %, los combustibles forestales reales todavía podían arder de maneras físicamente razonables. No tenían por qué desatar una sucesión interminable de incendios planetarios.

Por tanto, los incendios ayudan a acotar un intervalo, no a fijar un techo rígido y sencillo. Los modelos y los indicadores indirectos coinciden en la conclusión de primer orden: entre el Carbonífero tardío y el Pérmico temprano no hubo un mundo pobre en oxígeno.

Las conclusiones de segundo orden son otra cosa. Si el máximo estuvo cerca del 26 %, del 30 % o por encima del 35 % sigue sin estar resuelto con precisión. La tensión más fuerte aparece entre ciertas estimaciones geoquímicas nuevas del oxígeno y los modelos clásicos.

Algunos datos incluso arrojan valores bajos, cercanos al 15 %, para ciertas ventanas temporales del Paleozoico tardío. Eso los sitúa cerca o por debajo del límite de propagación del fuego de alrededor del 16 % que acabamos de ver, y resulta difícil conciliarlos con el abundante registro de carbón vegetal. Contradicciones así advierten de que un «indicador directo» también puede verse afectado por lo cerrado que haya permanecido el sistema de la muestra, por intercambios posteriores o por el método de calibración.

Un indicador indirecto no es más fiable que un modelo por el mero hecho de serlo. Lo que podemos decir con bastante seguridad es que el oxígeno de entonces probablemente superaba al de hoy, y que la mayoría de los modelos da valores en torno al 30 %. Si fue un 26, un 30 o más de un 35 %, aún no está decidido. Ese «35 %» que tanto circula es solo una de las estimaciones, de las más altas.

4 Alas más largas que una regla

Los habitantes más famosos del Carbonífero son unos artrópodos de un tamaño desmesurado. También fue la primera vez que hubo animales volando por el cielo: los fósiles inequívocos más antiguos de insectos alados proceden del Carbonífero.

Meganeura monyi era una pariente lejana de las libélulas. En el primer ejemplar descubierto se conservaba una parte considerable de cada una de sus cuatro alas. Una sola medía unos 32 centímetros: más que la regla que lleva un escolar en el estuche.

Calculando un par de alas más el cuerpo, la envergadura rondaba los 65 o 70 centímetros, más o menos lo que abarca una paloma con las alas abiertas. Las libélulas y sus parientes actuales de mayor envergadura apenas alcanzan entre algo más de diez y unos veinte centímetros. Meganeura era una cazadora. Sus patas llevaban hileras de espinas rígidas; al juntarlas, formaba una cesta con la que atrapaba otros insectos en pleno vuelo.

Los que se arrastraban por el suelo podían ser todavía mayores. Los artropleúridos eran unos miriápodos parecidos a los milpiés. En 2018, un bloque de arenisca desprendido de un acantilado de la costa británica se abrió al caer y dejó a la vista un fragmento de su exoesqueleto. El estudio se publicó en 2021.

A partir de la anchura y de las proporciones de los segmentos, se calculó que el animal entero mediría entre 1,9 y 2,6 metros y pesaría unos 50 kilogramos. Era más largo que una persona tumbada. Lo encontrado fue solo un fragmento; el animal completo es una reconstrucción a partir de él.

De la mayoría de los insectos grandes también nos quedan únicamente las alas. Así que, cuando una base de datos fósiles indica «cuánto medía el insecto más grande», lo que se ha medido son alas, no peso corporal.

¿Cómo pudieron crecer tanto? La explicación más difundida es el oxígeno. Para entenderla, primero hay que saber cómo respira un insecto.

Los insectos no tienen pulmones ni un sistema principal que transporte el oxígeno mediante la sangre. A lo largo de la superficie del cuerpo se abre una hilera de orificios. El aire entra por ellos en una red de tubos que se ramifican una y otra vez, se hacen cada vez más finos y terminan junto a los tejidos. Por tanto, el oxígeno no llega a los tejidos transportado por la sangre, sino que recorre esos conductos por difusión. Los conductos mayores también pueden ventilarse activamente mediante movimientos corporales. El límite de difusión pura tratado aquí concierne sobre todo al tramo final hasta los tejidos.

La difusión tiene un límite físico: cuanto mayor es la distancia, más tarda. En concreto, el tiempo necesario para recorrer una distancia por difusión pura aumenta, aproximadamente, con el cuadrado de esa distancia.

Si se duplica la distancia, el tiempo se multiplica por cuatro. Por eso, en un insecto de doble grosor, la distancia de los tejidos a los conductos se duplica y el oxígeno tarda cuatro veces más en recorrerla.

Así, cuando el animal se engrosa y los tejidos quedan más lejos de las tráqueas, el sistema traqueal necesita una mayor sección transversal, más ramificaciones o una ventilación más intensa. Una mayor concentración de oxígeno aumenta la diferencia de presión parcial de oxígeno entre el aire y los tejidos. Si todo lo demás permanece igual, la misma red de conductos puede suministrar más oxígeno.

La hipótesis hace predicciones que pueden ponerse a prueba. La falta de oxígeno debería limitar antes los cuerpos grandes. Cuanto mayor fuera un insecto, mayor tendría que ser la fracción de su espacio corporal dedicada a las tráqueas. Y los estudios tridimensionales de escarabajos encontraron, efectivamente, que en las especies de mayor tamaño la inversión en tráqueas aumentaba más deprisa que el tamaño corporal, sobre todo en el estrecho paso que une las patas al cuerpo.

La cuestión crucial de esta sección es cuánto crecimiento adicional se obtiene en los experimentos. En 2009 se sometieron moscas de la fruta a selección artificial para aumentar su tamaño durante once generaciones seguidas, con presiones parciales de oxígeno equivalentes aproximadamente al 10, al 21 y al 40 %.

En los grupos de oxígeno normal y elevado, la masa media aumentó aproximadamente entre un 11 y un 17 %, y el cuartil superior de la distribución de tamaños podía registrar incrementos de alrededor del 25 al 32 %. Pero el resultado decisivo fue este: entre el 21 y el 40 % de oxígeno no hubo una diferencia significativa en la respuesta a la selección. Lo que sí se vio claramente fue que el oxígeno bajo frenaba la selección hacia un mayor tamaño.

En este experimento con moscas, poco oxígeno frenó la respuesta a la selección de cuerpos grandes; más oxígeno no produjo un aumento mayor que el aire normal. Eso respalda mejor «la escasez puede limitar» que «el exceso fabrica gigantes». Pero once generaciones de moscas no resuelven lo que podrían hacer las libélulas durante millones de años. Criar una libélula actual con más oxígeno no equivale a reconstruir el Carbonífero.

Más tarde se criaron ninfas de libélula en ambientes con aproximadamente un 12, un 21 y un 31 % de oxígeno. En las criadas con más oxígeno, la envergadura al llegar a adultas podía ser hasta un 15 % mayor. Pero los distintos grupos de insectos no respondían de la misma manera.

Es la diferencia entre insectos de una misma generación que crecen en aires distintos, no el resultado de decenas de millones de años de evolución. Y aun tomando ese aumento del 15 %, queda lejísimos de llevar a las mayores libélulas de hoy hasta una envergadura de sesenta o setenta centímetros.

En 2026, un estudio fisiológico directo fue a golpear el mecanismo central de esta cadena causal. Su conclusión fue que el suministro de oxígeno de las traqueolas a los músculos no limita el gigantismo de los insectos.

Los investigadores utilizaron microscopía electrónica para contar los conductos más finos del sistema traqueal en los músculos de vuelo de numerosas especies de insectos. Encontraron que, en la mayoría, esos tubitos ocupaban alrededor del 1 % del músculo de vuelo, o incluso menos.

Aunque de verdad faltara oxígeno, en el músculo seguía quedando muchísimo espacio para añadir conductos. No apareció aquel límite previsto por el modelo clásico, en el que todo estaría tan apretado que ya no cabría nada más.

Por eso ya no puede considerarse que el oxígeno elevado sea, por sí solo, una explicación mecánica suficiente del gigantismo de los insectos del Paleozoico tardío. Eso no demuestra que el oxígeno no desempeñara ningún papel. El golpe va dirigido, sobre todo, a un mecanismo concreto: la idea de que la difusión pasiva en los extremos de las tráqueas impone un límite rígido al tamaño.

Hay otras explicaciones. Los autores de ese estudio proponen buscar por otros lados: aumentaron los enemigos naturales, y el propio exoesqueleto tiene límites físicos. Otro trabajo reunió más de 10.500 registros de longitud alar de insectos fósiles y observó que, desde el Carbonífero hasta el final del Jurásico, la máxima longitud de las alas seguía los modelos de oxígeno. Pero la relación cambió a comienzos del Cretácico: aunque las condiciones de oxígeno volvieran a ser favorables, nuevos factores biológicos limitaban el tamaño máximo de las alas de los insectos.

Los autores consideraron que la aparición de vertebrados voladores, sobre todo las aves, fue una presión importante. Otra posibilidad es la limitación del oxígeno en las larvas acuáticas. Las fases juveniles de las libélulas viven en el agua, donde hay mucho menos oxígeno que en el aire. Por eso, un oxígeno atmosférico más alto en el Paleozoico tardío pudo aumentar el oxígeno disuelto en el agua y aliviar esa restricción durante la etapa larvaria.

Es un mecanismo distinto del límite de difusión traqueal de los insectos adultos. También permite entender por qué algunos grupos con larvas acuáticas pudieron ser especialmente sensibles al oxígeno elevado, sin que todos los artrópodos terrestres aumentaran de tamaño al mismo tiempo.

Por último está el problema del muestreo. El tamaño máximo de los insectos fósiles suele expresarse mediante la mayor longitud alar conocida en cada ventana temporal. Por eso los valores extremos son extraordinariamente sensibles a cuánto se haya muestreado. Basta con que un estrato conserve un yacimiento excepcional de insectos para elevar de pronto el «tamaño máximo» de todo ese período.

Y hay algo todavía más importante: el gigantismo no apareció en todos los grupos de artrópodos ni se mantuvo durante toda la fase de oxígeno elevado. Así que la relación temporal entre el oxígeno y el tamaño máximo es una correlación estadística, no un interruptor que funcione uno a uno.

5 Un circuito que cambia de signo dentro de un mismo ciclo

Despleguemos ahora la cadena y marquemos la solidez de las pruebas en cada eslabón. Unos humedales muy productivos, sumados a un hundimiento adecuado de las cuencas, aumentan el enterramiento neto de turba y carbono orgánico.

Pruebas sólidas. El carbono reducido queda apartado a largo plazo del ciclo superficial; con ello disminuye el dióxido de carbono atmosférico y aumenta la fuente neta de oxígeno. El mecanismo está bien establecido; los flujos absolutos tienen una incertidumbre moderada.

Las reconstrucciones de alta resolución del Carbonífero tardío al Pérmico temprano muestran oscilaciones muy amplias del dióxido de carbono: en la parte final del Carbonífero podía variar con los ciclos orbitales entre unas 150 y 700 partes por millón. Los ciclos orbitales son los cambios lentos de la forma de la órbita de la Tierra alrededor del Sol, de la inclinación del eje terrestre y de la dirección hacia la que apunta. Sus períodos van desde unos veinte mil hasta unos cuatrocientos mil años. Los mantos de hielo crecen y retroceden a ese ritmo, y el dióxido de carbono también sube y baja. Algunos registros del Pérmico temprano dan incluso valores extremadamente bajos, cercanos a las cien partes por millón.

Como comparación, la atmósfera actual supera las cuatrocientas partes por millón de dióxido de carbono, y hasta en el momento más frío del último período glacial había unas 180. Los indicadores basados en los estomas de las plantas y en los suelos antiguos tienen errores considerables: ese cien no puede tomarse como una media mundial exacta. Pero sí es muy sólida la conclusión de primer orden de que, durante el Paleozoico tardío, el dióxido de carbono cayó a uno de los niveles más bajos del Fanerozoico.

Algunos modelos climáticos van más allá: con una irradiación solar menor, como la del Paleozoico tardío, cuando el dióxido de carbono desciende por debajo de unas cuarenta partes por millón, el modelo entra en un estado de congelación global.

La Tierra real no llegó a establecerse de forma duradera como una bola de nieve. Pero ese cálculo indica que el bajo dióxido de carbono del Carbonífero tardío y el Pérmico temprano bastaba ya para acercar mucho el sistema climático a una zona de fuertes retroalimentaciones del hielo.

Un dióxido de carbono bajo, sumado a la posición de Gondwana en latitudes altas y a la meteorización asociada a la formación de montañas, favoreció la expansión de los mantos de hielo del Paleozoico tardío. La lluvia lavaba las cordilleras recién levantadas, y las rocas, al alterarse, iban retirando dióxido de carbono del aire. Ese es el efecto de la meteorización ligada a la orogenia. Correlación fuerte y apoyo sólido de los modelos, pero no una causa única.

Los depósitos que dejaron los glaciares de esa época se encuentran hoy repartidos entre Sudamérica, África, la India, la Antártida y Australia. Hace más de un siglo, cuando Wegener defendía la deriva continental, los utilizó como una de sus pruebas: al volver a unir los continentes para reconstruir Gondwana, las huellas de aquellos glaciares encajan en una misma extensión continua.

Las síntesis modernas sitúan la gran glaciación del Paleozoico tardío aproximadamente entre hace 370 y hace 260 millones de años: alrededor de cien millones de años en total. Los mantos de hielo alcanzaron su mayor extensión entre el Carbonífero medio-tardío y el Pérmico temprano. Fue la glaciación más duradera que ha vivido la Tierra desde la aparición de los animales. Pero no consistió en un casquete inmóvil durante cien millones de años, sino en una sucesión de expansiones, retrocesos y fases en las que el hielo estuvo cerca de desaparecer.

Euramérica estaba entonces sobre el ecuador, muy lejos del hielo. Lo que registraron sus rocas no fue el hielo, sino su eco: cuando los mantos del sur crecían, el agua quedaba encerrada en ellos y bajaba el nivel del mar en todo el planeta. Cuando retrocedían, el mar volvía a subir. Ahora bien, decir que «el carbón causó la gran glaciación del Paleozoico tardío» es ir demasiado lejos.

Hay que colocar a su lado, como mínimo, otros cuatro grupos de variables: la posición paleogeográfica de Gondwana atravesando el polo sur; el ensamblaje de Pangea y los cambios en la distribución de tierras y mares; el aumento de la meteorización de silicatos provocado por la formación de montañas; y los cambios en la circulación oceánica, la desgasificación volcánica y el forzamiento orbital.

Cada eslabón, por separado, se sostiene. El enterramiento de carbono reduce el dióxido de carbono: sólido. Un dióxido de carbono bajo favorece la expansión de los mantos de hielo: sólido. Pero al enlazarlos como una única cadena causal, «el carbón provocó la gran glaciación», las pruebas ya no bastan. A cada eslabón llegan también otras influencias.

Los cambios en el volumen de hielo provocan grandes subidas y bajadas del nivel global del mar. Sólido.

Los estudios sobre el Carbonífero tardío suelen inferir oscilaciones de decenas de metros hasta alrededor de cien metros o más, debidas a los cambios en el volumen de hielo; algunas síntesis sitúan el máximo cerca de los 120 metros. El nivel del mar, a su vez, controla el nivel freático y el espacio de acomodación de las cuencas costeras. Los pantanos de turba se establecen, quedan expuestos o se ahogan una y otra vez. Sólido.

Cuando baja el mar, quedan al descubierto la plataforma continental y las llanuras costeras, los ríos excavan sus cauces y las antiguas turberas pueden sufrir oxidación y erosión. Cuando el hielo se retira y el mar vuelve a subir, asciende el nivel freático, se inundan de nuevo las llanuras bajas y, en las fases adecuadas, se establecen pantanos de turba.

Si la transgresión marina continúa, los depósitos de lagunas costeras, deltas o mares someros cubren las turberas y las conservan como capas de carbón. Por eso, en un ciclo típico de una serie carbonífera pueden verse, en sucesión, un suelo antiguo, carbón, rocas detríticas y carbonatos de aguas marinas someras o lutitas.

Esa pila de estratos se lee como un registro: aquí hubo tierra firme; luego, un pantano; después lo cubrieron los sedimentos que traían los ríos y, por último, lo inundó el mar. Y la misma pila reaparece decenas de veces. Como un viejo libro de cuentas en el que se hubiera copiado una y otra vez la misma página. Cada copia corresponde a un avance y un retroceso del hielo.

Así que esas rocas no son un decorado del Carbonífero. Son el registro directo que dejó aquel circuito. Una capa de carbón, una de barro y arena, otra de depósitos marinos y, de nuevo, carbón: así se ve sobre el papel aquel metrónomo.

Una vez, el golpe de ese metrónomo llegó con una rapidez excepcional. En dos minas de carbón de Illinois, en Estados Unidos, los mineros, después de retirar la capa de carbón, podían levantar la vista y encontrar un bosque entero de hace más de trescientos millones de años. Había quedado impreso tal como era en la roca del techo y se extendía por unos diez kilómetros cuadrados.

Los investigadores proponen que un gran terremoto hundió de golpe aquel pantano por debajo del nivel del mar y que, en unos meses, los sedimentos lo sellaron. Licófitas de más de cuarenta metros de altura, equisetos arborescentes y helechos arbóreos seguían en su sitio, con las raíces sobre la parte superior de la capa de carbón. Eso muestra que, para formar carbón, no vale ni «cuanto más bajo esté el mar, mejor» ni «cuanto más alto, mejor».

Para formar carbón hay que permanecer dentro de una ventana de nivel del agua y espacio de acomodación. Las oscilaciones del nivel marino causadas por el hielo pueden, precisamente, abrir y cerrar esa ventana una y otra vez dentro de una misma cuenca. Es el eslabón más claro del circuito y también uno de los que más fácilmente se cuenta al revés. No es una simple retroalimentación positiva en una sola dirección.

Una regresión marina causada por la glaciación puede dejar expuesta la turba y reducir su conservación, mientras que la transgresión posterior vuelve a elevar el agua y entierra la turba con rapidez. La retroalimentación, por tanto, cambia de signo dentro de un mismo ciclo. La glaciación convirtió la formación de carbón, antes un proceso casi continuo, en otro que el metrónomo del nivel marino encendía y apagaba repetidamente.

El fuego también puede cambiar de signo. Con mucho oxígeno, hasta la vegetación húmeda prende con mayor facilidad, y el carbón de entonces está lleno de restos de carbón vegetal. Un mismo incendio devuelve directamente a la atmósfera una parte del carbono de las plantas y transforma otra en carbón vegetal, muy difícil de descomponer de nuevo. Lo primero debilita el enterramiento; lo segundo lo refuerza. El mismo fuego pisa el freno y el acelerador: depende de qué parte del carbono estemos siguiendo.

A una escala temporal mayor, en la franja ecuatorial de Euramérica aparecieron, durante el Carbonífero tardío, señales cada vez más claras de estacionalidad y aridificación. Los humedales de licófitas permanentemente inundados se contrajeron, aumentaron los helechos oportunistas y los helechos arbóreos y, después, las plantas con semilla capaces de tolerar sequías estacionales pasaron a dominar superficies cada vez mayores.

Esta tendencia no fue simultánea en todo el planeta ni consistió en una transformación instantánea. El relevo de la vegetación de humedal fue muy marcado en Euramérica, mientras que China del Norte y otras regiones orientales de latitudes bajas todavía conservaban importantes ecosistemas productores de carbón con licófitas ya en el Pérmico.

6 La selva se rompió en islas

Hace unos 305 millones de años, los bosques continuos de pantanos carboníferos de Euramérica se fragmentaron en un intervalo relativamente breve. Un estudio de 2010 dio al episodio un nombre rotundo: colapso de las selvas del Carbonífero. Los paleobotánicos ya sabían desde hacía tiempo que la vegetación de aquellos pantanos había experimentado un relevo. La novedad del estudio fue vincularlo con el destino de los tetrápodos y convertir ambas cosas en una historia ecológica completa.

Los tetrápodos de aquellos pantanos eran de lo más variado. Algunos se parecían a salamandras; otros no tenían patas y recordaban a serpientes; otros tenían cuerpos alargados, como cocodrilos. Según esa historia, la selva continua se había roto en pequeñas «islas ecológicas» húmedas.

Los tetrápodos quedaron aislados en sus respectivas islas y evolucionaron por separado, de modo que aumentaron las formas que solo existían en un lugar. El artículo daba una cifra llamativa: la diversidad de las comunidades locales, medida por familias, podía pasar de unas veinte familias a siete. La familia es una categoría taxonómica situada dos escalones por encima de la especie: perros, lobos y zorros, por ejemplo, pertenecen a la misma.

En esa historia había perdedores y ganadores. Los anfibios, incapaces de independizarse del agua, recibieron el golpe más duro. Los amniotas, en cambio, resistieron. Los amniotas son la rama de tetrápodos que puede poner huevos en tierra seca; de ella forman parte los reptiles, las aves y los mamíferos actuales.

Sus huevos llevan incorporada una pequeña charca donde crece el embrión, de modo que no necesitan volver al agua para ponerlos. Estaban mejor preparados para el ambiente más seco que vino después. Algunos empezaron a especializarse en comer plantas; otros, en comer animales. De pronto se multiplicaron las maneras de alimentarse.

Del lado de las plantas, los cambios están bien documentados, aunque fueron más lentos de lo que sugiere la palabra «colapso». Primero aumentaron poco a poco los helechos de crecimiento rápido, los que ocupaban antes que nadie cualquier hueco disponible.

Después, en un intervalo muy corto, las licófitas arborescentes dominantes sufrieron un retroceso brusco y los helechos arbóreos tomaron la delantera. Un helecho arbóreo es justamente eso: un helecho que crece como un árbol. Las ciateas que todavía viven en los valles del sur de China son un ejemplo.

Aquí resulta especialmente importante el registro de esporas y polen. Un tronco o una hoja solo representan el pequeño trozo de bosque donde quedaron enterrados. Las esporas y los granos de polen, en cambio, viajan muy lejos con el viento y el agua y pueden registrar la vegetación de toda una región.

Los suelos antiguos aportan otra pista independiente. Algunos de los suelos conservados de antes y después del episodio indican que el tiempo de encharcamiento se acortó y que el drenaje mejoró. Las dos pistas no dependen de la misma forma de conservación, pero apuntan en una misma dirección: un ambiente más seco.

Sobre la causa de esa aridificación hay bastante menos acuerdo. Una explicación vincula la transformación brusca de las plantas con una expansión breve e intensa de los glaciares de Gondwana. Esa misma línea de investigación mantiene abierta otra posibilidad: un calentamiento de invernadero más prolongado también pudo secar el interior del continente.

Que las plantas cambiaron no se discute. La parte discutida de la historia es la de los animales. En 2018, un estudio reorganizó los datos mundiales a nivel de especie e introdujo una corrección por la intensidad del muestreo.

El resultado fue que el número bruto de especies de tetrápodos del Carbonífero estaba muy correlacionado con la cantidad de muestreo. Una vez corregido ese efecto, la diversidad primero aumentaba en el Carbonífero tardío, y el descenso realmente significativo aparecía más bien cerca del límite entre el Carbonífero y el Pérmico.

Más importante aún: su análisis de redes biogeográficas no respaldaba la idea de que «después del colapso de la selva aumentaron notablemente las formas exclusivas de cada región». En el Pérmico temprano aparecían, por el contrario, más señales de una distribución amplia: los mismos animales habían llegado a más lugares. El eslabón de la insularización no estaba en los datos.

Un trabajo posterior, de 2023, volvió a señalar al muestreo: una parte considerable de los cambios aparentes en la diversidad y el endemismo de los primeros tetrápodos podía explicarse por la intensidad con que se habían muestreado los estratos y las localidades fosilíferas. Aquí el sesgo de muestreo puede afectar a algo más que una curva: también puede debilitar el mecanismo ecológico que construimos a partir de ella.

En los insectos, las curvas cuantitativas de extinción están muchísimo menos asentadas. Su registro en las series carboníferas depende en gran medida de unos pocos yacimientos excepcionales, de modo que por ahora no se puede dar una cifra mundial fiable.

El episodio tampoco alcanza la categoría de las que solemos llamar las cinco grandes extinciones. Los continentes no cambiaron al mismo tiempo. Mientras los pantanos carboníferos de licófitas se reducían notablemente en Euramérica, las regiones tropicales orientales, como China del Norte, seguían teniendo humedales de licófitas.

En Wuda, en Mongolia Interior, hay un yacimiento al que llaman la «Pompeya vegetal». Hace unos 298 millones de años, ya iniciado el Pérmico, una lluvia de ceniza volcánica cayó en el transcurso de unos días y enterró un bosque de pantano de turba en el lugar donde crecía.

Las hojas seguían unidas a las ramas. Algunos árboles pequeños se conservaron con hojas, ramas, tronco y conos, todo junto. Entre las grandes copas que se alzaban por encima del bosque había licófitas arborescentes como Sigillaria. Cuando los bosques de licófitas ya habían abandonado la escena en Euramérica, los de China del Norte seguían en pie.

Por eso sería más exacto hablar de una reorganización a gran escala de los humedales de latitudes bajas de Euramérica. «Colapso» es un nombre fácil de recordar. Y precisamente por eso comprime en un solo instante un proceso escalonado que no ocurrió a la vez en todas partes.

7 Qué dejó pasar el filtro de las series carboníferas

Las capas de carbón no son solo combustible. También son una máquina de conservar con preferencias muy marcadas. A veces, los restos vegetales sumergidos en un pantano se impregnan pronto de minerales y forman nódulos duros llamados bolas de carbón.

A los mineros no les gustan: son duras y no arden. Para los paleobotánicos, en cambio, son un tesoro. Al cortarlas y pulirlas hasta obtener láminas finas, aparecen raíces, tallos, hojas y esporangios conservados hasta el detalle de sus células.

Por eso conocemos mucho mejor las plantas de los humedales carboníferos que las que vivían, al mismo tiempo, en las tierras altas secas. El Carbonífero que llevamos en la cabeza es casi un gran pantano carbonífero. Esa imagen ya es, en sí misma, un producto de aquella máquina de conservar tan parcial. Importa mucho hacia dónde apunta el sesgo.

No consiste en haber recogido al azar unos cuantos ejemplares menos. Amplifica de manera sistemática un tipo de ecosistema. Y resulta que las plantas de ese ecosistema son precisamente las protagonistas de la disputa sobre la formación del carbón.

Dicho de otro modo: conocemos al detalle las plantas que produjeron carbón porque cayeron justo en las mejores condiciones de conservación. Y esas condiciones eran el propio carbón. De cómo eran las plantas coetáneas que no formaron carbón sabemos muchísimo menos.

Esta asimetría tiene una consecuencia directa. Los dos bandos de la disputa hablan de las plantas que se ven dentro del carbón: cuánto estaban lignificadas, qué proporción de tejidos externos tenían, cuánto resistían sus tejidos la descomposición. Apenas existe un registro comparable que permita preguntar qué crecía por entonces en las tierras altas, cómo era la química de sus tejidos y adónde fue a parar su materia orgánica.

Así que la discusión se desarrolla sobre una muestra sesgada de forma sistemática. Eso no invalida a ninguno de los dos bandos, pero sí limita la clase de preguntas que pueden responder.

El sesgo no altera solo las cantidades y las formas. También modifica «qué preguntas llegan a ser posibles». Podemos preguntar si el grado de lignificación de las plantas productoras de carbón determinó cuánto carbón se formó porque las bolas de carbón conservaron esas plantas hasta el nivel celular.

Para las plantas de tierras altas, resulta mucho más difícil plantear esa pregunta con igual detalle. Hay fósiles; escasean las muestras comparables, por su resolución, con las de los pantanos carboníferos.

Los acantilados de Joggins, en Nueva Escocia, Canadá, son hoy Patrimonio de la Humanidad. Hay quien los llama «las Galápagos de la era del carbón». Conservan otro tipo de favoritismo. Entre sus estratos se alzan tocones petrificados de licófitas. Cuando los árboles morían, el interior se pudría primero y dejaba huecos verticales.

Algunos pequeños tetrápodos, artrópodos y caracoles terrestres caían dentro y no conseguían salir; otros quizá ya vivían allí. Más tarde, los sedimentos que entraban rápidamente los sellaban en el interior. En 1852, dos geólogos extrajeron a golpes los huesos de un tetrápodo de uno de esos tocones fósiles. Desde entonces, los tocones se convirtieron en un lugar donde buscar animales pequeños. Así, los «animales menudos del suelo del bosque» obtuvieron una conservación excepcional.

Los insectos, por su parte, suelen quedar conservados en lagos próximos a los pantanos carboníferos, en lodos finos de los deltas o en yacimientos extraordinarios. Mazon Creek, en Illinois, es uno de ellos: hace más de trescientos millones de años, los sedimentos de un delta encerraron incluso animales de cuerpo blando en nódulos ferruginosos. La minería de carbón a cielo abierto sacó a la superficie miles y miles de esos nódulos. Al abrir uno podía aparecer una hoja de helecho o una medusa. Una medusa, que es casi toda agua y que normalmente no deja fósil alguno.

Entre sus animales hay uno llamado monstruo de Tully, hoy fósil oficial del estado de Illinois. Tiene un aspecto tan extraño que todavía se discute si era o no un vertebrado. Las grandes Meganeura de Francia también proceden de sedimentos de grano fino próximos a las series carboníferas, no de un trozo de carbón en sí.

Así, el registro fósil agranda preferentemente la presencia de las comunidades de humedales, riberas de ríos y lagos y tierras bajas, mientras deja muy infrarrepresentadas las de las tierras altas sometidas a sequías estacionales. De ahí nace el problema de muestreo de la sección cuatro. La máxima longitud alar de los insectos es muy sensible a los yacimientos excepcionales, y esos yacimientos ya están, de por sí, distribuidos con un sesgo hacia los ambientes cercanos a humedales.

Los tocones de Joggins tienen una continuación en esta historia. Uno de los fósiles corporales inequívocos más antiguos de amniotas conocidos se encontró precisamente dentro de un tronco hueco de Joggins. Tiene algo más de 310 millones de años y parecía un pequeño lagarto de unos veinte y tantos centímetros. Pero en 2025 se publicaron unas huellas de tetrápodos con garras, de Australia, de hace unos 356 millones de años, interpretadas como huellas de tipo amniota.

Si esa interpretación se sostiene, habrá que llevar el origen de los amniotas, como mínimo, hasta el comienzo del Carbonífero. Las huellas pueden decirnos que ya existían animales que caminaban por tierra con pies del tipo de los amniotas. Si ponían huevos con cáscara, las huellas no pueden contarlo.

Ya nos encontramos con esto en el episodio doce, al hablar de la conquista de tierra firme: primero las huellas, después los pies. Esta es la segunda vez. Y la razón es la misma: los lugares donde se dejan huellas no son de la misma clase que aquellos donde quedan enterrados los huesos. Por eso, el orden en que aparecen huellas y huesos no puede tomarse directamente como la fecha en que surgió aquella capacidad.

8 El entorno se vuelve contra lo construido: no es un suicidio

Volvamos al título. La construcción de la que habla es lo que la propia vida ha levantado: un pantano de licófitas junto con su manera de enterrar carbono. «La construcción transformó el entorno y el entorno se volvió contra ella y la mató» describe el funcionamiento de una máquina, no una historia de castigo merecido.

La cadena es esta. Los pantanos entierran carbono y el dióxido de carbono disminuye. Al bajar el dióxido de carbono, y con Gondwana instalada cerca del polo sur y los cinturones montañosos acelerando la meteorización de las rocas, se expanden los mantos de hielo del sur.

Cuando el hielo avanza y retrocede, el nivel del mar sube y baja en todo el planeta. Con cada subida y bajada, los pantanos costeros se establecen, quedan expuestos y se inundan una y otra vez. Finalmente, un clima cada vez más seco y unos humedales cada vez más fragmentados desmontan aquella combinación que enterraba carbono.

Pero esa máquina no se suicidó. Lo vimos en la sección cinco: una misma oscilación del nivel marino recorta la turba en la primera mitad del recorrido y vuelve a enterrarla en la segunda. Se parece más a un metrónomo. Tampoco hay un artículo científico capaz de cargar toda la gran glaciación en la cuenta del carbón.

En esta serie llamamos resto a la parte que una construcción no consigue incorporar ni hacer desaparecer. En este episodio, el resto está en las propias explicaciones. Como en una investigación: no falta ni una prueba material; lo que cambia es cuáles se enlazan para contar qué historia.

Hemos desmontado aquí dos cadenas causales que llegaron a entrar en los libros de texto. Una dice: «Los hongos llegaron tarde, por eso hubo carbón». Al desarmarla quedan dos afirmaciones de solidez muy distinta. Aquel sistema enzimático tiene una historia evolutiva: se sostiene. Su llegada tardía causó el máximo del carbón: no se sostiene. La versión popular nació precisamente de fundir las dos en una sola.

La otra dice: «Había mucho oxígeno, por eso los insectos eran grandes». Su punto de apoyo era un límite rígido al tamaño impuesto por la difusión en los extremos de las tráqueas. El estudio fisiológico de 2026 retiró ese apoyo. No demostró que el oxígeno careciera por completo de relación, pero era sobre ese punto donde descansaba toda la cadena.

Las dos cadenas se desmontaron de manera distinta. En la primera, hubo que separar una frase en dos y volver a leer el argumento original. En la segunda, hubo que medir la propia máquina.

Ninguna de las dos operaciones necesitó un fósil nuevo. Por eso este tipo de resto tiene una propiedad que no encontrábamos en los episodios anteriores: puede corregirse. Y la manera de hacerlo no es encontrar más fósiles, sino comprender mejor el mecanismo.

Después de desmontar las cadenas, no ha desaparecido ni uno solo de los fenómenos. El carbón sigue ahí. Del intervalo entre el Carbonífero tardío y el Pérmico temprano sigue procediendo una porción desmesuradamente grande de los recursos de carbón actuales.

Las pruebas de un oxígeno elevado siguen ahí: la mayoría de los modelos y el carbón vegetal respaldan niveles superiores a los de hoy. Los insectos gigantes siguen ahí, con aquellas alas de 32 centímetros. Y el brusco retroceso de los bosques de licófitas sigue viéndose en el registro de esporas y polen.

Solo cambia la cadena causal en la que enlazamos cada uno de esos fenómenos. Lo que se reescribe no es el mundo, sino la línea con la que unimos lo que ocurre en él.

Podemos probar lo mismo al leer otras historias científicas. Cuando aparezca una frase del tipo «como A, entonces B», conviene separarla primero en dos: ¿es verdad A? ¿Es A la causa principal de B? Después se examina por separado cuál de las dos afirmaciones se sostiene.

La próxima vez que tomemos un trozo de carbón, podemos leerlo así: un bosque de licófitas con los pies en el agua, una cuenca que se hundía justo a tiempo, el avance y el retroceso de un manto de hielo en el sur, y un mar que entró y se retiró una y otra vez. Echar ese trozo al horno es pasar hacia atrás, en unos pocos minutos, decenas de millones de años de trabajo de aquella máquina.

Por ahora lleva ventaja la explicación del clima y las cuencas; la de los hongos no ha quedado fuera de la partida. Los nodos de los hongos siguen fechándose de nuevo y los insectos gigantes siguen esperando una nueva explicación completa. Los criterios siguen filtrando.