La salida a tierra: convertir el resto de un medio en material de construcción

I Unas huellas

En enero de 2010, la revista Nature publicó unas huellas. Procedían de una cantera abandonada de dolomía en los montes de Santa Cruz, en el sureste de Polonia, en un lugar llamado Zachełmie. Allí estaban, impresas en la superficie de los estratos, una capa de dolomía tras otra. Las había descubierto Niedźwiedzki, un joven paleontólogo de la Universidad de Varsovia, que publicó el estudio junto con Ahlberg, de la Universidad de Upsala, en Suecia.

La roca mostraba hileras de marcas. Se distinguían dedos, patas delanteras y traseras, y una marcha alterna. En uno de los rastros mejor conservados, el paso se aproximaba a una secuencia diagonal: la pata delantera izquierda avanzaba con la trasera derecha, como en los lagartos actuales. Entre las dos hileras de pisadas no había un surco dejado por el vientre. El animal había caminado sosteniendo el cuerpo por encima del suelo.

Esto importa mucho. Cuando un pez se impulsa con las aletas por el fondo, suele llevar el cuerpo pegado a él. En el agua, el empuje de flotación carga por ti con la mayor parte del peso. Sales a tierra y ese empuje desaparece. El peso sigue siendo exactamente el mismo.

Un pez de un metro de largo puede mantenerse suspendido en el agua casi sin esfuerzo. Déjalo en tierra y ni siquiera podrá levantar la cabeza. Para despegar el cuerpo del suelo hacen falta extremidades, una cintura escapular y una pelvis capaces de soportar peso, y una columna vertebral que no se venga abajo.

Había huellas de varios tamaños. Por la longitud de las zancadas, se calculó que los animales pequeños medían entre cuarenta y cincuenta centímetros. La mayor pisada tenía unos veintiséis centímetros de ancho: su autor pudo superar los dos metros de longitud. En algunas se veían pequeños hoyos triangulares dejados por las puntas de los dedos.

Lo sorprendente era la edad. Aquellas huellas tenían unos trescientos noventa millones de años; los huesos de tetrápodos más antiguos que se conocían entonces eran más de diez millones de años posteriores. Los manuales ofrecían una fila célebre: Eusthenopteron, Panderichthys, Tiktaalik, Acanthostega, Ichthyostega. Cada uno se parecía más a un tetrápodo que el anterior y había vivido más tarde. Las aletas se iban convirtiendo en patas; el agua quedaba, poco a poco, atrás. Tiktaalik, el que más parecía estar a medio camino entre pez y bestia terrestre, tenía unos trescientos setenta y cinco millones de años. Aquellas pisadas habían caído por delante de toda la fila.

Las huellas las dejan los pies. Un pie no puede ser posterior a su propia huella. Pero en el registro fósil primero aparecían las huellas y después los pies.

La datación se hizo así: la capa que contenía las huellas no tenía minerales que pudieran fecharse directamente. Unos quince metros más arriba había un nivel con fósiles diminutos, pertenecientes a un intervalo temporal conocido. La edad absoluta de ese intervalo se había determinado en otro lugar mediante métodos radiométricos.

Con la escala temporal vigente en 2010, el cálculo daba unos trescientos noventa y cinco millones de años. En 2015 se actualizó la escala y ese mismo intervalo quedó calibrado en unos trescientos noventa a trescientos noventa y un millones de años. El estrato no se había movido. Lo que se había actualizado era la graduación y la manera de leerla.

Pronto llegaron las objeciones. En 2015, el estadounidense Lucas revisó las huellas de tetrápodos de distintos yacimientos del Devónico. A su juicio, las marcas de Zachełmie variaban demasiado de tamaño y su disposición era demasiado irregular para cumplir los criterios de un rastro fiable. Entre ellas había, además, excrementos fosilizados. Algunas podían ser hoyos excavados por peces que buscaban alimento o construían nidos en el fondo.

Y los peces, efectivamente, también «caminan». En 2011, investigadores de la Universidad de Chicago filmaron a un pez pulmonado africano dando pasos alternos con sus dos largas y delgadas aletas pélvicas. Levantaba el cuerpo del fondo y avanzaba.

La mera alternancia entre izquierda y derecha no demuestra que ya hubiera patas con dedos. La respuesta del equipo original fue esta: las aletas del pez pulmonado son finas como látigos, no tienen verdaderos dedos y no pueden producir aquellas marcas profundas y separadas de los dedos. Los hoyos de alimentación tampoco explican varios rastros en los que las patas delanteras y traseras se repiten de forma regular. La discusión se centraba en los pocos rastros mejor conservados. Ninguna de las dos partes daba por auténtica cada una de las oquedades de la cantera.

Uno de los resultados más interesantes vino de Ichthyostega. En 2012, un equipo del Royal Veterinary College, en el Reino Unido, digitalizó su esqueleto y fue moviendo las articulaciones una por una en el ordenador, para averiguar el ángulo máximo de giro de cada una.

La conclusión fue que aquel animal, uno de los primeros tetrápodos conocidos, no podía dar pasos alternos como un lagarto. Era más probable que avanzara como una foca al salir del agua: se apoyaría en las extremidades delanteras para impulsar el cuerpo, arrastrando la mitad posterior. Así se desplazan hoy los saltarines del fango en las llanuras de fango de la costa sudoriental de China. Cuando baja la marea, levantan el cuerpo sobre dos robustas aletas pectorales y persiguen insectos a saltos por el barro. También hinchan las mejillas, reteniendo un sorbo de agua para mantener húmedas las branquias.

Este resultado admite dos lecturas completamente opuestas. La primera: si ni siquiera los primeros tetrápodos podían caminar así, las huellas de Zachełmie no las dejaron tetrápodos.

La segunda: el animal que dejó aquellas huellas caminaba mejor que los tetrápodos más antiguos cuyos esqueletos tenemos, pero todavía no hemos encontrado sus huesos. El registro fósil, por sí solo, no permite decidir entre ambas. Un artículo de 2025 sobre las huellas de reptiles más antiguas de Australia seguía utilizando aquellos rastros como límite temporal para la aparición de tetrápodos con extremidades.

Sea cual sea el desenlace de la controversia, deja al descubierto algo más general: las huellas y los huesos necesitan condiciones de conservación distintas. Un animal puede dejar cientos de pisadas en una superficie de barro húmedo sin morir allí ni una sola vez.

Puede morir en un cauce o en el centro de un lago, donde el cadáver queda enterrado, pero rara vez se conservan pisadas. En el nivel de las huellas de Zachełmie casi no hay huesos. Sus rocas se interpretaron al principio como una llanura fangosa intermareal, a orillas del mar. En 2018, el equipo original volvió a estudiarlas y propuso que se parecían más a una sucesión de lagos someros y efímeros: el agua subía y bajaba, y el barro se humedecía y se secaba. Las propias huellas siguen siendo objeto de nuevas lecturas, incluso sobre si los primeros tetrápodos se movían junto al mar o junto a un lago.

En el capítulo once dijimos que el registro fósil es un tamiz. Aquí hay dos: uno para las huellas y otro para los huesos, con las aberturas orientadas hacia lugares distintos. Ordenar por edades lo que han dejado pasar los dos tamices da el momento más antiguo que cada proceso de muestreo permite ver. El orden en que las cosas ocurrieron de verdad hay que buscarlo por otra vía.

II Un calendario de llegadas a tierra

La salida a tierra tampoco fue el recorrido de una sola comitiva. Si ordenamos cronológicamente los registros de la vida terrestre, lo que aparece es un conjunto de pioneros sin relación entre sí, separados por miles de millones de años.

Hace unos tres mil cuatrocientos ochenta millones de años se formó en Pilbara, en Australia Occidental, una serie de depósitos interpretados como restos de fuentes termales terrestres. Contienen sínter silíceo característico de los bordes de esas fuentes, fragmentos de roca expulsados por géiseres y laminaciones que pudieron dejar los microorganismos. Los autores del estudio, publicado en 2017, los consideran entre los candidatos más antiguos a vida terrestre conocidos hasta ahora. Lo que indican es que algo vivía junto a una fuente termal. De ahí a todo un ecosistema en tierra firme queda mucho trecho.

Hace unos tres mil doscientos veinte millones de años, extensos tapetes microbianos cubrían llanuras de marea y depósitos fluviales de Sudáfrica. Conservan señales de exposiciones repetidas al aire y de grietas de desecación. Casi tres mil millones de años antes de que aparecieran las plantas propiamente dichas, los márgenes de tierra firme ya tenían una fina capa de seres vivos: se secaba y volvía a empaparse, se empapaba y volvía a secarse.

En unos depósitos de cuevas del sur de China, de hace unos seiscientos treinta y cinco millones de años, hay microfósiles filamentosos mineralizados en pirita. Las cuevas se habían formado por la acción disolvente del agua de lluvia sobre la roca. Los fósiles se encontraban en la superficie terrestre o a poca profundidad bajo ella, y sus descubridores los interpretaron como posibles hongos.

Hace unos quinientos millones de años, cuando las plantas aún no habían llegado a tierra, algo ya se había arrastrado por unas antiguas dunas costeras cerca de Kingston, en la provincia canadiense de Ontario. En las superficies de arenisca quedaron rastros de animales de muchas patas: dos hileras apretadas de pequeñas pisadas, con una marca de arrastre entre ambas. Algunos superaban los dos metros de longitud.

La forma de los granos de arena y la estratificación indican que eran dunas acumuladas por el viento, fuera del agua. Los animales dejaron sus rastros, pero no sus cuerpos. Los investigadores propusieron que eran artrópodos con algo de camarón y algo de ciempiés, que habían salido del mar a la playa. Quizá para poner huevos. Quizá solo para huir de algo.

Otra vez las huellas antes que el cuerpo. Más tarde se encontraron en estratos de llanuras de marea de la misma edad, en Quebec, Canadá, fósiles corporales de unos animales cuya separación entre las patas encajaba con aquellos rastros. Eran artrópodos de cuerpo segmentado y cola larga y puntiaguda, extinguidos desde hacía mucho; algunos investigadores los consideran parientes lejanos del grupo al que pertenecen los milpiés actuales. Probablemente fueron exploradores que aprovechaban la bajamar para salir una y otra vez a la arena y regresar al mar.

De hace unos cuatrocientos setenta millones de años proceden unas esporas halladas en Argentina. La estructura de sus paredes se parece mucho a la de plantas actuales como los musgos. Se cuentan entre las pruebas más antiguas de plantas terrestres que hoy se consideran fiables. Las esporas dicen que las plantas que las produjeron ya existían. No pueden decir qué aspecto tenían.

A partir de hace unos cuatrocientos treinta millones de años aparecen en los estratos plantas terrestres cuya forma completa se puede reconocer. Medían unos pocos centímetros. Sus tallos desnudos se dividían en dos, y luego otra vez en dos, y llevaban en la punta un pequeño saco de esporas. Una de ellas se llama Cooksonia, en homenaje a la botánica australiana Cookson.

La vegetación terrestre de entonces debió de parecerse a una capa de terciopelo verde de unos centímetros de altura, tendida junto al agua. En la zona de Qujing, en la provincia china de Yunnan, los estratos de hace más de cuatrocientos millones de años también contienen abundantes plantas terrestres primitivas. Es uno de los lugares importantes para estudiar la llegada de las plantas a tierra.

En rocas de entre algo más de cuatrocientos diez y algo más de cuatrocientos veinte millones de años, cuya datación sigue en disputa, el aficionado a los fósiles Newman sacó a golpes de una roca costera un pequeño milpiés. Fue en Stonehaven, en la costa oriental de Escocia. Newman trabajaba como conductor de autobús, y el nombre de la especie lo recuerda. El cuerpo del milpiés conserva espiráculos, pequeños orificios de la superficie corporal por donde pasa el aire. Son una de las pruebas directas más antiguas de respiración aérea en animales.

Hace unos cuatrocientos siete millones de años, el sílex de Rhynie, en Escocia, encerró en sílice todo un ecosistema terrestre, allí mismo donde vivía: células vegetales, hifas de hongos, hongos que penetraban en las plantas, asociaciones simbióticas semejantes a líquenes y diminutos artrópodos. Ya hablamos de él en los capítulos seis y once.

Por entonces se erguía en tierra lo más alto de aquel mundo: Prototaxites. Su «tronco» podía medir un metro de diámetro y ocho de altura. Pero no era un árbol. Por dentro estaba hecho de tubos finos entretejidos.

Durante mucho tiempo se lo consideró un hongo gigantesco. En 2025, otro estudio propuso que pertenecía a un grupo independiente, hoy completamente extinguido, distinto tanto de los hongos como de las plantas. Entre un terciopelo verde de pocos centímetros de alto se levantaban columnas de varios metros. Y aún no podemos decir con certeza qué eran.

Hace unos trescientos noventa millones de años, las huellas de Polonia. Hace unos trescientos setenta y cinco millones, Tiktaalik y los huesos de los primeros tetrápodos.

En este calendario hay bacterias y arqueas, distintos microorganismos eucariotas, hongos, plantas y varias salidas a tierra independientes dentro de los animales. Solo entre los artrópodos hubo más de una: la sistemática molecular considera que los miriápodos, a los que pertenecen los milpiés; los hexápodos, entre ellos los insectos; y los arácnidos, entre ellos las arañas, llegaron a tierra por separado. Los antepasados de los insectos y los de las arañas no formaban parte de la misma oleada. La frase «los artrópodos colonizaron la tierra» resume al menos tres historias distintas, cada una con sus fechas, sus lugares y sus caminos.

También conviene fijarse en cómo se miden las distancias temporales de este calendario. Las esporas más antiguas tienen unos cuatrocientos setenta millones de años. Las plantas cuya forma completa podemos reconocer llegaron unos cuarenta millones de años después.

Si incluimos entre los restos corporales de plantas los fragmentos de tejido milimétricos, más antiguos, la distancia se reduce a unos veinte millones de años. Cuarenta millones frente a veinte: el doble. Y lo único que ha cambiado es qué cuenta como «fósil vegetal». La distancia entre las huellas y los huesos de la primera sección se mide de la misma manera. La longitud del intervalo depende de dónde se sitúe cada uno de sus extremos.

III El espacio terrestre también fue construido

Antes de que aparecieran las plantas vasculares, la superficie de los continentes ya era algo más que roca desnuda. Hay que distinguir al menos cuatro capas. La roca madre y los fragmentos producidos por la meteorización física. El manto de alteración generado por la meteorización química.

Los paleosuelos, capaces de desarrollar horizontes edáficos. Y, sobre la superficie, los tapetes microbianos, las comunidades semejantes a líquenes y las cubiertas parecidas a musgos. Aquí hace falta aclarar qué significa meteorización.

La roca cambia cuando queda expuesta al aire y al agua. La meteorización física la rompe por congelación y deshielo, por diferencias de temperatura o por abrasión. En la meteorización química, el agua y las sustancias disueltas en ella reaccionan con los minerales: disuelven algunos componentes y dejan otros. Para que ocurra no hacen falta plantas. En un planeta completamente desprovisto de vida, el agua y la roca también reaccionan.

La diferencia fue que, más adelante, las raíces, las hifas de los hongos, los ácidos orgánicos y el dióxido de carbono producido por la respiración modificaron el lugar, la intensidad y los productos de esas reacciones. Aún podemos ver aquella capa en los desiertos actuales.

Muchos suelos desérticos llevan encima una fina costra parda y negra. La forman cianobacterias, líquenes y musgos que unen los granos de arena con sus secreciones mucosas. Se llama costra biológica. Sujeta la arena y retiene algo de agua. Si una pisada la rompe, a menudo tarda décadas en volver a crecer.

La mejor comparación actual para entender la ecología de las primeras plantas terrestres no es un bosque. Es una cubierta criptogámica: esa capa de musgos, líquenes y microorganismos extendida a ras del suelo.

Retiene polvo y humedad, y mantiene las partículas minerales en contacto prolongado con ácidos orgánicos e hifas. Se ha imaginado a los continentes anteriores a las plantas vasculares como un «mundo de tapetes». La idea central es que los tapetes microbianos actuaban como ingenieros del ecosistema y modificaban la meteorización y los ciclos de nutrientes continentales.

Es decir: antes de que aparecieran las plantas propiamente dichas, ya había una capa viva sobre los continentes que alteraba la meteorización y el destino de los nutrientes. Y aquella capa era fina, baja, pegada al suelo.

Lo que trajeron después las plantas vasculares no fue el paso de la nada a algo, sino un cambio de orden de magnitud en el espesor, la profundidad y los flujos. Y para esta diferencia tenemos magnitudes medidas directamente en experimentos.

Un equipo utilizó hepáticas actuales para simular un sistema de plantas terrestres primitivas y hongos. Frente a un control sin plantas, la combinación de plantas y hongos multiplicó aproximadamente por entre tres y siete la liberación de calcio del basalto, y por entre nueve y trece la de fósforo. Pero el mismo estudio obtuvo otro resultado muy importante, de esos que obligan a frenar la retórica.

Al integrar la tasa medida a escala de las partículas en toda la profundidad afectada, el flujo total de meteorización de las primeras plantas, ancladas a una capa de apenas unos 0,1 metros, podía resultar al menos un orden de magnitud menor que el de los árboles posteriores, con raíces de unos 0,75 metros o más. Poner ambas cifras una junto a otra impone una disciplina muy útil.

La tasa local y el flujo global son dos magnitudes distintas. Un sistema puede multiplicar varias veces la meteorización por centímetro cuadrado de superficie de contacto y, al mismo tiempo, al afectar solo a unos diez centímetros de profundidad, mantener un total mundial muy inferior al de los bosques posteriores.

Así que, ante la frase «tal organismo aceleró enormemente la meteorización», hay que preguntar qué magnitud se está midiendo. Que un proceso sea mucho más rápido en un punto no significa necesariamente que su volumen total sea mucho mayor en el planeta. Lo que después cambió de verdad la escala espacial fue la profundización de las raíces.

Los rizoides someros modificaban sobre todo los primeros centímetros o decímetros. Cuando en el Devónico fueron apareciendo verdaderos sistemas radiculares y formas arbóreas, el frente de reacción descendió. Cambiaron el espesor de los suelos, su estructura porosa, la estabilidad de las laderas y el aporte de carbono orgánico al subsuelo. El fósforo tiene aquí dos caras.

Las plantas y las micorrizas convierten el fósforo mineral poco soluble en fósforo disponible. Pero una parte sale hacia el océano con la escorrentía y allí puede aumentar la productividad marina y el enterramiento de carbono orgánico.

Así, el mismo «residuo mineral» primero se convierte en recurso biológico en tierra y, cuando sale de ella, pasa a alimentar ecosistemas acuáticos. Ese viaje del fósforo continúa hoy. La mayor parte del fertilizante fosfatado que los agricultores añaden al campo procede de fosforitas depositadas en antiguos fondos marinos. Los cultivos absorben una parte del fósforo aplicado; otra parte llega con la lluvia a ríos y lagos y provoca floraciones de algas. En la séptima sección veremos que los bosques del Devónico pudieron hacer algo parecido.

La materia orgánica fue un material de construcción que solo más adelante comenzó a abundar. Antes de que la vida terrestre se extendiera ampliamente, la superficie de los continentes ya tenía recursos: luz, dióxido de carbono, agua y elementos como fósforo, hierro y potasio dentro de las rocas. Lo que de verdad faltaba era una reserva de materia orgánica que los productores locales repusieran sin cesar y que pudiera circular una y otra vez por la capa superficial.

Este mecanismo dejó después una señal a gran escala en el registro sedimentario. Un estudio reunió unos tres mil quinientos millones de años de depósitos continentales y encontró que, tras la aparición de las primeras plantas terrestres, los sedimentos fangosos de los ambientes aluviales habían aumentado de manera clara e irreversible.

Otro experimento fue más allá: no hacía falta esperar a los bosques de raíces profundas. La materia orgánica de las primeras plantas bastaba para favorecer la floculación de la arcilla y facilitar que el fango se depositara, desde el agua de los ríos, en las llanuras de inundación. Flocular significa esto: las partículas diminutas que antes seguían su camino en suspensión se adhieren unas a otras, forman agregados mayores y pueden hundirse.

Es un caso casi literal del «resto convertido en material de construcción». La materia orgánica que dejaba el metabolismo vegetal era, en principio, una salida del proceso de producción. Modificó la agregación de las partículas de arcilla y creó llanuras de inundación más estables, de sedimentos finos. Esas capas finas se convirtieron a su vez en un nuevo sustrato, más capaz de retener agua y nutrientes y de ofrecer asiento a las raíces.

Fijémonos en la dirección del circuito: primero las plantas cambiaron la forma en que se depositaba el fango; después, ese fango modificado resultó más propicio para las plantas. La salida pasó a ser la entrada de la siguiente vuelta. Pero tampoco conviene atribuir a los seres vivos todo el mérito de haber vuelto habitables los continentes.

Un modelo global de paleopaisajes publicado en 2023 propuso que la tectónica, el paleoclima, la erosión y las cuencas endorreicas controlaban si los continentes podían acumular una cubierta sedimentaria y formar suelos aptos para plantas con raíces. El estudio incluso planteó que, durante cierto tiempo, la expansión de las primeras plantas terrestres estuvo limitada por la pobreza de los suelos. Los ríos son el contraejemplo más claro.

Antes se escribía a menudo que «los ríos profundos, sinuosos y de un solo cauce solo aparecieron con las plantas». Pero también hubo cauces profundos y canales únicos sinuosos antes de la vegetación. Los ambientes actuales sin vegetación, e incluso los modelos de Marte, muestran que, si el fango, el hielo u otro mecanismo aportan cohesión a las orillas, la vegetación no es un requisito para que un cauce forme curvas.

Lo que las plantas cambiaron fue la probabilidad de que ocurriera, la estabilidad de los cauces, su velocidad de desplazamiento y la conservación de los sedimentos fangosos. Conviene, por tanto, un modelo de doble dirección: la tectónica, el clima y la atmósfera fijan primero las condiciones de contorno para la vida. Pero, una vez que los organismos entran, modifican esas mismas condiciones.

IV Aquellos géneros no forman una escalera

Volvamos a la secuencia de los manuales que vimos en la primera sección. Estos peces proceden de lugares repartidos por todo el mundo. Eusthenopteron viene de Miguasha, en Quebec, Canadá: unos acantilados marinos con tal abundancia de fósiles que el lugar ha sido declarado Patrimonio de la Humanidad.

Gogonasus procede de Gogo, en Australia Occidental. Allí, los fósiles de peces están encerrados en nódulos de caliza; disolviendo la roca con ácido se pueden extraer cráneos conservados en tres dimensiones. Panderichthys viene de Letonia; Tiktaalik, del Ártico canadiense; Acanthostega e Ichthyostega, del este de Groenlandia.

En 2002, Zhu Min y otros investigadores del Instituto de Paleontología de Vertebrados y Paleoantropología de la Academia China de Ciencias encontraron una mandíbula de tetrápodo en estratos del Devónico tardío de Ningxia. Fue el primer fósil de tetrápodo devónico descubierto en Asia. Indicaba que aquellos animales ya habían llegado a la antigua masa continental que hoy forma parte de China. Una sola mandíbula desplazó su mapa de distribución medio planeta hacia el este.

Dentro de la aleta pectoral de Eusthenopteron ya había huesos proximales que podían corresponderse con el húmero, el radio y el cúbito. Sin embargo, el extremo seguía teniendo la estructura y los radios de una aleta. Lo importante no es que «ya estuviera saliendo a tierra», sino que los materiales básicos del esqueleto proximal de las extremidades ya existían en peces completamente acuáticos.

Gogonasus ofrece un mosaico especialmente revelador. Algunas partes del cráneo conservaban rasgos más primitivos, mientras que la región del espiráculo y los huesos de la aleta pectoral presentaban características más próximas a las de los tetrápodos de lo esperado. Los rasgos, por tanto, no se iban añadiendo uno a uno en un orden fijo.

Panderichthys tenía un cuerpo bajo y aplanado, ojos desplazados hacia el dorso y una serie de huesos robustos dentro de las aletas pectorales. Los huesos distales de la aleta mostraban ya parte de las relaciones topológicas que aparecerían más tarde en la región de la muñeca y los dedos. Pero seguían formando una aleta.

Tiktaalik conservaba escamas, branquias y radios de aleta. A la vez, tenía un cráneo bajo y plano, ojos dorsales, costillas notablemente agrandadas y un «cuello», surgido de la separación funcional entre la cintura escapular y el cráneo.

El cuello merece detenerse un momento. En los peces, el cráneo está unido a la cintura escapular, por eso no pueden girar la cabeza: para mirar en otra dirección tienen que girar el cuerpo entero. Al separarse ambas estructuras, la cabeza pudo moverse de forma independiente. En cambio, los elementos óseos distales de Tiktaalik seguían encerrados dentro de la aleta, con radios en el borde exterior y sin verdaderos dedos libres.

Por eso unos «huesos parecidos a los de una muñeca» todavía no constituyen una mano. Un estudio de 2014 descubrió que su pelvis era extraordinariamente grande, mucho más de lo que se había pensado al principio. La capacidad de propulsión dominada por los miembros posteriores había empezado a aumentar antes de que aparecieran verdaderas extremidades con dedos. Aun así, su pelvis carecía de una conexión sacra completa como la de los tetrápodos.

En 2020, un ejemplar completo de Elpistostege mostró que dentro de la aleta ya existían series de elementos óseos correspondientes a varios dedos, todavía cubiertos por radios. Es una prueba crucial de que el patrón óseo de los dedos apareció primero dentro de la aleta. Y hace aún menos adecuada la imagen de una aleta que, de repente, se convierte en pie.

La historia de Acanthostega es, ella misma, la historia de volver a buscar. En 1970, un estudiante de geología de Cambridge recogió de paso unos huesos fósiles durante una expedición al este de Groenlandia. Acabaron guardados en un cajón de museo.

Más de diez años después, la paleontóloga de Cambridge Clack leyó sus notas de campo. En 1987 dirigió una expedición que, siguiendo aquellas notas, regresó a la ladera y desenterró varios Acanthostega completos. En 1990, ella y sus colegas dieron a conocer la extremidad anterior: ocho dedos.

Acanthostega tenía extremidades con ocho dedos, pero conservaba muchos rasgos acuáticos, entre ellos una cola adaptada a nadar y unos miembros relativamente poco adecuados para soportar peso durante mucho tiempo. Aquí se separan por primera vez, de una manera muy visible, «tener dedos» y «caminar bien en tierra». Los dedos no son sinónimo de capacidad terrestre.

Y eran ocho, no cinco. El cinco solo se fijó más tarde. Acanthostega tenía ocho dedos; Ichthyostega, siete; Tulerpeton, de Rusia, seis. No había un número único. Los «cinco dedos de los tetrápodos» no estaban decididos desde el principio: fueron el resultado de una convergencia posterior hacia ese número.

Tras esa convergencia en cinco, el número se volvió muy estable. Cinco es el estado ancestral de la inmensa mayoría de los tetrápodos actuales. De todos los animales de esta serie, Ichthyostega fue el primero que se conoció.

En 1932, un paleontólogo sueco le dio nombre a partir de fósiles recogidos en el este de Groenlandia. Durante décadas fue la imagen canónica del «primer tetrápodo». Las reconstrucciones de los museos lo mostraban erguido sobre sus patas en la orilla. Su tronco y sus costillas eran más robustos que los de Acanthostega.

Pero la reconstrucción tridimensional de sus articulaciones indica que todavía no caminaba como una salamandra actual. La imagen real es, por tanto, una matriz de rasgos, no una escalera.

Al disponer estos rasgos uno junto a otro aparece algo importante: no cambiaron todos a la vez, y el orden en que lo hicieron no obedece a nuestra intuición sobre su función. Intuitivamente, «poder caminar en tierra» debería exigir que llegaran juntos los dedos, una pelvis capaz de soportar peso, el cuello y la respiración aérea.

En el registro real, en cambio, el cuello precede a los dedos; el patrón de los huesos de los dedos, a la pérdida de los radios; el refuerzo de la pelvis, a la conexión con el sacro; y la presencia de dedos, a una marcha eficaz. Por eso, al describir el árbol filogenético, es más prudente decir que «estos géneros se distribuyen por distintas ramas del grupo troncal de los tetrápodos» que afirmar que «Eusthenopteron se convirtió en Panderichthys y Panderichthys en Tiktaalik».

La mayoría son muestras de ramas laterales, y sus existencias pueden solaparse en el tiempo. A Tiktaalik lo encontraron siguiendo un mapa.

El equipo trazó primero un mapa de búsqueda a partir de la edad del hueco filogenético y de los ambientes sedimentarios capaces de conservar vertebrados de aguas someras. Buscaban rocas del Devónico tardío, bien expuestas, formadas por depósitos de ríos y deltas. La isla de Ellesmere tenía, precisamente, grandes extensiones de esos afloramientos.

Las campañas de campo propiamente dichas comenzaron hacia 1999. Los huesos decisivos se encontraron en 2004 y se publicaron en 2006. Al frente estaban Shubin, de la Universidad de Chicago, y Daeschler, de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia. Pasaron cuatro veranos buscando sobre el suelo helado del Ártico antes de ver un cráneo plano asomar de la roca.

Pidieron a los ancianos inuit de la zona que escogieran el nombre. En su lengua designa un pez grande de agua dulce que vive en aguas someras. El caso merece estar en los manuales precisamente porque no consistió en «sabemos que los animales tenían que salir a tierra, así que vamos a buscar animales que salieran a tierra». Fue una predicción comprobable. Y encontrar a Tiktaalik no demostró que fuera el antepasado directo de los tetrápodos posteriores.

Demostró que el mapa estaba bien trazado: en aquella edad y en aquella facies sedimentaria podían encontrarse, efectivamente, animales de ese tipo. Más tarde Shubin contó la experiencia en un libro de gran éxito cuyo título, traducido literalmente, es El pez que llevas dentro. El recorrido va de Tiktaalik a las viejas piezas de pez que conservamos en las manos, los pulmones y los oídos.

Volvamos ahora a la primera sección. Si aquellas huellas son auténticas, la transición de pez a tetrápodo tuvo que ocurrir antes de la edad de las pisadas.

La secuencia estratigráfica que habíamos reconstruido con los fósiles corporales podría entonces ser una apariencia engañosa. Eso no le quita a Tiktaalik su valor transicional. En filogenia, una forma transicional es un linaje que conserva un mosaico de rasgos ancestrales y derivados. No es obligatorio que haya vivido antes de que aparecieran los grupos derivados.

Una rama lateral que conserva una morfología más primitiva puede perfectamente coexistir con linajes descendientes más derivados. Los peces pulmonados actuales son un ejemplo a mano: mantienen muchos rasgos antiguos y, sin embargo, viven al mismo tiempo que nosotros.

La formulación más precisa sería, por tanto, esta: si se acepta la interpretación de aquellas huellas, fósiles como Tiktaalik conservan varias etapas morfológicas de la transición de las aletas a las extremidades, pero vivieron cuando ya existían tetrápodos con dedos.

Un artículo de 2025 sobre las huellas de reptiles más antiguas de Australia llevó el cálculo más allá: el último antepasado común de todos los tetrápodos actuales habría vivido aproximadamente en la misma época que Elpistostege y Tiktaalik, o quizá algo antes. Esto refuerza la idea de largos linajes fantasma y de coexistencia, no la de una fila ordenada de antepasados que se van reemplazando.

V Las herramientas para hacer extremidades son más antiguas que las extremidades

Las aletas pares de los peces y los miembros de los tetrápodos están regulados por muchos de los mismos genes. El estudio del genoma de un pez pulmonado publicado en 2021 es especialmente importante. El genoma del pez pulmonado australiano tiene aproximadamente catorce veces el tamaño del humano. Era el genoma animal más grande secuenciado hasta entonces, lleno de fragmentos repetidos.

El estudio encontró que en el extremo de sus aletas ya había varios patrones de expresión «semejantes a los de las extremidades». Pero de «las herramientas ya estaban» no podemos pasar a «los dedos ya estaban escritos en los genes de los peces».

Un experimento funcional de 2025 llegó incluso a mostrar que una región reguladora utilizada en la parte distal de las extremidades de los tetrápodos pudo haberse reclutado en bloque de una antigua red que, en los peces, servía para estructuras como la cloaca. Conviene mirar de cerca qué significa «reclutada en bloque».

Significa que una región reguladora ya implicada en el desarrollo en otro lugar se reutilizó en otra parte del cuerpo y en otra ventana temporal. Lo que cambió fue su uso, no un tramo de ADN que se trasladara físicamente de una parte del cuerpo a otra.

En 2016, un equipo de la Universidad de Chicago hizo un experimento con peces cebra. Marcó células del embrión y siguió su destino. Las células que daban lugar a los finos radios del extremo de la aleta procedían de la zona de expresión de la misma clase de genes que las células que forman los dedos en los embriones de tetrápodos. Los radios de los peces y nuestros dedos son dos destinos distintos para un mismo conjunto de células.

Las piezas son antiguas. Su cableado recibe un uso nuevo. El cambio no siempre tiene que empezar conexión por conexión: puede reutilizarse todo un paisaje regulador. En los ensayos quinto y octavo encontramos una forma semejante.

El quinto ensayo situaba la caja de herramientas antes del sistema; el octavo, las piezas antes de su nuevo uso. Aquí aparece un mecanismo concreto: la cooptación de todo un paisaje regulador. No excluye las modificaciones locales. Un uso nuevo no obliga a cablearlo todo desde cero.

Por eso, «los peces ya tenían los genes necesarios para construir extremidades» suena como si los tetrápodos estuvieran preparados de antemano. Lo que dice en realidad es que aquellos genes estaban haciendo otra cosa. Entonces, ¿por qué aparecieron esas capacidades? Hay varias hipótesis. Cada una tiene sus razones y cada una sus dificultades.

Aguas someras y fondos complejos. Un nivel de agua bajo, los restos vegetales y un fondo irregular favorecen a los cuerpos capaces de apoyarse y girar usando sus apéndices. La dificultad es que esos rasgos también pueden ser útiles en una vida enteramente acuática.

Desecación estacional. Que las masas de agua se secaran de forma intermitente pudo favorecer la respiración aérea y la capacidad de desplazarse entre unas y otras. La dificultad es que «tolerar la falta de oxígeno» y «caminar por tierra soportando el propio peso» son dos ejes de adaptación distintos.

Escasez de oxígeno en el agua. Los pulmones y la respiración aérea pudieron aparecer en los peces antes que la locomoción terrestre. La dificultad es que esta hipótesis explica la respiración de una forma más directa que los dedos o la pelvis. Huir de los depredadores. Salir brevemente del agua podía reducir ciertas presiones de depredación acuática. Pero la superficie terrestre introducía a la vez nuevos problemas: pérdida de agua, sostén del peso y temperatura corporal.

Buscar alimento en tierra. Antes de que aparecieran los tetrápodos, ya había plantas, hongos y artrópodos disponibles en los continentes. Cronológicamente es perfectamente posible. Pero los dientes y el contenido estomacal de los primeros tetrápodos rara vez pueden demostrar, por sí solos, que una innovación morfológica concreta se debiera a la caza en la orilla.

Oportunidades visuales. Algunos investigadores han cuantificado cuánto podía aumentar la distancia de visión útil al mirar desde el agua hacia el aire: unos pocos metros bajo el agua frente a decenas o centenares de metros en el aire. También encontraron que los ojos habían crecido considerablemente antes de que aparecieran tetrápodos plenamente terrestres. El tamaño de las órbitas se multiplicó aproximadamente por tres, y los ojos pasaron de los lados de la cabeza a su parte superior, como en los cocodrilos actuales que permanecen sumergidos dejando fuera solo los ojos.

Unos ojos mayores compensaban su coste porque en el aire permitían ver más lejos. Bajo el agua, por grandes que fueran, no podían alcanzar aquellas distancias. Y el cambio ocurrió cuando los animales aún vivían en el agua. Es otro ejemplo de una capacidad que precede a su uso. Esta vez, además, con una dirección muy concreta: mirar desde el agua hacia fuera.

La ventaja de esta hipótesis es que admite cálculos. Conocidas la turbidez del agua y la atenuación de la luz, se puede estimar la distancia de visión útil. Su dificultad es la misma que la de otras hipótesis: los ojos también pueden aumentar por motivos distintos, como cazar en aguas turbias. El gran obstáculo común es que la causalidad histórica no se puede reproducir.

Una misma forma suele mejorar a la vez la maniobrabilidad en aguas someras, la respiración, la capacidad de levantar la cabeza para observar y las salidas breves del agua. Por eso resulta tan difícil identificar, a partir de los huesos que han quedado, cuál fue la presión selectiva inicial.

La dificultad está en que aquellas presiones coexistían y sus exigencias morfológicas se solapaban. Un hueso no puede registrar «para qué fui seleccionado principalmente al principio».

El relato más prudente es este: varias presiones ecológicas acuáticas produjeron primero capacidades que podían aprovecharse en tierra. Después, esas capacidades volvieron a combinarse de distintas maneras en ambientes diferentes.

VI Cada solución trae nuevos problemas

Los problemas que la tierra plantea a un cuerpo son concretos, y ninguna solución sale gratis. La pérdida de agua. La presión de vapor del agua en el aire suele ser mucho menor que en el interior de los tejidos; por eso cualquier superficie húmeda expuesta evapora agua sin descanso. Las plantas respondieron con una cutícula y ceras. Los animales, con una superficie corporal queratinizada o un exoesqueleto.

Pero, en una misma superficie, intercambiar gases y evitar la pérdida de agua son exigencias enfrentadas. Los estomas de las plantas son el producto directo de ese conflicto. Tienen que abrirse para dejar entrar el dióxido de carbono. Y, al abrirse, dejan escapar agua.

El coste de este equilibrio se puede calcular. Por cada átomo de carbono que fija, una planta pierde cientos de moléculas de agua. Un árbol grande puede transportar en un día soleado de verano cientos de litros desde las raíces hasta las hojas, y de allí expulsarlos al aire por los estomas. Buena parte de las nubes sobre los bosques nace de ese modo.

No tiene manera de dejar entrar únicamente el dióxido de carbono sin dejar salir agua: ambos pasan por el mismo agujero. Toda la economía del agua de las plantas terrestres gira, por tanto, alrededor de ese agujero: cuándo abrirlo, cuánto y durante cuánto tiempo.

Regularlo exige percibir: percibir la humedad, la luz, la concentración de dióxido de carbono. Detrás de un agujero sencillo hay todo un sistema de control. Y ese sistema llegó después. La capacidad de regular los estomas de las primeras plantas terrestres era muy inferior a la actual.

Un estoma no es, pues, un mero dispositivo de entrada de gases. Es un compromiso regulable. Gravedad y sostén. Una vez que desaparece el empuje del agua, la estructura tiene que cargar con el peso del cuerpo. Las plantas respondieron con la lignificación y los tejidos vasculares, que resolvían a la vez el sostén y el transporte de agua a larga distancia.

Los animales respondieron reorganizando huesos y músculos. Y ya hemos visto que tener dedos no equivale a caminar eficazmente soportando el propio peso. Entre «tener extremidades» y «poder caminar» media toda una remodelación de la pelvis, la columna y la forma en que se insertan los músculos. Un pez puesto en tierra, aunque tenga aletas, no puede sostenerse.

El intercambio de gases en sí. El oxígeno se difunde mucho más deprisa en el aire que en el agua. Desde el punto de vista del suministro de oxígeno, el aire es un medio mejor. El problema es que la superficie de intercambio debe permanecer húmeda, y una superficie húmeda pierde agua. Por eso los órganos respiratorios terrestres suelen replegarse hacia dentro. Tanto los pulmones como los sistemas traqueales esconden en el interior del cuerpo las superficies de intercambio.

Esto exige un mecanismo de ventilación: hacer entrar y salir el aire activamente. Las branquias también necesitan que el agua pase sobre ellas, y muchos peces la bombean de forma activa. Ventilar con aire también consume energía y requiere músculos y control nervioso. Así que «respirar en tierra es más fácil» solo vale en el plano químico. En el mecánico, trae sus propias complicaciones.

La respiración también puede limitar el tamaño. Los insectos llevan aire hacia los tejidos mediante tráqueas, por difusión y, en muchos casos, por ventilación activa. Al crecer aumentan las distancias y el espacio que ocupan los conductos; el suministro de oxígeno no es el único límite. El próximo ensayo abordará el Carbonífero, rico en oxígeno, cuando algunos parientes lejanos de las libélulas rozaban los setenta centímetros de envergadura.

Hay otras dos cosas que merece la pena mencionar. La temperatura. El agua tiene una gran capacidad calorífica y su temperatura cambia despacio. En tierra, la diferencia térmica entre el día y la noche puede ser decenas de veces mayor que en el agua. Los lagartos actuales tienen que empezar la mañana tendidos al sol sobre una piedra: solo corren bien cuando el cuerpo se ha calentado. Los primeros tetrápodos probablemente también tuvieron que aprender a vivir al ritmo del sol.

La radiación ultravioleta. El agua absorbe la mayor parte del ultravioleta de onda corta, pero la superficie terrestre carece de esa barrera. En el capítulo cuatro hablamos de los dos umbrales del ozono. La protección de la superficie frente a la radiación ultravioleta solo se estableció cuando el oxígeno alcanzó un nivel considerable.

La reproducción. Una fecundación que requiere espermatozoides nadadores ata la reproducción a una película de agua. En las plantas aparecieron más tarde las semillas y el polen; en los animales, el huevo amniótico. Las primeras semillas surgieron al final del Devónico y el huevo amniótico, después. Ambas novedades quedan en el extremo final del periodo que tratamos aquí, o fuera de él.

Es decir: durante el periodo de este capítulo, la mayoría de los organismos que habían llegado a tierra aún tenían que volver junto al agua para reproducirse. También hubo que reorganizar los sistemas sensoriales, un aspecto que suele pasarse por alto. En el aire, la luz se dispersa y se atenúa mucho menos que en el agua; el sonido, en cambio, se propaga con una velocidad y una impedancia completamente distintas.

El oído es un buen ejemplo. En el agua, el sonido puede atravesar directamente el cuerpo y llegar al oído interno. En el aire, la mayor parte rebota al chocar con el cuerpo. Hace falta un dispositivo que amplifique sus débiles vibraciones. El pequeño hueso de nuestro oído medio llamado estribo era, en los peces, un hueso que sostenía la región de la mandíbula y el opérculo branquial. Los primeros tetrápodos le cambiaron el uso y, paso a paso, acabó convertido en un huesecillo del oído.

Para un mismo conjunto de sentidos hay que volver a calcular, en cada medio, el alcance útil, la capacidad de distinguir direcciones y la relación entre señal y ruido. Y el resultado no siempre es peor. La distancia visual de la sección anterior es un ejemplo de mejora. Lo que conviene retener aquí es que estas soluciones generan, a su vez, nuevas dependencias.

La cutícula reduce la pérdida de agua, pero también la capacidad de intercambiar sustancias a través de toda la superficie corporal. La lignificación aporta sostén, pero produce un material difícil de degradar. Esconder la superficie de intercambio dentro del cuerpo resuelve el problema de la desecación, pero exige todo un mecanismo de ventilación.

Es la misma forma que ya establecimos en capítulos anteriores: una reparación no elimina el resto, lo cambia de lugar. El capítulo tres ofrecía el modelo inicial. Una membrana resolvía la dilución y, al mismo tiempo, creaba el problema de la presión osmótica. La salida a tierra repite esa forma a otra escala.

Por cada restricción física resuelta aparece una nueva estructura que debe mantenerse continuamente. Y esa estructura se convierte en una condición restrictiva para la siguiente vuelta. La lignina es el ejemplo más limpio. Aporta sostén y permite conducir agua, También hizo más difícil descomponer los tejidos vegetales. Qué organismos podían degradarlos entonces, y con qué eficacia, no puede deducirse sin más del carbón que ha llegado hasta nosotros.

Su estructura es irregular, sin una unidad repetitiva fija, mientras que la mayoría de las enzimas están hechas para estructuras regulares. Incluso las fábricas de papel actuales necesitan grandes cantidades de productos químicos para separar la lignina de la pasta de madera.

El papel barato amarillea y se vuelve quebradizo con los años, en parte porque la lignina residual se oxida lentamente. En el próximo capítulo, esta cuestión será el centro de toda una controversia: ¿la dificultad de degradar la lignina permite explicar por qué se enterró tanto carbono durante el Carbonífero?

¿Cómo se convirtió ese «resto de una solución» en un recurso para otros organismos? ¿Por qué una parte se descompuso y otra quedó enterrada? El próximo ensayo seguirá esas preguntas.

VII El primer bosque

El mayor cambio en las tierras del Devónico llegó entre su parte media y su parte final: aparecieron los árboles.

En 2019, investigadores despejaron en el suelo de una cantera abandonada cerca de Cairo, en el estado estadounidense de Nueva York, los restos de un bosque de hace unos trescientos ochenta y seis millones de años. Por varios miles de metros cuadrados de roca se extendían sistemas de raíces.

Las raíces de uno de aquellos árboles se alargaban una decena de metros en todas direcciones. Las laterales se dividían y volvían a dividirse, muy parecidas ya a las de los árboles actuales. Es uno de los bosques más antiguos que conocemos.

No muy lejos, en Gilboa, una inundación del siglo XIX había abierto la orilla de un río y dejado a la vista otra extensión de tocones fósiles de casi la misma edad. En los años veinte del siglo XX, la ciudad de Nueva York construyó allí un embalse y las obras sacaron a la luz muchos más. En 2010, durante una reparación de la presa, los trabajadores retiraron las capas de roca superiores y quedó expuesto todo el suelo del antiguo bosque. Antes de que volvieran a cubrirlo, los investigadores se apresuraron a cartografiar la posición de cada árbol.

En aquel bosque del estado de Nueva York había otro árbol de aspecto todavía más extraño. En 2007, los investigadores encontraron su copa completa: un tronco desnudo de varios metros, rematado por un penacho de ramas semejante a un cepillo. No tenía hojas y las ramas se desprendían una a una. Parecía una palmera gigantesca y también una escoba plantada al revés.

En China también hubo bosques de aquella época. En 2019, investigadores de la Universidad de Pekín y otras instituciones identificaron en unas canteras de Xinhang, en Anhui, un bosque de licófitas de hace unos trescientos sesenta y cinco millones de años. La superficie expuesta abarcaba al menos doscientos cincuenta mil metros cuadrados. Sobre la roca seguían erguidas, en su lugar original, las bases de los troncos. Los árboles más altos debieron de alcanzar siete u ocho metros. Es el bosque más antiguo conocido en China.

El árbol de mayor éxito de entonces fue Archaeopteris. Podía superar los veinte metros de altura. Su madera ya se parecía a la de los pinos y otras coníferas actuales, pero sus hojas recordaban a las de los helechos y se reproducía por esporas. Al final del Devónico estaba presente en casi todos los continentes, desde Norteamérica hasta China.

Los árboles trajeron profundidad. Las plantas de raíces someras solo modificaban los primeros centímetros o, a lo sumo, algo más de un decímetro de suelo. Las raíces de los árboles empujaron el frente de meteorización hasta un metro, varios metros más abajo.

Los suelos ganaron espesor y horizontes, y empezó a acumularse carbono orgánico bajo tierra. Durante ese tramo del Devónico, el dióxido de carbono atmosférico descendió de forma apreciable. Muchos investigadores consideran que la expansión de los bosques aceleró la meteorización de las rocas y retiró grandes cantidades de carbono de la atmósfera, llevándolas al suelo y a los sedimentos marinos.

Una hipótesis vincula incluso los bosques con las catástrofes del mar. Las raíces aceleraban la meteorización y grandes cantidades de nutrientes, como el fósforo, llegaban a los mares someros. Proliferaban las algas; cuando morían, su descomposición agotaba el oxígeno del fondo. Ese proceso pudo contribuir a varios episodios de anoxia y extinción marina del Devónico tardío.

Cada eslabón de la cadena tiene pruebas a su favor y también objeciones. En el capítulo catorce, al llegar al final del Pérmico, volveremos a ver que una extinción masiva suele tener más de una causa.

Los bosques también trajeron el fuego. Un incendio necesita dos cosas: vegetación que arda y oxígeno suficiente. En rocas de hace más de cuatrocientos millones de años, en la frontera con Gales, en el Reino Unido, se ha encontrado ya el carbón vegetal más antiguo. Por entonces había en tierra cosas que podían quemarse y bastante oxígeno en el aire para que ardieran. Hacia el final del Devónico, el carbón vegetal se vuelve cada vez más frecuente.

La vida se animó también en el suelo. En el Devónico, los diminutos artrópodos que lo habitaban ya se habían diversificado en comedores de hongos, comedores de plantas podridas y pequeños arácnidos que los cazaban. Se había formado una red alimentaria del suelo. Las plantas muertas, las hifas y los excrementos se convirtieron en el plato de comida de los siguientes organismos.

El Devónico terminó con una extinción. Los peces placodermos desaparecieron casi por completo del mar. Entre los vertebrados supervivientes se generalizó una reducción del tamaño, y los peces y tetrápodos pequeños tomaron la delantera.

Tras la extinción, el registro fósil de los tetrápodos quedó casi en blanco durante más de diez millones de años. Los paleontólogos llamaron a ese intervalo «brecha de Romer», en honor al investigador estadounidense. Hacia 2016, una serie de hallazgos de tetrápodos de aquel periodo en depósitos de ríos y lagos de la zona fronteriza del sur de Escocia empezó a rellenar poco a poco el hueco. Era otro tamiz: lo más probable es que los tetrápodos hubieran seguido allí todo ese tiempo, pero los lugares donde morían rara vez dejaron estratos que pudiéramos llegar a muestrear.

¿Cuenta, entonces, la salida a tierra como el cambio de nivel del que hablábamos en el capítulo diez? Aquel criterio preguntaba si unidades que antes se reproducían por separado habían quedado integradas en un nuevo individuo de nivel superior, con reproducción unificada. Los peces, una vez fuera del agua, seguían siendo peces que se reproducían por separado; las plantas seguían siendo plantas individuales. Según ese criterio, la salida a tierra no cambió de nivel.

Lo que cambió fue otra cosa: la superficie de un planeta. La fijación de energía solar se extendió del agua a los continentes. El carbono orgánico empezó a permanecer en los suelos y en las llanuras de inundación.

Los nutrientes minerales comenzaron a circular a través de raíces, hifas y hojas caídas, en lugar de limitarse a fluir directamente de las rocas al mar. Mientras vivían, los primeros organismos cambiaban el ambiente que encontrarían quienes llegaran después. Y esos cambios persistían tras su muerte: una capa de suelo puede seguir existiendo miles de años después de que mueran las plantas que la formaron.

No hubo cambio de nivel, y se reescribió la superficie de un planeta. Las dos cosas son ciertas a la vez. Aclarar qué variable cambió es más útil que ponerle un nombre.

VIII El resto se convierte en material de construcción

El título dice que salir a tierra es convertir el resto de un medio en material de construcción. En las orillas de los ríos del Devónico, la frase es casi literal.

En la tercera sección hablamos de aquel experimento: la materia orgánica expulsada por las primeras plantas hacía que las finas partículas de arcilla del agua se agruparan y se depositaran sobre las llanuras de inundación. Lo que dejaba el metabolismo vegetal era, en principio, un subproducto de la producción. Y retenía el fango que, de otro modo, habría seguido flotando río abajo.

Aquel sedimento fino retenía mejor el agua y los nutrientes, y resultaba más fácil echar raíces en él. Eso permitía que crecieran más plantas, que expulsaban aún más materia orgánica. Las células muertas y las hojas caídas pasaban a formar parte de la materia orgánica del suelo; las hifas atacaban los minerales y liberaban nutrientes; las raíces descompuestas dejaban poros y carbono; el mucílago de los tapetes microbianos fijaba la arena. La salida se convertía en la entrada de la siguiente vuelta.

El oxígeno del capítulo cuatro también era un producto expulsado, pero el circuito era distinto. Las bacterias que lo producían lo eliminaban como desecho. Ese oxígeno reescribió la atmósfera y los océanos, pero no facilitó la producción de más oxígeno. Al contrario: creó problemas a las propias células productoras, que tuvieron que fabricar enzimas específicas para neutralizar los daños que causaba.

El circuito de la salida a tierra tiene retroalimentación: una vez puesto en marcha, se refuerza a sí mismo. El estudio que reunió tres mil quinientos millones de años de depósitos continentales midió precisamente ese escalón. Los sedimentos fangosos junto a los ríos aumentaron claramente después de que aparecieran las primeras plantas terrestres, y ya no volvieron al nivel anterior.

El último libro que escribió Darwin trataba de las lombrices. Las observó durante décadas en su jardín y en los campos cercanos. Midió la tierra que expulsaban como excremento y descubrió que, año tras año, llevaban a la superficie tierra fina del subsuelo en cantidad suficiente para ir enterrando las piedras y las ruinas de época romana que había sobre el terreno.

Un ser vivo come y excreta. Lo que excreta se convierte en la siguiente capa de suelo. Más tarde, los ecólogos dieron un nombre a estos organismos: ingenieros del ecosistema. El ejemplo más habitual es el castor constructor de presas. Una sola presa reescribe todo el valle de un arroyo.

La vida no creó la tierra firme. El relieve continental, las rocas, el agua, el clima y las cuencas sedimentarias ya los proporcionaba la propia Tierra. Aquel modelo de paleopaisajes de 2023 sugiere incluso que las cuencas y el clima pudieron decidir primero si las plantas disponían de suficiente suelo para arraigar. Primero están las condiciones de contorno. Entran los organismos y esas condiciones empiezan a cambiar.

Las consecuencias de la salida a tierra siguen a la vista. Según la recopilación global de biomasa de 2018, las plantas terrestres representan cerca del ochenta por ciento de toda la biomasa del planeta. También vive en tierra la mayoría de las especies conocidas. Aquel terciopelo verde de unos centímetros de altura, tendido junto al agua hace más de cuatrocientos millones de años, creció hasta convertirse en la inmensa mayoría de la materia viva que hoy hay en este planeta.

Lo que esta serie llama construcción consiste, en el fondo, en trazar una línea. Lo de dentro cuenta; lo de fuera no. La línea puede trazarla una persona, como al establecer unos criterios, o puede trazarla la naturaleza, como al formar una membrana.

En este capítulo la línea es la orilla. A un lado se puede vivir; al otro, no. La trazó la naturaleza, pero los organismos que la cruzaban no han dejado de volver a trazarla. Cada nueva llegada empujó la línea un poco más hacia el interior del continente.

A lo que una construcción no puede contener ni tampoco eliminar, esta serie lo llama resto. El resto de este capítulo es el orden de los acontecimientos. Si las huellas de la primera sección son auténticas, la secuencia reconstruida solo con huesos no equivale a la secuencia en que se adquirieron los rasgos. Los fósiles llamados transicionales quedan después de un tramo del que no pueden dar cuenta. Han pasado más de cien años en los cajones de los museos, sometidos a estudio. El problema estaba en los dos tamices.

Las huellas necesitan una superficie de barro húmedo y poco profundo, que la siguiente capa de sedimento cubra rápidamente. Los huesos necesitan centros de acumulación de sedimentos bajo el agua, u otros lugares donde el cadáver no se desarticule.

Esos dos tipos de lugar no suelen ser el mismo. Un animal puede moverse por ambos, dejar huellas en uno y huesos en otro. Sus huesos cayeron en otro tamiz, y la abertura de ese tamiz apuntaba hacia otra parte.

Los criterios siguen tamizando. El caso de aquellas huellas aún no está cerrado. La secuencia que hemos ordenado sigue siendo una composición hecha con un fragmento de cada tamiz.