Der Weg an Land: Wie der Rest einer Umwelt zum Baumaterial wird

I Eine Reihe von Fußspuren

Im Januar 2010 veröffentlichte die Zeitschrift Nature eine Reihe von Fußspuren. Sie stammten aus einem aufgegebenen Steinbruch im Heiligkreuzgebirge im Südosten Polens, an einem Ort namens Zachełmie. Dort hatte man Dolomit abgebaut; auf den Schichtflächen dieses Gesteins waren die Spuren eingeprägt. Entdeckt hatte sie der junge Paläontologe Niedźwiedzki von der Universität Warschau. Gemeinsam mit Ahlberg von der schwedischen Universität Uppsala veröffentlichte er die Untersuchung.

Über die Gesteinsflächen zogen sich Abfolgen von Abdrücken. Zehen waren zu erkennen, Vorder- und Hinterfüße ließen sich unterscheiden, und die Schritte wechselten einander ab. Bei einer der am besten erhaltenen Fährten ähnelte der Gang einem diagonalen Schrittmuster: Der linke Vorderfuß bewegte sich mit dem rechten Hinterfuß, wie bei heutigen Eidechsen. Zwischen den beiden Spurenreihen verlief keine vom Bauch gezogene Schleifrinne. Dieses Tier hatte seinen Körper beim Gehen vom Boden abgehoben.

Darauf kommt es an. Wenn ein Fisch sich mit seinen Flossen am Gewässergrund vorwärtsschiebt, bleibt sein Körper im Wesentlichen dicht am Boden. Im Wasser nimmt einem der Auftrieb den größten Teil des Körpergewichts ab. An Land fällt der Auftrieb weg. Das Gewicht bleibt dasselbe.

Ein einen Meter langer Fisch kann im Wasser fast mühelos auf der Stelle schweben. Holt man ihn an Land, bekommt er nicht einmal den Kopf hoch. Um den Körper vom Boden abzustützen, braucht es Gliedmaßen, einen tragfähigen Schulter- und Beckengürtel und eine Wirbelsäule, die nicht in sich zusammensackt.

Die Abdrücke waren unterschiedlich groß. Aus der Schrittlänge schloss man, dass die kleineren Tiere etwa vierzig bis fünfzig Zentimeter lang gewesen waren. Der größte einzelne Fußabdruck maß ungefähr sechsundzwanzig Zentimeter in der Breite; sein Urheber könnte demnach über zwei Meter lang gewesen sein. In manchen Abdrücken waren kleine dreieckige Vertiefungen zu sehen, die von den Zehenspitzen stammten.

Überraschend war das Alter. Die Spuren waren etwa 390 Millionen Jahre alt, mehr als zehn Millionen Jahre älter als die damals ältesten bekannten Knochen von Tetrapoden, den Vierfüßern. In den Lehrbüchern gab es eine berühmte Reihe: Eusthenopteron, Panderichthys, Tiktaalik, Acanthostega, Ichthyostega. Jedes Tier sah einem Vierfüßer ähnlicher als das vorige, jedes lebte später. Schritt für Schritt wurden aus Flossen Beine, Stück für Stück blieb das Wasser hinter ihnen zurück. Tiktaalik, der am ehesten nach „halb Fisch, halb Landtier“ aussah, lebte vor ungefähr 375 Millionen Jahren. Diese Fußspuren lagen noch vor dem Anfang der ganzen Reihe.

Fußspuren werden von Füßen hinterlassen. Ein Fuß kann nicht jünger sein als sein eigener Abdruck. Im Fossilbericht aber kamen zuerst die Spuren und dann die Füße.

Das Alter der Spuren wurde so bestimmt: In der spurenführenden Schicht selbst gab es keine Minerale, die sich unmittelbar datieren ließen. Ungefähr fünfzehn Meter darüber lag jedoch eine Schicht mit winzigen Fossilien, die einem bekannten Zeitabschnitt zugeordnet werden konnten. Dessen absolutes Alter hatte man andernorts mit radiometrischen Verfahren bestimmt.

Nach der damals gültigen Zeitskala ergab das 2010 ein Alter von rund 395 Millionen Jahren. 2015 wurde die Zeitskala überarbeitet; derselbe Abschnitt wurde nun auf etwa 390 bis 391 Millionen Jahre kalibriert. Die Gesteinsschichten hatten sich nicht bewegt. Geändert hatten sich die Skala und die Art, sie abzulesen.

Die Einwände ließen nicht lange auf sich warten. 2015 überprüfte der amerikanische Paläontologe Lucas Tetrapodenspuren aus verschiedenen Fundorten des Devon. Die Abdrücke von Zachełmie, so sein Urteil, seien zu unterschiedlich groß und zu unregelmäßig angeordnet, um als verlässliche Fußspuren zu gelten. Dazwischen lägen zudem versteinerte Exkremente. Manche der Vertiefungen könnten von Fischen stammen, die bei der Nahrungssuche oder beim Nestbau den Gewässergrund aufgewühlt hatten.

Und Fische können tatsächlich „gehen“. 2011 filmten Forscher der Universität Chicago einen Afrikanischen Lungenfisch, der sich am Grund mit einem Paar langer, dünner Bauchflossen abwechselnd vorwärtsbewegte und dabei seinen Körper vom Boden hob.

Allein ein Wechsel von links und rechts beweist noch keine Beine mit Zehen. Die ursprünglichen Autoren hielten dagegen: Die Flossen eines Lungenfischs seien dünn wie Peitschen, besäßen keine echten Zehen und könnten keine so tiefen, voneinander getrennten Zehenabdrücke erzeugen. Auch ließen sich einige Fährten mit regelmäßig wiederkehrenden Vorder- und Hinterfußabdrücken nicht als Gruben der Nahrungssuche erklären. Gestritten wurde um die wenigen besten Fährten. Dass jede Vertiefung im Steinbruch eine echte Fußspur sei, behauptete keine der beiden Seiten.

Eines der interessantesten Ergebnisse lieferte Ichthyostega. 2012 scannten Forscher des britischen Royal Veterinary College dessen Skelett ein. Im Computer bewegten sie ein Gelenk nach dem anderen und prüften, wie weit sich jedes höchstens drehen ließ.

Ihr Ergebnis: Ichthyostega, einer der ältesten bekannten Vierfüßer, konnte nicht mit solchen Wechselschritten gehen wie eine Eidechse. Wahrscheinlicher stützte er sich mit den Vordergliedmaßen nach vorn und zog die hintere Körperhälfte nach, ähnlich einer Robbe an Land. So bewegen sich heute Schlammspringer auf den Wattflächen an Chinas Südostküste: Nach der Ebbe stemmen sie sich mit ihren kräftigen Brustflossen hoch und jagen in kleinen Sprüngen Insekten über den Schlamm. Sie blähen sogar die Backen auf und behalten einen Schluck Wasser im Maul, um ihre Kiemen feucht zu halten.

Dieses Ergebnis lässt sich auf zwei genau entgegengesetzte Arten lesen. Die eine lautet: Wenn selbst die frühesten Vierfüßer nicht so gehen konnten, dann stammen die Spuren von Zachełmie nicht von Vierfüßern.

Die andere lautet: Das Tier, das diese Spuren hinterließ, konnte besser gehen als die Tiere, von denen uns die ältesten Vierfüßerskelette vorliegen. Seine Knochen sind noch nicht gefunden worden. Der Fossilbericht allein kann zwischen diesen beiden Deutungen nicht entscheiden. Eine 2025 erschienene Arbeit über Australiens älteste Reptilienspuren zog die Fährten weiterhin heran, um den Zeitpunkt des Auftretens gliedmaßentragender Tetrapoden einzugrenzen.

Wie dieser Streit auch ausgeht, er legt etwas Allgemeineres offen: Fußspuren und Knochen brauchen unterschiedliche Bedingungen, um erhalten zu bleiben. Ein Tier kann auf einer feuchten Schlammfläche Hunderte von Abdrücken hinterlassen, ohne auch nur ein einziges Mal dort zu sterben.

Es stirbt vielleicht in einem Flussbett oder mitten in einem See. Dort kann der Körper eingebettet werden, Fußspuren bleiben dagegen selten erhalten. In der Spurenschicht von Zachełmie gibt es fast keine Knochen. Das Gestein deutete man zunächst als ehemaliges Watt im Gezeitenbereich einer Meeresküste. Bei einer erneuten Untersuchung kam das ursprüngliche Team 2018 zu dem Schluss, es passe eher zu einer Reihe zeitweise bestehender flacher Seen: Das Wasser stieg und sank, der Schlamm war einmal feucht, einmal trocken. Ob die ersten Vierfüßer an Meeresküsten oder an Seeufern unterwegs waren, wird also auch an diesen Spuren noch immer neu gelesen.

In Folge elf hieß es, der Fossilbericht sei ein Sieb. Hier sind es zwei: eines für Fußspuren, eines für Knochen, und ihre Öffnungen weisen auf unterschiedliche Orte. Ordnet man die Funde aus beiden Sieben nach ihrem Alter in einer Reihe an, erhält man die jeweils frühesten sichtbaren Zeitpunkte zweier verschiedener Stichprobenprozesse. Wie die Ereignisse tatsächlich aufeinanderfolgten, muss man gesondert herausfinden.

II Ein Zeitplan für den Weg an Land

Auch den Weg an Land legte nicht eine einzige Schar zurück. Ordnet man die Zeugnisse des Landlebens nach ihrem Alter, begegnet man einer Menge voneinander unabhängiger Vorläufer, zwischen denen Milliarden von Jahren liegen.

Vor etwa 3,48 Milliarden Jahren entstanden in der westaustralischen Pilbara Ablagerungen, die als Überreste heißer Quellen an Land gedeutet werden. Sie enthalten den für solche Quellen typischen Kieselsinter, von Geysiren ausgeworfenes Gestein und feine Schichtungen, die möglicherweise von Mikroorganismen stammen. Die Autoren der 2017 veröffentlichten Untersuchung zählen diese Funde zu den ältesten derzeitigen Kandidaten für Leben an Land. Sie besagen, dass am Rand einer heißen Quelle etwas lebte. Von einem ganzen terrestrischen Ökosystem ist das noch weit entfernt.

Vor ungefähr 3,22 Milliarden Jahren lagen in Gezeitenflächen und Flussablagerungen Südafrikas ausgedehnte Mikrobenmatten. Sie zeigen Spuren wiederholten Trockenfallens und Trockenrisse. Fast drei Milliarden Jahre bevor echte Pflanzen auftraten, lag an den Rändern des Landes bereits eine dünne lebende Schicht, die austrocknete und wieder durchnässt wurde, durchnässt wurde und wieder austrocknete.

Aus der Zeit vor etwa 635 Millionen Jahren stammen fadenförmige Mikrofossilien in Höhlenablagerungen Südchinas. Sie sind durch Pyrit ersetzt. Die Höhlen waren durch die lösende Wirkung von Regenwasser entstanden; die Fossilien befanden sich an der Landoberfläche oder dicht darunter. Die ursprünglichen Autoren deuteten sie als mögliche Pilze.

Vor etwa 500 Millionen Jahren, noch bevor Pflanzen an Land gegangen waren, war bei Kingston in der kanadischen Provinz Ontario schon etwas über eine alte Küstendüne gekrochen. Auf den Schichtflächen des Sandsteins blieben Fährten vielbeiniger Tiere erhalten: zwei Reihen dichter kleiner Abdrücke mit einer Schleifspur dazwischen, manche über zwei Meter lang.

Form und Schichtung der Sandkörner zeigen, dass der Wind diese Dünen aufgeschüttet hatte. Sie lagen nicht unter Wasser. Von den Tieren, die ihre Spuren hinterließen, fand man keine Körper. Die Forscher vermuteten Gliederfüßer, die zugleich an Garnelen und an Hundertfüßer erinnerten. Sie waren aus dem Meer auf den Strand gekrochen, vielleicht zur Eiablage, vielleicht auch nur, um irgendetwas zu entkommen.

Wieder waren die Spuren früher da als die Körper. Später fand man in gleich alten Gesteinen einer Gezeitenfläche im kanadischen Québec Körperfossilien von Tieren, deren Beinabstände zu diesen Fährten passten: ausgestorbene Gliederfüßer mit gegliedertem Körper und lang zugespitztem Schwanz. Manche Forscher vermuten eine entfernte Verwandtschaft mit den heutigen Tausendfüßern. Wahrscheinlich waren es Kundschafter, die bei Ebbe immer wieder auf den Strand kamen und ins Meer zurückkehrten.

Aus der Zeit vor rund 470 Millionen Jahren kennt man Sporen aus Argentinien, deren Wandbau stark dem heutiger moosartiger Pflanzen ähnelt. Sie gehören zu den allgemein anerkannten ältesten verlässlichen Belegen für Landpflanzen. Die Sporen verraten, dass es die Pflanzen, die sie erzeugten, bereits gab. Wie diese Pflanzen aussahen, verraten sie nicht.

Seit der Zeit vor ungefähr 430 Millionen Jahren erscheinen in den Gesteinsschichten Landpflanzen, deren ganze Gestalt sich erkennen lässt: ein paar Zentimeter hoch, kahle Sprosse, die sich einmal gabeln und dann noch einmal, oben ein kleiner Sporenbehälter. Eine davon heißt Cooksonia, nach der australischen Botanikerin Cookson.

Die Vegetation an Land dürfte damals ungefähr wie ein wenige Zentimeter hoher grüner Flaum am Wasser ausgesehen haben. Auch aus über 400 Millionen Jahre alten Gesteinen in der Gegend von Qujing in der chinesischen Provinz Yunnan kennt man zahlreiche solche frühen Landpflanzen. Die Region ist ein wichtiger Fundort für die Erforschung des Landgangs der Pflanzen.

Aus Gestein, das je nach weiterhin umstrittener Datierung gut 410 bis gut 420 Millionen Jahre alt ist, klopfte der Hobbyfossiliensammler Newman an der Küste von Stonehaven im Osten Schottlands einen kleinen Tausendfüßer heraus. Im Hauptberuf war er Busfahrer; der Artname dieses Tausendfüßers erinnert an ihn. Am Körper waren Stigmen erhalten, kleine Öffnungen in der Außenhaut, durch die Luft eintritt. Das ist einer der ältesten direkten Nachweise dafür, dass ein Tier Luft atmete.

Vor etwa 407 Millionen Jahren schloss der Rhynie-Chert in Schottland ein ganzes Landökosystem an Ort und Stelle in kieseliges Material ein: Pflanzenzellen, Pilzhyphen, Pilze, die in Pflanzen eindrangen, flechtenartige Lebensgemeinschaften und winzige Gliederfüßer. In Folge sechs und Folge elf war schon davon die Rede.

Zur selben Zeit stand an Land das damals höchste Gebilde: Prototaxites. Sein „Stamm“ konnte einen Meter im Durchmesser und acht Meter in der Höhe erreichen. Doch es war kein Baum. Sein Inneres bestand aus ineinander verflochtenen feinen Röhren.

Lange hielt man ihn für einen riesigen Pilz. 2025 schlug eine weitere Untersuchung vor, ihn einer vollständig ausgestorbenen eigenständigen Gruppe zuzuordnen, die weder zu den Pilzen noch zu den Pflanzen gehörte. In einem wenige Zentimeter hohen grünen Flaum standen meterhohe Säulen, von denen wir bis heute nicht sicher sagen können, was sie waren.

Vor etwa 390 Millionen Jahren: die Fußspuren aus Polen. Vor ungefähr 375 Millionen Jahren: Tiktaalik und die Knochen der frühesten Vierfüßer.

In diesem Zeitplan stehen Bakterien und Archaeen, verschiedene eukaryotische Mikroorganismen, Pilze, Pflanzen und mehrere voneinander unabhängige Landgänge innerhalb der Tiere. Schon bei den Gliederfüßern war es mehr als einer: Die molekulare Systematik behandelt den Landgang der Myriapoden mit den Doppelfüßern, der Sechsfüßer mit den Insekten und der Spinnentiere mit den Spinnen als mehrere eigenständige Ereignisse. Die Vorfahren der Insekten und die Vorfahren der Spinnen gehörten nicht zu derselben Schar, die an Land ging. Der Satz „Die Gliederfüßer besiedelten das Land“ fasst mindestens drei verschiedene Geschichten zusammen, jede mit ihrer eigenen Zeit, ihren eigenen Orten und Wegen.

Auch bei den zeitlichen Abständen in diesem Plan muss man genau hinsehen, wie sie gemessen wurden. Die ältesten Sporen sind rund 470 Millionen Jahre alt. Pflanzen, deren ganze Gestalt erkennbar ist, folgen etwa vierzig Millionen Jahre später.

Zählt man aber schon die älteren, nur millimetergroßen Gewebefragmente als körperliche Pflanzenreste, beträgt der Abstand nur noch ungefähr zwanzig Millionen Jahre. Vierzig Millionen und zwanzig Millionen Jahre: ein Unterschied um den Faktor zwei, und geändert hat sich nur, „was als Pflanzenfossil zählt“. So wurde auch der Abstand zwischen Fußspuren und Knochen im ersten Abschnitt gemessen: Wie man die beiden Enden festlegt, bestimmt, wie lang das Stück dazwischen ist.

III Der Raum namens Land wurde erst geschaffen

Schon bevor die Gefäßpflanzen auftraten, bestand die Oberfläche der Kontinente nicht bloß aus nacktem Fels. Mindestens vier Schichten sind zu unterscheiden: das Grundgestein und sein physikalisch verwitterter Schutt; die chemisch veränderte Verwitterungsdecke.

Dazu Paläoböden, in denen sich Bodenhorizonte ausbilden konnten, und die darüberliegenden Mikrobenmatten, flechtenartigen Gemeinschaften und moosartigen Bedeckungen. Hier müssen wir klären, was Verwitterung heißt.

Gestein verändert sich, wenn es Luft und Wasser ausgesetzt ist. Physikalische Verwitterung bedeutet, dass Frostwechsel, Temperaturunterschiede und Abrieb es zerlegen. Bei der chemischen Verwitterung reagieren Wasser und darin gelöste Stoffe mit den Mineralen. Ein Teil der Bestandteile wird herausgelöst, ein anderer bleibt zurück. Dafür braucht es keine Pflanzen. Auch auf einem vollkommen unbelebten Planeten reagieren Wasser und Gestein miteinander.

Der Unterschied liegt darin, dass später Wurzeln, Pilzhyphen, organische Säuren und das bei der Atmung entstehende Kohlendioxid den Ort, die Stärke und die Produkte dieser Reaktionen veränderten. In heutigen Wüsten lässt sich diese lebende Deckschicht noch beobachten.

Die Oberfläche vieler Wüsten trägt eine dünne schwarzbraune Kruste. Cyanobakterien, Flechten und Moose verkleben dort Sandkörner mit Schleim zu einer sogenannten biologischen Bodenkruste. Sie hält den Sand fest und speichert ein wenig Wasser. Zertritt man sie mit einem einzigen Schritt, dauert es oft Jahrzehnte, bis sie nachgewachsen ist.

Die hilfreichste heutige Entsprechung zur Ökologie früher Landpflanzen ist kein Wald, sondern eine Kryptogamen-Bodendecke: jene bodennahe Schicht aus Moosen, Flechten und Mikroorganismen.

Sie fängt Staub auf, hält Feuchtigkeit zurück und bringt Mineralkörner dauerhaft mit organischen Säuren und Pilzhyphen in Berührung. Manche haben sich die Kontinente vor den Gefäßpflanzen als eine „Mattenwelt“ vorgestellt. Der Kern dieser Vorstellung ist, dass Mikrobenmatten als Ökosystemingenieure die Verwitterung und die Nährstoffkreisläufe der Kontinente veränderten.

Das heißt: Schon bevor echte Pflanzen auftraten, lag auf der Oberfläche der Kontinente eine lebende Schicht, die die Verwitterung und die Wege der Nährstoffe beeinflusste. Aber sie war dünn, niedrig und schmiegte sich an den Boden.

Die späteren Gefäßpflanzen brachten also keinen Sprung von „nichts“ zu „etwas“. Sie veränderten Dicke, Tiefe und Stofffluss um Größenordnungen. Und für die Wirkung jener frühen Schicht gibt es unmittelbare experimentelle Größenangaben.

In einem Versuch dienten heutige Lebermoose als Modell für Systeme aus frühen Landpflanzen und Pilzen. Gegenüber einer Kontrolle ohne Pflanzen steigerten Pflanzen mit Pilzen die Freisetzung von Calcium aus Basalt ungefähr auf das Drei- bis Siebenfache, die von Phosphor auf das Neun- bis Dreizehnfache. Dieselbe Studie lieferte aber auch ein sehr wichtiges Ergebnis, das jeder rhetorischen Überhöhung entgegensteht.

Rechnete man die auf der Ebene einzelner Körner gemessenen Raten über die gesamte beeinflusste Tiefe zusammen, so fiel der gesamte Verwitterungsstofffluss der frühen Pflanzen, die nur etwa 0,1 Meter tief verankert waren, womöglich mindestens eine Größenordnung geringer aus als bei späteren Bäumen mit ungefähr 0,75 Meter tiefen oder noch tieferen Wurzeln. Stellt man diese beiden Zahlen nebeneinander, ergibt sich eine hilfreiche Regel, an die man sich halten sollte.

Lokale Geschwindigkeit und globaler Stofffluss sind zwei unterschiedliche Größen. Ein System kann auf jedem Quadratzentimeter Kontaktfläche die Verwitterung um ein Mehrfaches beschleunigen und zugleich, weil sein Einfluss nur ungefähr zehn Zentimeter tief reicht, in der globalen Gesamtmenge weit hinter späteren Wäldern zurückbleiben.

Bei dem Satz „Dieser oder jener Organismus beschleunigte die Verwitterung enorm“ muss man deshalb fragen: Welche Größe ist gemeint? Ein Vorgang kann örtlich sehr viel schneller ablaufen, ohne dass seine globale Gesamtwirkung entsprechend größer wird. Was den räumlichen Maßstab später wirklich veränderte, war die Entwicklung tiefer Wurzeln.

Flache Rhizoide verändern vor allem die obersten Zentimeter bis Dezimeter. Als im Devon nach und nach echte Wurzelsysteme und baumförmige Pflanzen auftraten, wanderte die Reaktionsfront nach unten. Bodendicke, Porenstruktur, Hangstabilität und der Eintrag organischen Kohlenstoffs in den Untergrund veränderten sich. Phosphor hat dabei zwei Gesichter.

Pflanzen und Mykorrhizapilze machen aus schwer löslichem mineralischem Phosphor verfügbaren Phosphor. Wird ein Teil davon mit dem abfließenden Wasser ins Meer getragen, kann er dort wiederum die Produktivität und die Einlagerung organischen Kohlenstoffs erhöhen.

Ein und derselbe „mineralische Rest“ wird so an Land zunächst zur biologischen Ressource und nach dem Verlassen des Landes zum Eintrag in ein aquatisches Ökosystem. Diese Reise unternimmt der Phosphor noch heute: Der Phosphatdünger, den Bauern auf ihre Felder bringen, stammt größtenteils aus Phosphatlagerstätten, die sich einst am Meeresgrund bildeten. Einen Teil nehmen die Nutzpflanzen auf, ein anderer fließt mit dem Regen in Flüsse und Seen und löst Algenblüten aus. Im siebten Abschnitt werden wir sehen, dass die Wälder des Devon möglicherweise dasselbe taten.

Organisches Material dagegen wurde erst später in immer größeren Mengen zum Baustoff. Schon bevor das Land weithin von Organismen besiedelt war, gab es an seiner Oberfläche Ressourcen: Licht, Kohlendioxid, Wasser und Elemente wie Phosphor, Eisen und Kalium im Gestein. Was tatsächlich fehlte, war ein Vorrat organischer Substanz, den örtliche Produzenten stetig erneuerten und der an der Oberfläche immer wieder zirkulieren konnte.

Dieser Mechanismus hinterließ später ein großräumiges Signal in den Sedimenten. Eine Untersuchung trug rund 3,5 Milliarden Jahre kontinentaler Sedimentüberlieferung zusammen. Sie fand, dass schlammige Ablagerungen in Fluss- und Schwemmlandschaften nach dem Auftreten früher Landpflanzen deutlich und unumkehrbar zunahmen.

Ein weiterer Versuch zeigte: Dazu musste man nicht erst auf tief wurzelnde Wälder warten. Schon die organischen Stoffe früher Pflanzen können Tonpartikel ausflocken lassen, sodass sich Schlamm leichter aus dem Flusswasser auf der Überschwemmungsebene absetzt. Ausflocken heißt: Winzige Teilchen, die sonst schwebend fortgetragen werden, kleben zu größeren Flocken zusammen und können dadurch absinken.

Das ist beinahe ein wörtlicher Fall von „Rest wird Baumaterial“. Die organischen Stoffe, die der Pflanzenstoffwechsel zurückließ, waren zunächst ein Produkt seiner Tätigkeit. Sie veränderten, wie Tonpartikel sich zusammenlagerten, und schufen stabilere, feinkörnige Überschwemmungsebenen. Diese feinen Schichten wurden anschließend selbst zu einem neuen Untergrund, der Wasser und Nährstoffe besser hielt und Wurzeln besseren Halt bot.

Achten wir auf die Richtung dieses Kreislaufs: Zuerst verändern Pflanzen die Art, wie Schlamm sich absetzt. Der veränderte Schlamm eignet sich dann besser für Pflanzen. Was herauskommt, geht in die nächste Runde wieder ein. Trotzdem sollte man nicht den Organismen allein zuschreiben, dass die Kontinente bewohnbar wurden.

Ein globales Modell der früheren Landschaftsformen kam 2023 zu dem Ergebnis, dass Tektonik, Paläoklima, Erosion und abflusslose Becken darüber bestimmen, ob Kontinente eine Sedimentdecke ansammeln und Böden bilden können, die sich für wurzelnde Pflanzen eignen. Die Studie schlug sogar vor, dass ungünstige, nährstoffarme Böden die Ausbreitung früher Landpflanzen zeitweise begrenzten. Flüsse liefern das deutlichste Gegenbeispiel gegen eine alleinige Urheberschaft der Pflanzen.

Früher las man oft, erst mit den Pflanzen seien tiefe, gewundene Flüsse mit einem einzigen Gerinne entstanden. Doch tiefe Flussrinnen und gewundene, einsträngige Läufe gab es auch schon vor der Vegetation. Heutige vegetationslose Landschaften und selbst Modelle für den Mars zeigen: Solange Schlamm, Eis oder andere Mechanismen den Ufern genügend Zusammenhalt geben, ist Vegetation keine notwendige Voraussetzung für einen gewundenen Flusslauf.

Was Pflanzen tatsächlich veränderten, waren die Häufigkeit solcher Formen, ihre Stabilität, die Geschwindigkeit ihrer Verlagerung und die Erhaltung schlammiger Ablagerungen. Angemessener ist daher ein Modell mit zwei Wirkungsrichtungen: Tektonik, Klima und Atmosphäre geben zunächst die Randbedingungen des Lebens vor. Sobald Organismen hinzukommen, verändern sie diese Randbedingungen selbst.

IV Diese Gattungen bilden keine Treppe

Kehren wir zur Lehrbuchreihe aus dem ersten Abschnitt zurück. Diese Fische stammen aus allen Teilen der Welt. Eusthenopteron kommt aus Miguasha im kanadischen Québec. Die Fossilien in den dortigen Küstenklippen sind so zahlreich, dass der Ort zum Welterbe wurde.

Gogonasus stammt aus Gogo in Westaustralien. Dort stecken Fischfossilien in Kalkkonkretionen; löst man den Stein mit Säure auf, lassen sich dreidimensional erhaltene Schädel herauspräparieren. Panderichthys kommt aus Lettland, Tiktaalik aus der kanadischen Arktis, Acanthostega und Ichthyostega aus Ostgrönland.

2002 fanden Zhu Min und Kollegen vom Institut für Wirbeltierpaläontologie und Paläoanthropologie der Chinesischen Akademie der Wissenschaften in oberdevonischen Schichten in Ningxia den Unterkiefer eines Vierfüßers. Es war das erste Tetrapodenfossil des Devon aus Asien und zeigte, dass diese Tiere damals bereits den alten Kontinent erreicht hatten, auf dem das heutige China liegt. Ein einziger Unterkiefer verschob ihre Verbreitungskarte um einen halben Erdball nach Osten.

Im körpernahen Inneren der Brustflosse von Eusthenopteron lagen bereits Knochen, die Oberarmknochen, Speiche und Elle entsprechen. Der äußere Bereich besaß weiterhin den Bau einer Flosse mitsamt Flossenstrahlen. Wichtig daran ist nicht, dass das Tier „schon an Land ging“, sondern dass das Grundmaterial für den körpernahen Teil der Gliedmaßen bereits in vollkommen wasserlebenden Fischen vorhanden war.

Gogonasus zeigt ein besonders schönes Mosaik: Manche Schädelpartien waren noch recht ursprünglich, während die Region um das Spritzloch und die Knochen der Brustflosse Merkmale aufwiesen, die denen der Vierfüßer unerwartet nahekamen. Die einzelnen Eigenschaften kamen also nicht eine nach der anderen in einer festgelegten Reihenfolge hinzu.

Panderichthys hatte einen flachen Körper, eher nach oben gerichtete Augen und bereits eine kräftige Knochenreihe in der Brustflosse. Die äußeren Flossenknochen zeigten zum Teil schon räumliche Anordnungen, die später im Handwurzel- und Zehenbereich wiederkehren. Dennoch war es eine Flosse.

Tiktaalik besaß weiterhin Schuppen, Kiemen und Flossenstrahlen. Zugleich hatte er einen flachen Schädel, nach oben gerichtete Augen, auffallend vergrößerte Rippen und einen „Hals“, der dadurch entstand, dass Schultergürtel und Schädel funktionell voneinander getrennt waren.

Dieser Hals verdient einen eigenen Blick. Bei Fischen sind Schädel und Schultergürtel verbunden. Deshalb können sie den Kopf nicht drehen; wollen sie in eine andere Richtung sehen, müssen sie den ganzen Körper wenden. Nach der Trennung von Schultergürtel und Schädel konnte der Kopf sich eigenständig bewegen. Die äußeren Abschnitte von Tiktaaliks Anhängen steckten allerdings noch immer in Flossen, an deren Rändern Flossenstrahlen saßen. Frei stehende echte Zehen fehlten.

Deshalb ist ein „handwurzelähnlicher Knochen“ noch keine Hand. Eine Untersuchung von 2014 zeigte, dass Tiktaaliks Becken außergewöhnlich groß war, viel größer als zunächst angenommen. Die Fähigkeit zu einem vorwiegend vom hinteren Gliedmaßenpaar getragenen Vortrieb nahm also schon zu, bevor echte Zehengliedmaßen entstanden. Eine vollständige Verbindung über das Kreuzbein, wie sie für Vierfüßer typisch ist, fehlte seinem Becken aber noch.

Ein vollständiges Exemplar von Elpistostege zeigte 2020, dass im Inneren seiner Flosse bereits Knochenreihen lagen, die mehreren Fingern entsprechen konnten, obwohl die Flosse noch von Flossenstrahlen bedeckt war. Dieser Fund ist ein Schlüsselbeleg dafür, dass „das Skelettmuster der Finger zuerst innerhalb der Flosse erschien“. Er macht das Bild einer „Flosse, die plötzlich zum Fuß wird“, noch unpassender.

Die Geschichte von Acanthostega ist selbst eine Geschichte des Wiederhervorholens. 1970 nahm ein Geologiestudent aus Cambridge bei einer Expedition in Ostgrönland nebenbei einige Knochenfossilien mit. Sie wanderten in eine Museumsschublade.

Mehr als zehn Jahre später las die Paläontologin Clack in Cambridge seine Feldnotizen. 1987 führte sie ein Team anhand dieser Aufzeichnungen zurück zu dem Hang und grub mehrere vollständige Acanthostega aus. 1990 veröffentlichten sie und ihre Kollegen die Vordergliedmaße: acht Finger.

Acanthostega hatte bereits achtfingrige Gliedmaßen und zugleich noch zahlreiche Anpassungen ans Wasserleben, darunter einen zum Schwimmen geeigneten Schwanz und Gliedmaßen, die sich für dauerhaftes Tragen des Körpergewichts vergleichsweise schlecht eigneten. Hier lassen sich erstmals ganz anschaulich „Zehen haben“ und „wirklich gut an Land gehen können“ voneinander trennen. Zehen sind kein anderes Wort für Landtauglichkeit.

Und es waren acht, nicht fünf. Die Zahl fünf setzte sich erst später fest. Acanthostega hatte acht, Ichthyostega sieben, das russische Tulerpeton sechs. Die Zahl der Finger und Zehen war also unterschiedlich. Dass „Vierfüßer fünf Finger haben“, stand nicht von Anfang an fest, sondern war das Ergebnis einer späteren Einengung auf diese Zahl.

Als diese Einengung auf fünf einmal erfolgt war, blieb die Zahl allerdings außerordentlich stabil. Bei der überwältigenden Mehrheit heutiger Vierfüßer ist fünf der ursprüngliche Zustand ihrer Vorfahren. Ichthyostega war das erste Tier dieser Reihe, das der Wissenschaft bekannt wurde.

1932 benannte ein schwedischer Paläontologe die Gattung anhand von Fossilien aus Ostgrönland. Jahrzehntelang blieb sie danach das Standardbild des „ersten Vierfüßers“. Auf Rekonstruktionen in Museen stand das Tier mit aufgerichtetem Körper am Ufer. Rumpf und Rippen von Ichthyostega waren kräftiger als die von Acanthostega.

Die dreidimensionale Rekonstruktion seiner Gelenke zeigt jedoch, dass er noch immer nicht so ausschritt wie ein heutiger Salamander. Das tatsächliche Bild ist also eine Merkmalsmatrix und keine Treppe.

Legt man diese Befunde nebeneinander, fällt etwas auf: Die Merkmale veränderten sich nicht alle gemeinsam, und ihre Reihenfolge folgte nicht dem, was aus funktioneller Sicht naheliegend erscheint. Intuitiv würde man erwarten, dass zum „Gehen an Land“ Zehen, ein tragfähiges Becken, ein Hals und Luftatmung gemeinsam bereitstehen müssten.

Die tatsächliche Überlieferung zeigt dagegen: Der Hals kam vor den Zehen, das Knochenmuster der Finger vor dem Verlust der Flossenstrahlen, die Verstärkung des Beckens vor der Kreuzbeinverbindung und die Zehen vor dem wirksamen Gehen. Für den Stammbaum ist deshalb die vorsichtigere Formulierung: „Diese Gattungen verteilen sich auf verschiedene Äste der Tetrapoden-Stammgruppe.“ Nicht: „Eusthenopteron wurde zu Panderichthys, Panderichthys wurde zu Tiktaalik.“

Die meisten sind Zeugnisse von Seitenzweigen, und ihre Lebenszeiten können sich überschneiden. Tiktaalik wurde anhand einer Karte gefunden.

Das Forschungsteam zeichnete zunächst eine Suchkarte. Ausgangspunkte waren das Alter der Lücke im Stammbaum und die Ablagerungsbedingungen, unter denen Wirbeltiere flacher Gewässer erhalten bleiben konnten. Gesucht wurden gut aufgeschlossene Fluss- und Deltaablagerungen aus dem Oberdevon. Auf Ellesmere Island lagen genau solche Gesteine großflächig offen.

Die eigentlichen Geländearbeiten begannen um 1999. Die entscheidenden Knochen wurden 2004 gefunden, die Veröffentlichung folgte 2006. Das Team leiteten Shubin von der Universität Chicago und Daeschler von der Academy of Natural Sciences in Philadelphia. Vier Sommer lang suchten sie auf dem gefrorenen Boden der Arktis, bis sie einen flachen Schädel aus dem Gestein hervorragen sahen.

Um den Namen baten sie Älteste der örtlichen Inuit. In deren Sprache bezeichnet er einen großen Süßwasserfisch, der im Flachwasser lebt. Zum Lehrbuchbeispiel wurde der Fund gerade deshalb, weil die Suche nicht nach dem Muster ablief: „Wir wissen, dass Tiere zwangsläufig an Land gehen werden, also suchen wir nach Tieren beim Landgang.“ Ihr lag eine überprüfbare Vorhersage zugrunde. Und dass man Tiktaalik fand, bewies nicht, dass er der direkte Vorfahr späterer Vierfüßer war.

Es bewies, dass die Karte richtig gezeichnet war: In Gesteinen dieses Alters und dieser Fazies konnte man tatsächlich Tiere dieser Art finden. Shubin verarbeitete die Erfahrung später in einem Bestseller, dessen englischer Titel wörtlich „Dein innerer Fisch“ bedeutet. Von Tiktaalik aus erzählt er darin bis hin zu den alten Bauteilen der Fische, die in unseren Händen, Lungen und Ohren erhalten sind.

Zurück zum ersten Abschnitt. Wenn die Deutung jener Fußspuren zutrifft, muss der tatsächliche Übergang vom Fisch zum Vierfüßer vor dem Alter der Spuren liegen.

Die stratigraphische Reihenfolge, die man zuvor aus den Körperfossilien abgeleitet hatte, könnte dann ein Trugbild sein. Tiktaalik verliert dadurch aber nicht seine Bedeutung als Übergangsform. Eine Übergangsform im stammesgeschichtlichen Sinn ist ein Zweig, der eine mosaikartige Kombination ursprünglicher und abgeleiteter Merkmale bewahrt. Sie muss nicht zwingend in einer Zeit leben, in der die stärker abgeleitete Gruppe noch gar nicht existiert.

Ein Seitenzweig, der eine ursprünglichere Gestalt beibehält, kann ohne Weiteres gleichzeitig mit stärker abgeleiteten Nachfahrenlinien weiterleben. Heutige Lungenfische sind ein Beispiel, das vor uns liegt: Sie bewahren zahlreiche alte Merkmale, und sie leben zur selben Zeit wie wir.

Wenn jene Fußspuren anerkannt werden, müsste es also präziser heißen: Fossilien wie Tiktaalik bewahren bestimmte morphologische Stadien des Übergangs von der Fischflosse zur Gliedmaße, stammen aber von Tieren, die lebten, als es Vierfüßer mit Zehen bereits gab.

Eine 2025 erschienene Arbeit zu Australiens ältesten Reptilienspuren ging in ihren Berechnungen noch weiter: Der letzte gemeinsame Vorfahr aller heute lebenden Vierfüßer dürfte ungefähr zur selben Zeit wie Elpistostege und Tiktaalik gelebt haben, vielleicht sogar etwas früher. Das spricht stärker für lange Geisterlinien und ein Nebeneinander, nicht für eine ordentlich aufgereihte Schar von Vorfahren, die einander ablösen.

V Die Werkzeuge zum Bau von Gliedmaßen sind älter als die Gliedmaßen

Die paarigen Flossen der Fische und die Gliedmaßen der Vierfüßer werden zu großen Teilen von denselben Genen gesteuert. Besonders wichtig war hier die 2021 veröffentlichte Untersuchung des Lungenfischgenoms. Das Genom des Australischen Lungenfischs ist ungefähr vierzehnmal so groß wie das des Menschen. Es war damals das größte entschlüsselte Tiergenom und steckt voller sich wiederholender Abschnitte.

Die Untersuchung zeigte, dass in den äußeren Flossenbereichen des Lungenfischs bereits mehrere „gliedmaßenähnliche“ Muster der Genaktivität vorkommen. Aus „Die Werkzeuge waren schon da“ darf aber nicht „Die Finger standen schon in den Genen der Fische“ werden.

Funktionelle Experimente von 2025 deuten sogar darauf hin, dass ein ganzer regulatorischer Bereich, den Vierfüßer in ihren äußeren Gliedmaßenabschnitten nutzen, aus einem alten Netzwerk übernommen worden sein könnte, das bei Fischen ursprünglich für Strukturen wie die Kloake zuständig war. Bei dieser „Übernahme als Ganzes“ muss man genau hinsehen, was gemeint ist.

Gemeint ist: Ein regulatorischer Bereich, der schon anderswo an der Entwicklung beteiligt war, wurde für einen anderen Körperteil und ein anderes Entwicklungszeitfenster eingesetzt. Verlegt wurde seine Verwendung, nicht ein DNA-Stück von einem Körperteil zum anderen.

2016 führte die Universität Chicago einen Versuch mit Zebrafischen durch. Die Forscher markierten Zellen im Embryo und verfolgten ihren weiteren Weg. Dabei stellten sie fest, dass die Zellen, aus denen die langen, dünnen Flossenstrahlen am Ende der Fischflosse entstehen, aus einem Gebiet mit der Aktivität derselben Genklasse stammen wie jene Zellen, aus denen im Vierfüßerembryo die Finger werden. Fischflossenstrahlen und unsere Finger sind zwei mögliche Wege derselben Zellgruppe.

Die Bauteile sind alt. Ihre Verdrahtung bekommt eine neue Verwendung. Veränderung muss nicht bei jeder einzelnen Leitung neu anfangen: Ein bestehender regulatorischer Zusammenhang kann als Ganzes genutzt werden. In Folge fünf und acht begegnete uns ein ähnliches Muster.

In Folge fünf war der Werkzeugkasten älter als die Ordnung; in Folge acht waren die Bauteile vor ihrer neuen Verwendung vorhanden. Hier wird ein Mechanismus greifbar: die Übernahme eines ganzen regulatorischen Bereichs. Kleinere Umbauten schließt das nicht aus. Eine neue Verwendung muss nur nicht bei null beginnen.

Der Satz „Die Gene, die man zum Bau von Gliedmaßen braucht, besaßen Fische bereits“ klingt deshalb so, als hätten die Vierfüßer schon bereitgestanden. Tatsächlich besagt er: Diese Gene taten damals etwas anderes. Warum aber entstanden diese Fähigkeiten? Dafür gibt es mehrere Hypothesen. Jede hat ihre Gründe und ihre Schwierigkeiten.

Flachwasser und ein unübersichtlicher Untergrund. Niedrige Wasserstände, Pflanzenreste und komplizierte Bodenverhältnisse verschaffen einem Körper Vorteile, der sich mit Anhängen abstützen und wenden kann. Die Schwierigkeit: All diese Merkmale können ihre Wirkung ebenso gut ausschließlich unter Wasser entfalten.

Jahreszeitliches Austrocknen. Zeitweise trockenfallende Gewässer könnten die Fähigkeit zur Luftatmung und zur Bewegung zwischen Wasserstellen begünstigt haben. Die Schwierigkeit: „Sauerstoffmangel aushalten“ und „an Land das eigene Gewicht tragen und gehen“ sind zwei verschiedene Richtungen der Anpassung.

Sauerstoffarmes Wasser. Lungen und Luftatmung können bei Fischen vor der Fortbewegung an Land auftreten. Die Schwierigkeit besteht darin, dass dies die Atmung unmittelbarer erklärt als Zehen und Becken. Flucht vor Fressfeinden. Wer das Wasser vorübergehend verlässt, kann bestimmten wasserlebenden Räubern entgehen. Zugleich bringt die Landoberfläche neue Probleme mit sich: Wasserverlust, das Tragen des Körpergewichts und die Körpertemperatur.

Nahrungssuche an Land. Schon vor dem Auftreten der Vierfüßer gab es dort Pflanzen, Pilze und Gliederfüßer als Ressourcen. Zeitlich wäre das also durchaus möglich. Doch Zähne und Mageninhalte früher Vierfüßer können nur selten für sich allein belegen, dass gerade eine bestimmte neue Körperform durch die Jagd am Ufer angetrieben wurde.

Neue Möglichkeiten des Sehens. In quantitativen Untersuchungen wurde darauf hingewiesen, dass der Blick aus dem Wasser in die Luft die nutzbare Sichtweite gewaltig vergrößern kann: Im Wasser sieht man ein paar Meter weit, in der Luft Dutzende oder Hunderte Meter. Außerdem zeigte sich, dass die Augen schon deutlich größer wurden, bevor wirklich landlebende Vierfüßer auftraten. Die Augenhöhlen vergrößerten sich etwa auf das Dreifache, und die Augen wanderten von den Kopfseiten auf die Oberseite, ähnlich wie bei heutigen Krokodilen, die im Wasser liegen und nur die Augen herausstrecken.

Größere Augen lohnen ihren Aufwand, wenn man in der Luft weiter sehen kann. Unter Wasser kommt selbst ein noch so großes Auge nicht auf solche Entfernungen. Diese Veränderung vollzog sich aber, als die Tiere noch im Wasser lebten. Wieder ein Fall von „Fähigkeit vor Verwendung“, und diesmal zeigt ihre Richtung gerade aus dem Wasser hinaus.

Der Vorteil dieser Hypothese ist, dass sie sich in Zahlen fassen lässt: Kennt man die Trübung des Wassers und die Lichtabschwächung, kann man die nutzbare Sichtweite berechnen. Ihre Schwierigkeit teilt sie mit den anderen Hypothesen: Augen können auch aus anderen Gründen größer werden, etwa für die Jagd in trübem Wasser. Das größte gemeinsame Problem all dieser Hypothesen ist, dass historische Kausalverläufe sich nicht wiederholen lassen.

Dieselbe Körperform verbessert häufig zugleich die Beweglichkeit im Flachwasser, die Atmung, das Anheben des Kopfes zum Umschauen und das kurzzeitige Verlassen des Wassers. Deshalb lässt sich an den am Ende erhaltenen Knochen nur schwer erkennen, welcher Selektionsdruck ursprünglich ausschlaggebend war.

Schwierig ist es, weil diese Drücke damals gleichzeitig wirkten und ihre Anforderungen an den Körperbau sich überschnitten. Ein Knochen kann nicht festhalten, „für welche Aufgabe er ursprünglich vor allem ausgewählt wurde“.

Die verlässlichste Darstellung lautet: Verschiedene ökologische Drücke im Wasser brachten zunächst Fähigkeiten hervor, die „an Land nutzbar“ waren. Später wurden diese Fähigkeiten in unterschiedlichen Umwelten neu miteinander kombiniert.

VI Jede Lösung bringt neue Probleme

Die Probleme, die das Land einem Körper stellt, sind ganz konkret, und keine Lösung ist kostenlos. Wasserverlust. Der Wasserdampfdruck in der Luft ist meist weit niedriger als im Gewebe. Jede frei liegende feuchte Fläche verdunstet deshalb fortwährend Wasser. Pflanzen lösen das mit einer Cuticula und Wachsen, Tiere mit einer verhornten Körperoberfläche oder einem Außenskelett.

Gasaustausch und Schutz vor Wasserverlust geraten auf ein und derselben Oberfläche jedoch miteinander in Konflikt. Die Spaltöffnungen der Pflanzen sind ein unmittelbares Ergebnis dieses Konflikts: Sie müssen offen sein, damit Kohlendioxid eintreten kann. Sobald sie offen sind, geht Wasser verloren.

Dieser Kompromiss lässt sich ausrechnen. Für jedes Kohlenstoffatom, das eine Pflanze bindet, verliert sie mehrere Hundert Wassermoleküle. Ein großer Baum kann an einem sonnigen Sommertag mehrere Hundert Liter Wasser von den Wurzeln zu den Blättern befördern und durch die Spaltöffnungen an die Luft abgeben. Ein beträchtlicher Teil der Wolken über Wäldern entsteht auf diese Weise.

Die Pflanze kann nicht einfach Kohlendioxid hineinlassen und das Wasser am Austreten hindern. Beides nimmt denselben Weg durch dasselbe Loch. Der gesamte Wasserhaushalt der Landpflanzen ist daher um dieses Loch herum organisiert: Wann wird es geöffnet, wie weit und wie lange?

Diese Regelung wiederum braucht Wahrnehmung: von Wasser, von Licht und von der Kohlendioxidkonzentration. Hinter einem einfachen Loch hängt ein ganzes Steuerungssystem. Und dieses System kam erst später hinzu. Die frühesten Landpflanzen konnten ihre Spaltöffnungen längst nicht so gut regulieren wie die heutigen.

Eine Spaltöffnung ist also keine bloße Vorrichtung zur Luftaufnahme, sondern eine Vorrichtung, mit der sich ein Kompromiss regeln lässt. Schwerkraft und Halt. Sobald der Auftrieb des Wassers wegfällt, muss der Bau des Körpers dessen Eigengewicht tragen. Pflanzen lösen das mit Verholzung und Leitgewebe. Beides bewältigt gleichzeitig zwei Aufgaben: Stabilität und Wassertransport über größere Entfernungen.

Bei Tieren besteht die Lösung in einer Neuordnung von Skelett und Muskeln. Wie wir bereits gesehen haben, bedeutet „Zehen haben“ noch nicht, das eigene Gewicht wirksam tragen und gehen zu können. Zwischen „Gliedmaßen haben“ und „gehen können“ liegt ein ganzer Umbau von Becken, Wirbelsäule und Muskelansätzen. Legt man einen Fisch an Land, kann er sich trotz seiner Flossen nicht selbst abstützen.

Der Gasaustausch selbst. Sauerstoff diffundiert in Luft sehr viel schneller als in Wasser. Für die Sauerstoffversorgung ist Luft also das günstigere Medium. Das eigentliche Problem: Die Austauschfläche muss feucht bleiben, aber eine feuchte Fläche verliert Wasser. Deshalb sind die Atmungsorgane von Landtieren meist nach innen eingestülpt. Lungen und Tracheensysteme verbergen ihre Austauschflächen im Körper.

Das verlangt wiederum einen Mechanismus zur Belüftung: Luft muss aktiv hinein- und wieder hinausbefördert werden. Auch über Kiemen muss Wasser strömen, und viele Fische pumpen es aktiv dorthin. Ebenso kostet die Belüftung mit Luft Energie und erfordert Muskeln und eine Steuerung durch das Nervensystem. „An Land ist Atmen leichter“ stimmt deshalb nur auf der chemischen Seite. Auf der mechanischen bringt es eigene Schwierigkeiten mit sich.

Auch die Atmung begrenzt das Körperwachstum. Insekten leiten Luft durch Tracheen zu ihren Geweben, durch Diffusion und vielfach auch aktive Belüftung. Mit der Körpergröße werden Transportwege und der Raumbedarf der Röhren zu Herausforderungen; die Sauerstoffversorgung ist nicht die einzige Grenze. Die nächste Folge führt ins sauerstoffreiche Karbon, als entfernte Libellenverwandte fast siebzig Zentimeter Flügelspannweite erreichten.

Zwei weitere Dinge sind kurz zu erwähnen. Temperatur. Wasser hat eine hohe Wärmekapazität, seine Temperatur ändert sich langsam. An der Landoberfläche kann der Unterschied zwischen Tag und Nacht dagegen Dutzende Male größer sein als im Wasser. Heutige Eidechsen müssen morgens erst eine Weile auf einem Stein Sonne tanken. Erst wenn der Körper warm ist, können sie losrennen. Vermutlich mussten auch die frühen Vierfüßer lernen, ihren Tageslauf nach der Sonne auszurichten.

Ultraviolett. Wasser absorbiert den größten Teil der kurzwelligen UV-Strahlung. An Land fehlt diese Schranke. In Folge vier war von den beiden Schwellen des Ozons die Rede. Ein UV-Schutz für die Erdoberfläche entstand erst, als der Sauerstoff ein beträchtliches Niveau erreicht hatte.

Fortpflanzung. Eine Befruchtung mit schwimmenden Spermien bindet die Fortpflanzung an einen Wasserfilm. Bei den Pflanzen kamen später Samen und Pollen hinzu, bei den Tieren das Amniotenei. Die ersten Samen erschienen gegen Ende des Devon, das Amniotenei noch später. Beides liegt am äußersten Ende des Zeitraums dieser Folge oder bereits danach.

Das heißt: In der Zeit, um die es hier geht, mussten die meisten Organismen, die an Land gegangen waren, zur Fortpflanzung noch ans Wasser zurück. Auch die Sinne mussten umgebaut werden, und das wird häufig übersehen. In Luft wird Licht weit weniger gestreut und abgeschwächt als in Wasser. Geschwindigkeit und Impedanz der Schallausbreitung unterscheiden sich zwischen beiden Medien ebenfalls grundlegend.

Das Ohr ist ein gutes Beispiel. Unter Wasser kann Schall direkt durch den Körper zum Innenohr gelangen. In der Luft wird der größte Teil des Schalls zurückgeworfen, sobald er auf den Körper trifft. Nötig ist also eine Vorrichtung, welche die schwachen Luftschwingungen verstärkt. Der kleine Knochen in unserem Mittelohr, der Steigbügel heißt, war bei Fischen ursprünglich eine Stütze für Kieferregion und Kiemendeckel. Frühe Vierfüßer gaben ihm eine andere Aufgabe. Schritt für Schritt wurde daraus ein Gehörknöchelchen.

Für dieselben Sinnesorgane müssen in den beiden Medien also Reichweite, Richtungsauflösung und Signal-Rausch-Verhältnis neu berechnet werden. Das Ergebnis fällt nicht immer schlechter aus. Die Sichtweite im vorigen Abschnitt war ein Beispiel für eine Verbesserung. Für diese Folge sollten wir aber festhalten: Die Lösungen erzeugen ihrerseits neue Abhängigkeiten.

Die Cuticula senkte den Wasserverlust und zugleich die Fähigkeit der gesamten Körperoberfläche zum Stoffaustausch. Verholzung gab Halt und brachte zugleich ein schwer abbaubares Material hervor. Die Austauschflächen ins Körperinnere zu verlegen löste das Austrocknungsproblem und erforderte zugleich einen vollständigen Belüftungsmechanismus.

Das hat dieselbe Form wie der Satz, den wir in den vorigen Folgen aufgestellt haben: Eine Reparatur beseitigt den Rest nicht, sie verschiebt ihn an einen anderen Ort. Folge drei lieferte das Urbild: Eine Membran löste das Problem der Verdünnung und schuf zugleich das des osmotischen Drucks. Beim Landgang wiederholt sich dieselbe Form in einem anderen Maßstab.

Jede gelöste physikalische Beschränkung fügt eine weitere Struktur hinzu, die fortwährend aufrechterhalten werden muss. Diese Struktur wird ihrerseits zur Beschränkung der nächsten Runde. Lignin ist dafür das klarste Beispiel. Es ermöglichte Halt und Wassertransport, Zugleich machte es Pflanzengewebe schwerer abbaubar. Wer es damals mit welcher Effizienz zersetzen konnte, lässt sich nicht einfach rückwärts aus den heutigen Kohleflözen ablesen.

Denn Lignin ist unregelmäßig aufgebaut, ohne feste, sich wiederholende Einheiten. Die meisten Enzyme sind dagegen auf regelmäßige Strukturen zugeschnitten. Noch heutige Papierfabriken müssen große Mengen Chemikalien einsetzen, um Lignin aus dem Holzbrei zu entfernen.

Dass billiges Papier mit der Zeit gelb und brüchig wird, liegt zum Teil daran, dass verbliebenes Lignin langsam oxidiert. In der nächsten Folge wird dieser Punkt zum Kern einer ganzen Debatte. Ihre Frage lautet: Kann die schwere Abbaubarkeit von Lignin erklären, warum im Karbon so viel Kohlenstoff begraben wurde?

Wie wurde dieser „Rest einer Lösung“ zur Ressource anderer Organismen? Warum wurde manches zersetzt und anderes begraben? Diesen Fragen geht die nächste Folge weiter nach.

VII Der erste Wald

Die größte Veränderung des devonischen Landes vollzog sich im mittleren und späten Teil dieser Periode: Es entstanden Bäume.

2019 legten Forscher auf dem Boden eines aufgegebenen Steinbruchs nahe Cairo im US-Bundesstaat New York die Überreste eines etwa 386 Millionen Jahre alten Waldes frei. Über mehrere Tausend Quadratmeter Gesteinsfläche verteilten sich die Wurzelsysteme von Bäumen.

Bei einer Baumart reichten die Wurzeln gut zehn Meter weit in alle Richtungen. Seitenwurzeln verzweigten sich und verzweigten sich erneut, ganz ähnlich wie bei heutigen Bäumen. Es ist einer der ältesten bislang bekannten Wälder.

Im nicht weit entfernten Gilboa hatte eine Überschwemmung im 19. Jahrhundert das Flussufer aufgerissen und fossile Baumstümpfe eines weiteren, annähernd gleich alten Waldes freigelegt. Als New York City dort in den 1920er-Jahren einen Stausee baute, kamen zahlreiche weitere Stümpfe zum Vorschein. 2010 entfernten Arbeiter bei der Instandsetzung des Damms die darüberliegenden Gesteinsschichten. Der ganze alte Waldboden lag offen. Bevor er wieder zugedeckt wurde, kartierten die Forscher noch die Lage jedes einzelnen Baums.

In jenem Wald im Staat New York gab es auch einen Baum von noch seltsamerer Gestalt. 2007 fanden Forscher seine vollständige Krone: auf einem mehrere Meter hohen kahlen Schaft ein Büschel bürstenartiger Äste, ohne Blätter. Die Äste fielen einzeln ab. Das Ganze sah aus wie eine riesige Palme und zugleich wie ein kopfüber in den Boden gesteckter Besen.

Auch in China gab es Wälder aus derselben Epoche. 2019 erkannten Forscher der Peking-Universität und weiterer Einrichtungen in Steinbrüchen bei Xinhang in Anhui einen ungefähr 365 Millionen Jahre alten Bärlappwald. Die freiliegende Fläche umfasste mindestens 250.000 Quadratmeter. Auf dem Gestein standen die Basen der Stämme noch an ihrem ursprünglichen Platz. Die höchsten Bäume dürften sieben bis acht Meter erreicht haben. Es ist der älteste bekannte Wald Chinas.

Der damals erfolgreichste Baum war Archaeopteris. Er konnte über zwanzig Meter hoch werden. Sein Holz ähnelte bereits dem heutiger Nadelbäume, seine Blätter dagegen denen von Farnen, und er vermehrte sich durch Sporen. Am Ende des Devon war er von Nordamerika bis China auf fast allen Kontinenten zu finden.

Mit den Bäumen kam die Tiefe. Flach wurzelnde Pflanzen konnten nur die obersten Zentimeter bis wenig mehr als einen Dezimeter Boden verändern. Baumwurzeln schoben die Verwitterungsfront einen Meter, mehrere Meter in die Tiefe.

Die Böden wurden mächtiger und gliederten sich in Horizonte. Im Untergrund begann sich organischer Kohlenstoff anzusammeln. Der Kohlendioxidgehalt der devonischen Atmosphäre sank in dieser Zeit deutlich. Viele Forscher nehmen an, dass die Ausbreitung der Wälder die Gesteinsverwitterung beschleunigte und große Mengen Kohlenstoff aus der Atmosphäre in Böden und Meeressedimente zog.

Eine Hypothese verbindet die Wälder auch mit den Katastrophen im Meer. Wurzeln beschleunigten die Verwitterung, große Mengen an Nährstoffen wie Phosphor wurden in flache Meere gespült. Algen vermehrten sich explosionsartig, und nach ihrem Tod zehrte die Zersetzung den Sauerstoff am Meeresboden auf. Zu den wiederholten Sauerstoffkrisen und Aussterbeereignissen im späten Devon könnte auch dies beigetragen haben.

Für jedes Glied dieser Kette gibt es Belege und ebenso Einwände. In Folge vierzehn, beim Ende des Perm, werden wir wieder darauf stoßen: Ein Massenaussterben hat oft mehr als eine Ursache.

Die Wälder brachten auch das Feuer. Für einen Vegetationsbrand braucht es zweierlei: brennbare Pflanzen und genügend Sauerstoff. In mehr als 400 Millionen Jahre alten Gesteinen im britischen Grenzgebiet zu Wales wurde bereits die früheste Holzkohle gefunden. An Land gab es damals also schon etwas, das brennen konnte, und in der Luft genug Sauerstoff dafür. Im späteren Devon wird Holzkohle immer häufiger.

Auch im Boden wurde es lebhaft. Bis zum Devon hatten sich unter den winzigen Gliederfüßern bereits Pilzfresser und Fresser verrottender Pflanzen herausgebildet, dazu kleine Spinnentiere, die ihnen nachstellten. Ein Nahrungsnetz im Boden war entstanden. Tote Pflanzen, Pilzhyphen und Exkremente wurden zum gedeckten Tisch für die nächste Gruppe von Lebewesen.

Das Devon endete mit einem Aussterben. Fast alle Panzerfische im Meer verschwanden. Die überlebenden Wirbeltiere wurden im Allgemeinen kleiner, und kleinwüchsige Fische und Vierfüßer gewannen die Oberhand.

Nach dem Aussterben blieb die Fossilüberlieferung der Vierfüßer für mehr als zehn Millionen Jahre wieder nahezu leer. Nach dem amerikanischen Wissenschaftler Romer nennen Paläontologen diesen Abschnitt „Romer-Lücke“. Erst als um 2016 in Fluss- und Seeablagerungen im südschottischen Grenzgebiet nacheinander Vierfüßer aus dieser Zeit gefunden wurden, begann sich die Lücke Stück für Stück zu schließen. Wieder ein Sieb: Die Vierfüßer waren wahrscheinlich die ganze Zeit da gewesen. Nur an den Orten, an denen sie starben, blieben selten Gesteine zurück, die sich heute auffinden und untersuchen lassen.

War der Landgang also ein solcher Wechsel der Ebene, wie ihn Folge zehn beschrieb? Das dortige Kriterium fragt: Wurden Einheiten, die sich ursprünglich unabhängig vermehrten, in ein neues, höhergeordnetes Individuum eingebunden, das sich als Ganzes fortpflanzt? Als Fische an Land gingen, blieben sie einzelne Fische, die sich jeweils für sich fortpflanzten. Pflanzen blieben auch an Land einzelne Pflanzen. Nach diesem Kriterium fand beim Landgang kein Ebenenwechsel statt.

Verändert wurde etwas anderes: die Oberfläche eines Planeten. Die Bindung von Sonnenenergie dehnte sich vom Wasser auf die Kontinente aus. Organischer Kohlenstoff begann in Böden und Überschwemmungsebenen zu verweilen.

Mineralische Nährstoffe durchliefen Wurzeln, Pilzhyphen und Laub und flossen nicht mehr bloß unmittelbar aus dem Gestein ins Meer. Die zuerst angekommenen Organismen veränderten zu Lebzeiten die Umwelt, die spätere Ankömmlinge vorfanden. Und diese Veränderung blieb über ihren Tod hinaus bestehen: Ein Boden kann noch Tausende Jahre existieren, nachdem die Pflanzen, die ihn geschaffen haben, gestorben sind.

Es gab keinen Ebenenwechsel, und die Oberfläche eines Planeten wurde umgeschrieben. Beides ist zugleich wahr. Zu sagen, welche Größe sich verändert hat, ist nützlicher, als ihr einen Namen aufzukleben.

VIII Der Rest wird zum Baumaterial

Im Titel heißt es, an Land zu gehen bedeute, den Rest einer Umwelt zum Baumaterial zu machen. An einem devonischen Flussufer ist das beinahe wörtlich zu nehmen.

Im dritten Abschnitt war von dem Versuch die Rede: Organische Ausscheidungen früher Pflanzen können die winzigen Tonpartikel im Flusswasser zu Flocken verkleben, die sich auf der Überschwemmungsebene absetzen. Was der Pflanzenstoffwechsel hinterließ, war ursprünglich ein Nebenprodukt der Produktion. Es hielt den Schlamm fest, der sonst fortgetrieben wäre.

Der feine Schlamm, der liegen blieb, speicherte Wasser und Nährstoffe besser und ließ sich leichter durchwurzeln. Dadurch wuchsen mehr Pflanzen, die wiederum mehr organische Stoffe abgaben. Tote Zellen und abgefallene Blätter wurden zu organischer Bodensubstanz. Pilzhyphen ätzten Minerale an und setzten Nährstoffe frei. Verrottende Wurzeln hinterließen Poren und Kohlenstoff. Der Schleim der Mikrobenmatten stabilisierte Sandkörner. Was herauskam, ging in die nächste Runde wieder ein.

Auch der Sauerstoff aus Folge vier war eine Ausscheidung, doch sein Kreislauf verlief anders. Sauerstoff erzeugende Bakterien gaben ihn als Abfall ab. Er schrieb Atmosphäre und Ozeane um, machte aber die Sauerstoffproduktion nicht leichter. Stattdessen bereitete er den Zellen, die ihn erzeugten, neue Schwierigkeiten: Sie mussten eigens Enzyme herstellen, um seine schädlichen Wirkungen abzuwehren.

Der Kreislauf beim Landgang dagegen besitzt eine Rückkopplung. Sobald er begonnen hat, verstärkt er sich selbst. Genau diese Stufe maß jene Untersuchung, die 3,5 Milliarden Jahre kontinentaler Sedimente zusammengetragen hatte: Schlammige Ablagerungen an Flüssen nahmen nach dem Auftreten früher Landpflanzen deutlich zu und gingen nie wieder auf das vorige Niveau zurück.

Darwins letztes Buch handelte von Regenwürmern. Jahrzehntelang hatte er sie im eigenen Garten und auf Feldern in der Umgebung beobachtet und ihre ausgeschiedene Erde gemessen. Dabei stellte er fest, dass sie Jahr für Jahr feine Erde aus dem Untergrund an die Oberfläche beförderten, genug, um dort liegende Steine und Überreste aus der Römerzeit allmählich im Boden zu begraben.

Ein Lebewesen frisst etwas und scheidet es aus. Was es ausscheidet, wird zur nächsten Bodenschicht. Ökologen gaben solchen Organismen später einen Namen: Ökosystemingenieure. Das häufigste Beispiel sind Biber, die Dämme bauen. Ein einziger Damm schreibt ein ganzes Bachtal um.

Das Leben hat das Land nicht erschaffen. Geländeformen, Gestein, Wasser, Klima und Sedimentbecken der Kontinente stellte die Erde selbst bereit. Auch das Landschaftsmodell von 2023 deutet darauf hin, dass Becken und Klima zunächst darüber entschieden haben könnten, ob Pflanzen genügend Boden zum Wurzeln vorfanden. Erst sind die Randbedingungen da. Dann kommt das Leben hinzu, und die Randbedingungen beginnen sich zu verändern.

Die Folgen des Landgangs sind heute noch sichtbar. Nach der globalen Zusammenstellung der Biomasse von 2018 stellen Landpflanzen ungefähr achtzig Prozent der gesamten Biomasse der Erde. Auch die Mehrheit der bekannten Arten lebt an Land. Aus jenem wenige Zentimeter hohen grünen Flaum am Wasser vor über 400 Millionen Jahren wurde der allergrößte Teil dessen, was heute auf diesem Planeten lebt.

Was diese Reihe Aufbau nennt, heißt im Kern, eine Linie zu ziehen: Was innerhalb liegt, zählt. Was außerhalb liegt, zählt nicht. Die Linie kann von Menschen gezogen sein, etwa als Satz von Kriterien. Oder die Natur zieht sie, etwa in Gestalt einer Membran.

In dieser Folge verläuft die Linie am Wasser. Auf der einen Seite kann man leben, auf der anderen nicht. Die Natur hat sie gezogen. Doch die Organismen, die sie überschritten, zogen sie immer wieder neu. Jede Gruppe, die an Land kam, schob sie ein Stück weiter ins Landesinnere.

Was der Aufbau nicht aufnehmen und auch nicht beseitigen kann, heißt in dieser Reihe Rest. Der Rest dieser Folge ist die Reihenfolge. Wenn die Fußspuren aus dem ersten Abschnitt anerkannt werden, entspricht die allein aus Knochen zusammengesetzte Abfolge nicht der Reihenfolge, in der die Merkmale erworben wurden. Die Fossilien, die man Übergangsformen nennt, liegen dann zeitlich hinter dem Abschnitt, den sie gar nicht erfassen. Sie lagen die ganze Zeit in Museumsschubladen und wurden über mehr als hundert Jahre untersucht. Das Problem steckt in den beiden Sieben.

Fußspuren brauchen eine feuchte, nicht zu tiefe Schlammfläche, die rasch von der nächsten Sedimentschicht bedeckt wird. Knochen brauchen ein Ablagerungszentrum im Wasser oder einen anderen Ort, an dem der tote Körper nicht auseinandergerissen wird.

Meist sind das nicht dieselben Orte. Ein Tier kann sich an beiden aufhalten, am einen seine Fußspuren und am anderen seine Knochen hinterlassen. Seine Knochen geraten in ein anderes Sieb, dessen Öffnung auf einen anderen Ort weist.

Die Kriterien sieben weiter. Über jene Fußspuren ist noch nicht entschieden. Die aufgereihte Abfolge ist noch immer aus je einem Stück zusammengesetzt, das einem von zwei Sieben entnommen wurde.