I Ein Hirsch stirbt im Wald
Ein Hirsch stirbt im Wald. Was geschieht als Nächstes?
Binnen weniger Tage beginnt der Kadaver zu verwesen. Krähen, Füchse und Käfer zerlegen ihn Stück für Stück, Knochen werden in alle Richtungen verschleppt. Nach einigen Monaten liegen nur noch verstreute Knochen am Boden. Sonne und Regen setzen ihnen zu, sie werden rissig: Zuerst ziehen feine Linien über die Oberfläche, dann löst sich entlang dieser Linien Schicht um Schicht, bis die Knochen schließlich in Bruchstücke zerfallen.
Jemand hat diesen Vorgang Jahr für Jahr verfolgt. Seit 1975 nummerierte die amerikanische Paläontologin Behrensmeyer im kenianischen Amboseli-Nationalpark die Knochen von Gnus, Zebras und Elefanten, die in der Savanne gestorben waren. Alle paar Jahre kam sie zurück und sah nach. Sie tat das mehr als vierzig Jahre lang.
Sie teilte die Knochenverwitterung in sechs Stadien ein. Auf dieser Savanne zerfallen Knochen, die an der Oberfläche liegen bleiben, gewöhnlich innerhalb von zehn bis fünfzehn Jahren in nicht mehr erkennbare Bruchstücke. Selbst an ein und demselben Knochen verwittert die nach oben gerichtete, der Sonne ausgesetzte Seite oft schneller als die Seite am Boden; im Schatten eines Baumes geht es langsamer als auf freier Fläche. Zum Schicksal eines Knochens gehört sogar, welche Seite nach oben zeigt.
Für ein Skelett an der Erdoberfläche bleibt also nur ein Zeitfenster von gut zehn Jahren. Die allermeisten Tiere, die jedes Jahr in Wäldern und Savannen sterben, nehmen diesen Weg.
Auch der Meeresgrund ist kein Zufluchtsort. Sinkt ein toter Wal in die Tiefsee, fressen Haie, Schleimaale und Krabben zunächst das Fleisch. Danach beziehen Scharen kleiner Tiere die Knochen, für Jahrzehnte.
2002 entdeckte man in der Tiefsee der amerikanischen Monterey Bay sogar Würmer, die sich auf Walknochen spezialisiert haben. Sie besitzen weder Mund noch Verdauungstrakt. Wurzelartige Gewebe dringen in den Knochen ein, abgesonderte Säure löst seine mineralischen Bestandteile auf, und Bakterien im Körper der Würmer verdauen Kollagen und Fette aus dem Knochen. Fossilien sind niemals der Normalfall. Sie sind die Ausnahme. Für uns Menschen gilt das genauso.
Demografen schätzen, dass insgesamt mehr als hundert Milliarden Menschen geboren worden sind. Die weltweit gefundenen Fossilien von Menschen und ihren Vorfahren aus mehreren Millionen Jahren vertreten dagegen nur einige Tausend Individuen. Meist ist davon bloß ein Zahn oder ein Stück Kiefer übrig. Dieser Beitrag fragt: Nach welchen Regeln wird diese Ausnahme ausgewählt?
Um zum Fossil zu werden, muss ein Körper zunächst innerhalb dieser gut zehn Jahre unter die Erde gelangen. Schlamm und Sand einer Überschwemmung, ein Erdrutsch, ein Sturz in einen See oder Fluss: All das kann helfen. Auf den meisten Waldböden fehlen diese Bedingungen.
Die Wissenschaft von dieser Folge von Vorgängen heißt Taphonomie. Den Namen prägte 1940 der sowjetische Paläontologe Jefremow; er bedeutet etwa „Gesetzmäßigkeiten der Bestattung“. Jefremow grub in der mongolischen Gobi Dinosaurier aus und wurde später einer der bekanntesten Science-Fiction-Autoren der Sowjetunion. Von ihm stammt der Roman „Andromedanebel“.
Das war erst die erste Hürde. Nach der Einbettung folgen weitere.
Die chemischen Bedingungen der ersten Zeit entscheiden darüber, ob ein Knochen weiter aufgelöst oder durch mineralischen Ersatz gefestigt wird. Was im Porenwasser gelöst ist, wie sauer oder basisch es ist, wie viel Sauerstoff zur Verfügung steht und was die Mikroorganismen ringsum tun: Davon hängt ab, ob er verschwindet oder bleibt. Dieser Schritt hat das Tempo einer chemischen Reaktion. Oft reichen wenige Jahre bis einige Jahrzehnte.
In größerer Tiefe wird er vom Druck platt gepresst. Ist er früh mineralisiert worden, kann seine räumliche Struktur erhalten bleiben. Ist er es nicht, wird er zur dünnen Scheibe. Noch tiefer heizt die Erdwärme ihn auf und verändert sowohl seine Minerale als auch die organischen Reste.
Dann kommt der Schritt, für den es am meisten Glück braucht: Das Fossil muss wieder an die Oberfläche gelangen. Ein Fossil, das für immer zehn Kilometer tief unter der Erde bleibt, existiert für uns praktisch nicht. Und das Schicksal der allermeisten Sedimente besteht darin, unten zu bleiben.
Kaum ist es wieder an der Oberfläche, beginnt die Zerstörung von Neuem: Oxidation, Frost und Tauwetter, Baumwurzeln, fließendes Wasser. Jede Gesteinsschicht hat ein „Fundfenster“, eingeklemmt zwischen „noch zu tief, um sie zu erreichen“ und „schon so lange freigelegt, dass alles zerstört ist“.
Die letzte Hürde ist kein Naturvorgang mehr. Jemand muss hingehen, erkennen, was da liegt, und es dokumentieren. 1996 grub ein Bauer bei Beipiao in der Provinz Liaoning an einem Hang nahe seinem Haus das Fossil eines kleinen Dinosauriers aus, ringsum von einem Flaum umgeben. Später erhielt er den Namen Sinosauropteryx. Dass diese Gegend zum wichtigsten Fundgebiet der Welt für gefiederte Dinosaurier wurde, verdankt sie zur einen Hälfte Vulkanasche und Seen von vor mehr als hundert Millionen Jahren, zur anderen den Tausenden und Abertausenden Händen, die dort Steinplatten umdrehen.
Liegt ein Aufschluss an einer Straße? Dürfen Forschende in das betreffende Land einreisen? Gibt es jemanden, der sich auf diese Organismengruppe spezialisiert hat? Ist das Exemplar vollständig genug, um es benennen zu können? Jede dieser Fragen entscheidet mit darüber, ob es am Ende in einer Datenbank landet.
Eine 2022 veröffentlichte Auswertung der weltweiten paläontologischen Forschung der vorangegangenen Jahrzehnte ergab: An der Erzeugung von rund 97 Prozent der Fossildaten waren Forschende aus Ländern mit hohem oder oberem mittlerem Einkommen beteiligt. Eine andere Untersuchung bezog die Beprobung auf die Fläche der jeweils anstehenden Sedimentgesteine. Nach ihrer Schätzung erreicht die durchschnittliche Beprobungsintensität außerhalb Nordamerikas und Europas nur etwa 45 Prozent des dortigen Niveaus.
Schreibt man diese Hürden als Kette auf, wird ihre entscheidende Eigenschaft sichtbar. Die Wahrscheinlichkeiten werden miteinander multipliziert. Jedes Glied steht für eine Wahrscheinlichkeit kleiner als eins. Alle müssen miteinander verrechnet werden. Jede Wahrscheinlichkeit gilt unter der Bedingung, dass die vorherigen Hürden bereits genommen wurden. Unabhängigkeit der Hürden wird nicht vorausgesetzt.
Liegt auch nur ein Glied nahe null, können noch so hohe Werte in den folgenden Gliedern nichts mehr retten. Ob eine Gruppe in die Überlieferung eingeht, entscheidet häufig ihr schwächstes Glied.
Die zweite Eigenschaft ist noch wichtiger: Jede Stufe sortiert etwas anderes aus. Verwesung entfernt das Weiche, Transport das Leichte, Verdichtung das Hohle, Erdwärme das Organische, das Sammeln das Kleine und Unscheinbare. Jedes Sieb hat anders geformte Öffnungen. Was am Ende ankommt, ist jene Auswahl, „die durch sämtliche Sieböffnungen zugleich gepasst hat“.
Ein Beispiel. Auf einem Stück Meeresboden lebten ursprünglich hundert Tierarten, fünfzig mit Schale und fünfzig ohne. Die überlieferten Fossilien werden nicht zehn zufällig ausgewählte Arten aus diesen hundert sein. Es werden zehn aus den fünfzig Arten mit Schale sein.
Man kann diese Zahl beliebig proportional hochrechnen und gelangt doch nie zu den ursprünglichen hundert Arten zurück. Die fossile Überlieferung ist ein Verzeichnis, dessen Einträge erneut ausgewählt wurden. Zufälliges Ausdünnen kann unter geeigneten Annahmen statistische Schätzungen der ursprünglichen Häufigkeiten erlauben. Die vollständige Artenliste gewinnt man aber auch dann nicht durch bloßes Hochrechnen zurück. Eine erneute Auswahl hinterlässt dagegen eine systematisch verzerrte Teilmenge. Hochrechnen macht diese Auswahl nicht rückgängig. Alles Weitere in diesem Beitrag geht von diesem Satz aus.
II Materialien sind nicht gleichwertig
Selbst bei harten Schalen können sich die Erhaltungschancen um mehr als eine Größenordnung unterscheiden. Das deutlichste Beispiel liefern zwei Formen des Kalziumkarbonats.
Der Hauptbestandteil einer Schale ist Kalziumkarbonat, das in zwei verbreiteten Kristallformen vorkommt. Die eine heißt Kalzit und ist relativ stabil. Die schneeweißen Klippen von Dover in England bestehen aus unzähligen Kalzitplättchen, jedes nur wenige Mikrometer groß: den Schalen einzelliger Meeresalgen, die während eines Zeitraums von mehr als dreißig Millionen Jahren in der späten Kreidezeit Schicht um Schicht auf den Meeresboden herabrieselten.
Die andere heißt Aragonit. Unter den Bedingungen der Einbettung löst er sich leicht auf oder wandelt sich allmählich in Kalzit um. Sein Name stammt vom spanischen Molina de Aragón, dem Fundort, von dem er erstmals beschrieben wurde.
Gleiche chemische Zusammensetzung, andere Anordnung, anderes Schicksal. Perlen und die schimmernde Perlmuttschicht auf der Innenseite einer Schale bestehen aus Aragonit. Austernschalen bestehen größtenteils aus Kalzit.
Auch die Schalen der meisten Schnecken bestehen aus Aragonit, ebenso die Skelette heutiger riffbildender Korallen. Die Schalen der Armfüßer hingegen bestehen meist aus Kalzit. Im vierten Abschnitt werden wir sehen, wie tief sich dieser Unterschied in ihre fossile Überlieferung eingeprägt hat.
Welches Material eine Tiergruppe verwendet, wurde in ihrer Abstammungslinie vor langer Zeit festgelegt. Die Rechnung dafür wird aber erst in Gesteinsschichten Hunderte Millionen Jahre später beglichen. Im Jahr 2000 fanden zwei britische Forscher in mehr als vierhundert Millionen Jahre alten Schichten auf der schwedischen Insel Gotland Schalenlagen, die sehr früh mit Siliziumdioxid ausgefüllt und dadurch gleichsam „eingefroren“ worden waren.
Sie verglichen diese Lagen mit benachbarten Schichten ohne solchen Schutz. In den durch Verkieselung geschützten Schalenlagen machten Weichtiere rund siebzig Prozent der Arten aus, in den ungeschützten Schichten nur etwa drei Prozent. Die aragonitbildenden Weichtiere waren nahezu geschlossen der Auflösung zum Opfer gefallen.
Dieselbe Tiergemeinschaft auf demselben Meeresboden. Bei einem Teil sind die Schalen noch da, beim anderen sind sie verschwunden. In der fossilen Überlieferung sieht der verschwundene Teil so aus, als hätte es ihn nie gegeben.
Hier fehlen nicht bloß ein paar Exemplare. Es verändert sich, „welche Gruppen besonders artenreich erscheinen“. Das Ausmaß solcher Lösungsverluste ist von Ort zu Ort sehr verschieden. Es gibt keinen Umrechnungsfaktor, der über alle Erdzeitalter und Sedimentbecken hinweg gelten würde.
Zähne, Knochen und Schuppen aus Kalziumphosphat halten gewöhnlich wesentlich länger durch. Wie lange sich ursprüngliche organische Substanz im Knochen erhalten kann, löste einmal eine aufsehenerregende Kontroverse aus. 2005 legte die Amerikanerin Schweitzer ein Stück des Beinknochens eines 68 Millionen Jahre alten Tyrannosaurus rex in schwache Säure. Nachdem die mineralischen Bestandteile aufgelöst waren, blieben elastische, feine Röhrchen übrig, die wie Blutgefäße aussahen.
Ob es sich um ursprüngliches Gewebe handelte oder um später von Bakterien hinterlassene Filme, ist bis heute umstritten. Ein Hai ersetzt im Laufe seines Lebens mehr als zehntausend Zähne. Haizähne gehören entsprechend zu den häufigsten Wirbeltierfossilien.
Von einem urzeitlichen Riesenhai, dessen Körperlänge auf mehr als zehn Meter geschätzt wird, kennen wir heute fast nur Zähne und einige wenige Wirbel. Sein Name bedeutet schlicht „großer Zahn“. Ein vollständiges Knorpelskelett ist nicht erhalten geblieben.
Zahnschmelz ist das härteste Material im Körper. Ein großer Teil der Forschung an fossilen Säugetieren ist deshalb Zahnforschung. Viele kleine Säugetiere aus der Dinosaurierzeit sind bis heute nur durch einige Zähne bekannt. An der Anordnung ihrer Höcker versuchen Forschende abzulesen, ob sie Insekten oder Pflanzen fraßen.
Phosphat kann in der frühen Phase der Einbettung auch Weichgewebe nachbilden. Die Bedingungen sind jedoch streng: Damit leicht verwesende Muskeln kopiert werden können, muss die Mineralisierung oft schon wenige Tage nach dem Tod einsetzen.
Siliziumdioxid kann sowohl ein biologisches Skelett bilden als auch nachträglich in Gewebe eindringen. In den heißen Quellen von Tateyama in Japan wurde dazu ein Experiment durchgeführt: Holzstücke lagen in siliziumreichem Thermalwasser. Innerhalb von sieben Jahren machte die eingedrungene Kieselsubstanz beinahe vierzig Prozent ihres Gewichts aus.
Unter geeigneten Bedingungen kann die Fixierung durch Minerale also sehr viel schneller ablaufen, als man es sich bei geologischen Zeiträumen vorstellt. Im Petrified-Forest-Nationalpark im amerikanischen Arizona liegen über zweihundert Millionen Jahre alte Baumstämme in der Wüste. Jeder Jahresring ist zu farbigem Quarz geworden. Bei Knochen ist es ähnlich: Die Poren fossiler Dinosaurierknochen sind oft mit Mineralen ausgefüllt. Die feine Knochenstruktur ist noch da, doch der Knochen wiegt wesentlich mehr als zuvor.
Die Außenhülle der Gliederfüßer besteht aus anderem Material, vor allem aus Chitin und Proteinen. Verwesungsexperimente zeigen, dass Teile der organischen Hüllenstruktur selektiv erhalten bleiben können, während die weichen Gewebe im Inneren viel schneller verschwinden.
Das Fossil eines Insekts ist deshalb häufig nur seine Hülle. Muskeln, Eingeweide und Nerven sind längst vergangen. Von vielen urzeitlichen Insekten bleibt lediglich ein Flügelpaar. Die riesigen Libellen mit rund siebzig Zentimetern Flügelspannweite, die vor dreihundert Millionen Jahren lebten, wurden zuerst anhand fossiler Flügel aus einem französischen Kohlebergwerk erkannt.
Bei Pflanzen gilt dasselbe. Verholzte Teile widerstehen dem Zerfall länger als zarte. Wachs und Kutikula auf der Blattoberfläche können einen organischen Film hinterlassen. Was wir an einem urzeitlichen Blatt erkennen, sind sein Umriss, die Spaltöffnungen und das Muster der Epidermiszellen. Der Inhalt der Zellen ist längst fort.
Pflanzen besitzen außerdem etwas, das fast nicht kaputtzukriegen ist: die Außenwand ihrer Pollen und Sporen. Sie besteht aus einem außerordentlich stabilen Polymer. Selbst ein Bad in konzentrierter Säure kann ihr nichts anhaben.
Wenn Geologen Gestein auflösen, bleiben deshalb oft Tausende und Abertausende uralte Pollenkörner zurück. Sie verraten, wie alt eine Schichtenfolge ist und welche Pflanzen damals in der Umgebung wuchsen. Bei der Erdölsuche nutzt man sie schon lange, um die Gesteinsschichten verschiedener Bohrungen miteinander zu vergleichen.
III Die schmalen Wege der Weichkörper
Auch Körper ohne harte Schale können erhalten bleiben. Dafür stehen ihnen allerdings nur einige sehr schmale Wege offen.
Der erste führt über kohlenstoffhaltige Kompressionsfilme. 1909 entdeckte Walcott von der amerikanischen Smithsonian Institution im Burgess-Schiefer der kanadischen Rocky Mountains eine ganze Reihe weichkörperiger Tiere, zusammengepresst zu dünnen schwarzen Filmen. Die Umrisse von Tentakeln, Beinen und Darm waren noch vorhanden.
1984 schlug Hou Xianguang vom Institut für Geologie und Paläontologie der Chinesischen Akademie der Wissenschaften in Nanjing am Maotianshan bei Chengjiang in Yunnan einen Tonstein auf. Darin lag ein vollständiger Gliederfüßer ohne harte Schale. Mit diesem Fund begann die Erschließung der Chengjiang-Fauna, die ungefähr zehn Millionen Jahre älter ist als die des Burgess-Schiefers. 2012 wurde die Fundstätte zum Welterbe erklärt. Inzwischen sind von dort mehr als zweihundert Arten beschrieben. Viele betreten die Bühne bereits mit Augen und gegliederten Beinen.
Walcott sammelte im Laufe seines Lebens mehr als sechzigtausend Exemplare aus dem Burgess-Schiefer. Viele wurden erst Jahrzehnte nach seinem Tod wieder aus den Schubladen geholt und genauer betrachtet. Kohlenstoffhaltige Kompressionsfilme bewahren den Gesamtumriss und die Lage der inneren Organe in der Fläche besonders gut. Die dritte Dimension geht weitgehend verloren. Es ist, als sähe man die Aufnahme eines platt gedrückten Präparats.
Der zweite Weg heißt Phosphatisierung. In Südschweden gibt es schwarze Kalkknollen, die vor Ort „Stinksteine“ heißen: Beim Aufschlagen entweicht ein eigentümlicher Geruch. Forschende lösen diese Steine langsam in Säure auf. Was sie anschließend herausfiltern, sind rund einen Millimeter große Gliederfüßer von vor fünfhundert Millionen Jahren. Sie sind dreidimensional erhalten, bis zu den Borsten an ihren Beinen. Fällt Phosphat früh genug aus, kann es Muskeln und Verdauungstrakt bis auf Zellniveau nachbilden. Das Zeitfenster dafür beträgt allerdings nur wenige Tage nach dem Tod.
Der dritte Weg ist die Pyritisierung. Gegen Ende des 19. Jahrhunderts kamen aus einem Schiefer an einem kleinen Bach im amerikanischen Bundesstaat New York 450 Millionen Jahre alte Trilobiten zum Vorschein. Ihr ganzer Körper war durch goldfarbenen Pyrit ersetzt worden. Sogar Beine und Antennen waren da, die gewöhnlich nicht erhalten bleiben.
Beecher von der Yale University erforschte sie über viele Jahre. Zum ersten Mal konnte man Beine und Antennen von Trilobiten in solcher Vollständigkeit erkennen. Für eine Pyritisierung müssen Eisen, Schwefel, Mikroorganismen und der Abbau organischer Substanz zeitlich wie räumlich zusammenkommen. Oxidiert der Pyrit später, kann er das Fossil seinerseits zerstören. Was es einmal gerettet hat, kann es später wieder vernichten.
Die Grube Messel bei Frankfurt zeigt eine andere Art der Kompressionserhaltung. Auf dem Grund eines Sees von vor 47 Millionen Jahren, heute in Ölschiefer, liegen kleine Pferde mit ungeborenen Fohlen im Bauch, Vögel, deren Gefiederfarben noch erkennbar sind, und die letzte Mahlzeit in einem Magen. In den 1970er- und 1980er-Jahren sollte die aufgegebene Grube beinahe zur Mülldeponie werden. Anwohner und Wissenschaftler wehrten sich jahrelang dagegen. Schließlich kaufte das Land die Grube. Seit 1995 gehört sie zum Welterbe.
Ebenfalls in Deutschland, im bayerischen Solnhofen, gibt es einen Kalkstein von so feinem Korn, dass er im 19. Jahrhundert als Druckplatte für die Lithografie verwendet wurde. Steinbrucharbeiter lösten die Platten Lage um Lage voneinander. 1861 legten sie dabei den Abdruck einer Feder frei, wenig später den Archaeopteryx. Nach mehr als hundert Jahren sind dort immer noch nur etwa ein Dutzend Archaeopteryx-Exemplare gefunden worden.
Der vierte Weg ist die Verkieselung. Der schottische Rhynie-Chert, von dem im sechsten Beitrag die Rede war, schloss vierhundert Millionen Jahre alte Pflanzen samt ihren Zellen in Kieselsubstanz ein.
Der fünfte Weg ist Bernstein. Im Bernstein aus Myanmar sitzen Insekten, Spinnen, Federn und sogar eine kleine Echse fest, mehr als neunzig Millionen Jahre alt. Borsten und Einzelheiten der Haut sind bis ins Feinste zu erkennen.
Der Film „Jurassic Park“ von 1993 brachte viele Menschen auf den Gedanken, aus Mücken im Bernstein ließe sich Dinosaurier-DNA gewinnen. In Wirklichkeit bestehen die scheinbar unversehrten „Weichgewebe“ im Bernstein häufig nur noch aus Hohlräumen, dünnen Filmen oder zurückgebliebenen Pigmenten. Die DNA ist nicht erhalten.
Aus vollkommener Form folgt keine vollkommene molekulare Erhaltung. 2015 entdeckte Xing Lida von der Chinesischen Universität für Geowissenschaften auf dem Bernsteinmarkt von Myitkyina im Norden Myanmars ein Stück Bernstein, das ein kleines, befiedertes Schwanzstück umschloss. Bei der Veröffentlichung 2016 wurde es als Schwanz eines jungen Dinosauriers bestimmt, 99 Millionen Jahre alt. Die Federn waren bis in die Einzelheiten erhalten, sogar die Knochen steckten noch darin.
Der sechste Weg führt über Frost und Austrocknung. Aus dem sibirischen Permafrost wurden Mammuts mit Fell und Muskeln geborgen. Aus den Gletschern der Alpen kam der 5.300 Jahre alte Mann aus dem Eis zum Vorschein.
Das Gewebe ist mit bloßem Auge noch erkennbar, doch die molekulare Information zerfällt weiter, Stück für Stück. 2012 untersuchte eine Studie 158 Beinknochen ausgestorbener Moas aus Neuseeland. Für Abschnitte mitochondrialer DNA einer bestimmten Länge ergab sich eine mittlere Halbwertszeit von rund 521 Jahren. Nach jedem solchen Zeitraum bleibt nur noch die Hälfte der lesbaren Abschnitte übrig.
Diese Zahl gilt nicht für alle Umgebungen. Kälte kann den Zeitraum erheblich verlängern. 2022 wurde Umwelt-DNA aus zwei Millionen Jahre alten Sedimenten im Norden Grönlands gelesen. Sie hält derzeit den Altersrekord. Einen Körper zu bewahren und lesbare Erbinformation zu bewahren, sind zwei verschiedene Aufgaben.
Neben diesen Erhaltungswegen trifft auch die Umgebung selbst eine Auswahl. In den La-Brea-Asphaltgruben mitten in Los Angeles gerieten über Zehntausende Jahre immer wieder Tiere in den Asphalt. Mehrere Millionen Fossilien wurden dort ausgegraben.
Eigentlich müssten Pflanzenfresser sehr viel häufiger sein als Fleischfresser. Doch rund neunzig Prozent der Säugetierfossilien von hier stammen von Fleischfressern: Ein feststeckender Bison lockt eine Gruppe von Wölfen und Säbelzahnkatzen nach der anderen an. Sie wollen ihn fressen und bleiben selbst stecken. Was diese Grube hinterlässt, ist eine Liste, die von einer Falle neu zusammengestellt wurde.
Eine Studie verglich heutige Lebensgemeinschaften im Meer mit einer Fossildatenbank. Als Maß diente die Frage: „Hat eine heute lebende Gattung einen Fossilnachweis?“ Bei Lebensgemeinschaften des offenen Ozeans lag der Anteil bei etwa fünfzehn Prozent, im flachen wie im tiefen Wasser bei rund 34 Prozent, an Korallenriffen bei ungefähr 44 und an Tiefseebergen bei etwa 51 Prozent.
Flaches und tiefes Wasser liegen also ungefähr gleichauf. Entscheidend ist häufig, ob die Einbettung mit der Zerstörung Schritt halten kann. Auch Sauerstoffmangel genügt nicht. Er hält große Aasfresser fern, doch anaerobe Mikroorganismen zersetzen die Körper weiter. Im Experiment lässt sich Weichgewebe durch Sauerstoffmangel allein nicht erhalten. Hinzukommen müssen frühe Mineralisierung, Bindung an Tonminerale oder rascher Wasserentzug.
Körpergröße und Häufigkeit sortieren ebenfalls mit. Eine Analyse von 9.408 Gattungen mariner Tiere aus den vergangenen rund 485 Millionen Jahren ergab, dass kleinwüchsige Gattungen insgesamt seltener beprobt werden.
Von häufigen Gruppen gibt es mehr Exemplare. Ihr erstes und letztes Auftreten im Fossilbericht liegen deshalb näher am tatsächlichen Anfang und Ende. Bei seltenen Gruppen rückt der erste Nachweis nach hinten, der letzte nach vorn. Im fünften Abschnitt werden wir darauf zurückkommen.
IV Wie viel fehlt?
Wie viel geht uns also verloren? Beginnen wir mit einer älteren Schätzung. 1977 nahm man die damals bekannten rund 1,24 Millionen heute lebenden Tierarten als Grundlage und schätzte, dass nur etwa hunderttausend davon gute Aussichten hätten, fossil zu werden: ungefähr acht Prozent. Das heißt „gute Aussichten“, nicht „werden am Ende mit Sicherheit zu Fossilien“.
Hinter diesem Vorgehen steht eine Liste, an der ein einzelner Mensch mehr als zwanzig Jahre lang gearbeitet hat. Seit den 1970er-Jahren durchforstete Sepkoski in Chicago die paläontologische Literatur. Für jede Gattung mariner Tiere hielt er das erste und letzte Auftreten auf Karteikarten und im Computer fest. Am Ende waren es mehr als dreißigtausend Gattungen.
1999 starb er plötzlich, mit fünfzig Jahren. Drei Jahre später veröffentlichten Kollegen die von ihm zusammengestellte Liste. Die heutige Paleobiology Database enthält bereits mehr als eine Million Nachweise von Fossilvorkommen. Dahinter stehen Tausende Forschende aus aller Welt, die jeden Eintrag einzeln erfasst haben.
Nützlicher ist es, die Frage anders zu stellen: Wie wahrscheinlich ist es, dass eine Gruppe innerhalb eines bestimmten Zeitabschnitts erfasst wird? 1999 entwickelten Foote und Sepkoski von der University of Chicago dafür eine Methode. Von rund vierundzwanzigtausend Gattungen konnten sie mehr als sechzehntausend einbeziehen. Ein Zeitabschnitt dauerte im Mittel ungefähr 5,3 Millionen Jahre.
Das Verfahren ähnelt einer Anwesenheitskontrolle. Ein Schüler ist am Montag da und am Mittwoch ebenfalls, steht aber am Dienstag nicht auf der Liste. Vermutlich war er auch am Dienstag da und wurde nur übersehen. Kommt eine Gattung im ersten und im dritten Zeitabschnitt vor, nicht aber im zweiten, muss sie im zweiten offensichtlich noch gelebt haben. Sie wurde bloß nicht erfasst. Zählt man, wie häufig solche Fälle von „nachweislich am Leben und trotzdem übersehen“ vorkommen, lässt sich daraus die Beprobungswahrscheinlichkeit für jeden Abschnitt zurückrechnen. Wie viele Gattungen es ursprünglich auf der Welt gab, muss man dafür nicht wissen.
Die Unterschiede waren erstaunlich. Bei Armfüßern lag die Wahrscheinlichkeit, in einem Zeitabschnitt erfasst zu werden, bei ungefähr 0,9, bei Kopffüßern bei etwa 0,8 bis 0,9 und bei Trilobiten bei rund 0,7 bis 0,9.
Bei Vielborstern, also Meereswürmern wie den Seeringelwürmern, waren es dagegen nur ungefähr 0,05. Auf derselben Zeitskala unterschieden sich die am besten und die schlechter erfassten Gruppen damit um beinahe das Zwanzigfache.
Dass die Armfüßer vorn liegen, hat einiges mit ihren Kalzitschalen aus dem zweiten Abschnitt zu tun: hart, stabil und oft in ausgedehnten Beständen auf dem Boden flacher Meere vertreten. Sie sehen Muscheln ähnlich und haben ebenfalls zwei Schalenklappen, gehören aber zu einem anderen Tierstamm. Ihre Klappen sitzen oben und unten, nicht links und rechts.
Im Erdaltertum waren die flachen Meere voller Armfüßer. Heute gibt es nur noch einige Hundert Arten, zurückgezogen in kalte und tiefe Gewässer. Einmal in zehn Abschnitten übersehen zu werden und nur einmal in zwanzig Abschnitten überhaupt aufzutauchen, sind zwei grundverschiedene Ausgangslagen.
Gruppen ohne harte Schalen, die nur in wenigen außergewöhnlichen Erhaltungsfenstern auftauchen, lassen sich oft nicht zuverlässig so auswerten. Die Anwesenheitsmethode braucht genügend Fälle von „im ersten und dritten Abschnitt da, im zweiten nicht“. Sind solche Muster zu selten, ist die Beprobungswahrscheinlichkeit nicht bloß klein: Mit dieser Methode lässt sie sich nicht zuverlässig schätzen. Eine kleine Größe und eine unzureichende Datengrundlage für ihre Schätzung sind zweierlei.
Bei manchen Gruppen klafft die Lücke noch weiter. Der Körper einer Qualle besteht zu mehr als neunzig Prozent aus Wasser und zerfällt wenige Tage nach dem Tod. In der gesamten fossilen Überlieferung gibt es nur eine Handvoll Fundstätten mit eindeutig erkennbaren Quallen.
Im Mazon Creek in Illinois stecken im mehr als dreihundert Millionen Jahre alten Schlamm einer Flussmündung Tausende und Abertausende eisenhaltige Knollen. Schlägt man sie auf, kommt manchmal eine platt gedrückte Qualle zum Vorschein. Das ist ein Sonderfall, kein Normalzustand. Auch Vögel sind schlecht zu erhalten. Ihre Knochen sind hohl und dünnwandig und zerbrechen leicht unter Druck. Viele Vogelfossilien bestehen nur aus ein paar verstreuten Knochen.
Vollständigkeit lässt sich auch anders messen: Besitzt eine heute lebende Familie wenigstens ein fossiles Mitglied? Dieser Anteil ist gewöhnlich höher als bei Gattungen oder Arten. Doch selbst wenn eine Gattung nachgewiesen ist, muss ihr Skelett deshalb noch lange nicht vollständig sein. „Dieses Tier wurde gefunden“ und „so viel wissen wir über seine Anatomie“ sind zwei verschiedene Aussagen.
Auch für Gestein gilt nicht einfach: je älter, desto weniger. Die makrostratigrafische Datenbank der University of Wisconsin hat ungefähr 33.900 stratigrafische Einheiten zusammengeführt.
Die Kurve der Gesteinsmenge über die Zeit zeigt Stufen, Gipfel und Täler. Sie folgt dem Entstehen und Verschwinden von Becken, dem Vordringen und Zurückweichen der Meere. Selbst wenn neue Organismen in völlig gleichmäßigem Tempo entstünden, würden Schwankungen der zugänglichen Gesteinsmenge Gipfel und Täler in die Fossilzählungen eintragen.
Zwischen den Schichten fehlen außerdem ganze Kapitel. An den Felswänden des Grand Canyon gibt es eine berühmte Grenzfläche. Darunter liegt mehr als eine Milliarde Jahre altes Gestein, direkt darüber gut fünfhundert Millionen Jahre alter Sandstein. Dazwischen fehlen einige Hundert Millionen bis mehr als eine Milliarde Jahre. Keine einzige Seite ist davon an dieser Stelle geblieben.
Für die Frage „Welchen Anteil aller jemals existierenden Arten haben wir fossil gefunden?“ gibt es dagegen keine verlässliche globale Zahl. Wie viele Arten überhaupt je existierten, hängt von Artbildungs- und Aussterberaten über Milliarden Jahre, von der Definition einer Art und von zahlreichen Abstammungslinien ab, die nie erfasst wurden.
Auch die heutigen Arten sind keine unparteiische Vergleichsgröße. Sie sind selbst die Überlebenden, die nach der Auslese durch vergangene Aussterbeereignisse übrig geblieben sind. Die kursierenden Aussagen „Wir haben nur ein Tausendstel gefunden“ oder „nur ein Prozent“ sind Hochrechnungen unter bestimmten Annahmen. Gemessen wurden diese Anteile nicht.
V Wie das Sieb die Form der Kurve verändert
Das Sieb verringert nicht nur die Zahl. Es verändert auch die Form.
Der erste Effekt hat einen Namen. 1982 beschrieben ihn die Amerikaner Signor und Lipps systematisch; später wurde er nach ihnen benannt. Stellen wir uns vor, hundert Arten verschwinden alle am selben Tag.
Von manchen sind Fossilien häufig, von anderen selten. Die häufigen lassen sich noch in Schichten unmittelbar vor jenem Tag finden. Die seltenen wurden womöglich schon sehr lange vorher zum letzten Mal erhalten: Wenn man etwas nur alle zehn Jahre einmal sieht, merkt man nicht, dass es vor drei Jahren gestorben ist. Die gezeichnete Kurve zeigt dann einen „allmählichen Rückgang“. In Wirklichkeit war an einem einzigen Tag alles fort.
Ein Forscher hat diesen Effekt selbst erfahren. Ward von der University of Washington sammelte in den 1980er-Jahren Ammoniten bei Zumaia an der baskischen Küste Spaniens.
Dort legen die Steilklippen die letzten Gesteinsschichten der Kreidezeit Schicht um Schicht am Meer frei. Zunächst stellte Ward fest, dass die Ammoniten schon Dutzende Meter unterhalb der Grenze eine Art nach der anderen verschwanden. Er schloss daraus auf einen langsamen Niedergang.
Später kehrte er zurück und suchte jede Schicht noch genauer ab. Unmittelbar an der Grenze fand er eine Art nach der anderen wieder. Er änderte seine Auffassung: Wahrscheinlich waren die Ammoniten an der Grenze gemeinsam verschwunden. Der frühere „Niedergang“ lag daran, dass er nicht gründlich genug gesammelt hatte.
Um die Dinosaurier gab es dieselbe Debatte. In der Hell-Creek-Formation in Montana lag der letzte Dinosaurierknochen rund drei Meter unterhalb der Grenze. Daraus schlossen manche, die Dinosaurier seien bereits vor dem großen Einschlag im Niedergang gewesen. 1991 durchkämmte der Amerikaner Sheehan mit einer großen Gruppe Freiwilliger das Gelände. Sie teilten die Schichten unterhalb der Grenze in mehrere Abschnitte und suchten jeden mit gleichem Aufwand ab. Ein allmählicher Rückgang der Dinosaurier während der letzten gut zwei Millionen Jahre ließ sich dabei nicht erkennen.
Nehmen wir zunächst ein vereinfachtes Modell: Fossilien werden unabhängig voneinander mit gleichbleibender mittlerer Rate erfasst. Dieser Effekt lässt sich berechnen. Nehmen wir an, Fossilien einer Gruppe werden im Durchschnitt einmal pro Million Jahre erfasst. Dann liegt zwischen ihrem tatsächlichen Verschwinden und ihrem letzten bekannten Fossil im Mittel eine Lücke von etwa einer Million Jahren. In 95 Prozent der Fälle überschreitet sie ungefähr drei Millionen Jahre nicht.
Wird eine Gruppe nur einmal in zehn Millionen Jahren erfasst, beträgt die mittlere Lücke zehn Millionen Jahre. Je näher man dem wirklichen Ende kommt, desto kleiner muss die Zahl der noch nachgewiesenen Gruppen werden: Für immer mehr Abstammungslinien liegt das „letzte Mal erfasst“ bereits zurück. Dass die Zahl „unterhalb der Grenze von Schicht zu Schicht abnimmt“, beweist für sich genommen keinen allmählichen biologischen Niedergang.
Dreht man dieselbe Logik um, erhält man die Verzögerung des ersten Nachweises. Eine Abstammungslinie ist bereits entstanden, doch das erste Fossil, das zufällig erhalten bleibt und dann auch gefunden wird, stammt gewöhnlich aus einer späteren Zeit.
Das „älteste bekannte Fossil“ gibt somit ein Mindestalter für den Ursprung an. Fledermäuse sind ein besonders anschauliches Beispiel. Heute gibt es etwa 1.400 Arten, ungefähr ein Fünftel aller Säugetierarten. Aber ihre Knochen sind zart, viele sterben in Höhlen oder im Wald, und ihre Fossilien sind selten.
Die ältesten bekannten vollständigen Fledermausskelette stammen aus rund 52 Millionen Jahre alten Seeablagerungen in Wyoming. Schon bei ihrem ersten Auftritt sind es flugfähige Fledermäuse. Das Knochengerüst ihrer Flügel ähnelt bereits dem heutigen. Der Weg vom Nichtfliegen zum Fliegen bleibt in den Fossilien eine einzige Leerstelle.
Der zweite Effekt heißt „Zug zur Gegenwart“. Je jünger das Gestein, desto weniger Zerstörung hat es erfahren und desto leichter ist es an der Oberfläche zugänglich. Noch entscheidender ist jedoch: Dass eine Gruppe heute lebt, sagt den Forschenden bereits, dass sie bis heute durchgehalten hat.
Sobald eine heutige Gattung auch nur einmal in sehr alten Schichten vorkommt, wird sie bei der herkömmlichen Zählung für jeden Zeitabschnitt zwischen ihrem ersten Nachweis und der Gegenwart als vorhanden gezählt. Ausgestorbene Gattungen bekommen diese kostenlose Verlängerung nicht. So verhält es sich mit den Quastenflossern, denen wir im siebten Abschnitt begegnen werden. Mehr als sechzig Millionen Jahre lang gibt es kein einziges Fossil, doch weil sie heute noch leben, wird ihre stratigrafische Reichweite in einem Zug bis in die Gegenwart verlängert. So wird die Kurve umso stärker angehoben, je näher sie der Gegenwart kommt.
Wie stark, muss man messen. 2003 untersuchten Jablonski und Kollegen von der University of Chicago heute lebende Muscheln. Von 958 rezenten Gattungen und Untergattungen mit Fossilnachweisen waren 906 tatsächlich bereits in Gesteinsschichten der vergangenen fünf Millionen Jahre gefunden worden.
Entfernt man den Anteil, der „nur wegen des Überlebens bis heute ergänzt“ wurde, erklärt der Zug zur Gegenwart lediglich rund fünf Prozent des Anstiegs der Muscheldiversität im Känozoikum. Die Verzerrung ist real. Bei dieser Gruppe kann sie aber nicht den gesamten Trend erzeugen.
Der dritte Effekt ist die Gesteinsmenge. 1976 wies Raup von der University of Rochester darauf hin, dass die Vielfalt mariner Fossilien verschiedener Erdzeitalter eng mit der Menge der erhaltenen Sedimentgesteine zusammenhängt.
Eine Erklärung lautet: Mehr Gestein bietet mehr Gelegenheiten zum Sammeln und liefert deshalb mehr Fossilien.
Eine andere Erklärung ist der steigende Meeresspiegel. In der Kreidezeit drang das Meer zeitweise weit ins Innere Nordamerikas vor. Vom Golf von Mexiko bis zum Nordpolarmeer reichte eine Wasserstraße, die den Kontinent in zwei Hälften teilte.
Unter den heutigen Weizenfeldern von Kansas liegen Mosasaurier und riesige Fische aus diesem Binnenmeer. Steigt der Meeresspiegel, werden die Flachmeere größer. Das ermöglicht tatsächlich mehr Meeresleben und hinterlässt zugleich mehr marine Schichten. Beides ist real.
Wer die Diversität schlicht durch die Gesteinsmenge teilt, entfernt womöglich das echte ökologische Signal gleich mit. Vergleiche von Modellen zeigen, dass beide Zusammenhänge gleichzeitig bestehen können.
Der vierte Effekt geht von den besonders guten Fossilfundstätten selbst aus. Eine Zusammenstellung von ungefähr 694 Fossilgemeinschaften mit außergewöhnlicher Erhaltung aus der Zeit von vor 610 bis vor drei Millionen Jahren ergab, dass sie sowohl zeitlich als auch räumlich gehäuft auftreten.
Öffnet sich ein Erhaltungsfenster, treten viele bislang unsichtbare weichkörperige Formen gleichzeitig in die Überlieferung ein. Es sieht nach einem Ausbruch der Vielfalt aus. Schließt sich das Fenster, verschwinden sie gemeinsam wieder daraus. Es sieht nach einem Niedergang aus.
Der fünfte Effekt steckt in der Benennung selbst. 1879 gab der Amerikaner Marsh dem Brontosaurus seinen Namen. 1903 kam ein anderer Wissenschaftler zu dem Schluss, es sei dasselbe Tier wie der Apatosaurus, den Marsh schon zwei Jahre vor dem Brontosaurus benannt hatte. Nach der Regel „wer zuerst kommt“ verlor der Name Brontosaurus seine Gültigkeit.
Mehr als hundert Jahre lang stand er trotzdem weiter auf Museumsschildern und Briefmarken. 2015 kam eine eingehende Untersuchung von Dutzenden Exemplaren zu dem Ergebnis, dass die Unterschiede zwischen beiden groß genug seien. Brontosaurus wurde wieder als eigene Gattung anerkannt.
Eine Untersuchung fossiler Säugetiere Nordamerikas schätzte 2002, dass etwa 24 bis 31 Prozent der derzeit anerkannten Artnamen letztlich für ungültig erklärt werden könnten. Dadurch könnte die Diversität um mehr als dreißig Prozent überschätzt sein. Werden umgekehrt mehrere wirkliche Arten unter einem unscharfen Namen zusammengefasst, fällt die gezählte Vielfalt zu niedrig aus. Fossile Arten unterscheidet man anhand der erhaltungsfähigen Gestalt. Bei biologischen Arten kommt hinzu, ob sich ihre Angehörigen miteinander fortpflanzen können. Mehrere Arten mit gleich aussehenden Hartteilen lassen sich fossil nur als eine zählen.
Diese Effekte verändern ganz unterschiedliche Dinge. Ein verfrühter letzter und ein verspäteter erster Nachweis verschieben die Endpunkte. Der Zug zur Gegenwart verändert die Steigung. Die Gesteinsmenge verändert das Auf und Ab der ganzen Kurve. Die Häufung außergewöhnlicher Erhaltung verändert die Zeitabschnitte, in denen bestimmte Formen sichtbar werden. Die Benennung verändert sogar die Einheit, die gezählt wird. Eine Korrekturmethode greift normalerweise nur einen dieser Punkte auf. Man muss also fragen: Welche Größe verändert die Verzerrung, und um wie viel?
VI Kann das Sieb einen Gipfel erzeugen?
Einer Frage sind wir schon im ersten Beitrag dieser Reihe begegnet: Kann ein Gipfel vollständig vom Sieb erzeugt worden sein?
Schreiben wir zunächst den Zusammenhang sauber auf. Die beobachtete Zahl ergibt sich ungefähr aus dem Produkt von vier Größen: der tatsächlichen Ereignisrate, der Wahrscheinlichkeit der Erhaltung, der Wahrscheinlichkeit einer späteren Freilegung an der Oberfläche und der Wahrscheinlichkeit, gesammelt und bestimmt zu werden. Jede dieser Größen verändert sich mit der Zeit.
Daraus folgt eine nützliche Regel. Ist die tatsächliche Ereignisrate konstant, nimmt die Erhaltungswahrscheinlichkeit mit wachsendem Alter ab und bleiben die beiden anderen Größen unverändert, kann die beobachtete Verteilung von jung nach alt nur stetig abfallen. Ihr Maximum liegt am jüngsten Ende. Ein Gipfel in der Mitte lässt sich so nicht erzeugen. Dafür braucht es etwas anderes: Schwankungen der tatsächlichen Ereignisrate, schwankende Erhaltungs- oder Freilegungswahrscheinlichkeiten, das Zusammenwirken mehrerer Prozesse, ein abgeschnittenes Zeitfenster oder Alterswerte, die vermischt oder zurückgesetzt wurden.
Im ersten Beitrag ging es um jenen Gipfel der Mondgesteinsalter bei ungefähr 3,9 Milliarden Jahren. Nach dieser Regel kann er durch Erhaltung entstanden sein, und der Grund liegt in der letzten Möglichkeit: Alte Impaktschmelzen wurden von späteren Einschlägen immer wieder zertrümmert und aufgeschmolzen. Die Isotopenuhren wurden wieder und wieder zurückgestellt. Das ist eine Rücksetzung des Alters, kein schlichtes „je älter, desto weniger“.
Dasselbe geschieht in Schalenansammlungen am Meeresboden. Bestimmt man das Alter jeder einzelnen Schale mit der Radiokarbonmethode, zeigt sich: Je länger alte Schalen auf dem Grund liegen, desto mehr werden zerrieben oder aufgelöst. Ein daraus erschlossener Gipfel, nach dem „in einem bestimmten Zeitraum besonders viele Schalentiere lebten“, wird dadurch in Richtung Gegenwart gezogen. Verschoben wird der Zeitpunkt des Gipfels selbst.
Bei Gesteinsaltern stellt sich das gleiche Problem. Die ältesten Mineralkörner der Erde sind Zirkone aus einer Folge alter Konglomerate in den Jack Hills in Westaustralien. Sie sind ungefähr 4,4 Milliarden Jahre alt.
Die Alter der Hunderttausenden Zirkone, die weltweit datiert wurden, verteilen sich nicht gleichmäßig. Sie drängen sich in mehreren Gipfeln zusammen. Oft fallen diese Gipfel mit den Zeiten zusammen, in denen sich Kontinente zu Superkontinenten vereinigten. Eine Forschungsrichtung sieht darin Zeiten schubweiser Neubildung von Erdkruste.
Eine andere hält dagegen: Die Gesteine, die bei Kontinentkollisionen entstehen, werden tief versenkt und sind schwerer zu zerstören. Die Gipfel seien durch Erhaltung entstanden. Gestritten wird genau über die Frage dieses Abschnitts.
Auch die Gegenbeispiele müssen wir betrachten. Die Rarefaktion, also das statistische Ausdünnen, wurde ursprünglich nicht für Fossilien entwickelt. 1968 wollte der amerikanische Meeresökologe Sanders Würmer und Schalentiere im Schlamm flacher und tiefer Meere vergleichen. An den verschiedenen Orten war unterschiedlich viel Schlamm heraufgeholt worden. Deshalb entwickelte er ein Verfahren, um alle Proben vor dem Vergleich auf dieselbe Anzahl von Individuen umzurechnen.
1975 übertrug Raup die Methode ausdrücklich auf die fossile Diversität. Man kann sich das Prinzip beim Vogelbeobachten vorstellen: Eine Person beobachtet zehn Stunden lang im Park, eine andere hundert Stunden. Die zweite wird zwangsläufig mehr Vogelarten notieren.
Will man zwei Parks vergleichen, muss man den Aufwand beider Personen auf ein gemeinsames Maß begrenzen, etwa bei beiden nur die ersten zweihundert Vögel berücksichtigen. Nach Raups entsprechender Korrektur blieb der Anstieg der Zahl der Seeigelfamilien nach dem Erdaltertum erhalten. Es war eine echte Zunahme.
Eine bessere Form des Angleichens stammt aus dem Krieg der Codes. Während des Zweiten Weltkriegs entwickelten Turing und sein Mitarbeiter Good im britischen Bletchley Park ein Schätzverfahren, um die deutschen Codebücher zu entschlüsseln. Aus dem Anteil der bereits abgefangenen Codes, die nur ein einziges Mal aufgetaucht waren, ließ sich abschätzen, wie groß der noch gar nicht beobachtete Anteil sein mochte.
Nach dem Krieg veröffentlichte Good das Verfahren. Später beriet er auch den Regisseur Kubrick und half ihm, den sprechenden Computer für „2001: Odyssee im Weltraum“ zu entwerfen. Heutige Paläontologen folgen demselben Gedanken. Sie verlangen nicht mehr, dass aus zwei Zeitabschnitten gleich viele Exemplare vorliegen. Stattdessen sollen die Stichproben „denselben Anteil der möglichen Gesamtpopulation abdecken“. Das ist ein fairerer Vergleich als eine starre Stückzahl.
Weitere Verfahren haben jeweils eigene Stärken. Eines verwendet stochastische Prozesse, um Entstehungs-, Aussterbe- und Beprobungsraten gemeinsam zu schätzen. Der erste und der letzte Nachweis werden dabei nicht mehr mit dem tatsächlichen Anfang und Ende gleichgesetzt.
Ein anderes nimmt fossilfreie Gesteine als Kontrolle: Schwankt sogar die Menge von Schichten ohne Fossilien im Gleichlauf mit der Diversitätskurve, spricht das stärker für eine Erklärung durch Beprobung. Wieder ein anderes fragt, ob mehrere Beweislinien, die nicht demselben Beprobungsmechanismus unterliegen, an derselben Stelle einen Wendepunkt zeigen: Diversität, Formenvielfalt, ökologische Funktionen. Hat dagegen nur die Zählung einer einzigen Datenbank einen Gipfel, der genau mit dem Gipfel der Beprobungsintensität zusammenfällt, sollte der erste Verdacht dem Beobachtungsvorgang gelten.
Alle diese Methoden stoßen an dieselbe Grenze: Ein Modell kann nur das Fehlen korrigieren, das in seinen Parametern vorkommt. Weiß man, wie oft jede Gruppe pro Million Jahre ungefähr erfasst wird, lassen sich die unsichtbaren Endpunkte schätzen.
Kennt man die Gesteinsfläche, kann man sie ins Modell aufnehmen. Wenn ein Erhaltungsvorgang aber nie eine erkennbare Spur hinterlassen hat und es auch keine unabhängige Kontrolle gibt, können die Daten allein dem Modell nicht mitteilen, wie viele Gruppen vollständig unsichtbar geblieben sind.
Selbst unendlich viele Daten würden diese Größe nicht festlegen, denn in den Daten steckt keine Information darüber. In der Statistik heißt das Nichtidentifizierbarkeit. Die zuvor erwähnte globale Schätzung auf Gattungsebene schloss die extrem weichkörperigen Gruppen aus. Auch Modelle zur gemeinsamen Schätzung gehen von Gruppen aus, „die wenigstens einmal aufgetaucht sind“. Beide Verfahren bleiben an derselben Stelle stehen. Dort verläuft diese Grenze.
VII Vier Arten des Fehlens
Nun lässt sich auseinanderhalten, was „nicht da“ heißen kann. Die folgenden vier Fälle sind die eigene Ordnung dieses Beitrags. In der Fachliteratur finden sie sich verstreut in der stratigrafischen Statistik, der Taphonomie und der Wissenschaftsphilosophie.
Der erste Fall: Etwas hat niemals existiert. Der zweite: Es hat existiert, aber keine auffindbaren Überreste hinterlassen. In den Daten können beide Fälle vollkommen gleich aussehen. In beiden stehen null Nachweise.
Kurz vor Weihnachten 1938 entdeckte Latimer, eine junge Mitarbeiterin des Museums von East London in Südafrika, im Fang eines Schleppnetzfischers einen über einen Meter langen Fisch. Seine Schuppen schimmerten blau, seine Flossen sahen aus wie fleischige kurze Beine. Sie überredete einen Taxifahrer, den großen, streng riechenden Fisch ins Museum zu bringen. Doch in der ganzen Stadt ließ sich keine Kühltruhe finden, in die er gepasst hätte. Die inneren Organe waren nicht zu retten; man konnte ihn nur noch präparieren. Der Chemieprofessor Smith erkannte, was vor ihm lag: ein Quastenflosser.
Die jüngsten fossilen Vertreter dieser Fische waren mehr als sechzig Millionen Jahre alt. Man hatte stets angenommen, sie seien ungefähr zur gleichen Zeit wie die Dinosaurier ausgestorben. Dabei waren sie die ganze Zeit da gewesen, im tiefen Wasser des westlichen Indischen Ozeans. Sie hatten nur keine Fossilien hinterlassen, und niemand hatte dort nach ihnen gesucht.
1997 sah ein amerikanischer Biologe mit seiner frisch angetrauten Frau auf einem Fischmarkt der indonesischen Insel Sulawesi eine weitere Quastenflosserart. Gruppen, die so aus der Überlieferung verschwinden und später wieder auftauchen, heißen in der Paläontologie „Lazarus-Taxa“. Der Name stammt von Lazarus, der in der Bibel von den Toten aufersteht.
Unter Pflanzen gibt es das ebenfalls. 1994 stieß ein australischer Nationalpark-Ranger in einer tiefen Schlucht nordwestlich von Sydney auf einige hohe Nadelbäume, die er noch nie gesehen hatte.
Sie gehörten zu einer alten Gruppe von Nadelbäumen, die fossil häufig ist und längst verschwunden schien. In freier Wildbahn gibt es nur wenige Dutzend erwachsene Bäume. Ihr Standort wird bis heute geheim gehalten. Während der australischen Buschbrandsaison 2019–2020 erreichten die Flammen den Rand der Schlucht. Feuerwehrleute wurden mit Hubschraubern hinabgebracht, verlegten Wasserschläuche und bewässerten die Bäume. Flugzeuge warfen Brandhemmer ab. So konnten sie gerettet werden.
Um diese beiden Arten des Fehlens zu unterscheiden, braucht man etwas anderes: Wie sicher hätten wir das Gesuchte gefunden, falls es vorhanden gewesen wäre? Das lässt sich direkt berechnen. Jede unabhängige Untersuchung hat bei vorhandenem Ziel eine bestimmte Entdeckungswahrscheinlichkeit. Die Wahrscheinlichkeit, es bei mehreren Untersuchungen hintereinander zu verfehlen, ergibt sich daraus, dass man die Wahrscheinlichkeit des einmaligen Verfehlens wiederholt mit sich selbst multipliziert.
Beträgt die Entdeckungswahrscheinlichkeit pro Untersuchung neunzig Prozent, liegt die Wahrscheinlichkeit, ein tatsächlich vorhandenes Ziel bei allen drei Untersuchungen zu übersehen, nur bei einem Tausendstel. Dann ist „nicht gefunden“ ein starkes Indiz für „nicht vorhanden“. Beträgt die Entdeckungswahrscheinlichkeit dagegen nur ein Prozent, liegt die Wahrscheinlichkeit, ein vorhandenes Ziel auch nach zehn Untersuchungen noch nicht gefunden zu haben, weiterhin bei ungefähr neunzig Prozent. Beides sind Fälle von „mehrmals hintereinander vergeblich gesucht“. Doch die Wahrscheinlichkeiten des Übersehens unterscheiden sich um fast drei Größenordnungen, und das Gewicht der Evidenz ist entsprechend verschieden. Das ist jedoch keine neunzigprozentige Wahrscheinlichkeit, dass es nach der Suche noch vorhanden ist; dafür zählen auch die Gründe, die vor der Suche für sein Vorkommen sprachen.
Die Beweiskraft eines Nichtfunds hängt davon ab, „wie wahrscheinlich man das Gesuchte entdeckt hätte, wenn es vorhanden gewesen wäre“. Der Merksatz „Nicht gefunden ist kein Beleg für nicht vorhanden“ geht deshalb zu weit. Solange die Wahrscheinlichkeit, einen Beleg zu finden, bei wahrer Hypothese größer ist als bei falscher, schwächt das Ausbleiben eines Fundes die Hypothese in irgendeinem Maß. Die Frage ist nur, um wie viel. Konfidenzintervalle in der Stratigrafie haben dieses Prinzip längst zu einem Werkzeug gemacht. Bricht eine große, zuvor gleichmäßig auftretende Zahl von Fossilien plötzlich ab, lässt sich das tatsächliche Ende eng eingrenzen. Verschwindet hingegen eine Art, die ohnehin nur einmal in zehn Millionen Jahren auftaucht, lässt sich fast nichts eingrenzen.
Der dritte Fall: Überreste sind vorhanden, tragen aber die erfragte Eigenschaft nicht. Knochen können Auskunft über Körpergröße und -gestalt, Gelenke und Wachstum geben, meistens jedoch nicht über die Hautfarbe.
Was sich ablesen lässt, kann man grob in drei Stufen einteilen. Die Form und Größe der Hartgewebe, Zähne, Gelenke, Skelettproportionen, Knochengewebe, Abnutzung, Verletzungen und Krankheiten, Fundort und Schichtposition sind gewöhnlich unmittelbar zugänglich.
Die Struktur von Haut und Federn, manche Farben, Muskeln und innere Organe, Ernährungsweise, Fortbewegung, Wachstumsgeschwindigkeit und Fortpflanzungsverhalten verlangen besondere Erhaltung oder indirekte Stellvertreter: Bernstein bewahrt die Mikrostruktur der Haut, frühe Phosphatisierung die Muskeln; stabile Isotope liefern Hinweise auf Physiologie und Umwelt.
Im siebzehnten Beitrag wird es darum gehen, wie sich die Farbe von Dinosaurierfedern aus den Melanosomen in Fossilien ablesen lässt. Vollständige Genome, die Genaktivität in einem bestimmten Augenblick, der Zustand der Nerven sowie Rufe und Verhaltensweisen, die keinerlei physische Spur hinterlassen haben, lassen sich gewöhnlich nicht wiederherstellen.
Proteine halten wesentlich länger durch als DNA. 2019 lasen Forschende die Sequenzen von Zahnschmelzproteinen aus einem ungefähr 1,9 Millionen Jahre alten Backenzahn von Gigantopithecus, der in einer Höhle in Guangxi gefunden worden war. Daraus konnten sie schließen, dass der Riesenaffe eng mit Orang-Utans verwandt war. Die Halbwertszeit von gut fünfhundert Jahren in den Moaknochen bezeichnet gerade die Lebensdauer solcher Information über Eigenschaften. Sie ist viel kürzer als die Lebensdauer der Gestalt.
Der vierte Fall: Die erfragte Größe ist innerhalb des gesetzten Rahmens nicht definiert. Im vierten Beitrag hieß es, der Aussterberate zur Zeit der Großen Sauerstoffanreicherung fehle der Nenner. Die damaligen Mikrobenfossilien sind nur kleine Kügelchen. Man kann nicht erkennen, ob sie eine Art oder zehn vertreten.
Die Grenze dieser Aussage liegt bei den „damaligen Fossilien“. Sobald Forschende eine Einheit definieren, die sich verfolgen lässt, seien es Morphospezies oder etwas anderes, können sie auch deren Auftauch- und Verschwindensraten definieren. Undefiniert ist die Größe, weil für Zähler, Nenner oder Vergleichseinheit noch kein einheitliches Vorgehen besteht. Nicht, weil ein bestimmtes Erdzeitalter von Natur aus verbieten würde, über Aussterben zu sprechen.
Lassen sich der erste und der zweite Fall auseinanderhalten? An einer bloßen Leerstelle allein nicht. Über die Entdeckungswahrscheinlichkeit geht es indirekt. Sind in demselben Gestein aus derselben Zeit „Kontrollgruppen“ mit ähnlicher Körpergröße und ähnlichen harten Schalen gut erhalten, während die gesuchte Gruppe stets fehlt, wird die Erklärung „Sie war da, hat aber überhaupt nichts hinterlassen“ immer weniger überzeugend.
Ist umgekehrt von allen vergleichbaren weichkörperigen Tieren nichts erhalten, sagt das Fehlen der gesuchten Gruppe so gut wie nichts aus. Derselbe „letzte Nachweis“ kann bei zwei Gruppen ein Gewicht haben, das sich um mehr als eine Größenordnung unterscheidet.
VIII Die Form des Siebes lässt sich vermessen
An dieser Stelle drängt sich leicht ein Schluss auf: Die fossile Überlieferung kann uns überhaupt nichts sagen. Ein Test aus dem Jahr 1992 ging genau auf diese Sorge ein.
Norell und Novacek vom American Museum of Natural History sind beide Forscher, die seit vielen Jahren draußen im Gelände Fossilien ausgraben. Einige Jahre später grub ihr Team in der mongolischen Gobi einen Dinosaurier aus, der auf einem Nest lag und mit ausgebreiteten Vordergliedmaßen ein Gelege schützte: dieselbe Haltung wie bei einem brütenden Vogel heute.
Für ihren Test von 1992 wählten sie vierundzwanzig Gruppen von Wirbeltieren aus. Ihnen lagen zwei völlig voneinander unabhängige Dinge vor. Das eine waren Verwandtschaftsdiagramme, die allein aus der Knochenform erschlossen worden waren: Wer steht wem näher, wer hat sich früher abgespalten? Das Alter der Gesteinsschichten blieb bei dieser Rekonstruktion vollständig außer Betracht.
Das andere war die Reihenfolge des ersten Auftretens dieser Tiere in den Gesteinsschichten. Beide Ordnungen wurden getrennt ermittelt: Die Gesteinsalter waren nicht in die aus Knochen erschlossenen Stammbäume eingeflossen. Beide spiegeln dennoch dieselbe Evolutionsgeschichte wider. Wären fossile Erstnachweise bloß zufälliges Rauschen, gäbe es keinen Grund für ihre Übereinstimmung mit der anatomisch erschlossenen Verzweigungsfolge.
Bei achtzehn der vierundzwanzig Gruppen stimmten die beiden Reihenfolgen signifikant überein. Hier die Form der Knochen, dort die Abfolge der Gesteinsschichten: Zwei voneinander unabhängige Maßstäbe ergaben dieselbe Reihenfolge. Im Jahr 2000 weiteten Benton und Kollegen von der University of Bristol den Test auf tausend Verwandtschaftsdiagramme aus. Die Übereinstimmung wurde in älteren Gesteinsschichten nicht erkennbar schlechter.
Die Überlieferung ist löchrig. Aber ihre Lücken haben die Abfolge auf großen Zeitskalen nicht durcheinandergebracht. Die aus Fossilien erschlossene zeitliche Abfolge ist im Wesentlichen verlässlich. Vorsicht ist allerdings geboten, wenn man umgekehrt die Fossilüberlieferung mithilfe von Verwandtschaftsdiagrammen „vervollständigen“ will. Bei schlechter Beprobung können auch die Diagramme selbst ungenau werden.
Lebens- und Totengemeinschaften lassen sich ebenfalls vergleichen. Kidwell und Kollegen von der University of Chicago zählen seit vielen Jahren an Küsten sowohl die lebenden Schalentiere als auch die leeren Schalen, die auf dem Meeresboden liegen.
Die Schalenansammlungen vermischen Jahrzehnte bis Jahrtausende. Dennoch stimmt die Rangfolge der Arten nach Häufigkeit weiterhin deutlich mit der lebenden Gemeinschaft überein. In einer Untersuchung, die 85 Datensätze zusammenfasste, waren mehr als neunzig Prozent der Vergleiche positiv korreliert. Es wurde gefiltert, aber die ursprüngliche ökologische Struktur wurde nicht in ein wirres Knäuel verwandelt.
Umgekehrt steckt auch dort Information, wo lebende Gemeinschaft und tote Schalen nicht zusammenpassen. Kidwell stellte fest, dass an Küsten, die durch menschliche Abwässer, Schleppnetzfischerei und Aquakultur verändert wurden, die Schalenansammlungen häufig noch jene Gemeinschaft verzeichnen, die vor diesen Eingriffen bestand. Die toten Schalen am Meeresboden wurden zu einem alten Kontobuch, das niemand je geschrieben hat. Zwischen „verzerrt“ und „ohne Information“ liegt ein weiter Weg.
1982 zeichneten Raup und Sepkoski anhand von Sepkoskis Liste mariner Tierfamilien die fünf großen Massenaussterben des Phanerozoikums nach. Mehr als vierzig Jahre lang wurde diese Kurve immer wieder auf jede hier besprochene Verzerrung hin geprüft: mit Rarefaktion und Abdeckung, unter Berücksichtigung der Gesteinsmenge und des Zugs zur Gegenwart. An den Einzelheiten der Kurve hat sich viel geändert. Keines der fünf Massenaussterben ist verschwunden.
Daraus ergibt sich eine Arbeitsregel: Beprobungsverzerrung darf nicht zur Erklärung für alles werden. Lässt sich hinterher jeder Gipfel, jedes Tal, jede Radiation und jeder Niedergang auf die Beprobung schieben, dann sagt die Erklärung „Beprobung“ überhaupt nichts mehr.
Besser ist die konkrete Frage: Welche Eigenschaft des wirklichen Signals bewahrt die Überlieferung für eine bestimmte Gruppe, auf einer bestimmten Zeitskala, in einer bestimmten Umwelt, bei einem bestimmten Merkmal und unter genau diesem Beprobungsplan? Und wie groß ist der Fehler? Diese Frage ist sperrig, aber sie ist beantwortbar. In ein und derselben globalen Fossilüberlieferung liegt die Wahrscheinlichkeit, pro Zeitabschnitt erfasst zu werden, für manche Gruppen bei etwa 0,9 und für andere bei etwa 0,05. Die Frage „Wie vollständig ist die fossile Überlieferung insgesamt?“ hat keine sinnvolle einzelne Antwort.
Kehren wir zum hier behandelten Aufbau zurück. Was diese Reihe Aufbau nennt, läuft letztlich darauf hinaus, eine Grenze zu ziehen: Was innerhalb liegt, zählt; was außerhalb liegt, zählt nicht. Menschen können diese Grenze ziehen, etwa mit einem Satz von Kriterien. Sie kann aber auch von der Natur gezogen werden, etwa durch eine Membran. Hier zieht das Sieb die Grenze. Was sämtliche Öffnungen passiert hat, gelangt in die Überlieferung und zählt. Was nicht hindurchkommt, existiert in der Überlieferung nicht.
In den bisherigen zehn Beiträgen begegneten uns verschiedene Formen des Fehlens. Sie sind nicht dasselbe. Im siebten ging es darum, die phanerozoische Überlieferung auf ein mit dem Mesoproterozoikum besser vergleichbares Beprobungsniveau auszudünnen und die verbleibenden Unterschiede zu prüfen. Solche Methoden können weiterhelfen. Doch die Daten müssen aufbereitet, die Vergleichsannahmen geklärt werden; mehrere Erklärungen können übrig bleiben. Zusätzliche Arbeit kann diese Lücke verkleinern, nicht ihre Beseitigung in einem Durchgang garantieren.
Die Dutzenden Ursprünge der Vielzelligkeit aus dem achten Beitrag, die nicht weit führten, sind durchaus sichtbar. Nur wurden sie mit einem Maßstab ohne natürliche Einheit auf die hinteren Plätze verwiesen. Von den Ediacara-Organismen des neunten Beitrags gibt es Tausende und Abertausende Exemplare. Doch jedes Fach des Rasters verlangt eine Merkmalskombination, die sie noch nicht zusammenhaben. Und bei der kambrischen Diversität im zehnten Beitrag lässt sich nicht sauber trennen, wie viel auf echte Radiation, Skelettbildung, Erhaltungsfenster für Weichkörper und Gesteinsmenge entfällt.
Den Teil, den der Aufbau nicht aufnehmen kann und der sich auch nicht beseitigen lässt, nennt diese Reihe den Rest. Hier besteht er in der abwesenden überwältigenden Mehrheit. In den vorherigen Beiträgen lag der Rest in Koordinatenachsen, in Fächern eines Rasters und in Koeffizienten, die sich nicht sauber auseinanderhalten ließen.
Hier liegt der Rest im Sieb. Doch die Form des Siebes lässt sich vermessen. Für letzte Nachweise gibt es Konfidenzintervalle, für Beprobungsraten auf Gattungsebene die Anwesenheitsmethode, für Diversität Rarefaktion und Abdeckung. Entstehung, Aussterben und Erhaltung lassen sich gemeinsam schätzen, Gesteinsmengen aus geologischen Karten bestimmen und Forschungsverzerrungen im Vergleich mit den Flächen aufgeschlossener Gesteine messen.
Dieses Sieb ist ein teilweise kalibrierbarer Beobachtungsvorgang, keine Blackbox. Jedes der genannten Werkzeuge wurde durch irgendeine Fehlinterpretation erzwungen: Wards Ammoniten in Zumaia, Raups Seeigel, Jablonskis Muscheln. Die Gestalt des Siebes wurde Stück für Stück vermessen, nachdem man wieder und wieder auf sie hereingefallen war.
Das Wort „teilweise“ muss bleiben. Kalibrieren lässt sich, was irgendeine Spur hinterlassen hat. Für Dinge ohne jede überlieferte Spur lässt sich die Gesamtzahl aus diesem Archiv nicht bestimmen. Der Nenner existiert nicht etwa zwangsläufig nicht; wir kennen ihn nicht. Deshalb lässt sich allein daraus kein übersehener Prozentsatz berechnen. Dort könnte etwas gewesen sein oder nichts. Diese Überlieferung sagt es uns nicht.
Die Kriterien sieben weiter. Die Korrekturmodelle werden ersetzt. Doch für das völlig Spurenlose liefert die überlieferte Aufzeichnung weiterhin keine berechenbare Gesamtzahl.