I Un cerf meurt dans la forêt
Un cerf meurt dans la forêt. Que se passe-t-il ensuite ?
En quelques jours, le cadavre commence à se décomposer. Corbeaux, renards et coléoptères le démontent morceau par morceau ; les os sont emportés çà et là. Quelques mois plus tard, il ne reste au sol que des ossements épars. Exposés au soleil et à la pluie, ils se fissurent : d’abord de fines lignes en surface, puis des lamelles qui se détachent le long des fissures, jusqu’à ce que l’os tombe en miettes.
Quelqu’un a suivi ce processus année après année. À partir de 1975, la paléontologue américaine Behrensmeyer a numéroté des os de gnous, de zèbres et d’éléphants morts dans les savanes du parc national d’Amboseli, au Kenya. Elle revenait les examiner à quelques années d’intervalle. Elle l’a fait pendant plus de quarante ans.
Elle a réparti l’altération des os en six stades. Dans cette savane, un os laissé à la surface met généralement dix à quinze ans à se réduire en fragments méconnaissables. Sur un même os, la face tournée vers le ciel, exposée au soleil, s’altère souvent plus vite que celle qui repose contre le sol. Un os à l’ombre d’un arbre résiste aussi plus longtemps qu’un os en terrain découvert. Pour connaître son sort, il faut même savoir de quel côté il est posé.
Un squelette abandonné à la surface ne dispose donc que d’une dizaine d’années. L’immense majorité des animaux qui meurent chaque année dans les forêts et les savanes suivent ce chemin-là.
Le fond de la mer n’offre pas non plus de refuge. Quand une baleine morte s’enfonce dans les abysses, requins, myxines et crabes commencent par manger sa chair. Puis des multitudes de petits animaux s’installent sur ses os pour des décennies.
En 2002, dans les eaux profondes de la baie de Monterey, aux États-Unis, on a même découvert des vers spécialisés dans la consommation des os de baleine. Ils n’ont ni bouche ni tube digestif. Ils enfoncent dans l’os des tissus semblables à des racines, sécrètent un acide qui en dissout la matière, puis font digérer le collagène et les graisses qu’il contient par les bactéries vivant dans leur corps. Le fossile n’a jamais été la règle. Il est l’exception. Nous n’y échappons pas davantage.
Les démographes estiment que, depuis les débuts de l’humanité, plus de cent milliards d’êtres humains sont venus au monde. Or, pour plusieurs millions d’années d’histoire humaine et préhumaine, les fossiles connus sur toute la planète ne représentent que quelques milliers d’individus, dont la plupart se résument à une dent ou à un morceau de mâchoire. La question de cet épisode est la suivante : selon quelles règles cette exception est-elle choisie ?
Pour devenir fossile, le cerf doit d’abord être enseveli au cours de cette dizaine d’années. Les sédiments d’une crue, un éboulement, une chute dans un lac ou une rivière peuvent faire l’affaire. La plupart des sols forestiers ne réunissent pas ces conditions.
La science qui étudie cet enchaînement s’appelle la taphonomie. Le paléontologue soviétique Efremov lui a donné ce nom en 1940 : il signifie « les lois de l’enfouissement ». Efremov avait fouillé à la recherche de dinosaures dans le Gobi mongol. Il est ensuite devenu l’un des auteurs de science-fiction les plus célèbres d’Union soviétique, avec, notamment, le roman La Nébuleuse d’Andromède.
Ce n’est que la première épreuve. Une fois l’animal enterré, toute une série de portes reste à franchir.
L’environnement chimique des premiers temps décide si l’os poursuit sa dissolution ou si des minéraux le remplacent et le fixent. Que contient l’eau des pores ? Quel est son degré d’acidité ? Quelle quantité d’oxygène s’y trouve ? Que font les micro-organismes alentour ? De cela dépend sa disparition ou sa conservation. Cette étape se déroule à la vitesse d’une réaction chimique : quelques années à quelques dizaines d’années suffisent souvent.
Plus bas, la pression l’aplatit. Si la minéralisation a eu lieu assez tôt, sa structure en trois dimensions peut tenir ; sinon, il devient une mince pellicule. Enfoui plus profondément encore, il est chauffé par la chaleur terrestre, qui transforme ses minéraux et ses restes organiques.
Vient ensuite l’étape qui exige le plus de chance : il faut remonter à la surface. Un fossile qui demeure à jamais enfoui à dix kilomètres de profondeur est, pour nous, comme inexistant. Or le sort de l’immense majorité des sédiments est précisément de rester en dessous.
À peine revenu à la surface, il subit de nouvelles attaques : oxydation, gel et dégel, racines, ruissellement. Chaque couche de roche possède sa « fenêtre de collecte », entre « trop profonde pour être atteinte » et « exposée depuis si longtemps que tout est détruit ».
La dernière épreuve n’est plus un processus naturel. Il faut que quelqu’un vienne sur place, reconnaisse ce qu’il a sous les yeux et le décrive. En 1996, à Beipiao, dans le Liaoning, un paysan a déterré sur une colline près de chez lui le fossile d’un petit dinosaure bordé d’un halo de duvet. Il a ensuite reçu le nom de Sinosauropteryx. Si cette région est devenue l’un des plus importants gisements de dinosaures à plumes au monde, elle le doit pour moitié aux cendres volcaniques et aux lacs d’il y a plus de cent millions d’années, pour moitié aux milliers de paires de mains qui, sur place, retournent les dalles.
L’affleurement se trouve-t-il au bord d’une route ? Les chercheurs peuvent-ils entrer dans le pays ? Existe-t-il un spécialiste de ce groupe d’organismes ? Le spécimen est-il assez complet pour recevoir un nom ? Chacun de ces éléments détermine son entrée, ou non, dans une base de données.
Une étude publiée en 2022 a passé en revue la recherche paléontologique mondiale des dernières décennies. Les chercheurs des pays à revenu élevé ou intermédiaire supérieur avaient participé à la production d’environ 97 % des données fossiles. D’autres travaux, rapportant l’effort de collecte à la superficie des roches sédimentaires susceptibles d’affleurer, ont estimé qu’en dehors de l’Amérique du Nord et de l’Europe, l’intensité moyenne de l’échantillonnage n’atteignait qu’environ 45 % de celle de ces deux régions.
Écrivons toutes ces épreuves sous la forme d’une chaîne. Sa propriété essentielle apparaît aussitôt : les probabilités se multiplient. Chaque maillon correspond à une probabilité inférieure à un, et il faut les multiplier toutes entre elles. Chaque probabilité est conditionnelle au franchissement des étapes précédentes ; cela ne suppose pas des étapes indépendantes.
Qu’un seul maillon approche de zéro, et les probabilités suivantes auront beau être élevées, elles ne sauveront rien. Ce qui décide de l’entrée d’un groupe dans les archives, c’est souvent son maillon le plus faible.
La deuxième propriété est plus importante encore : chaque maillon élimine autre chose. La décomposition écarte le mou, le transport le léger, la compaction le creux, la chaleur terrestre l’organique, la collecte le petit et le discret. Les trous de chacun de ces tamis ont une forme différente. Ce qui arrive au bout, c’est « ce qui a satisfait simultanément aux exigences de tous les trous ».
Prenons un exemple. Cent espèces animales vivaient sur un fond marin : cinquante avec une coquille, cinquante sans. Les fossiles conservés ne seront pas dix espèces tirées au hasard parmi les cent. Ce seront dix espèces prises parmi les cinquante à coquille.
Vous aurez beau multiplier les résultats par un coefficient, vous ne retrouverez jamais les cent espèces du départ. Les archives fossiles sont un inventaire qui a subi une nouvelle sélection. Un prélèvement aléatoire peut permettre, sous certaines hypothèses, d’estimer les effectifs d’origine. Même alors, une multiplication ne restitue pas la liste complète des espèces. Une nouvelle sélection laisse un ensemble systématiquement orienté, que la règle de trois ne peut pas reconstituer. Tout ce qui suit dans cet épisode part de cette phrase.
II Tous les matériaux ne se valent pas
Même entre coquilles dures, les chances de subsister peuvent différer de plus d’un facteur dix. Deux formes du carbonate de calcium en donnent l’exemple le plus net.
Le carbonate de calcium, principal constituant des coquilles, existe sous deux formes cristallines courantes. L’une, la calcite, est relativement stable. Les falaises d’un blanc éclatant de Douvres, en Angleterre, sont un empilement d’innombrables plaquettes de calcite de quelques micromètres. Ces éléments de l’enveloppe d’une algue marine unicellulaire sont tombés couche après couche sur le fond, pendant plus de trente millions d’années au Crétacé supérieur.
L’autre forme, l’aragonite, se dissout facilement dans les conditions de l’enfouissement, ou se transforme lentement en calcite. Son nom vient de Molina de Aragón, en Espagne, où elle a été décrite pour la première fois.
La composition chimique est la même. Il suffit d’un autre arrangement pour que le destin change. Les perles et la nacre irisée qui tapisse l’intérieur des coquilles sont en aragonite. La coquille des huîtres est, pour l’essentiel, en calcite.
La coquille de la plupart des escargots est en aragonite. Le squelette des coraux qui bâtissent les récifs actuels l’est aussi. Les brachiopodes ont le plus souvent une coquille en calcite. La quatrième section montrera à quel point ce détail a marqué leurs archives fossiles.
Le choix du matériau s’est fixé très loin dans l’histoire de chaque lignée animale. Mais l’addition ne se paie que des centaines de millions d’années plus tard, dans les couches de roche. En 2000, deux chercheurs britanniques ont trouvé, dans des roches vieilles de plus de quatre cents millions d’années sur l’île suédoise de Gotland, des couches de coquilles imprégnées très tôt de silice, en quelque sorte « figées ».
Ils les ont comparées aux couches voisines, privées de cette protection. Dans les couches protégées par la silicification, les mollusques représentaient environ 70 % des espèces ; dans les autres, environ 3 % seulement. Les mollusques à coquille d’aragonite avaient presque tous été dissous.
Les mêmes animaux, sur le même fond marin : les coquilles des uns sont encore là, celles des autres ont disparu. Dans les archives fossiles, la fraction disparue revient à n’avoir jamais existé.
Ce ne sont pas seulement quelques spécimens en moins. C’est la réponse à la question « quels groupes paraissent les plus riches ? » qui change. L’ampleur de cette dissolution varie beaucoup d’un endroit à l’autre. Aucun coefficient de conversion ne vaut pour tous les bassins et toutes les époques.
Les dents, les os et les écailles en phosphate de calcium résistent généralement bien davantage. La durée de survie de la matière organique d’origine dans les os a suscité une controverse retentissante. En 2005, l’Américaine Schweitzer a plongé dans un acide faible un fragment d’os de patte de tyrannosaure vieux de soixante-huit millions d’années. Une fois les minéraux dissous, il restait de fins tubes élastiques, semblables à des vaisseaux sanguins.
S’agit-il des tissus d’origine, ou de films déposés bien plus tard par des bactéries ? La discussion se poursuit aujourd’hui encore. Un requin renouvelle plus de dix mille dents au cours de sa vie : les dents de requin comptent ainsi parmi les fossiles de vertébrés les plus courants.
Un gigantesque requin ancien, dont on estime la longueur à plus de dix mètres et dont le nom signifie « grande dent », n’est aujourd’hui connu presque que par ses dents et quelques vertèbres. Aucun squelette cartilagineux complet n’a subsisté.
L’émail dentaire est la matière la plus dure du corps. Une grande partie de l’étude des mammifères fossiles consiste donc à étudier des dents. De nombreux petits mammifères de l’époque des dinosaures ne nous sont encore connus que par quelques dents ; l’agencement de leurs cuspides permet aux chercheurs de déduire s’ils mangeaient des insectes ou des végétaux.
Les phosphates peuvent aussi reproduire les tissus mous au début de l’enfouissement. Mais les conditions sont exigeantes : pour copier un muscle, qui se décompose très vite, la minéralisation doit souvent commencer dans les quelques jours suivant la mort.
La silice peut constituer le squelette d’un organisme, mais aussi s’infiltrer plus tard dans ses tissus. Une expérience a été menée dans les sources chaudes de Tateyama, au Japon : des morceaux de bois ont été plongés dans une eau thermale riche en silice. En l’espace de sept ans, celle-ci représentait près de 40 % de leur poids.
Dans les bonnes conditions, la fixation minérale peut aller beaucoup plus vite que ne le suggère l’image habituelle des temps géologiques. Dans le parc national de Petrified Forest, en Arizona, des troncs de plus de deux cents millions d’années sont couchés sur le désert. Chacun de leurs cernes est devenu du quartz coloré. Il en va de même pour les os : les pores des os fossiles de dinosaures sont souvent remplis de minéraux. Leur structure fine est toujours là, mais ils pèsent bien plus lourd qu’à l’origine.
L’enveloppe des arthropodes est faite d’un autre matériau, principalement de chitine et de protéines. Les expériences de décomposition montrent que certaines structures organiques de cette enveloppe peuvent se conserver de manière sélective, tandis que les tissus mous à l’intérieur disparaissent beaucoup plus vite.
Un insecte fossile se réduit donc souvent à son enveloppe. Muscles, viscères et nerfs ont disparu depuis longtemps. De nombreux insectes anciens n’ont laissé qu’une paire d’ailes. La libellule géante d’il y a trois cents millions d’années, dont l’envergure avoisinait soixante-dix centimètres, a d’abord été reconnue grâce à des ailes fossiles provenant d’une mine de charbon française.
Les plantes obéissent à la même règle. Les parties lignifiées résistent mieux à la décomposition que les tissus tendres ; les cires et la cuticule de la surface des feuilles peuvent laisser un film organique. Quand on regarde une feuille ancienne, on en voit le contour, les stomates et le dessin des cellules de l’épiderme. Le contenu de ces cellules a disparu depuis longtemps.
Les plantes possèdent encore quelque chose de presque indestructible : la paroi externe des grains de pollen et des spores. Elle est constituée d’un polymère d’une stabilité extrême, qui résiste même à un bain d’acide concentré.
Quand les géologues dissolvent la roche, ce qui reste, ce sont souvent des milliers et des milliers de grains de pollen anciens. Ils peuvent indiquer l’âge d’une couche et les plantes qui poussaient alentour. Les prospecteurs de pétrole s’en servent depuis longtemps pour faire correspondre les couches rencontrées dans différents forages.
III Les quelques passages ouverts aux corps mous
Un corps sans coquille dure peut lui aussi subsister. Mais il doit emprunter l’un de quelques passages très étroits.
Le premier est la compression carbonée. En 1909, Walcott, de la Smithsonian Institution américaine, a découvert dans les schistes de Burgess, au cœur des Rocheuses canadiennes, des animaux à corps mou écrasés en minces films noirs. Le contour des tentacules, des pattes et de l’intestin était toujours là.
En 1984, à Maotianshan, près de Chengjiang dans le Yunnan, Hou Xianguang, de l’Institut de géologie et de paléontologie de Nankin de l’Académie chinoise des sciences, a ouvert un bloc de roche argileuse. Il y a vu un arthropode entier, dépourvu de carapace dure. Ainsi s’est révélé le biote de Chengjiang, d’environ dix millions d’années plus ancien que celui de Burgess, inscrit au patrimoine mondial en 2012. Plus de deux cents espèces y ont été décrites. Beaucoup entrent en scène déjà munies d’yeux et de pattes articulées.
Au cours de sa vie, Walcott a recueilli à Burgess plus de soixante mille spécimens. Pour nombre d’entre eux, il a fallu attendre des dizaines d’années après sa mort avant que quelqu’un les ressorte des tiroirs et les examine de près. La compression carbonée conserve bien le contour général et la position des organes internes dans un plan. L’épaisseur, elle, est presque entièrement perdue. C’est comme regarder la photographie d’un spécimen mis à plat.
Le deuxième passage est la phosphatisation. Dans le sud de la Suède, on trouve des nodules noirs de calcaire que les habitants appellent « pierre puante » : une odeur s’en dégage quand on les casse. Les chercheurs les laissent se dissoudre lentement dans l’acide, puis filtrent ce qui reste. Ils en retirent de petits arthropodes d’environ un millimètre, vieux de cinq cents millions d’années, en trois dimensions, avec jusqu’aux soies de leurs pattes. Si les phosphates précipitent assez tôt, ils peuvent reproduire les muscles et le tube digestif à l’échelle des cellules. Mais la fenêtre ne dure que quelques jours après la mort.
Le troisième passage est la pyritisation. À la fin du XIXe siècle, des schistes au bord d’un petit cours d’eau de l’État de New York ont livré des trilobites vieux de quatre cent cinquante millions d’années. Tout leur corps avait été remplacé par de la pyrite dorée, y compris les pattes et les antennes qui, d’ordinaire, ne se conservent pas.
Beecher, à Yale, leur a consacré des années de recherches. Pour la première fois, on voyait avec une telle précision l’ensemble des pattes et des antennes des trilobites. La pyritisation exige que le fer, le soufre, les micro-organismes et la décomposition de la matière organique se rencontrent au bon endroit et au bon moment. Mais si, par la suite, la pyrite s’oxyde, elle peut détruire le fossile : ce qui l’a sauvé peut finir par le perdre.
La fosse de Messel, près de Francfort, en Allemagne, offre une autre forme de conservation par compression. Dans les schistes bitumineux d’un fond de lac vieux de quarante-sept millions d’années reposent de petits chevaux dont le ventre abrite encore un fœtus, des oiseaux dont on peut reconnaître la couleur des plumes, et les restes d’un dernier repas dans un estomac. Dans les années 1970 et 1980, cette mine abandonnée a bien failli devenir une décharge. Après des années de lutte des habitants et des scientifiques, le gouvernement du Land l’a finalement rachetée. Elle est entrée au patrimoine mondial en 1995.
Toujours en Allemagne, à Solnhofen, en Bavière, un calcaire est d’un grain si fin qu’au XIXe siècle on s’en servait pour fabriquer des pierres lithographiques. Les carriers détachaient les dalles une à une. En 1861, ils ont ainsi découvert l’empreinte d’une plume, puis, peu après, l’archéoptéryx. Après plus d’un siècle, le site n’a pourtant livré qu’une dizaine de spécimens d’archéoptéryx.
Le quatrième passage est la silicification. Le chert de Rhynie, en Écosse, rencontré dans le sixième épisode, a enfermé dans la silice des plantes de quatre cents millions d’années, cellules comprises.
Le cinquième est l’ambre. Celui de Birmanie retient des insectes, des araignées, des plumes, et même un petit lézard, vieux de plus de quatre-vingt-dix millions d’années. Soies et épiderme s’y montrent dans leurs moindres détails.
Le film Jurassic Park, sorti en 1993, a convaincu bien des gens qu’on pourrait extraire de l’ADN de dinosaure des moustiques pris dans l’ambre. En réalité, les « tissus mous » apparemment intacts qu’on y voit ne sont souvent que des cavités, de minces films ou des pigments résiduels. L’ADN, lui, ne s’est pas conservé.
Une forme parfaitement conservée ne garantit pas des molécules intactes. En 2015, sur le marché de l’ambre de Myitkyina, dans le nord de la Birmanie, Xing Lida, de l’Université des géosciences de Chine, a remarqué un morceau d’ambre contenant un fragment de petite queue emplumée. Lors de la publication, en 2016, il a été identifié comme la queue d’un jeune dinosaure vieux de quatre-vingt-dix-neuf millions d’années. Les détails des plumes étaient là, et même les os, à l’intérieur.
Le sixième passage est la congélation et la dessiccation. Le pergélisol sibérien a livré des mammouths avec leur peau, leur pelage et leurs muscles. Les glaciers des Alpes ont rendu l’homme des glaces, mort il y a cinq mille trois cents ans.
Les tissus restent visibles à l’œil nu, mais l’information moléculaire continue à se dégrader, peu à peu. En 2012, une étude portant sur cent cinquante-huit os de pattes de moas, oiseaux disparus de Nouvelle-Zélande, a estimé à environ cinq cent vingt et un ans la demi-vie moyenne de fragments d’ADN mitochondrial d’une longueur donnée. Au terme de chaque période de cette durée, le nombre de fragments encore lisibles diminue de moitié.
Ce chiffre n’est pas universel : le froid peut allonger considérablement cette durée. En 2022, de l’ADN environnemental a été lu dans des sédiments du nord du Groenland vieux de deux millions d’années. C’est le record le plus ancien à ce jour. Conserver un cadavre et conserver une information génétique lisible sont deux problèmes différents.
Au-delà de ces passages, le milieu lui-même effectue une sélection. Pendant des dizaines de milliers d’années, des animaux n’ont cessé de se prendre dans les fosses de bitume de La Brea, en pleine ville de Los Angeles. On en a exhumé des millions de fossiles.
Normalement, les herbivores devraient être bien plus nombreux que les carnivores. Ici, pourtant, environ neuf fossiles de mammifères sur dix sont des carnivores. Un bison immobilisé attirait des vagues successives de loups et de tigres à dents de sabre venus le dévorer ; eux aussi s’engloutissaient dans le piège. La liste laissée par la fosse a été recomposée par le piège lui-même.
Une étude a comparé les communautés marines actuelles aux bases de données fossiles en posant une question : « Ce genre actuel possède-t-il un enregistrement fossile ? » La proportion était d’environ 15 % dans les communautés du large, 34 % dans les communautés d’eaux peu profondes comme d’eaux profondes, 44 % sur les récifs coralliens et 51 % sur les monts sous-marins.
Eaux peu profondes et eaux profondes se valent à peu près. Ce qui compte le plus est souvent la capacité de l’enfouissement à aller plus vite que la destruction. Le manque d’oxygène ne suffit pas non plus : il chasse les grands charognards, mais les micro-organismes anaérobies continuent à décomposer. En laboratoire, l’absence d’oxygène ne préserve pas à elle seule les tissus mous. Il faut aussi une minéralisation précoce, une adsorption sur l’argile ou une déshydratation rapide.
La taille et l’abondance, elles aussi, font le tri. Une analyse de 9 408 genres d’animaux marins couvrant les quelque quatre cent quatre-vingt-cinq derniers millions d’années montre que, dans l’ensemble, les genres de petite taille ont moins de chances d’être recueillis.
Les groupes abondants fournissent davantage de spécimens ; leur première apparition connue et leur dernière apparition connue sont donc plus proches de leur véritable début et de leur véritable fin. Chez les groupes rares, la première apparition est retardée, la dernière avancée. Nous retrouverons ce point dans la cinquième section.
IV Combien manque-t-il à l’appel ?
Alors, combien en avons-nous manqué ? Commençons par une ancienne estimation. En 1977, à partir des quelque 1,24 million d’espèces animales vivantes alors connues, on a estimé qu’environ cent mille seulement avaient de bonnes chances de devenir fossiles, soit autour de 8 %. Cela signifiait « de bonnes chances », pas « la certitude de devenir un jour fossile ».
Derrière cette façon de compter se trouve une liste qu’un homme a mis plus de vingt ans à dresser. À Chicago, dès les années 1970, Sepkoski a épluché la littérature paléontologique pour noter, sur des fiches puis dans des ordinateurs, la première apparition et la dernière apparition de chaque genre d’animal marin. Il en a finalement réuni plus de trente mille.
Il est mort subitement en 1999, à cinquante ans. Ses collègues ont mis la liste en ordre et l’ont publiée trois ans plus tard. Aujourd’hui, la base de données paléontologique contient plus d’un million d’occurrences fossiles. Derrière ces entrées, il y a des milliers de chercheurs dans le monde qui les ont saisies une par une.
Il est plus utile de changer de question : quelle est la probabilité de recueillir un groupe au cours d’un intervalle de temps ? En 1999, Foote et Sepkoski, de l’université de Chicago, ont proposé une méthode. Sur environ vingt-quatre mille genres, ils en ont retenu plus de seize mille, pour des intervalles d’une durée moyenne d’environ 5,3 millions d’années.
La méthode ressemble à l’appel en classe. Un élève est là le lundi et le mercredi, mais son nom ne figure pas sur la feuille du mardi. Il était probablement là aussi ce jour-là ; on l’a simplement oublié. Un genre apparaît dans le premier et le troisième intervalles, mais pas dans le deuxième : il vivait manifestement pendant le deuxième, sans avoir été recueilli. En comptant la fréquence de ces cas où « il était bien vivant, mais nous l’avons manqué », on peut retrouver la probabilité d’échantillonnage de chaque intervalle, sans connaître le nombre de genres qui existaient initialement dans le monde.
Les écarts sont stupéfiants. Pour les brachiopodes, la probabilité d’être recueillis au cours d’un intervalle est d’environ 0,9 ; pour les céphalopodes, de 0,8 à 0,9 ; pour les trilobites, de 0,7 à 0,9.
Pour les vers polychètes, autrement dit les vers marins du type des néréis, elle n’est que d’environ 0,05. À une même échelle de temps, il y a presque un facteur vingt entre les groupes les mieux lotis et ceux qui le sont moins.
La première place des brachiopodes n’est pas sans rapport avec la coquille de calcite évoquée dans la deuxième section : elle est dure, stable, et ces animaux occupent souvent de vastes étendues sur les fonds des mers peu profondes. Ils ressemblent à des palourdes, avec leurs deux valves, mais appartiennent à un tout autre embranchement. Leurs valves sont disposées l’une au-dessus de l’autre, non l’une à gauche et l’autre à droite.
Les mers peu profondes du Paléozoïque en étaient pleines. Aujourd’hui, il n’en subsiste que quelques centaines d’espèces, réfugiées dans les eaux froides et profondes. Manquer un intervalle sur dix et n’en saisir qu’un sur vingt sont deux situations radicalement différentes.
Les groupes sans coquille dure, visibles seulement dans quelques fenêtres exceptionnelles, se prêtent souvent mal à ce calcul. La méthode de l’appel exige assez de cas « présent dans le premier et le troisième intervalles, absent dans le deuxième ». Si ces configurations sont trop rares, le problème ne tient pas seulement à une faible probabilité d’échantillonnage : la méthode ne peut pas l’estimer de manière fiable. Une petite quantité et des données insuffisantes pour l’estimer, ce n’est pas la même chose.
Pour certains groupes, l’écart est plus grand encore. Le corps d’une méduse contient plus de 90 % d’eau et se défait en quelques jours après la mort. Dans l’ensemble des archives fossiles, seuls quelques rares sites ont livré des restes identifiables comme des méduses.
À Mazon Creek, dans l’Illinois, des vases d’estuaire vieilles de plus de trois cents millions d’années renferment des milliers de nodules ferrugineux. Quand on en ouvre un, on y trouve parfois une méduse aplatie. C’est une exception, pas la règle. Les oiseaux se conservent mal, eux aussi : leurs os sont creux et minces, et se brisent sous la pression. Beaucoup d’oiseaux fossiles ne sont représentés que par quelques os isolés.
On peut mesurer la complétude autrement : quelle proportion des familles actuelles possède au moins un représentant fossile ? Elle est généralement plus élevée que la proportion correspondante pour les genres et les espèces. Mais qu’un genre soit enregistré ne signifie pas que son squelette soit complet. « Nous avons trouvé cet animal » et « nous connaissons telle part de son anatomie » sont deux choses différentes.
Pour les roches elles-mêmes, la règle n’est pas simplement « plus c’est vieux, moins il en reste ». La base de données macrostratigraphique de l’université du Wisconsin, aux États-Unis, rassemble environ 33 900 unités stratigraphiques.
La courbe de la quantité de roches en fonction du temps présente des marches, des pics et des creux. Elle suit la formation et la disparition des bassins, les avancées et les reculs des mers. Même si l’apparition des organismes suivait une courbe parfaitement régulière, les fluctuations de la quantité de roches échantillonnables ajouteraient des pics et des creux au décompte des fossiles.
Entre les couches, il manque aussi des pages entières. Sur les parois du Grand Canyon, aux États-Unis, une célèbre surface de contact sépare de très vieilles roches, âgées d’entre un et deux milliards d’années, des grès de plus de cinq cents millions d’années qui les recouvrent directement. De l’intervalle entre les deux, qui va de plusieurs centaines de millions d’années à plus d’un milliard, pas une page n’est restée à cet endroit.
Quant à savoir « quelle proportion de toutes les espèces ayant jamais existé représentent les espèces fossiles découvertes », il n’existe aucun chiffre mondial fiable. Le nombre total des espèces ayant vécu dépend des taux de spéciation et d’extinction sur plusieurs milliards d’années, de la définition de l’espèce, et d’innombrables lignées qui n’ont jamais été échantillonnées.
Les espèces actuelles n’offrent pas non plus une référence équitable : elles sont elles-mêmes les survivantes du tamis des extinctions passées. Les affirmations qui circulent, « nous n’en avons découvert qu’un millième » ou « un centième », sont des extrapolations reposant sur certaines hypothèses, pas des résultats mesurés.
V Comment le tamis redessine les courbes
Le tamis ne fait pas que réduire les nombres. Il modifie aussi la forme.
Le premier effet porte un nom. En 1982, les Américains Signor et Lipps en ont donné un exposé systématique, et il a ensuite pris leurs deux noms. Imaginez cent espèces qui disparaissent toutes le même jour.
Certaines ont des fossiles communs, d’autres des fossiles rares. Les espèces communes restent présentes dans des couches formées très près du jour fatal. Pour les rares, la dernière occasion d’être conservées peut remonter à bien plus longtemps : si vous ne voyez un animal qu’une fois tous les dix ans, vous ne saurez pas qu’il est mort il y a trois ans. La courbe obtenue montre une « diminution progressive ». En réalité, tout a disparu en une journée.
Un chercheur a fait personnellement l’expérience de cet effet. Dans les années 1980, Ward, de l’université de Washington, aux États-Unis, recueillait des ammonites à Zumaia, sur la côte basque espagnole.
Les falaises y déploient, couche après couche, les dernières roches du Crétacé au bord de la mer. Ward avait d’abord constaté que les espèces d’ammonites disparaissaient une à une, plusieurs dizaines de mètres sous la limite. Il en avait conclu qu’elles avaient connu un lent déclin.
Puis il est revenu chercher plus soigneusement, strate après strate. Tout contre la limite, il a retrouvé une espèce, puis une autre, puis d’autres encore. Il a changé d’avis : les ammonites avaient probablement disparu ensemble à la limite. Le « déclin » d’avant venait d’une collecte insuffisante.
Les dinosaures ont suscité le même débat. Dans la formation de Hell Creek, au Montana, le dernier os de dinosaure connu se trouvait à environ trois mètres sous la limite. Certains en ont déduit que les dinosaures avaient déjà décliné avant le grand impact. En 1991, l’Américain Sheehan a conduit sur place une vaste équipe de bénévoles pour ratisser le terrain. Les couches situées sous la limite ont été divisées en plusieurs intervalles, chacun exploré avec le même effort. Résultat : rien n’indiquait une diminution progressive des dinosaures au cours de la période finale, longue d’un peu plus de deux millions d’années.
Partons d’un modèle simplifié : les occurrences sont enregistrées indépendamment, à un taux moyen constant. Cet effet se calcule. Supposons qu’on recueille, en moyenne, un fossile d’un groupe par million d’années. L’écart moyen entre sa véritable disparition et son dernier fossile connu est alors d’environ un million d’années. Dans 95 % des cas, il ne dépasse pas environ trois millions d’années.
Si l’on ne recueille qu’un fossile tous les dix millions d’années, l’écart moyen est de dix millions d’années. Plus on approche du véritable terme, plus le nombre de groupes connus diminue nécessairement, car un nombre croissant de lignées ont déjà été « recueillies pour la dernière fois ». Une « diminution de couche en couche sous la limite » ne prouve pas, à elle seule, un déclin biologique progressif.
Le même raisonnement, inversé, donne le retard de la première apparition. Une lignée est déjà née ; le premier fossile qui aura la chance d’être à la fois conservé et découvert vient généralement un peu plus tard.
Le « plus ancien fossile connu » fournit un âge minimal pour l’origine. Les chauves-souris en offrent un exemple frappant. On en compte aujourd’hui environ mille quatre cents espèces, soit à peu près un cinquième des mammifères. Pourtant, leurs os sont graciles, elles meurent souvent dans les grottes ou les forêts, et leurs fossiles sont rares.
Les quelques squelettes complets de chauves-souris les plus anciens que l’on connaisse proviennent de sédiments lacustres du Wyoming, aux États-Unis, vieux d’environ cinquante-deux millions d’années. Dès leur entrée en scène, ce sont déjà des chauves-souris capables de voler, dont l’ossature des ailes diffère peu de celle des espèces actuelles. Entre celles qui ne volaient pas et celles qui volaient, les fossiles laissent un grand blanc.
Le deuxième effet est appelé « attraction du Récent ». Plus les roches sont jeunes, moins elles ont subi de destructions et plus elles sont susceptibles d’affleurer. Mais le point essentiel est ailleurs : l’existence même d’un groupe vivant nous apprend qu’il a survécu jusqu’à aujourd’hui.
Il suffit qu’un genre actuel ait été trouvé une fois dans une couche très ancienne pour que les décomptes traditionnels le considèrent comme présent dans tous les intervalles entre sa première apparition et aujourd’hui. Un genre éteint n’a pas droit à ce prolongement gratuit. Le cœlacanthe, que nous rencontrerons dans la septième section, en est un exemple : aucun fossile pendant plus de soixante millions d’années, mais, puisqu’il vit encore, son extension stratigraphique est tirée d’un seul coup jusqu’au présent. La courbe se trouve ainsi de plus en plus relevée à mesure qu’elle approche de notre époque.
De combien ? Il faut le mesurer. En 2003, Jablonski et ses collègues de l’université de Chicago ont examiné les bivalves actuels. Sur 958 genres et sous-genres vivants possédant un enregistrement fossile, 906 avaient en fait déjà été recueillis dans des couches des cinq derniers millions d’années.
Une fois retirée la part « complétée uniquement parce que le groupe vit encore », l’attraction du Récent ne pouvait expliquer qu’environ 5 % de l’augmentation de la diversité des bivalves au Cénozoïque. Le biais est réel. Dans ce groupe, il ne peut pas fabriquer la tendance tout entière.
Le troisième effet est celui de la quantité de roches. En 1976, Raup, de l’université de Rochester, aux États-Unis, a souligné la forte corrélation entre la diversité des fossiles marins des différentes époques et la quantité de roches sédimentaires conservées.
Une explication est simple : davantage de roches, c’est davantage d’occasions d’échantillonner, donc davantage de fossiles.
Une autre fait intervenir la montée du niveau marin. Au Crétacé, la mer a un temps envahi l’intérieur de l’Amérique du Nord, du golfe du Mexique jusqu’à l’océan Arctique, coupant le continent en deux.
Sous les champs de blé du Kansas actuel reposent les mosasaures et les poissons géants de cette mer intérieure. Quand le niveau marin monte, la superficie des mers peu profondes augmente. Cela accroît réellement la diversité marine et laisse davantage de couches marines. Les deux phénomènes sont réels.
Diviser directement la diversité par la quantité de roches risque d’effacer, en même temps, un véritable signal écologique. Les comparaisons de modèles montrent que ces deux relations peuvent coexister.
Le quatrième effet vient des gisements où la conservation est exceptionnellement bonne. Un inventaire d’environ 694 assemblages à conservation exceptionnelle, âgés de six cent dix millions à trois millions d’années, a montré qu’ils apparaissaient en grappes, dans le temps comme dans l’espace.
Une fenêtre de conservation s’ouvre : une multitude de formes à corps mou, jusque-là invisibles, entrent ensemble dans les archives, avec l’allure d’une explosion. La fenêtre se referme : elles en sortent ensemble, avec l’allure d’un déclin.
Le cinquième effet vient de la dénomination elle-même. En 1879, l’Américain Marsh a nommé le Brontosaurus. En 1903, un autre chercheur a jugé qu’il s’agissait du même animal que l’Apatosaurus, que Marsh avait nommé deux ans avant le Brontosaurus. La règle de priorité a fait son œuvre : le nom Brontosaurus a été abandonné.
Pendant plus d’un siècle, il a pourtant continué à figurer sur les panneaux des musées et sur les timbres. En 2015, une comparaison détaillée de dizaines de spécimens a conclu que les différences étaient suffisantes. Brontosaurus a retrouvé son statut de genre distinct.
En 2002, une étude des mammifères fossiles d’Amérique du Nord a estimé qu’environ 24 à 31 % des noms d’espèces alors acceptés pourraient finir par être invalidés. La diversité pourrait ainsi être surestimée de plus de 30 %. Inversement, quand plusieurs espèces réelles sont entassées sous un nom imprécis, leur richesse est sous-estimée. Les espèces fossiles sont distinguées d’après les formes qui peuvent se conserver ; l’espèce biologique fait aussi intervenir la capacité à se reproduire entre individus. Plusieurs espèces dont les parties dures ont la même forme ne comptent que pour une dans les fossiles.
Ces effets ne changent pas la même chose. Une dernière apparition avancée et une première apparition retardée déplacent les extrémités. L’attraction du Récent modifie la pente. La quantité de roches imprime ses fluctuations à toute la courbe. Les regroupements de gisements exceptionnels changent les périodes où certaines formes se montrent. La nomenclature transforme l’unité même du décompte. Une méthode de correction ne traite généralement qu’un seul de ces effets. Il faut donc demander quelle quantité le biais a modifiée, et de combien.
VI Un pic peut-il être fabriqué par le tamis ?
Une question nous accompagne depuis le premier épisode : un pic peut-il être entièrement l’œuvre du tamis ?
Commençons par mettre la relation à plat. Le nombre observé est, en gros, le produit de quatre termes : le taux réel des événements, la probabilité de conservation, la probabilité de revenir ensuite à l’affleurement, et celle d’être recueilli puis identifié. Chacun varie avec l’époque.
Une règle est ici particulièrement utile. Supposons que le taux réel soit constant, que la probabilité de conservation diminue régulièrement avec l’ancienneté, et que les deux autres termes restent inchangés. La distribution observée ne peut alors que décroître du plus jeune vers le plus ancien. Son maximum est à l’extrémité la plus récente ; aucun pic ne peut se former au milieu. Pour en produire un, il faut autre chose : des fluctuations du taux réel, des hauts et des bas dans les probabilités de conservation ou d’affleurement, plusieurs processus superposés, une fenêtre temporelle tronquée, ou des âges mélangés ou remis à zéro.
Le premier épisode évoquait ce pic d’âges des roches lunaires autour de 3,9 milliards d’années. D’après la règle, la conservation peut bien le fabriquer, mais pour la dernière raison de la liste : les roches fondues lors d’impacts anciens ont été à nouveau brisées et refondues par des impacts ultérieurs, leurs horloges isotopiques remises à zéro à plusieurs reprises. C’est une remise à zéro des âges, pas une simple diminution du nombre de vestiges avec l’ancienneté.
On rencontre un phénomène semblable dans les amas de coquilles du fond marin. En datant chaque coquille au radiocarbone, on constate que plus les vieilles coquilles ont séjourné sur le fond, plus elles ont été broyées ou dissoutes. Le pic dont on déduit qu’« à telle époque, les mollusques étaient particulièrement nombreux » se trouve alors tiré vers le présent. C’est la date du pic elle-même qui se déplace.
Les âges des roches posent le même problème. Les plus anciens grains minéraux terrestres sont des zircons d’environ 4,4 milliards d’années, contenus dans un vieux conglomérat des Jack Hills, en Australie-Occidentale.
Les centaines de milliers de zircons datés à travers le monde ne se répartissent pas uniformément dans le temps. Leurs âges se concentrent en quelques pics, qui coïncident souvent avec les périodes d’assemblage des supercontinents. Pour un premier courant d’interprétation, ces pics marquent des épisodes de production massive de croûte terrestre.
Pour un autre, les roches formées lors des collisions continentales sont enfouies profondément et échappent plus facilement à la destruction : c’est leur conservation qui produit les pics. Le désaccord porte exactement sur la question de cette section.
Il faut aussi regarder les exemples qui vont dans l’autre sens. La raréfaction n’a pas été inventée pour les fossiles. En 1968, l’écologue marin américain Sanders voulait comparer les vers et les mollusques des vases profondes et peu profondes. Les quantités de vase prélevées variaient selon les lieux. Il a donc imaginé de ramener chaque échantillon à un même nombre d’individus avant de comparer.
En 1975, Raup a appliqué cette méthode à la diversité fossile. Pour en saisir le principe, pensons aux oiseaux : une personne les observe dix heures dans un parc, une autre cent heures. La seconde notera forcément davantage d’espèces.
Pour comparer deux parcs, il faut ramener les deux observations à un même effort, par exemple ne compter que les deux cents premiers oiseaux. Après ce traitement par Raup, la hausse du nombre de familles d’oursins depuis la fin du Paléozoïque était toujours là. Il s’agissait d’une véritable augmentation.
Une méthode de mise à niveau plus fine nous vient de la guerre des codes. Pendant la Seconde Guerre mondiale, à Bletchley Park, en Grande-Bretagne, Turing et son assistant Good ont conçu une estimation destinée à déchiffrer les livres de codes de l’armée allemande : en comptant les éléments qui n’apparaissaient qu’une seule fois dans les messages interceptés, on pouvait estimer approximativement la part de ceux qu’on n’avait encore jamais vus.
Good a publié la méthode après la guerre. Plus tard, il a aussi conseillé le réalisateur Kubrick, l’aidant à imaginer l’ordinateur parlant de 2001, l’Odyssée de l’espace. Aujourd’hui, les paléontologues reprennent la même idée. Ils n’exigent plus que deux intervalles aient livré le même nombre de spécimens, mais que leurs échantillons « couvrent la même proportion de la population potentielle ». C’est plus équitable qu’un nombre fixe.
D’autres méthodes ont chacune leurs atouts. L’une emploie des processus aléatoires pour estimer simultanément les taux d’apparition, d’extinction et d’échantillonnage. Les premières et dernières occurrences ne sont plus assimilées aux véritables débuts et fins.
Une autre prend pour témoin les roches sans fossiles : si leur quantité elle-même fluctue de concert avec la courbe de diversité, l’explication par l’échantillonnage gagne en force. Une autre encore cherche si plusieurs indices soumis à des mécanismes d’échantillonnage indépendants, diversité, disparité des formes, fonctions écologiques, changent de direction au même endroit. À l’inverse, si seul le décompte d’une base de données présente un pic et que celui-ci coïncide exactement avec un pic d’intensité d’échantillonnage, c’est d’abord le processus d’observation qu’il faut soupçonner.
Toutes ces méthodes ont une limite commune : un modèle ne peut corriger que les absences inscrites dans ses paramètres. Si l’on sait à peu près combien de fois chaque groupe est recueilli par million d’années, on peut estimer les extrémités que l’on n’a pas vues.
Si l’on connaît la superficie des roches, on peut l’intégrer au modèle. Mais si un processus de conservation n’a jamais laissé la moindre trace identifiable et qu’aucun témoin indépendant n’est disponible, les données ne peuvent pas, à elles seules, dire au modèle combien de groupes sont restés entièrement invisibles.
Même avec une infinité de données, cette quantité resterait indéterminable, parce que les données ne contiennent aucune information à son sujet. Les statisticiens parlent de non-identifiabilité. L’estimation mondiale à l’échelle des genres évoquée plus haut écartait les groupes aux corps les plus mous. Les modèles d’estimation conjointe prennent, eux aussi, pour base les groupes « apparus au moins une fois ». Les deux approches s’arrêtent au même endroit. C’est là que passe cette limite.
VII Quatre façons de ne pas être là
Nous pouvons maintenant distinguer les « absences ». Les quatre catégories qui suivent sont une synthèse propre à cet épisode ; dans la littérature, elles sont dispersées entre statistique stratigraphique, taphonomie et philosophie des sciences.
Première possibilité : cela n’a jamais existé. Deuxième possibilité : cela a existé, mais n’a laissé aucun vestige susceptible d’être découvert. Dans les données, les deux situations peuvent être parfaitement identiques : zéro occurrence.
Peu avant Noël 1938, la jeune conservatrice Latimer, du musée d’East London, en Afrique du Sud, a remarqué, dans la prise d’un chalutier, un poisson de plus d’un mètre. Ses écailles luisaient de bleu et ses nageoires ressemblaient à de petites pattes charnues. Elle a convaincu un chauffeur de taxi de ramener au musée cet énorme poisson à l’odeur forte, mais aucun congélateur de la ville n’était assez grand pour le contenir. Les viscères n’ont pas pu être conservés ; il a fallu en faire un spécimen naturalisé. Smith, professeur de chimie, l’a identifié : une espèce de cœlacanthe.
Dans les archives fossiles, les plus récents représentants de ce groupe de poissons avaient déjà plus de soixante millions d’années. On les croyait disparus à peu près en même temps que les dinosaures. Ils avaient pourtant toujours été là, dans les eaux profondes de l’ouest de l’océan Indien. Ils n’avaient simplement pas laissé de fossiles, et personne n’était allé les chercher à cet endroit.
En 1997, un biologiste américain et sa femme, tout juste mariés, ont aperçu une autre espèce de cœlacanthe sur un marché aux poissons de Sulawesi, en Indonésie. Ces groupes qui disparaissent des archives avant de reparaître sont appelés « taxons Lazare », du nom du personnage de la Bible revenu d’entre les morts.
Les plantes ont aussi les leurs. En 1994, dans une gorge profonde au nord-ouest de Sydney, un garde de parc national australien a découvert quelques grands conifères qu’il n’avait jamais vus.
Ils appartenaient à un ancien groupe de conifères, fréquent dans les fossiles, que l’on croyait depuis longtemps disparu. Il ne reste à l’état sauvage que quelques dizaines d’arbres adultes, dont l’emplacement est toujours tenu secret. Pendant les incendies australiens de 2019-2020, le feu est arrivé au bord de la gorge. Des pompiers y sont descendus en hélicoptère pour installer des tuyaux et arroser les arbres ; des avions ont largué du retardant. Les arbres ont été sauvés.
Pour distinguer ces deux formes d’absence, il faut une autre donnée : si la chose existe, quelles seraient normalement nos chances de la trouver ? Le calcul est direct. Lors de chaque recherche indépendante, la cible, si elle est présente, a une certaine probabilité d’être détectée. La probabilité de ne rien trouver plusieurs fois de suite s’obtient en multipliant entre elles les probabilités de la manquer à chaque recherche.
Si la probabilité de détection à chaque recherche est de 90 %, alors, à supposer la cible présente, la probabilité de la manquer trois fois de suite n’est que d’un millième. Dans ce cas, « nous n’avons rien trouvé » constitue un indice très fort de son absence. Si la probabilité de détection n’est que de 1 %, alors, à supposer toujours la cible présente, la probabilité de ne rien trouver après dix recherches reste d’environ 90 %. Dans les deux cas, on a « cherché plusieurs fois sans rien trouver », mais les probabilités de non-détection diffèrent de près de trois ordres de grandeur, et le poids de l’indice est très différent. Ce n’est pourtant pas une probabilité de présence de 90 % après les recherches : cette autre question dépend aussi des raisons que nous avions, avant de chercher, de croire la cible présente.
La force probante d’une non-découverte dépend de la « probabilité de découvrir la chose si elle existe ». La maxime « l’absence de preuve n’est pas une preuve de l’absence » est donc trop catégorique. Dès lors qu’une observation est plus probable si l’hypothèse est vraie que si elle est fausse, ne pas l’obtenir affaiblit l’hypothèse dans une certaine mesure. La question est de combien. Les intervalles de confiance stratigraphiques ont depuis longtemps fait de ce principe un outil : l’arrêt soudain d’une abondante série de fossiles jusque-là régulièrement présents permet d’encadrer très étroitement le véritable terme. La disparition d’une espèce qui n’apparaissait déjà qu’une fois tous les dix millions d’années ne permet presque rien de tel.
Troisième possibilité : des vestiges subsistent, mais ils ne portent pas la propriété sur laquelle on s’interroge. Le squelette peut renseigner sur la taille, les articulations et la croissance ; en général, il ne dit rien de la couleur de la peau.
On peut répartir grossièrement l’information accessible en trois niveaux. La forme des tissus durs, les dimensions, les dents, les articulations, les proportions du squelette, le tissu osseux, l’usure, les blessures et les maladies, le lieu de découverte et la position dans les couches sont généralement lisibles directement.
La structure de la peau et des plumes, certaines couleurs, les muscles et les viscères, le régime alimentaire, la locomotion, la vitesse de croissance ou les comportements reproductifs exigent une conservation exceptionnelle ou des indices indirects : l’ambre préserve les microstructures de l’épiderme, une phosphatisation précoce conserve les muscles, les isotopes stables donnent des indications sur la physiologie et le milieu.
Le dix-septième épisode expliquera comment on lit la couleur des plumes de dinosaures dans les mélanosomes fossiles. Un génome complet, l’expression des gènes à un instant précis, l’état du système nerveux, des cris et des comportements n’ayant laissé aucune trace physique sont, en général, impossibles à reconstituer.
Les protéines résistent bien plus longtemps que l’ADN. En 2019, des chercheurs ont lu la séquence de protéines de l’émail d’une molaire de gigantopithèque vieille d’environ 1,9 million d’années, découverte dans une grotte du Guangxi. Ils en ont déduit une proche parenté entre le gigantopithèque et les orangs-outans. La demi-vie de cinq cents et quelques années mesurée dans les os de moas concerne justement la durée de vie de l’information sur une propriété : elle est bien plus courte que celle de la forme.
Quatrième possibilité : la quantité sur laquelle porte la question n’est pas définie dans le cadre considéré. Le quatrième épisode disait que le taux d’extinction lors de la Grande Oxydation n’avait pas de dénominateur : les fossiles microbiens de cette époque se présentent comme de petites sphères, sans qu’on puisse savoir si elles représentent une espèce ou dix.
La portée de cette phrase s’arrête à « ces fossiles-là, de cette époque-là ». Dès que les chercheurs définissent une unité qu’ils peuvent suivre, espèce morphologique ou autre, ils peuvent en définir les taux d’apparition et de disparition. Si la quantité n’est pas définie, c’est qu’il n’existe pas encore de façon cohérente de fixer le numérateur, le dénominateur ou l’unité de comparaison. Ce n’est pas qu’une époque géologique interdise par nature de parler d’extinction.
Peut-on distinguer la première possibilité de la deuxième ? Un blanc, à lui seul, ne le permet pas. La probabilité de détection peut les départager indirectement. Si, dans des roches de même nature et de même âge, des « groupes témoins » de taille comparable et dotés de coquilles dures semblables sont très bien conservés, tandis que le groupe recherché manque toujours, l’explication « il était là, mais n’a absolument rien laissé » devient de plus en plus difficile à soutenir.
À l’inverse, si aucun animal à corps mou comparable ne s’est conservé, l’absence du groupe recherché ne nous apprend presque rien. Une même « dernière apparition » peut avoir, d’un groupe à l’autre, un poids différent de plus d’un facteur dix.
VIII On peut mesurer la forme du tamis
À ce stade, on pourrait facilement glisser vers une conclusion : les archives fossiles ne nous apprennent rien. Un test réalisé en 1992 a répondu à cette inquiétude.
Norell et Novacek, du Muséum américain d’histoire naturelle, sont deux chercheurs qui passent leur vie sur le terrain à déterrer des fossiles. Quelques années plus tard, leur équipe a découvert dans le Gobi mongol un dinosaure couché sur un nid, les membres antérieurs déployés pour protéger une couvée, dans la même posture qu’un oiseau en train de couver.
En 1992, ils avaient réuni vingt-quatre groupes de vertébrés et disposaient de deux éléments indépendants. D’un côté, des arbres de parenté déduits uniquement de la forme des os : qui est le plus proche de qui, quelle branche s’est séparée la première. Pour les construire, ils ne regardaient absolument pas l’âge des couches.
De l’autre, l’ordre des premières apparitions de ces animaux dans les strates. Les deux classements étaient établis séparément : l’âge des roches n’avait pas servi à construire les arbres tirés des os. Tous deux reflètent néanmoins la même histoire évolutive. Si les premières apparitions n’étaient que du bruit aléatoire, elles n’auraient aucune raison de s’accorder avec l’ordre des branches inféré de l’anatomie.
Résultat : dans dix-huit des vingt-quatre groupes, les deux ordres concordaient de manière significative. D’un côté, la forme des os ; de l’autre, l’ordre des couches. Deux règles indépendantes donnaient le même ordre de succession. En 2000, Benton et ses collègues de l’université de Bristol, au Royaume-Uni, ont étendu le test à mille arbres de parenté. Cette concordance ne se dégradait pas sensiblement dans les couches les plus anciennes.
Les archives sont lacunaires, mais pas au point de bouleverser l’ordre à grande échelle. La chronologie établie à partir des fossiles est globalement fiable. Il faut aussi rester prudent quand on utilise, à l’inverse, les arbres de parenté pour « compléter » les archives : lorsque l’échantillonnage est médiocre, les arbres eux-mêmes peuvent être inexacts.
On peut également confronter les communautés vivantes et mortes. Depuis des années, Kidwell et ses collègues de l’université de Chicago comptent séparément, le long des côtes, les mollusques vivants et les coquilles vides accumulées sur le fond.
Même après un mélange de plusieurs dizaines à plusieurs milliers d’années, le classement des espèces par abondance dans les amas de coquilles concorde encore nettement avec celui de la communauté vivante. Dans une synthèse de quatre-vingt-cinq jeux de données, plus de 90 % des comparaisons montraient une corrélation positive. Le filtre a bien agi ; la structure écologique initiale n’a pas été réduite à un écheveau inextricable.
À l’inverse, les désaccords entre communauté vivante et coquilles mortes contiennent eux aussi de l’information. Kidwell a constaté que, sur les côtes transformées par les rejets humains, le chalutage et l’aquaculture, les amas de coquilles gardaient souvent la mémoire de la communauté antérieure à l’intervention humaine. Les coquilles mortes du fond marin sont devenues un vieux livre de comptes que personne n’avait écrit. Entre « biaisé » et « dépourvu d’information », la distance est immense.
En 1982, Raup et Sepkoski ont utilisé la liste des familles marines établie par Sepkoski pour tracer les cinq grandes extinctions du Phanérozoïque. Pendant plus de quarante ans, cette courbe a été interrogée, puis réinterrogée, à l’aide de toutes les corrections des biais évoqués ici : raréfaction, couverture, quantité de roches, attraction du Récent. Ses détails ont beaucoup changé. Aucune des cinq grandes extinctions n’a disparu.
Il en découle une discipline : le biais d’échantillonnage ne doit pas servir d’explication universelle. Si l’on peut, après coup, attribuer n’importe quel pic, creux, radiation ou déclin à l’échantillonnage, alors « l’échantillonnage » n’explique plus rien.
Mieux vaut demander précisément : pour tel groupe, à telle échelle de temps, dans tel milieu, pour tel caractère et avec ce protocole d’échantillonnage, quelle propriété du signal réel les archives conservent-elles, et avec quelle marge d’erreur ? La question est lourde, mais on peut y répondre. Dans les mêmes archives fossiles mondiales, certains groupes ont une probabilité d’échantillonnage d’environ 0,9 par intervalle, d’autres d’environ 0,05. La question « à quel point les archives fossiles sont-elles complètes dans l’ensemble ? » n’a pas de réponse qui ait un sens.
Revenons à la construction examinée dans cet épisode. Ce que cette série appelle une construction revient, au fond, à tracer une ligne : ce qui est à l’intérieur compte ; ce qui est dehors ne compte pas. La ligne peut être tracée par les humains, comme un ensemble de critères, ou par la nature, comme une membrane. Ici, c’est le tamis qui la trace. Ce qui a franchi tous les trous entre dans les archives et compte. Ce qui ne les a pas franchis y est absent.
Les dix épisodes précédents ont rencontré plusieurs sortes d’absence. Elles ne sont pas équivalentes. Le septième proposait de sous-échantillonner le Phanérozoïque pour le rendre plus comparable au Mésoprotérozoïque, puis d’examiner les différences restantes. Ces méthodes peuvent faire avancer la question, mais il faut préparer les données et expliciter les conditions de comparaison. Plusieurs explications peuvent subsister. Un travail supplémentaire peut réduire cette lacune ; rien ne garantit qu’une seule expérience l’effacera.
Dans le huitième épisode, les dizaines d’origines de la multicellularité qui ne sont pas allées très loin sont parfaitement visibles. Elles ont seulement été reléguées à l’arrière par une règle sans unité naturelle. Dans le neuvième, les organismes de l’Édiacarien existent en milliers de spécimens, mais chaque case de la grille exige un ensemble de caractères qu’ils n’ont pas encore tous réunis. Dans le dixième, impossible de séparer proprement, au sein de la diversité cambrienne, les parts de la radiation réelle, de la squelettisation, des fenêtres de conservation des corps mous et de la quantité de roches.
La part que la construction ne peut contenir et qu’on ne peut pas davantage éliminer, cette série l’appelle le reste. Ici, le reste est l’immense majorité absente. Dans les épisodes précédents, il se trouvait dans les axes, dans les cases, dans les coefficients qu’on ne parvenait pas à démêler.
Cette fois, le reste est dans le tamis, dont on peut mesurer la forme. Pour les dernières apparitions, nous avons les intervalles de confiance ; pour les taux d’échantillonnage des genres, la méthode de l’appel ; pour la diversité, la raréfaction et la couverture. Origines, extinctions et conservation peuvent être estimées conjointement. La quantité de roches se mesure sur les cartes géologiques, et le biais de recherche peut s’évaluer en rapportant l’effort à la superficie des roches affleurantes.
Ce tamis est un processus d’observation que l’on peut étalonner en partie, pas une boîte noire. Chacun des outils précédents a été arraché à une erreur d’interprétation : les ammonites de Ward à Zumaia, les oursins de Raup, les bivalves de Jablonski. C’est à force de se laisser tromper que l’on a mesuré, peu à peu, la forme du tamis.
Il faut garder « en partie ». Nous pouvons étalonner ce qui a laissé une trace. Pour ce qui n’en a laissé par aucun canal, ces archives ne permettent pas d’établir le total. Le dénominateur n’est pas nécessairement inexistant : il nous est inconnu. Ces seules archives ne permettent donc pas de calculer le pourcentage manqué. Quelque chose était peut-être là, ou peut-être rien. Elles ne nous le diront pas.
Les critères continuent de filtrer. Les modèles de correction changent. Mais ce qui n’a laissé aucune trace échappe encore à tout total que ces archives permettraient de calculer.