La sortie des eaux : faire du reste d’un milieu un matériau de construction

I Des empreintes de pas

En janvier 2010, la revue Nature publie des empreintes de pas. Elles viennent d’une carrière abandonnée des monts Sainte-Croix, dans le sud-est de la Pologne, au lieu-dit Zachełmie. On y exploitait la dolomie ; les empreintes sont imprimées à la surface de ses couches successives. C’est un jeune paléontologue de l’université de Varsovie, Niedźwiedzki, qui les a découvertes. Il publie l’étude avec Ahlberg, de l’université d’Uppsala, en Suède.

Sur la roche courent des séries de marques. On y distingue des doigts, des pieds antérieurs et postérieurs, et une marche alternée. Dans la piste la mieux conservée, l’allure se rapproche d’une séquence diagonale : l’avant gauche et l’arrière droit avancent ensemble, comme chez les lézards actuels. Entre les deux rangées d’empreintes, aucun sillon laissé par un ventre qui traîne. L’animal marchait en tenant son corps au-dessus du sol.

Ce détail compte. Lorsqu’un poisson se propulse sur le fond avec ses nageoires, son corps reste généralement près du substrat. Dans l’eau, la poussée d’Archimède prend en charge l’essentiel de votre poids. Sur la rive, elle disparaît. Le poids, lui, n’a pas changé d’un gramme.

Un poisson d’un mètre peut rester suspendu dans l’eau presque sans effort. Posez-le à terre : il ne peut même pas relever la tête. Pour décoller le corps du sol, il faut des membres, une ceinture scapulaire et un bassin capables de porter une charge, ainsi qu’une colonne vertébrale qui ne s’affaisse pas.

Les empreintes n’ont pas toutes la même taille. À en juger par la longueur des pas, les plus petits animaux mesuraient environ quarante à cinquante centimètres. La plus grande empreinte fait quelque vingt-six centimètres de large ; son auteur aurait pu dépasser deux mètres. Dans certaines marques, on distingue de petites dépressions triangulaires laissées par le bout des doigts.

Ce qui surprend, c’est leur âge. Ces empreintes remontent à environ 390 millions d’années. À l’époque, les plus anciens os de tétrapodes connus étaient plus jeunes de plus de dix millions d’années. Les manuels alignaient une célèbre procession : Eusthenopteron, Panderichthys, Tiktaalik, Acanthostega, Ichthyostega. Chacun ressemblait un peu plus à un tétrapode que le précédent ; chacun venait un peu plus tard. De proche en proche, les nageoires devenaient des pattes, et l’eau reculait derrière eux. Tiktaalik, celui qui avait le plus l’allure d’un être « mi-poisson, mi-bête terrestre », vivait il y a environ 375 millions d’années. Les empreintes venaient se placer devant toute la procession.

Les empreintes sont laissées par des pieds. Un pied ne peut pas être plus récent que sa propre empreinte. Pourtant, dans le registre fossile, les traces arrivent d’abord, les pieds ensuite.

Voici comment on a daté les empreintes. La couche qui les porte ne contient pas de minéral directement datable. À une quinzaine de mètres au-dessus, une autre couche renferme de minuscules fossiles appartenant à un intervalle de temps connu ; l’âge absolu de cet intervalle avait été mesuré ailleurs par des méthodes radiométriques.

En 2010, la conversion dans l’échelle des temps alors en usage donnait environ 395 millions d’années. En 2015, une révision de l’échelle a recalé le même intervalle autour de 390 à 391 millions d’années. Les couches n’avaient pas bougé. C’étaient la graduation et sa lecture qui avaient été revues ensemble.

Les objections ont suivi. En 2015, l’Américain Lucas réexamine les traces de tétrapodes de divers sites dévoniens. Selon lui, les marques de Zachełmie varient trop en taille et sont trop irrégulièrement disposées pour répondre aux critères d’identification de pistes fiables. Elles côtoient aussi des excréments fossilisés. Certaines pourraient n’être que des creux fouillés par des poissons qui cherchaient leur nourriture ou construisaient un nid sur le fond.

Car les poissons savent bel et bien « marcher ». En 2011, des chercheurs de l’université de Chicago ont filmé des dipneustes africains avançant sur le fond en alternant les mouvements de leurs deux longues et fines nageoires pelviennes, le corps soulevé au-dessus du substrat.

Une simple « alternance gauche-droite » ne prouve donc pas l’existence de pattes munies de doigts. Les auteurs de l’étude initiale répondent que les nageoires des dipneustes sont fines comme des fouets, dépourvues de vrais doigts, et incapables de produire ces marques digitales profondes et bien séparées. Des creux de nourrissage n’expliquent pas non plus les quelques pistes où les empreintes antérieures et postérieures se répètent régulièrement. Le débat porte sur un petit nombre de pistes particulièrement bien conservées. Aucun des deux camps ne tient tous les trous de la carrière pour des empreintes authentiques.

L’un des résultats les plus intéressants vient d’Ichthyostega. En 2012, des chercheurs du Royal Veterinary College britannique ont numérisé son squelette, puis fait pivoter ses articulations une à une dans l’ordinateur, pour déterminer l’amplitude maximale de chacune.

Leur conclusion : cet animal, l’un des premiers tétrapodes connus, ne pouvait pas enchaîner les pas alternés d’un lézard. Il avançait plus probablement comme un phoque sur la rive, se hissant vers l’avant à l’aide des membres antérieurs et traînant l’arrière du corps. Aujourd’hui, sur les vasières du sud-est de la Chine, les périophtalmes se déplacent ainsi. À marée basse, ils se soulèvent sur leurs deux robustes nageoires pectorales et poursuivent les insectes par petits bonds sur la vase. Ils gonflent même les joues pour garder une gorgée d’eau et maintenir leurs branchies humides.

Ce résultat se prête à deux lectures diamétralement opposées. La première : puisque même les premiers tétrapodes ne pouvaient pas marcher ainsi, les empreintes de Zachełmie ne sont pas celles de tétrapodes.

La seconde : les animaux qui ont laissé ces traces marchaient mieux que les tétrapodes dont nous possédons les plus anciens squelettes ; nous n’avons simplement pas encore trouvé leurs os. Le registre fossile ne permet pas, à lui seul, de trancher entre ces deux lectures. En 2025, un article consacré aux plus anciennes traces de reptiles d’Australie utilisait encore ces pistes pour contraindre la date d’apparition des tétrapodes à membres.

Quelle que soit l’issue de la controverse, elle met au jour un problème plus général : des empreintes et des os ne demandent pas les mêmes conditions de conservation. Un animal peut laisser des centaines de pas dans de la boue humide sans y mourir une seule fois.

Il peut mourir dans le lit d’une rivière ou au milieu d’un lac, là où son cadavre sera enseveli, mais où ses pas auront peu de chances de se conserver. Les couches à empreintes de Zachełmie ne contiennent presque aucun os. Leurs roches ont d’abord été interprétées comme d’anciennes vasières littorales soumises aux marées. En 2018, après une nouvelle étude, l’équipe initiale y voit plutôt une succession de lacs peu profonds et intermittents : l’eau monte et descend, la boue alterne entre humidité et sécheresse. Les premiers tétrapodes fréquentaient-ils le bord de la mer ou celui des lacs ? Sur ce point aussi, la lecture des empreintes continue de changer.

L’épisode XI disait que le registre fossile est un tamis. Ici, il y en a deux : celui des pas et celui des os, ouverts sur des endroits différents. Ranger par âge ce qui est passé à travers ces deux tamis, c’est aligner les premiers moments que chacun de ces deux processus d’échantillonnage nous laisse voir. L’ordre dans lequel les choses se sont réellement produites reste à chercher ailleurs.

II Une chronologie des sorties de l’eau

La sortie des eaux n’a pas davantage été l’affaire d’une seule procession. Si l’on range dans le temps les traces de vie terrestre, on découvre des précurseurs sans rapport les uns avec les autres, séparés par des milliards d’années.

Il y a environ 3,48 milliards d’années, dans le Pilbara, en Australie-Occidentale, se déposait un ensemble de sédiments interprété comme celui de sources chaudes terrestres. On y trouve des dépôts siliceux caractéristiques des abords de sources thermales, des pierres projetées par des geysers et des lamines qui pourraient avoir été produites par des microbes. Les auteurs de l’étude publiée en 2017 les considèrent comme l’un des plus anciens témoignages possibles de vie sur les terres émergées. Cela voudrait dire que quelque chose vivait au bord d’une source chaude. Nous sommes encore loin d’un écosystème terrestre à l’échelle d’un paysage.

Il y a environ 3,22 milliards d’années, en Afrique du Sud, de vastes tapis microbiens recouvraient des dépôts de plaines de marée et de rivières. Ils portent des traces d’expositions répétées à l’air et des fentes de dessiccation. Près de trois milliards d’années avant l’apparition de véritables plantes, une mince couche de vivant occupait déjà la lisière des terres : séchée puis détrempée, détrempée puis séchée de nouveau.

Il y a environ 635 millions d’années, un ensemble de dépôts de grottes du sud de la Chine a conservé des microfossiles filamenteux remplacés par de la pyrite. Ces cavités avaient été creusées par la dissolution due aux eaux de pluie. Les fossiles se trouvaient à la surface des terres ou à faible profondeur ; leurs découvreurs les ont interprétés comme de possibles champignons.

Il y a environ 500 millions d’années, les plantes n’avaient pas encore gagné la terre ferme, mais quelque chose avait déjà rampé sur une ancienne dune littorale près de Kingston, dans l’Ontario, au Canada. Les surfaces de grès y conservent des pistes d’animaux à nombreuses pattes : deux rangées de petites empreintes serrées encadrent une marque de traînée. Certaines dépassent deux mètres de long.

La forme des grains et la stratification montrent qu’il s’agissait de dunes édifiées par le vent, hors de l’eau. Les animaux n’ont pas laissé leurs corps sur place. Les chercheurs supposent qu’il s’agissait d’arthropodes tenant à la fois de la crevette et du centipède, sortis de la mer pour ramper sur le sable. Peut-être venaient-ils pondre. Peut-être fuyaient-ils simplement quelque chose.

Encore une fois, les empreintes ont précédé les corps. Plus tard, dans des couches de plaine de marée du même âge, au Québec, au Canada, on a trouvé des fossiles corporels dont l’écartement des pattes correspond à ces pistes : un arthropode au corps segmenté et à la longue queue effilée, disparu depuis longtemps, que certains rapprochent lointainement des mille-pattes actuels. Ces animaux étaient sans doute des éclaireurs qui, profitant de la marée basse, montaient sur la plage puis retournaient à la mer, encore et encore.

Il y a environ 470 millions d’années apparaissent, en Argentine, des spores dont la paroi ressemble par sa structure à celle des mousses actuelles. Elles comptent parmi les plus anciens témoignages fiables et généralement reconnus de plantes terrestres. Les spores nous disent que les plantes qui les produisaient existaient déjà. Elles ne nous disent pas à quoi ces plantes ressemblaient.

À partir d’environ 430 millions d’années, les roches livrent des plantes terrestres dont on peut reconnaître la silhouette entière : quelques centimètres de haut, des tiges nues qui se divisent en deux, puis encore en deux, avec, au sommet, une petite capsule remplie de spores. L’une d’elles s’appelle Cooksonia, en hommage à la botaniste australienne Cookson.

La végétation terrestre devait alors ressembler à un duvet vert de quelques centimètres de haut au bord de l’eau. Dans la région de Qujing, au Yunnan, des couches chinoises vieilles de plus de 400 millions d’années renferment elles aussi de nombreuses plantes terrestres primitives. C’est un lieu majeur pour étudier la conquête des terres par les végétaux.

Il y a entre un peu plus de 410 et un peu plus de 420 millions d’années, selon une datation toujours discutée, vivait un petit mille-pattes retrouvé à Stonehaven, sur la côte orientale de l’Écosse. Newman, un amateur de fossiles, l’a dégagé au marteau d’un rocher du bord de mer. Dans la vie, il était conducteur de bus ; le nom de l’espèce lui rend hommage. L’animal a conservé ses stigmates, les minuscules orifices de sa surface corporelle qui laissent passer l’air. C’est l’une des plus anciennes preuves directes de respiration aérienne chez un animal.

Il y a environ 407 millions d’années, le chert de Rhynie, en Écosse, a enfermé sur place tout un écosystème terrestre dans la silice : cellules végétales, filaments de champignons, champignons pénétrant à l’intérieur des plantes, associations symbiotiques évoquant des lichens, et petits arthropodes. Nous l’avons rencontré dans les épisodes VI et XI.

À la même époque se dressait sur les terres ce qu’elles portaient de plus haut : Prototaxites. Son « tronc » pouvait atteindre un mètre de diamètre et huit mètres de haut. Ce n’était pourtant pas un arbre. À l’intérieur, de fins tubes s’entrecroisaient.

On l’a longtemps tenu pour un champignon géant. En 2025, une nouvelle étude a proposé d’y voir un groupe indépendant, entièrement disparu, distinct aussi bien des champignons que des plantes. Dans un duvet vert haut de quelques centimètres se dressaient des colonnes de plusieurs mètres. Nous ne savons toujours pas exactement ce que c’était.

Il y a environ 390 millions d’années : les empreintes polonaises. Il y a environ 375 millions d’années : Tiktaalik et les os des tout premiers tétrapodes.

Cette chronologie comprend des bactéries et des archées, différents microbes eucaryotes, des champignons, des plantes, puis plusieurs sorties indépendantes chez les animaux. Les arthropodes eux-mêmes sont sortis plus d’une fois. La phylogénie moléculaire distingue plusieurs colonisations terrestres indépendantes : celle des myriapodes, auxquels appartiennent les mille-pattes ; celle des hexapodes, dont les insectes ; celle des arachnides, dont les araignées. Les ancêtres des insectes et ceux des araignées ne faisaient pas partie de la même vague de sortie des eaux. L’expression « les arthropodes ont colonisé la terre ferme » résume au moins trois histoires différentes, chacune avec ses dates, ses lieux et ses chemins.

Il faut aussi regarder comment on mesure les écarts de cette chronologie. Les plus anciennes spores ont environ 470 millions d’années. Les plantes dont on reconnaît la silhouette entière sont plus jeunes d’environ quarante millions d’années.

Si l’on compte aussi, parmi les restes corporels des plantes, de petits fragments de tissus millimétriques plus anciens, l’écart tombe à une vingtaine de millions d’années. Quarante millions d’années ou vingt millions : un écart du simple au double, alors que seule a changé la définition de « fossile de plante ». La distance entre empreintes et os, dans la première section, se mesure de la même façon : la manière de fixer chacune des deux bornes détermine l’espace entre elles.

III L’espace terrestre a été fabriqué

Avant l’apparition des plantes vasculaires, la surface des continents n’était déjà plus une simple roche nue. Il faut distinguer au moins quatre niveaux. Le substratum rocheux et les débris de son altération physique. Le manteau d’altération issu de transformations chimiques.

Les paléosols où pouvaient se former des horizons pédologiques. Et, en surface, les tapis microbiens, les communautés ressemblant à des lichens et les couvertures évoquant des mousses. Précisons ici ce qu’est l’altération.

Exposée à l’air et à l’eau, une roche se transforme. L’altération physique la fragmente sous l’effet du gel et du dégel, des écarts de température et de l’abrasion. L’altération chimique fait réagir les minéraux avec l’eau et les substances qui y sont dissoutes : certains composants sont emportés en solution, d’autres restent. Et cette altération chimique n’a pas besoin de plantes pour se produire. Sur une planète entièrement dépourvue de vie, l’eau réagit tout de même avec les roches.

Ce qui change par la suite, avec les racines, les filaments des champignons, les acides organiques et le dioxyde de carbone de la respiration, c’est le lieu, l’intensité et le résultat de ces réactions. Les déserts d’aujourd’hui nous montrent encore cette première couche.

Dans bien des déserts, le sol est couvert d’une mince croûte brun-noir : des cyanobactéries, des lichens et des mousses ont agglutiné les grains de sable avec leurs sécrétions mucilagineuses. C’est une croûte biologique. Elle fixe le sable et retient un peu d’eau. Un seul pas suffit à la briser ; il lui faut souvent des décennies pour se reconstituer.

Pour comprendre l’écologie des premières plantes terrestres, le meilleur analogue actuel n’est pas une forêt, mais un couvert cryptogamique. Autrement dit, cette couche de mousses, de lichens et de microbes qui s’étale à ras du sol.

Elle intercepte les poussières, retient l’humidité et maintient les grains minéraux longtemps au contact des acides organiques et des filaments fongiques. Certains ont imaginé les continents antérieurs aux plantes vasculaires comme un « monde de tapis ». L’idée centrale est que les tapis microbiens, en ingénieurs des écosystèmes, modifiaient déjà l’altération continentale et le cycle des nutriments.

Autrement dit, avant les véritables plantes, une couche vivante modifiait déjà l’altération et le devenir des nutriments à la surface des continents. Mais cette couche était mince, basse, plaquée au sol.

Les plantes vasculaires n’ont donc pas fait surgir quelque chose du néant. Elles ont changé les ordres de grandeur de l’épaisseur, de la profondeur et des flux. Et, pour cette première couche, nous disposons de mesures expérimentales directes.

Des chercheurs ont utilisé des hépatiques actuelles pour simuler un système associant les premières plantes terrestres à des champignons. Par rapport à un témoin sans plantes, leur association peut multiplier par trois à sept environ la libération de calcium d’un basalte, et par neuf à treize celle du phosphore. Mais la même étude a aussi livré un résultat essentiel, qui contrarie les effets de manche.

Si l’on intègre la vitesse mesurée à l’échelle des grains sur toute la profondeur affectée, le flux total d’altération produit par ces plantes primitives, ancrées dans une couche d’à peine 0,1 mètre, pourrait être inférieur d’au moins un ordre de grandeur à celui des arbres apparus plus tard, dont les racines descendent à quelque 0,75 mètre, voire davantage. Rapprocher ces deux chiffres impose une discipline très utile.

Une vitesse locale et un flux global sont deux grandeurs différentes. Un système peut multiplier l’altération plusieurs fois sur chaque centimètre carré de contact et, parce qu’il n’agit que sur une dizaine de centimètres de profondeur, rester très loin du total global atteint plus tard par les forêts.

Chaque fois qu’on lit que « tel organisme a considérablement accéléré l’altération », il faut donc demander de quelle grandeur il s’agit. Un processus beaucoup plus rapide localement ne représente pas nécessairement un total beaucoup plus élevé à l’échelle de la planète. Ce qui a véritablement changé l’échelle spatiale par la suite, c’est l’enracinement profond.

Les rhizoïdes superficiels modifient surtout les premiers centimètres ou décimètres du sol. Lorsque de véritables racines et des formes arborescentes apparaissent progressivement au Dévonien, le front des réactions s’enfonce. L’épaisseur du sol, la structure des pores, la stabilité des versants et les apports souterrains de carbone organique changent tous. Le phosphore présente ici deux visages.

Les plantes et les mycorhizes rendent utilisable le phosphore de minéraux peu solubles. Puis une partie de ce phosphore, entraînée vers l’océan par le ruissellement, peut accroître la productivité marine et l’enfouissement du carbone organique.

Ainsi, le même « résidu minéral » devient d’abord une ressource biologique sur les continents, puis un apport pour les écosystèmes aquatiques lorsqu’il en sort. Le phosphore accomplit toujours ce voyage : les engrais phosphatés épandus par les agriculteurs proviennent pour l’essentiel de gisements déposés sur d’anciens fonds marins. Une partie du phosphore est absorbée par les cultures ; une autre gagne les rivières et les lacs avec les pluies, où elle provoque des proliférations d’algues. Nous verrons dans la septième section que les forêts dévoniennes ont peut-être fait la même chose.

La matière organique, elle, n’est devenue que progressivement un matériau de construction abondant. Avant le développement généralisé de la vie terrestre, la surface des continents possédait déjà des ressources : de la lumière, du dioxyde de carbone, de l’eau, du phosphore, du fer, du potassium et d’autres éléments dans les roches. Ce qui manquait vraiment, c’était un stock de matière organique continuellement renouvelé par des producteurs locaux et capable de circuler, cycle après cycle, dans les couches superficielles.

Ce mécanisme a ensuite laissé un signal à grande échelle dans les archives sédimentaires. En compilant environ 3,5 milliards d’années de dépôts continentaux, des chercheurs ont constaté une augmentation nette et irréversible des sédiments boueux dans les milieux alluviaux après l’apparition des premières plantes terrestres.

Une autre expérience montre qu’il n’a même pas fallu attendre les forêts à racines profondes : la matière organique des premières plantes pouvait, à elle seule, favoriser la floculation de l’argile et faciliter le dépôt de la boue des rivières sur les plaines inondables. Floculer, c’est ceci : de fines particules qui seraient restées en suspension et seraient parties avec le courant se collent en amas plus gros, qui peuvent alors tomber au fond.

C’est presque littéralement un « reste devenu matériau de construction ». La matière organique laissée par le métabolisme des plantes était d’abord ce qui sortait de leur activité de production. Elle a modifié l’agrégation des particules d’argile et produit des plaines inondables à grains fins plus stables. Ces couches fines sont ensuite devenues un nouveau substrat, meilleur pour retenir l’eau et les nutriments, meilleur pour s’enraciner.

Regardons bien le sens de la boucle : les plantes changent d’abord la manière dont la boue se dépose ; la boue ainsi transformée convient ensuite mieux aux plantes. Ce qui sort d’un cycle entre dans le suivant. Mais il serait malvenu d’attribuer aux seuls organismes tout le mérite d’avoir rendu les continents habitables.

Un modèle mondial de paléotopographie publié en 2023 propose que la tectonique, les paléoclimats, l’érosion et les bassins endoréiques déterminent si les continents peuvent accumuler une couverture sédimentaire et former des sols propices aux plantes enracinées. L’étude va jusqu’à suggérer que la pauvreté des sols a, pendant un temps, limité l’expansion des premières plantes terrestres. Les rivières offrent le contre-exemple le plus clair.

On a souvent écrit que « les rivières profondes, sinueuses et à chenal unique n’existent que depuis l’apparition des plantes ». Pourtant, il existait déjà des chenaux profonds et des cours d’eau sinueux à chenal unique avant la végétation. Les milieux actuels sans végétation, et jusqu’aux modèles martiens, montrent qu’à condition que la boue, la glace ou un autre mécanisme assure la cohésion des berges, la végétation n’est pas indispensable à la formation de chenaux sinueux.

Ce que les plantes changent vraiment, c’est la probabilité de formation de ces chenaux, leur stabilité, leur vitesse de migration et la conservation des boues. Un modèle à double sens est donc plus juste : la tectonique, le climat et l’atmosphère définissent d’abord les conditions aux limites de la vie. Puis, dès que les organismes s’installent, ils modifient ces conditions elles-mêmes.

IV Ces genres ne forment pas un escalier

Revenons à la série des manuels évoquée dans la première section. Ces poissons viennent des quatre coins du monde. Eusthenopteron a été trouvé à Miguasha, au Québec, au Canada, sur une falaise littorale si riche en fossiles qu’elle est inscrite au patrimoine mondial.

Gogonasus vient de Gogo, en Australie-Occidentale. Les fossiles de poissons y sont enfermés dans des nodules calcaires ; on dissout la pierre à l’acide pour dégager des crânes en trois dimensions. Panderichthys vient de Lettonie, Tiktaalik de l’Arctique canadien, Acanthostega et Ichthyostega de l’est du Groenland.

En 2002, Zhu Min et ses collègues de l’Institut de paléontologie des vertébrés et de paléoanthropologie de l’Académie chinoise des sciences ont trouvé, dans des couches du Dévonien supérieur du Ningxia, une mandibule de tétrapode. C’était le premier fossile asiatique de tétrapode dévonien. Il montrait que ces animaux avaient déjà atteint le continent ancien sur lequel se trouve aujourd’hui la Chine. Une seule mâchoire venait d’étendre leur carte d’un demi-globe vers l’est.

À l’intérieur de la nageoire pectorale d’Eusthenopteron se trouvent déjà des os proximaux correspondant à l’humérus, au radius et à l’ulna. Mais l’extrémité reste une nageoire, avec sa structure et ses rayons. Son importance n’est pas de nous montrer un animal « déjà en train de débarquer ». Elle est de montrer que les matériaux de base du squelette proximal des membres existaient chez des poissons entièrement aquatiques.

Gogonasus présente une mosaïque particulièrement parlante : certaines parties de son crâne restent primitives, tandis que la région du spiracle et les os de la nageoire pectorale offrent des caractères plus proches des tétrapodes qu’on ne l’attendait. Les caractères ne s’ajoutent donc pas un à un dans un ordre immuable.

Panderichthys a un corps aplati, des yeux situés plutôt sur le dessus et déjà une robuste série d’os dans ses nageoires pectorales. Les os distaux présentent certaines des relations topologiques que l’on retrouvera dans les régions du poignet et des doigts. Mais ce sont encore des nageoires.

Tiktaalik conserve des écailles, des branchies et des rayons de nageoires. Il possède aussi un crâne aplati, des yeux dorsaux, des côtes nettement élargies et un « cou », rendu possible par la séparation fonctionnelle entre le crâne et la ceinture scapulaire.

Le cou mérite qu’on s’y arrête. Chez les poissons, le crâne et la ceinture scapulaire sont liés : ils ne peuvent donc pas tourner la tête. Pour regarder ailleurs, il faut tourner tout le corps. Une fois la ceinture scapulaire séparée du crâne, la tête peut bouger seule. Quant à l’extrémité de l’appendice de Tiktaalik, elle reste prise dans une nageoire bordée de rayons, sans véritables doigts libres.

Des « os évoquant un poignet » ne font donc pas encore une main. Une étude de 2014 a montré que son bassin était exceptionnellement grand, bien plus qu’on ne l’avait d’abord compris. La propulsion dominée par les appendices postérieurs commençait donc à se renforcer avant l’apparition de véritables membres à doigts. Son bassin ne possédait toutefois pas encore de liaison sacrée complète du type de celle des tétrapodes.

En 2020, un spécimen complet d’Elpistostege a montré qu’à l’intérieur de ses nageoires se trouvaient déjà des séries d’éléments osseux correspondant à plusieurs doigts, toujours recouvertes de rayons. C’est une pièce essentielle pour comprendre que « le plan osseux des doigts est d’abord apparu à l’intérieur de la nageoire ». Elle rend encore moins pertinente l’image d’une nageoire soudain transformée en pied.

L’histoire d’Acanthostega est elle-même une histoire de redécouverte. En 1970, un étudiant en géologie de Cambridge, en mission dans l’est du Groenland, ramasse au passage quelques os fossiles. Ils finissent dans un tiroir de musée.

Plus de dix ans après, la paléontologue de Cambridge Clack lit ses carnets de terrain. En 1987, elle conduit une équipe jusqu’au versant décrit dans les notes et y dégage plusieurs Acanthostega complets. En 1990, elle et ses collègues publient la description du membre antérieur : huit doigts.

Acanthostega possède donc des membres à huit doigts, mais conserve de nombreux caractères aquatiques, notamment une queue adaptée à la nage et des membres peu aptes à porter longtemps le poids du corps. Pour la première fois, la différence entre « avoir des doigts » et « savoir vraiment bien marcher sur terre » devient très concrète. Des doigts ne sont pas synonymes de capacités terrestres.

Et ce sont huit doigts, pas cinq. Le nombre cinq ne s’est fixé que plus tard. Huit chez Acanthostega, sept chez Ichthyostega, six chez Tulerpeton, découvert en Russie : les nombres varient. Que « les tétrapodes aient cinq doigts » n’était donc pas inscrit dès le départ. C’est l’aboutissement d’une stabilisation ultérieure.

Une fois ramené à cinq, en revanche, le nombre est devenu remarquablement stable : pour l’immense majorité des tétrapodes actuels, cinq correspond à l’état ancestral. Dans cette série d’animaux, Ichthyostega a été le premier à être reconnu.

En 1932, un paléontologue suédois lui donne son nom à partir de fossiles rapportés de l’est du Groenland. Pendant des décennies, il demeure l’image de référence du « premier tétrapode ». Dans les musées, les reconstitutions le montrent dressé sur ses pattes au bord de l’eau. Son tronc et ses côtes sont plus robustes que ceux d’Acanthostega.

Mais la reconstitution tridimensionnelle de ses articulations montre qu’il ne marchait toujours pas à la manière d’une salamandre actuelle. Le véritable tableau est donc une matrice de caractères, pas un escalier.

En disposant ces observations côte à côte, on constate que les caractères ne se sont pas tous transformés en même temps et que l’ordre de leurs transformations n’obéit pas à notre intuition fonctionnelle. Intuitivement, pour « marcher sur terre », il faudrait que les doigts, le bassin porteur, le cou et la respiration aérienne soient prêts ensemble.

Or les archives nous donnent autre chose : le cou avant les doigts, le plan des phalanges avant la disparition des rayons de nageoires, le renforcement du bassin avant sa liaison au sacrum, les doigts avant une marche efficace. Sur l’arbre phylogénétique, la formulation la plus prudente est donc : « ces genres occupent différentes branches de la tige évolutive des tétrapodes », plutôt que : « Eusthenopteron est devenu Panderichthys, puis Panderichthys est devenu Tiktaalik ».

La plupart sont des représentants de branches latérales, dont les périodes d’existence peuvent d’ailleurs se chevaucher. Tiktaalik a été trouvé en suivant une carte.

L’équipe a d’abord dessiné une carte de prospection à partir de l’âge de la lacune phylogénétique à combler et du milieu de dépôt susceptible de conserver des vertébrés d’eaux peu profondes. Elle cherchait des roches sédimentaires de rivières et de deltas du Dévonien supérieur, bien exposées en surface. L’île d’Ellesmere offrait justement de vastes affleurements de ce type.

Les véritables campagnes de terrain ont commencé vers 1999. Les os décisifs ont été découverts en 2004 et publiés en 2006. Shubin, de l’université de Chicago, et Daeschler, de l’Académie des sciences naturelles de Philadelphie, dirigeaient les recherches. Ils ont parcouru le sol gelé de l’Arctique pendant quatre étés avant de voir un crâne plat dépasser de la roche.

Ils ont demandé à des aînés inuits de la région de choisir son nom. Dans leur langue, il désigne un grand poisson d’eau douce vivant dans des eaux peu profondes. L’exemple mérite les manuels précisément parce qu’il ne s’agissait pas de « chercher un animal en train de sortir de l’eau parce qu’on savait que les animaux finiraient forcément par en sortir ». Il s’agissait d’une prédiction vérifiable. Et la découverte n’a pas démontré que Tiktaalik était l’ancêtre direct des tétrapodes ultérieurs.

Elle a démontré que la carte était bien dessinée : dans des roches de cet âge et de ce faciès, on pouvait effectivement trouver ce type d’animal. Shubin a ensuite raconté l’aventure dans un livre à succès dont le titre signifie littéralement « Le poisson en vous ». Son récit va de Tiktaalik aux vieilles pièces de poisson qui subsistent dans nos mains, nos poumons et nos oreilles.

Revenons maintenant à la première section. Si les empreintes sont bien celles que l’on croit, le passage des poissons aux tétrapodes a nécessairement eu lieu avant qu’elles soient laissées.

L’ordre stratigraphique auparavant établi à partir des fossiles corporels pourrait alors être trompeur. Mais Tiktaalik n’en perdrait pas sa valeur de forme transitionnelle. En phylogénie, une forme transitionnelle est une lignée qui conserve une mosaïque de caractères ancestraux et dérivés ; rien n’exige qu’elle ait vécu avant l’apparition des groupes plus dérivés qu’elle.

Une branche latérale qui conserve une morphologie plus primitive peut parfaitement coexister avec des lignées descendantes plus dérivées. Les dipneustes actuels en sont un exemple tout trouvé : ils ont gardé de nombreux caractères anciens et vivent en même temps que nous.

Si l’on retient l’interprétation de ces traces comme des empreintes de tétrapodes, il faut donc formuler les choses plus précisément : Tiktaalik et les fossiles comparables conservent plusieurs étapes morphologiques du passage de la nageoire aux membres, tout en ayant vécu après l’apparition de tétrapodes à doigts.

Un article de 2025 consacré aux plus anciennes traces de reptiles d’Australie pousse encore le raisonnement : le dernier ancêtre commun de tous les tétrapodes actuels aurait vécu à peu près à la même époque qu’Elpistostege et Tiktaalik, voire un peu avant. C’est un argument de plus pour de longues lignées fantômes et des coexistences, pas pour une procession d’ancêtres se remplaçant proprement les uns les autres.

V Les outils pour faire des membres sont plus anciens que les membres

Les nageoires paires des poissons et les membres des tétrapodes dépendent, pour une grande part, des mêmes gènes régulateurs. L’étude du génome des dipneustes publiée en 2021 est particulièrement importante. Le génome du dipneuste australien est environ quatorze fois plus grand que le nôtre. C’était alors le plus grand génome animal séquencé, bourré de séquences répétées.

L’étude a repéré, dans la partie distale de ses nageoires, plusieurs profils d’expression génétique de type « membre ». Mais on ne peut pas faire glisser « les outils existaient déjà » vers « les doigts étaient déjà écrits dans les gènes des poissons ».

Des expériences fonctionnelles publiées en 2025 indiquent même qu’une région régulatrice utilisée dans la partie distale des membres des tétrapodes pourrait avoir été réquisitionnée en bloc à partir d’un ancien réseau qui servait, chez les poissons, à des structures comme le cloaque. Il faut bien regarder ce que signifie ici « réquisitionner en bloc ».

Cela signifie qu’une région régulatrice déjà engagée ailleurs dans le développement a été recrutée pour une autre partie du corps et une autre fenêtre de temps. C’est son usage qui change, non un morceau d’ADN qui voyage physiquement d’un organe à l’autre.

En 2016, l’université de Chicago a mené une expérience sur le poisson-zèbre : des cellules embryonnaires ont été marquées, puis suivies tout au long de leur développement. L’expérience a montré que les cellules qui forment les longs et fins rayons à l’extrémité des nageoires, comme celles qui forment les doigts dans les embryons de tétrapodes, proviennent de zones où s’exprime une même famille de gènes. Les rayons du poisson et nos doigts sont deux destinations possibles pour une même population de cellules.

Les pièces sont anciennes. Le câblage reçoit un nouvel usage. Le changement ne doit pas toujours repartir de chaque fil : un paysage régulateur existant peut être mobilisé ensemble. Les épisodes V et VIII montraient une forme semblable.

Le cinquième épisode plaçait la boîte à outils avant le système ; le huitième, les pièces avant leur nouvel usage. Voici un mécanisme concret : la cooptation d’un ensemble régulateur. Elle n’exclut pas les retouches locales. Un nouvel usage n’exige simplement pas de refaire tout le câblage à partir de zéro.

Ainsi, dire que « les poissons possédaient déjà les gènes nécessaires à la fabrication des membres » donne l’impression que les tétrapodes étaient prêts à l’emploi. Ce que la phrase dit réellement, c’est que ces gènes faisaient alors autre chose. Pourquoi ces capacités sont-elles apparues ? Plusieurs hypothèses se défendent, chacune avec ses raisons et ses difficultés.

Les eaux peu profondes et les fonds complexes. Un faible niveau d’eau, des débris végétaux et un substrat compliqué favorisent les corps capables de prendre appui sur leurs appendices et de changer de direction. La difficulté : ces caractères peuvent tout aussi bien servir dans une vie entièrement aquatique.

L’assèchement saisonnier. La disparition intermittente des plans d’eau a pu favoriser la respiration aérienne et les déplacements entre deux points d’eau. La difficulté : « tolérer le manque d’oxygène » et « porter son poids en marchant à terre » sont deux axes d’adaptation distincts.

Le manque d’oxygène dans l’eau. Chez les poissons, les poumons et la respiration aérienne peuvent précéder la locomotion terrestre. La difficulté : cette hypothèse explique plus directement la respiration que les doigts et le bassin. La fuite devant les prédateurs. Quitter l’eau pour un court moment peut atténuer certaines pressions de prédation aquatique. Mais la terre impose en même temps de nouveaux problèmes : perdre son eau, porter son poids, régler sa température.

La recherche de nourriture terrestre. Avant l’apparition des tétrapodes, les terres offrent déjà des plantes, des champignons et des arthropodes à consommer. La chronologie le permet tout à fait. Mais les dents et les contenus stomacaux des premiers tétrapodes suffisent rarement, à eux seuls, à démontrer qu’une innovation morphologique donnée a été entraînée par la chasse sur les rives.

Les possibilités de la vision. Des chercheurs ont quantifié ce que change le fait de regarder depuis l’eau vers l’air : la distance de vision utile peut augmenter énormément. Quelques mètres sous l’eau deviennent des dizaines, voire des centaines de mètres dans l’air. Or ils ont constaté que les yeux avaient déjà beaucoup grandi avant l’apparition de tétrapodes véritablement terrestres : la taille des orbites avait à peu près triplé. Les yeux étaient aussi passés des côtés de la tête à son sommet, comme chez les crocodiles qui restent aujourd’hui immergés, seuls les yeux dépassant de l’eau.

De gros yeux valent leur coût parce qu’ils permettent de voir loin dans l’air. Sous l’eau, même de très grands yeux ne portent pas aussi loin. Et ce changement s’est produit alors que les animaux étaient encore aquatiques. Voici encore une « capacité qui précède son usage », mais orientée, cette fois, de l’intérieur de l’eau vers ce qui se trouve au-dehors.

L’avantage de cette hypothèse est qu’elle se prête au calcul : à partir de la turbidité de l’eau et de l’atténuation de la lumière, on peut estimer une distance de vision utile. Sa difficulté est la même que celle des autres : les yeux peuvent aussi grandir pour d’autres raisons, par exemple pour chasser dans une eau trouble. Le plus grand obstacle commun à toutes ces hypothèses est qu’on ne peut pas rejouer la causalité historique.

Une même morphologie améliore souvent à la fois les manœuvres en eau peu profonde, la respiration, l’observation tête levée et de brèves sorties de l’eau. Il devient alors difficile de reconnaître, dans les os finalement conservés, la pression de sélection qui a agi la première.

Le problème, c’est que toutes ces pressions existaient en même temps et que leurs exigences morphologiques se recoupaient. Un os ne peut pas enregistrer « la fonction pour laquelle il a surtout été sélectionné au départ ».

Le récit le plus solide est le suivant : diverses pressions écologiques aquatiques ont d’abord produit des capacités « utilisables à terre » ; ces capacités ont ensuite été recombinées dans différents milieux.

VI Chaque solution apporte de nouveaux problèmes

La terre ferme pose aux corps des problèmes concrets, et aucune solution n’est gratuite. La perte d’eau, d’abord. La pression de vapeur d’eau est généralement bien plus faible dans l’air qu’à l’intérieur des tissus ; toute surface humide exposée perd donc continuellement de l’eau par évaporation. Les plantes répondent par une cuticule et des cires ; les animaux, par un revêtement kératinisé ou un exosquelette.

Mais, sur une même surface, échanger des gaz et empêcher la perte d’eau sont deux exigences antagonistes. Les stomates des plantes sont le produit direct de ce conflit : ils doivent s’ouvrir pour laisser entrer le dioxyde de carbone, et s’ouvrir leur fait perdre de l’eau.

Ce compromis se calcule. Pour chaque atome de carbone fixé, une plante perd des centaines de molécules d’eau. Par une journée d’été ensoleillée, un grand arbre peut faire monter plusieurs centaines de litres d’eau des racines jusqu’aux feuilles, puis les disperser dans l’air par ses stomates. Une bonne part des nuages au-dessus des forêts vient de là.

Il ne peut pas laisser entrer le seul dioxyde de carbone tout en retenant l’eau : tous deux passent par le même trou. Toute l’économie de l’eau chez les plantes terrestres s’organise donc autour de ce trou : quand l’ouvrir, de combien, et pour combien de temps.

Ce réglage exige de percevoir : percevoir l’eau disponible, percevoir la lumière, percevoir la concentration en dioxyde de carbone. Derrière un simple trou se tient tout un système de commande. Un système qui n’est apparu que plus tard. Les premières plantes terrestres régulaient bien moins efficacement leurs stomates que les plantes d’aujourd’hui.

Un stomate n’est donc pas un simple dispositif d’admission des gaz, mais un dispositif de compromis réglable. Autre problème : la gravité et le soutien. Sans la poussée de l’eau, une structure doit supporter tout le poids du corps. Chez les plantes, la solution passe par la lignification et les tissus conducteurs, qui répondent ensemble au besoin de soutien et au transport de l’eau sur de longues distances.

Chez les animaux, elle passe par une réorganisation du squelette et des muscles. Nous l’avons vu : avoir des doigts ne signifie pas pouvoir marcher efficacement en portant son poids. Entre « avoir des membres » et « savoir marcher », il reste toute une refonte du bassin, de la colonne vertébrale et des insertions musculaires. Posez un poisson sur la terre ferme : même avec ses nageoires, il ne peut pas se soutenir.

Les échanges gazeux eux-mêmes posent problème. L’oxygène diffuse bien plus vite dans l’air que dans l’eau. Du seul point de vue de l’approvisionnement en oxygène, l’air est donc un meilleur milieu. La vraie difficulté est que la surface d’échange doit rester humide, alors qu’une surface humide perd de l’eau. C’est pourquoi les organes respiratoires terrestres se replient généralement vers l’intérieur : poumons et systèmes trachéens cachent leurs surfaces d’échange dans le corps.

Il faut alors un mécanisme de ventilation : faire entrer activement l’air, puis le faire ressortir. Les branchies, elles aussi, ont besoin que l’eau passe sur elles, et beaucoup de poissons la pompent activement. Ventiler de l’air coûte également de l’énergie, exige des muscles et une commande nerveuse. Dire que « respirer sur terre est plus facile » n’est donc vrai que sur le plan chimique. Sur le plan mécanique, cela apporte ses propres complications.

La respiration peut aussi limiter la taille. Les insectes conduisent l’air vers les tissus par des trachées, grâce à la diffusion et, souvent, à une ventilation active. Grandir allonge les trajets et augmente l’espace occupé par ces conduits ; l’apport d’oxygène n’est toutefois pas la seule contrainte. Le prochain épisode nous mènera au Carbonifère, riche en oxygène, où de lointains parents des libellules approchaient soixante-dix centimètres d’envergure.

Deux autres points méritent un mot. La température. L’eau possède une forte capacité thermique ; sa température change lentement. À la surface des terres, l’écart entre le jour et la nuit peut être des dizaines de fois plus grand que dans l’eau. Aujourd’hui, un lézard doit commencer sa matinée sur une pierre au soleil : il ne peut courir qu’une fois réchauffé. Les premiers tétrapodes ont probablement dû apprendre, eux aussi, à régler leur journée sur le soleil.

Les ultraviolets. L’eau absorbe la majeure partie des UV de courte longueur d’onde ; les terres émergées n’ont pas cet écran. L’épisode IV évoquait les deux seuils de l’ozone. La protection de la surface contre les UV ne s’est établie qu’une fois l’oxygène parvenu à un niveau suffisant.

La reproduction. Quand la fécondation exige des spermatozoïdes nageurs, la reproduction reste liée à une pellicule d’eau. Du côté des plantes apparaîtront les graines et le pollen ; du côté des animaux, l’œuf amniotique. Les premières graines datent de la fin du Dévonien, les œufs amniotiques sont plus tardifs encore : tout cela arrive à l’extrémité de la période qui nous occupe, ou après elle.

Autrement dit, pendant la période racontée ici, la plupart des organismes qui gagnent la terre doivent encore retourner près de l’eau pour se reproduire. Les systèmes sensoriels doivent également être refaits, un point souvent oublié. La lumière se disperse et s’atténue bien moins dans l’air que dans l’eau. Quant au son, sa vitesse de propagation et l’impédance acoustique du milieu y sont tout autres.

L’oreille est un bon exemple. Dans l’eau, le son peut traverser directement le corps et atteindre l’oreille interne. Dans l’air, la plus grande partie rebondit lorsqu’elle rencontre le corps : il faut un dispositif qui amplifie les faibles vibrations de l’air. Le petit os de notre oreille moyenne appelé étrier était, chez les poissons, un os de soutien de la mâchoire et de l’opercule. Les premiers tétrapodes l’ont réaffecté à un autre usage, et il est devenu peu à peu un osselet auditif.

Pour les mêmes sens, dans ces deux milieux, il faut donc recalculer la portée utile, la capacité à distinguer les directions et le rapport signal sur bruit. Le résultat n’est pas toujours moins bon : l’augmentation de la distance de vision, dans la section précédente, montre le mouvement inverse. Ce qu’il faut retenir ici, c’est que ces solutions créent à leur tour de nouvelles dépendances.

La cuticule réduit la perte d’eau, mais aussi les échanges de matière à travers l’ensemble de la surface du corps. La lignification fournit un soutien, mais produit un matériau difficile à dégrader. Cacher les surfaces d’échange à l’intérieur résout le problème du dessèchement, mais exige tout un mécanisme de ventilation.

On retrouve la forme dégagée dans les épisodes précédents : la réparation ne supprime pas le reste, elle le déplace. L’épisode III en donnait le prototype : une membrane résout la dilution et crée en même temps une pression osmotique. La sortie des eaux rejoue la même forme à une autre échelle.

Chaque contrainte physique résolue ajoute un ensemble de structures qu’il faudra entretenir sans relâche. Et cet ensemble devient lui-même une contrainte pour le cycle suivant. La lignine en est ici l’exemple le plus net. Elle assure le soutien et le transport de l’eau, Elle rend aussi les tissus végétaux plus résistants à la décomposition. Quels organismes pouvaient alors les dégrader, et avec quelle efficacité ? Les couches de charbon actuelles ne suffisent pas à donner la réponse.

Car la structure de la lignine est irrégulière, sans unité répétitive fixe, alors que la plupart des enzymes sont faites pour des structures régulières. Aujourd’hui encore, les usines à papier doivent employer de grandes quantités de produits chimiques pour retirer la lignine de la pâte de bois.

Si les papiers bon marché jaunissent et deviennent cassants avec le temps, c’est en partie parce que la lignine résiduelle s’oxyde lentement. Dans le prochain épisode, cette difficulté sera au cœur de toute une controverse. La question sera la suivante : la résistance de la lignine à la dégradation peut-elle expliquer pourquoi le Carbonifère a enfoui tant de carbone ?

Comment ce « reste de la solution » est-il devenu une ressource pour d’autres organismes ? Pourquoi une partie s’est-elle décomposée, tandis qu’une autre était enfouie ? Le prochain épisode poursuivra ces questions.

VII La première forêt

Sur les terres dévoniennes, le plus grand changement se produit au milieu et vers la fin de la période : les arbres apparaissent.

En 2019, dans une carrière abandonnée près de Cairo, dans l’État de New York, aux États-Unis, des chercheurs dégagent au sol les vestiges d’une forêt vieille d’environ 386 millions d’années. Des systèmes racinaires parsèment plusieurs milliers de mètres carrés de roche.

Les racines d’un de ces arbres s’étendent sur une dizaine de mètres dans toutes les directions. Les racines latérales se ramifient, puis se ramifient encore, déjà très semblables à celles des arbres actuels. C’est l’une des plus anciennes forêts connues.

Non loin de là, à Gilboa, une crue avait éventré une berge au XIXe siècle et mis au jour des souches fossiles presque du même âge. Dans les années 1920, la construction d’un réservoir pour la ville de New York en a dégagé beaucoup d’autres. En 2010, lors de travaux de réparation du barrage, les ouvriers ont retiré les couches rocheuses supérieures et exposé le sol d’un ancien peuplement forestier tout entier. Les chercheurs se sont dépêchés d’en cartographier les arbres un par un avant qu’il soit de nouveau recouvert.

Cette forêt de l’État de New York abritait aussi un arbre plus étrange. En 2007, des chercheurs en ont retrouvé la couronne complète : une longue tige nue de plusieurs mètres, surmontée d’une touffe de branches en forme de brosse, sans feuilles. Les branches tombaient une à une. L’ensemble évoquait un palmier géant, ou un balai planté à l’envers.

La Chine possède elle aussi des forêts de cette époque. En 2019, des chercheurs de l’université de Pékin et d’autres institutions ont reconnu, dans les carrières de Xinhang, en Anhui, une forêt de lycophytes vieille d’environ 365 millions d’années. Elle affleure sur au moins 250 000 mètres carrés. Les bases des troncs se dressent encore en place à la surface des roches ; les plus grands arbres auraient atteint sept ou huit mètres. C’est la plus ancienne forêt connue de Chine.

L’arbre qui a le mieux réussi à cette époque est Archaeopteris. Il pouvait dépasser vingt mètres de haut. Son bois ressemblait déjà à celui des conifères actuels, mais ses feuilles évoquaient des fougères et il se reproduisait par spores. À la fin du Dévonien, de l’Amérique du Nord à la Chine, on le trouvait sur presque tous les continents.

Les arbres apportent de la profondeur. Les plantes à racines superficielles ne modifient le sol que sur quelques centimètres à un peu plus d’une dizaine de centimètres de profondeur. Les racines des arbres poussent le front d’altération à un mètre, puis à plusieurs mètres sous terre.

Les sols s’épaississent et s’organisent en horizons. Le carbone organique commence à s’accumuler dans le sous-sol. Au cours de cette partie du Dévonien, le dioxyde de carbone atmosphérique diminue nettement. De nombreux chercheurs pensent que l’expansion des forêts a accéléré l’altération des roches et retiré de grandes quantités de carbone de l’atmosphère pour les conduire vers les sols et les sédiments marins.

Une hypothèse relie même les forêts aux catastrophes marines. Les racines accélèrent l’altération et entraînent vers les mers peu profondes de grandes quantités de nutriments, dont le phosphore. Les algues prolifèrent ; leur décomposition après leur mort épuise l’oxygène des fonds. Plusieurs épisodes d’anoxie et d’extinction du Dévonien supérieur pourraient devoir quelque chose à cet enchaînement.

Chaque maillon de la chaîne possède ses indices, et chacun a aussi ses contradicteurs. Nous le reverrons avec la fin du Permien, dans l’épisode XIV : une extinction massive a souvent plus d’une cause.

Les forêts ont aussi apporté le feu. Un incendie a besoin de deux choses : des végétaux combustibles et assez d’oxygène. Les plus anciens charbons de bois ont déjà été retrouvés dans des couches vieilles de plus de 400 millions d’années, à la frontière du pays de Galles, en Grande-Bretagne. Il y avait donc, sur les terres de cette époque, quelque chose qui pouvait brûler et assez d’oxygène dans l’air pour le faire brûler. Vers la fin du Dévonien, le charbon de bois devient de plus en plus courant.

Sous terre aussi, l’activité s’intensifie. Au Dévonien, les minuscules arthropodes du sol se sont déjà réparti les tâches : certains mangent les champignons, d’autres les plantes en décomposition, tandis que de petits arachnides les chassent. Un réseau alimentaire du sol a pris forme. Les plantes mortes, les filaments fongiques et les excréments deviennent le repas des organismes suivants.

Le Dévonien s’achève sur une extinction. Presque tous les placodermes des mers disparaissent. Les vertébrés survivants sont, dans l’ensemble, plus petits ; les petits poissons et les petits tétrapodes prennent le dessus.

Après l’extinction, les fossiles de tétrapodes laissent de nouveau un blanc presque total pendant plus de dix millions d’années. Les paléontologues appellent cet intervalle la « lacune de Romer », du nom du chercheur américain. Vers 2016, des découvertes successives de tétrapodes dans les dépôts fluviaux et lacustres de cette période, aux confins méridionaux de l’Écosse, ont commencé à combler le vide. Encore un tamis : ces tétrapodes ont probablement été là tout du long. Simplement, les lieux où ils mouraient ont rarement laissé des couches rocheuses que nous puissions échantillonner.

La sortie des eaux est-elle donc un changement de niveau au sens de l’épisode X ? Le critère posé là était le suivant : des unités qui se reproduisaient jusque-là séparément ont-elles été intégrées et verrouillées dans un nouvel individu de niveau supérieur, qui se reproduit comme un tout ? Les poissons qui gagnent la rive restent des poissons se reproduisant individuellement. Les plantes qui gagnent la terre restent des plantes distinctes. Selon ce critère, la sortie des eaux n’a pas changé de niveau.

Elle a changé autre chose : la surface d’une planète. La fixation de l’énergie solaire s’est étendue des eaux aux continents. Le carbone organique a commencé à séjourner dans les sols et les plaines inondables.

Les nutriments minéraux se sont mis à circuler par les racines, les filaments fongiques et les feuilles mortes, au lieu de simplement passer des roches à la mer. De leur vivant, les premiers organismes ont modifié le milieu que trouveraient les suivants. Et la modification leur a survécu : un sol peut continuer d’exister des milliers d’années après la mort des plantes qui l’ont produit.

Il n’y a pas eu de changement de niveau, et la surface d’une planète a été réécrite. Les deux sont vrais en même temps. Dire précisément quelle variable a changé est plus utile que lui donner un nom.

VIII Le reste devient matériau de construction

Le titre dit que sortir de l’eau, c’est faire du reste d’un milieu un matériau de construction. Au bord des rivières dévoniennes, la formule est presque littérale.

La troisième section présentait cette expérience : la matière organique rejetée par les premières plantes permet aux fines particules d’argile des rivières de s’agglutiner et de se déposer dans les plaines inondables. Ce que laisse le métabolisme végétal n’est d’abord qu’un sous-produit de la production. Mais ce sous-produit retient la boue que le courant aurait emportée.

Cette boue fine retient mieux l’eau et les nutriments, permet aux racines de mieux s’établir et accueille davantage de plantes, qui rejettent davantage de matière organique. Les cellules mortes et les feuilles tombées deviennent la matière organique des sols. Les filaments fongiques attaquent les minéraux et libèrent leurs nutriments. Les racines pourries laissent des pores et du carbone. Le mucus sécrété par les tapis microbiens stabilise les grains de sable. Ce qui sort d’un cycle entre dans le suivant.

L’oxygène de l’épisode IV était lui aussi un rejet, mais la boucle était différente. Les bactéries productrices d’oxygène le rejetaient comme un déchet. Il a réécrit l’atmosphère et les océans sans rendre la production d’oxygène plus facile. Il a même compliqué la vie des cellules qui le produisaient : elles ont dû fabriquer des enzymes spécialement chargées de contrer ses dégâts.

La boucle de la colonisation terrestre comporte, elle, une rétroaction : une fois amorcée, elle se renforce d’elle-même. C’est précisément cette marche qu’a mesurée l’étude compilant 3,5 milliards d’années de sédiments continentaux. Après l’apparition des premières plantes terrestres, les dépôts boueux au bord des rivières ont nettement augmenté et ne sont plus jamais redescendus à leur niveau antérieur.

Le dernier livre de Darwin parlait des vers de terre. Pendant des décennies, il les a observés dans son jardin et dans les champs voisins, mesurant la terre qu’ils rejetaient dans leurs déjections. Il a découvert que, d’année en année, ils ramenaient en surface assez de terre fine du sous-sol pour enfouir peu à peu les pierres posées au sol et les vestiges de l’époque romaine.

Un organisme avale, puis rejette ; ce qu’il rejette devient la couche de terre suivante. Les écologues ont ensuite donné un nom à ces organismes : des ingénieurs des écosystèmes. L’exemple le plus souvent cité est le castor bâtisseur de barrages. Un seul barrage réécrit tout le vallon où coule le ruisseau.

La vie n’a pas créé les terres émergées. Le relief des continents, les roches, l’eau, le climat et les bassins sédimentaires étaient fournis par la Terre elle-même. Le modèle de paléotopographie de 2023 suggère même que les bassins et le climat ont peut-être décidé en premier lieu si les plantes auraient assez de sol pour s’enraciner. Les conditions aux limites sont là d’abord. Les organismes entrent, et ces conditions commencent à changer.

Les conséquences de la sortie des eaux sont encore visibles. D’après l’inventaire mondial de biomasse publié en 2018, les plantes terrestres représentent environ quatre cinquièmes de toute la biomasse de la planète. La majorité des espèces connues vivent elles aussi à terre. Le duvet vert de quelques centimètres qui bordait l’eau il y a plus de 400 millions d’années est devenu l’immense majorité du vivant de cette planète.

Ce que cette série appelle une construction revient, au fond, à tracer une ligne : ce qui est à l’intérieur compte, ce qui est à l’extérieur ne compte pas. La ligne peut être tracée par nous, comme un ensemble de critères, ou par la nature, comme une membrane.

Dans cet épisode, la ligne est le bord de l’eau : d’un côté, on peut vivre ; de l’autre, non. C’est une ligne tracée par la nature, mais sans cesse retracée par les organismes qui la franchissent. Chaque vague de nouveaux arrivants la pousse un peu plus loin à l’intérieur des terres.

La part que la construction ne peut ni contenir ni éliminer, cette série l’appelle le reste. Ici, le reste est l’ordre des événements. Si les empreintes de la première section sont bien authentiques, l’ordre établi à partir des seuls os n’est pas celui dans lequel les caractères ont été acquis. Les fossiles appelés « formes transitionnelles » se placent après un intervalle qu’ils ne peuvent pas enregistrer. Ils sont là depuis tout ce temps, dans les tiroirs des musées ; on les étudie depuis plus d’un siècle. Le problème se trouve dans les deux tamis.

Les empreintes demandent une surface de boue humide, pas trop profonde, et un ensevelissement rapide sous la couche de sédiments suivante. Les os demandent un centre de dépôt sous l’eau, ou un autre lieu qui empêche le cadavre de se disloquer.

Ces deux lieux ne sont généralement pas le même. Un animal peut fréquenter les deux, laisser des pas dans l’un et des os dans l’autre. Ses os sont tombés dans un autre tamis, dont l’ouverture donne ailleurs.

Les critères continuent de tamiser. Le cas de ces empreintes n’est pas tranché. L’ordre ainsi reconstitué reste un assemblage de deux morceaux, prélevés chacun dans un tamis différent.