Le Carbonifère : la construction transforme le milieu, qui se retourne contre elle et la tue

I Le charbon n’est pas réparti uniformément

Le charbon de la Terre n’est pas réparti uniformément dans l’histoire géologique. Il se concentre fortement dans un intervalle bien particulier. Pendant les quelque cent millions d’années comprises entre 350 et 250 millions d’années avant notre époque, des marécages ont produit une très grande partie de ce que nous extrayons aujourd’hui du sous-sol pour le brûler. Une bonne part du charbon que l’on tire des mines du Shanxi est faite de ces anciens marécages.

La première moitié de cet intervalle porte le nom de Carbonifère. Deux géologues britanniques l’ont baptisée ainsi en 1822 : le mot signifie tout simplement « qui porte du charbon ». Voilà des siècles que les Britanniques en extrayaient, et le combustible des machines à vapeur de la révolution industrielle provenait lui aussi, pour l’essentiel, de cette succession de couches rocheuses. La traduction chinoise ne prend pas davantage de détours : shítàn est un ancien mot chinois pour désigner le charbon. La seconde moitié s’appelle le Permien.

Les plantes avaient déjà conquis les terres depuis plus de cent millions d’années lorsque cet intervalle a commencé ; elles ont encore vécu plus de deux cents millions d’années après sa fin. Pourquoi est-ce précisément à ce moment-là qu’une telle quantité de carbone a été enfouie, au lieu de retourner à l’atmosphère ?

« Une telle quantité » peut se chiffrer. En croisant les données des couches géologiques, du carbone organique et des isotopes, on arrive à cette estimation : le Carbonifère aurait connu le rythme mondial d’enfouissement du carbone le plus élevé des quelque cinq cents derniers millions d’années. Au maximum, les modèles donnent environ 78 millions de tonnes de carbone par an, avec une incertitude qui peut atteindre la moitié de cette valeur, en plus ou en moins.

Il s’agit d’une moyenne mondiale calculée sur le long terme, et non d’une mesure effectuée dans telle ou telle mine. De plus, une grande partie du carbone enfoui ne s’est jamais rassemblée en charbon : elle est restée dispersée dans les boues des fonds marins et lacustres, devenues par la suite des schistes noirs. Le charbon n’en est que la part la plus visible et la plus concentrée.

Pour donner un point de comparaison, l’humanité rejette aujourd’hui dans l’atmosphère, chaque année, une quantité de carbone environ cent fois supérieure à ce maximum. Si le Carbonifère a enfoui autant de charbon, ce n’est donc pas parce qu’il allait vite. Il disposait du temps, et de toute une série de conditions qui se sont trouvées réunies.

Il faut maintenant préciser comment se forme le charbon, car toutes les controverses qui suivent en dépendent. Avant le charbon, il y a la tourbe : des restes de plantes mortes qui n’ont pas fini de pourrir et qui s’accumulent. Cette matière brun-noir, souple et légère, que l’on vend en jardinerie sous le nom de tourbe, c’est bien elle. Pour qu’elle s’amasse, une condition très précise doit être remplie : il faut de l’eau.

Là où l’oxygène est disponible, les microorganismes décomposent rapidement les restes végétaux jusqu’à les faire disparaître. Là où le sol reste longtemps noyé, l’oxygène pénètre mal et la décomposition ralentit. Les nouvelles plantes poussent, meurent, viennent s’ajouter aux précédentes, alors que celles du dessous n’ont pas encore achevé de se décomposer. C’est ainsi que fonctionne une tourbière.

Les tourbières tropicales actuelles et les marais à sphaignes des régions septentrionales font encore la même chose. Les forêts marécageuses sur tourbe d’Asie du Sud-Est, les pieds dans l’eau, servent souvent d’équivalent vivant le plus proche des marais houillers du Carbonifère. Lorsque la tourbe est ensuite enfouie, compactée et chauffée, elle perd de l’eau et des matières volatiles ; le carbone restant se concentre de plus en plus. On obtient du charbon.

Pour former du charbon, il ne suffit donc pas d’avoir « beaucoup de plantes ». Trois conditions doivent être réunies. Premièrement, la production végétale doit dépasser la décomposition. Deuxièmement, la zone des racines doit rester longtemps saturée d’eau et pauvre en oxygène. Troisièmement, le bassin doit s’affaisser à une vitesse qui corresponde à peu près à celle de l’accumulation de tourbe.

C’est cette troisième condition que l’on oublie le plus facilement. Elle est pourtant décisive. Si l’affaissement est trop lent, la surface de la tourbe reste durablement au-dessus de l’eau ; l’oxydation, les incendies et l’érosion par les cours d’eau entament alors le stock de carbone déjà accumulé.

Si le bassin s’affaisse trop vite, ou si le niveau relatif de la mer monte trop rapidement, le marécage disparaît sous une eau trop profonde et sous les sédiments. Il faut se tenir dans une fenêtre de conditions favorables, et non pousser toujours dans la même direction. Autrement dit, le charbon n’exige pas des conditions extrêmes. Il exige que plusieurs conditions se trouvent, ensemble, dans des intervalles assez étroits.

À quelle vitesse le bassin doit-il donc s’enfoncer ? À peu près au rythme auquel la tourbe prend de l’épaisseur. Dans les tourbières actuelles d’Asie du Sud-Est, cette épaisseur augmente d’un ou deux millimètres par an. Mais une fois enfouie, la tourbe se tasse considérablement et son eau est expulsée : il faut une dizaine de mètres de tourbe pour obtenir un mètre de charbon. Exprimée en épaisseur de charbon, la croissance n’est plus que de 0,1 à 0,2 millimètre par an. Derrière une couche de charbon épaisse d’un mètre, il y a souvent plusieurs milliers, voire plus de dix mille ans de marécage.

En s’abaissant ainsi peu à peu, le bassin libère sans cesse de la place, que la tourbe peut remplir couche après couche. Les géologues appellent cette place disponible l’espace d’accommodation. Nous y reviendrons souvent.

Les régions où se forme le charbon ne sont pas non plus distribuées au hasard. Les immenses marécages houillers les plus caractéristiques du Carbonifère supérieur se concentraient dans la ceinture équatoriale de l’époque. Toutes les masses continentales actuelles étaient alors en train de se réunir en un seul bloc : la Pangée.

Au cours de cet assemblage progressif, les régions correspondant aujourd’hui à l’est de l’Amérique du Nord ainsi qu’à l’ouest et au centre de l’Europe s’étendaient de part et d’autre de l’ancien équateur. Les blocs de Chine du Nord, de Chine du Sud et d’autres encore occupaient eux aussi les tropiques et les basses latitudes.

Pendant ce temps, au sud, la majeure partie des régions de haute latitude du Gondwana subissait l’action des glaciers. Le Gondwana rassemblait alors en une seule masse ce qui forme aujourd’hui l’Amérique du Sud, l’Afrique, l’Antarctique, l’Australie et l’Inde. Cette répartition en latitude coïncidait étroitement avec la situation tectonique : le continent euraméricain faisait face à une chaîne de montagnes en cours de soulèvement, dont le poids déprimait la croûte située devant elle et creusait d’immenses bassins. Leur affaissement continu, mais pas trop rapide, créait sans relâche de nouveaux espaces d’accommodation.

L’existence des marécages houillers de Chine du Nord et d’autres régions d’Asie orientale sera essentielle à l’argumentation d’une section entière : au moment où les zones humides à lycophytes déclinaient fortement en Euramérique, des flores comparables persistaient à l’est, jusque dans le Permien.

Reste à connaître les plantes qui ont fait le charbon. Ce sont elles qui commandent directement la discussion de la prochaine section. Dans les marais houillers euraméricains du Carbonifère supérieur, les principales étaient des lycophytes arborescentes.

Dans de nombreuses couches de charbon, elles représentaient 60 à 80 % de la biomasse végétale. Les lycopodes encore vivants aujourd’hui sont de petites plantes de sous-bois, proches du sol ; la plupart ne mesurent que quelques centimètres à quelques dizaines de centimètres.

Leurs parents du Carbonifère pouvaient au contraire devenir des arbres hauts de plusieurs dizaines de mètres. Leur écorce portait des cicatrices foliaires en losange, disposées comme les écailles d’un poisson ; l’un des genres les plus célèbres, Lepidodendron, doit son nom à cet aspect. D’anciennes études estimaient qu’ils pouvaient atteindre plusieurs dizaines de mètres en une quinzaine d’années, et que certaines espèces mouraient après une seule production de spores.

Des estimations plus récentes leur accordent plutôt plusieurs siècles d’existence. Un arbre de plusieurs dizaines de mètres vivait-il une quinzaine d’années ou quelques centaines ? La question n’est toujours pas tranchée.

Un marais houiller du Carbonifère ne ressemblait à aucune forêt actuelle. Le tronc des lépidodendrons montait tout droit, presque sans branches. Ce n’est qu’au sommet qu’il se divisait en deux, puis chaque branche à nouveau en deux, déployant une couronne garnie de longues feuilles étroites.

Sous cette couronne poussaient des fougères de la taille d’un arbre, et des prêles devenues arbres elles aussi, articulées en segments comme d’énormes asperges. Ni fleurs, ni herbe, ni oiseaux. Le sol baignait dans l’eau toute l’année. Les racines ne s’enfonçaient pas vers le bas : elles s’étalaient à l’horizontale dans la boue.

Ces arbres ne se tenaient pas debout grâce à l’épaisse colonne de bois d’un conifère moderne. Leur soutien venait de leur enveloppe externe et de leur cortex, extraordinairement développés ; le véritable bois pouvait n’occuper qu’une très petite partie de la tige.

Pour prendre une image, ils ressemblaient davantage à une colonne aux parois épaisses et au centre creux qu’à un poteau de bois plein. Or les tissus de cette enveloppe n’avaient pas la même composition chimique que le bois, ni la même résistance à la décomposition. L’intuition selon laquelle « beaucoup de charbon signifie énormément de bois difficile à décomposer enfoui dans le sol » ne tient donc pas.

Il ne suffit pas que « beaucoup d’arbres meurent » pour faire du charbon. Niveau de l’eau, affaissement du bassin et production végétale doivent se rencontrer dans une étroite plage de conditions favorables.

II La controverse sur la formation du charbon

Une explication a beaucoup circulé : les plantes auraient inventé la lignine avant que les champignons n’inventent, des dizaines de millions d’années plus tard, le moyen de manger le bois. Pendant cet intervalle, les restes végétaux ne pourrissaient pas et se seraient accumulés pour former du charbon.

La lignine est la substance qui donne au bois sa rigidité. Nous avons évoqué, à la fin du douzième épisode, ce qui la rend difficile à dégrader : sa structure est irrégulière, dépourvue de motif répétitif fixe, alors que la plupart des enzymes sont faites pour des structures régulières. L’histoire paraît donc tout à fait raisonnable. Mais l’idée dont elle est issue était beaucoup plus prudente que cette version.

En 1990, une chercheuse proposait que la composition chimique des tissus des plantes terrestres et l’évolution de leurs décomposeurs puissent modifier le cycle du carbone organique à terre. Selon elle, la rareté ou les capacités limitées des organismes dégradant la lignine au Paléozoïque pouvaient augmenter la proportion de carbone organique terrestre préservée.

Le cœur de sa proposition n’était pas un « interrupteur fongique » dont on aurait pu dater le basculement au million d’années près. C’était une hypothèse à longue échelle de temps : l’évolution biologique modifie la vitesse de renouvellement du carbone organique. La version forte s’est surtout répandue à l’ère de la phylogénétique moléculaire. En 2012, une étude moléculaire lui a offert une coïncidence chronologique particulièrement séduisante.

Commençons par la pourriture blanche. Les champignons qui la provoquent doivent leur nom au bois qu’ils laissent après leur passage : une fois la lignine dégradée, les fibres restantes blanchissent et se détachent en longues mèches. Les champignons de pourriture brune font l’inverse : ils consomment la cellulose et laissent la lignine. Le bois brunit et, en séchant, se fend en petits cubes.

Les chercheurs ont analysé trente et un génomes de champignons, dont douze nouvellement séquencés pour cette étude. Ils se sont particulièrement intéressés à la classe d’enzymes dont les champignons de pourriture blanche se servent pour oxyder la lignine.

Leur reconstitution a révélé une expansion de ces enzymes dans la lignée conduisant à l’ancêtre d’un grand groupe de champignons. Ils ont ainsi attribué à cet ancêtre une capacité de décomposition de type pourriture blanche. La plupart des champignons à chapeau que l’on rencontre aujourd’hui dans les bois appartiennent à ce grand groupe.

Pour dater les événements, l’équipe a utilisé une horloge moléculaire étalonnée à l’aide de fossiles de champignons. L’estimation centrale plaçait l’origine du groupe il y a environ 290 millions d’années, juste après la fin du Carbonifère. L’énorme production de charbon du Carbonifère supérieur se situait donc auparavant ; l’expansion d’un système complet de dégradation de type pourriture blanche venait, à peu près, après le pic de formation du charbon.

Mais ces « 290 millions d’années » ne peuvent servir de clou planté à un point exact de la colonne stratigraphique. Les horloges moléculaires des champignons dépendent de rares fossiles de calibration, de la topologie des arbres de parenté et des modèles choisis. L’intervalle de crédibilité de ce nœud est bien plus large que l’incertitude stratigraphique entourant la fin même du Carbonifère.

Cette hypothèse présente trois atouts évidents. Elle propose une innovation biologique distincte et testable : il suffit de rechercher la date d’apparition du système enzymatique de pourriture blanche. Elle permet aussi de relier le charbon, l’enfouissement du carbone organique, la hausse de l’oxygène atmosphérique et la baisse du dioxyde de carbone dans une même chaîne causale.

Les études génomiques montrent effectivement que les stratégies nutritives différentes de la pourriture blanche et de la pourriture brune s’accompagnent d’expansions des familles de gènes correspondantes et de pertes répétées. Dire que « les capacités de décomposition évoluent » ne pose donc aucun problème.

La véritable controverse porte sur une proposition plus forte : l’apparition tardive de ce système enzymatique était-elle une condition nécessaire, voire la cause principale, du pic de formation du charbon à la fin du Paléozoïque ? Ce n’est pas la même chose que de dire que « la capacité des champignons à dégrader la lignine a connu une évolution importante ». Le titre d’un article paru en 2016 ne prenait aucun détour : le retard de l’évolution fongique n’a pas causé le pic de formation du charbon au Paléozoïque.

On peut ramener sa réfutation à au moins six arguments. Premièrement, nombre des plantes à l’origine du charbon n’étaient absolument pas des « amas de lignine ». Nous l’avons vu dans la section précédente : les lycophytes pouvaient fournir environ 60 à 80 % de la biomasse, mais leur énorme enveloppe externe n’était pas le bois fortement lignifié des arbres modernes.

La prémisse selon laquelle « le pic de charbon vient d’une accumulation de lignine » ne tient donc déjà plus lorsqu’on l’applique aux principales plantes qui ont produit ce charbon.

Deuxièmement, l’accumulation de tourbe n’exige pas que la lignine soit absolument incapable de pourrir. Les tourbières modernes accumulent de grandes quantités de matière organique alors même qu’elles disposent d’un ensemble complet de champignons et de microorganismes décomposeurs. Ce qui détermine l’accumulation nette, c’est la différence entre production et décomposition ; une saturation prolongée en eau, le manque d’oxygène, l’acidité et les limitations nutritives suffisent à ralentir cette dernière.

Tant que l’apport de plantes reste supérieur à ce que la décomposition emporte, nul besoin d’un intervalle exceptionnel où « aucun organisme ne saurait manger la lignine ». Les tourbières actuelles en font la démonstration, alors que les champignons de pourriture blanche existent depuis fort longtemps. Dans certains marécages tourbeux d’Asie du Sud-Est, la tourbe atteint une dizaine à une vingtaine de mètres d’épaisseur.

C’est, des six réfutations, la plus directe : la condition exigée par l’hypothèse n’est pas remplie sur la Terre actuelle, et pourtant la tourbe continue de s’accumuler.

Troisièmement, il existe déjà des preuves de pourriture au Carbonifère. Les tissus végétaux de la fin du Paléozoïque présentent couramment des traces de biodégradation, d’érosion et d’activité fongique. Certaines coupes de fossiles conservés jusqu’à l’échelle cellulaire montrent des filaments de champignons pénétrant dans les cellules ; on y voit aussi des galeries creusées par de petits arthropodes, ainsi que les pelotes fécales qu’ils ont laissées.

Quatrièmement, la précision des horloges moléculaires ne permet pas de démontrer que « la fin du charbon coïncide avec l’apparition de la pourriture blanche ». La date centrale est proche de la transition Carbonifère-Permien, mais son intervalle de crédibilité est large. De plus, le « nœud ancestral de la pourriture blanche », le « nœud d’expansion des enzymes » et la « capacité de minéraliser entièrement la lignine au sens moderne » ne correspondent pas exactement au même événement biologique.

Cinquièmement, la Terre a continué à former d’immenses bassins houillers après l’apparition des champignons de pourriture blanche. Le Permien, le Jurassique et le Crétacé, puis le Cénozoïque, ont tous connu d’importantes phases de formation de charbon.

La répartition des ressources mondiales en charbon selon leur âge ne montre aucune « fin du charbon » définitive survenue il y a environ 290 millions d’années. Shendong, dans le bassin de l’Ordos, compte aujourd’hui parmi les plus gros bassins charbonniers producteurs de Chine. Son charbon date du Jurassique, époque à laquelle les champignons de pourriture blanche existaient déjà depuis longtemps.

Sixièmement, le pic de charbon coïncide mieux avec le climat et les bassins. L’exception de la fin du Paléozoïque tient à la rencontre contingente d’un climat équatorial durablement humide et des immenses bassins sédimentaires créés par l’assemblage de la Pangée. La production végétale était abondante. L’eau restait haute et la décomposition limitée. Dans le même temps, les bassins s’affaissaient au bon rythme et créaient continuellement de l’espace où conserver ces restes.

Les deux camps ne débattent donc pas, au fond, de la même proposition. Le travail de 2012 établit que les enzymes qui décomposent le bois ont une histoire évolutive que l’on peut reconstituer. L’article de 2016 rejette l’idée que leur arrivée tardive aurait provoqué le pic mondial de formation du charbon. Ces deux énoncés peuvent être vrais en même temps.

La meilleure réponse disponible penche actuellement du côté du climat, de la tectonique et des bassins : elle permet d’expliquer à la fois les différences de latitude, les différences entre bassins et les grandes phases de formation du charbon qui se sont répétées après l’apparition de la pourriture blanche. Les décomposeurs ne sont pas pour autant hors jeu : ils peuvent toujours modifier la proportion de matière organique qui se conserve.

Ces deux facteurs ne pèsent pas de la même façon. Les décomposeurs déterminent quelle fraction d’un même tas de restes végétaux subsistera. Le climat et les bassins déterminent sur quelle superficie, et pendant combien de temps, de tels tas pourront s’accumuler. Ce qui rend le Carbonifère véritablement exceptionnel relève surtout de ce second facteur.

L’hypothèse fongique a elle aussi un point fort : ses prédictions sont tranchantes. Un fossile de pourriture blanche antérieur au pic de charbon, ou une nouvelle datation repoussant le nœud moléculaire vers un passé plus ancien, suffirait à la mettre en défaut. L’explication par le climat et les bassins n’offre pas un point unique aussi incisif. Elle dispose en revanche de bien davantage de preuves indépendantes : paléolatitudes, histoire de l’affaissement des bassins, épaisseur des couches de charbon, avancées et reculs de la mer, humidité des sols anciens, cycles glaciaires. Chacune de ces pistes peut être examinée séparément.

III Un oxygène que personne n’a mesuré

Le mécanisme par lequel un enfouissement massif de carbone organique fait monter l’oxygène est bien compris. La photosynthèse réduit le carbone du dioxyde de carbone pour en faire de la matière organique, tout en libérant de l’oxygène. Si cette matière organique est ensuite consommée par la respiration, décomposée ou brûlée, les effets s’annulent à peu près.

Seule la fraction du carbone réduit qui échappe au cycle de l’oxydation et reste longtemps enfouie dans les roches sédimentaires laisse une source nette d’oxygène à long terme. L’intuition saute facilement cette étape. L’immense majorité de l’oxygène libéré par la photosynthèse sera consommée à nouveau lorsque la matière organique se réoxydera.

Une forêt peut contenir une biomasse colossale : si son carbone finit par retourner à l’atmosphère, son bilan d’oxygène à long terme est presque neutre. Ce qui détermine la source durable d’oxygène, ce n’est pas le volume de production, mais la fraction qui échappe à l’oxydation. Comme une tirelire : on peut y faire entrer beaucoup d’argent ; si l’on en dépense presque autant, seule la petite somme non dépensée finit par s’accumuler.

Voilà précisément ce qui nous ramène à la controverse précédente. Les capacités des décomposeurs influencent cette fraction qui échappe à l’oxydation ; les conditions climatiques et les bassins déterminent l’étendue des surfaces où cette fraction peut rester élevée, et la durée de ce fonctionnement. Mais à quel niveau l’oxygène a-t-il culminé ?

De ce chiffre dépendent plusieurs questions : les insectes géants lui devaient-ils leur taille ? À quelle fréquence les incendies se déclaraient-ils ? Le carbone des marais houillers risquait-il de repartir en fumée dans l’atmosphère ? Il faut d’abord expliquer d’où viennent ces nombres.

Personne ne peut mesurer la teneur en oxygène d’une atmosphère vieille de trois cents millions d’années. On construit donc un modèle. On met en équations l’ensemble des entrées et des sorties du carbone et du soufre à la surface de la Terre : ce que les volcans libèrent, ce que l’altération consomme, la quantité de matière organique enfouie, celle qui se réoxyde. On contraint ensuite ces quantités à l’aide des archives isotopiques, puis on calcule l’évolution de l’oxygène au cours du temps.

Le résultat est donc calculé, non mesuré. Et la justesse du calcul dépend de la justesse des nombres que l’on donne à manger au modèle.

Dans l’air d’aujourd’hui, l’oxygène représente environ 21 %. Les premiers modèles faisaient culminer le maximum permo-carbonifère aux alentours de 35 %. Un modèle publié en 2006 dessinait un large sommet à la fin du Paléozoïque, avec un maximum d’environ 30 % au Permien.

En 2014, une étude a, pour la première fois, fait varier systématiquement et simultanément les soixante-huit données d’entrée de ce type de modèle, à l’intérieur de plages raisonnables. Imaginez soixante-huit boutons de réglage devant vous. Vous modifiez au hasard la position de chacun, sans sortir de valeurs défendables ; vous lancez le calcul. Vous recommencez, puis encore, dix mille fois en tout, et vous regardez où se répartissent les résultats.

Le résultat est très important. Dans la prévision médiane, le pic d’oxygène de la fin du Paléozoïque est toujours là : la courbe médiane dépasse 30 % à son maximum.

Mais sa hauteur absolue est loin d’être aussi certaine que les graphiques de vulgarisation le laissent entendre. Près du sommet, la lecture du graphique donne, pour les 95 % centraux des dix mille calculs, une plage allant approximativement de 22 à 45 %. Les auteurs ont aussi constaté que l’incertitude n’était pas accaparée par un seul paramètre : elle se répartissait entre plusieurs réservoirs de carbone et de soufre, plusieurs valeurs isotopiques et plusieurs paramètres d’altération.

Autrement dit, il n’existe pas de paramètre décisif dont il suffirait de dire : « Mesurons-le correctement, et la bande d’incertitude se resserrera. »

Une autre voie consiste à chercher dans la roche quelque chose qui permette de lire indirectement la teneur en oxygène. Les géologues parlent d’un indicateur indirect, ou proxy. Le charbon de bois en est un. Dans un morceau de charbon minéral, ces fines lamelles noires, légèrement soyeuses, qui laissent une poussière noire au moindre contact et ressemblent à du charbon de bois sont bel et bien du charbon de bois : elles viennent d’incendies survenus il y a trois cents millions d’années. Le raisonnement est élémentaire : un feu de végétation a besoin de suffisamment d’oxygène pour prendre et se maintenir.

Les chercheurs ont donc enflammé de véritables combustibles végétaux dans des chambres où ils pouvaient régler la concentration en oxygène. Pour des combustibles comparables aux plantes terrestres, la limite basse d’une combustion entretenue se situe autour de 16 à 17 %. L’air actuel n’est que quatre ou cinq points de pourcentage au-dessus de cette limite.

Plus bas, réussir à allumer une flamme ne signifie pas que le feu pourra se propager tout seul. Ainsi, quelle que soit l’époque, la présence étendue de charbon de bois issu d’incendies et conservé sur place constitue une contrainte indépendante : il est peu probable que l’oxygène atmosphérique soit resté durablement sous cette plage.

L’argument fonctionne aussi dans l’autre sens. On a autrefois pensé qu’à 35 % d’oxygène, l’existence même des forêts serait presque impossible sur Terre. Or les expériences de combustion en atmosphère enrichie montrent qu’autour de 35 %, de vrais combustibles forestiers peuvent encore produire des feux physiquement plausibles. Ils ne déclenchent pas nécessairement un incendie mondial sans fin.

Les incendies délimitent donc une plage de possibilités ; ils ne fournissent pas un simple plafond infranchissable. Modèles et indicateurs indirects s’accordent sur une conclusion de premier ordre : du Carbonifère supérieur au Permien inférieur, la Terre n’a pas vécu une époque pauvre en oxygène.

À un deuxième niveau de précision, les conclusions divergent fortement. Le sommet se situait-il aux environs de 26 %, de 30 %, ou au-dessus de 35 % ? On ne peut pas prétendre que la question soit aujourd’hui réglée avec exactitude. La tension la plus forte oppose certaines nouvelles estimations géochimiques de l’oxygène aux modèles classiques.

Certaines données donnent même, pour des fenêtres temporelles de la fin du Paléozoïque, des valeurs basses d’environ 15 %. Or celles-ci se rapprochent de la limite de propagation du feu évoquée plus haut, autour de 16 %, voire passent en dessous. Il devient difficile de les concilier avec l’abondance du charbon de bois fossile. De telles contradictions rappellent qu’un « indicateur direct » peut, lui aussi, dépendre du maintien d’un système fermé dans l’échantillon, d’échanges ultérieurs ou de la méthode de calibration.

Un indicateur indirect n’est pas, par nature, plus fiable qu’un modèle. Ce que l’on peut avancer avec une certaine assurance, c’est que l’oxygène était vraisemblablement plus abondant qu’aujourd’hui ; la plupart des modèles le placent autour de 30 %. Était-ce 26 %, 30 %, ou plus de 35 % ? Rien n’est encore tranché. Le fameux « 35 % », si souvent repris, n’est qu’une estimation parmi les plus hautes.

IV Des ailes plus longues qu’une règle

Les habitants les plus célèbres du Carbonifère sont des arthropodes d’une taille extravagante. Pour la première fois aussi, des animaux volaient dans le ciel : c’est du Carbonifère que datent les plus anciens fossiles incontestables d’insectes ailés.

Prenons Meganeura monyi, lointaine cousine des libellules. Le premier spécimen découvert a conservé une bonne partie de ses quatre ailes. Une seule d’entre elles mesurait environ trente-deux centimètres : davantage qu’une règle d’écolier.

En additionnant deux ailes et la largeur du corps, on estime son envergure à quelque soixante-cinq à soixante-dix centimètres, à peu près celle d’un pigeon déployant ses ailes. Les plus grands représentants actuels des libellules et de leurs proches atteignent seulement une quinzaine à une vingtaine de centimètres d’envergure. Meganeura était une chasseuse. Ses pattes portaient des rangées d’épines rigides ; en les rapprochant, elle formait une corbeille qui capturait d’autres insectes en plein vol.

Ce qui rampait au sol était plus grand encore. Les arthropleures étaient des myriapodes ressemblant à des mille-pattes. En 2018, sur une plage britannique, un bloc de grès tombé d’une falaise s’est fendu et a révélé une portion de leur exosquelette. L’étude a été publiée en 2021.

À partir de la largeur de cette portion et des proportions des segments, les chercheurs ont estimé la longueur de l’animal entier entre 1,9 et 2,6 mètres, pour une masse d’environ cinquante kilogrammes. Plus long qu’un homme allongé. Mais ce que l’on a trouvé n’est qu’un morceau : l’animal complet est une reconstitution par le calcul.

Des grands insectes, il ne reste le plus souvent que les ailes. Dans une base de données de fossiles, la réponse à la question « quelle taille atteignait le plus grand insecte ? » porte donc sur une aile, pas sur une masse corporelle.

Qu’est-ce qui leur a permis de devenir aussi grands ? L’explication la plus répandue invoque l’oxygène. Pour la comprendre, il faut d’abord savoir comment respire un insecte.

Un insecte n’a pas de poumons, et son principal système d’approvisionnement en oxygène ne repose pas sur le transport par le sang. Une rangée de petits orifices s’ouvre à la surface de son corps. L’air y pénètre, puis circule dans un réseau de tubes qui se ramifient sans cesse, deviennent de plus en plus fins et aboutissent directement au voisinage des tissus. L’oxygène n’est donc pas livré aux tissus par le sang : il diffuse jusqu’à eux le long de ces conduits. Les conduits plus larges peuvent aussi être ventilés activement par les mouvements du corps. La limite de diffusion seule concerne ici surtout la distance finale jusqu’aux tissus.

La diffusion se heurte à une contrainte physique : plus la distance est grande, plus le trajet est lent. Plus précisément, le temps nécessaire pour franchir une distance par pure diffusion augmente, à peu près, comme le carré de cette distance.

Doublez la distance, et le temps est multiplié par quatre. Ainsi, chez un insecte deux fois plus épais, si la distance des tissus aux conduits est doublée, l’oxygène met quatre fois plus de temps à les atteindre par diffusion.

Quand le corps s’épaissit et que les tissus se trouvent plus loin des trachées, le système trachéen doit donc disposer de sections plus larges, de ramifications plus nombreuses ou d’une ventilation plus puissante. Une atmosphère riche en oxygène augmente, quant à elle, le gradient de pression partielle d’oxygène entre l’air et les tissus. Toutes choses égales par ailleurs, elle peut donc améliorer la capacité d’un même réseau à transporter l’oxygène.

L’hypothèse produit des prédictions vérifiables : le manque d’oxygène devrait limiter plus tôt les grandes tailles, et les grands insectes devraient consacrer aux trachées une proportion croissante de l’espace de leur corps. Or des études en trois dimensions chez les coléoptères montrent effectivement que, chez les espèces de plus grande taille, l’investissement dans les trachées augmente plus vite que les dimensions corporelles, particulièrement au passage étroit où les pattes rejoignent le corps.

L’ampleur de l’augmentation obtenue expérimentalement est le point le plus important de cette section. En 2009, des chercheurs ont sélectionné artificiellement de grandes drosophiles pendant onze générations, sous des conditions de pression partielle d’oxygène correspondant à environ 10 %, 21 % et 40 % d’oxygène.

Dans les groupes à oxygène normal et élevé, la masse moyenne a augmenté d’environ 11 à 17 % ; dans le quart supérieur de la distribution des tailles, l’augmentation pouvait atteindre quelque 25 à 32 %. Mais voici le résultat décisif : entre 21 % et 40 % d’oxygène, aucune différence significative de réponse à la sélection n’a été observée. Ce qui ressortait nettement, c’était que le faible taux d’oxygène freinait la sélection de grandes tailles.

Dans cette expérience sur les drosophiles, le manque d’oxygène freinait la sélection de grands corps ; l’excès n’apportait pas davantage que l’air ordinaire. Cela étaye surtout l’idée qu’un manque peut limiter la taille, non qu’un surplus fabrique automatiquement des géants. Mais onze générations de mouches ne décident pas de ce que des libellules pourraient devenir en des millions d’années. Mettre une libellule actuelle dans un air riche en oxygène ne recrée pas le Carbonifère.

D’autres chercheurs ont ensuite élevé des larves de libellules dans des environnements contenant environ 12 %, 21 % et 31 % d’oxygène. Après leur développement en atmosphère enrichie, les libellules adultes pouvaient présenter une envergure supérieure d’environ 15 % au maximum. Mais les différents groupes d’insectes ne répondaient pas tous de la même manière.

Il s’agit là de différences entre des insectes d’une même génération ayant grandi dans des atmosphères différentes, pas de dizaines de millions d’années d’évolution. Et même une augmentation de 15 % ne suffirait pas, loin de là, à porter les plus grandes libellules actuelles à soixante ou soixante-dix centimètres d’envergure.

Une étude fondée sur des mesures physiologiques directes, publiée en 2026, s’est attaquée au mécanisme central de cette chaîne causale. Sa conclusion : l’approvisionnement en oxygène par le système formé des trachéoles et des muscles ne limite pas le gigantisme des insectes.

Au microscope électronique, les chercheurs ont compté les conduits trachéens les plus fins dans les muscles du vol de nombreuses espèces d’insectes. Chez la majorité d’entre elles, ces minuscules tubes n’occupaient qu’environ 1 % des muscles du vol, parfois moins.

Même si l’oxygène venait réellement à manquer, il resterait dans le muscle beaucoup de place pour ajouter des conduits. La saturation attendue par le modèle classique, ce point où il serait impossible d’en loger un de plus, n’apparaissait pas.

Une atmosphère riche en oxygène ne peut donc plus être considérée comme une cause mécanique suffisante du gigantisme des insectes à la fin du Paléozoïque. Cela ne prouve pas que l’oxygène n’ait joué aucun rôle. L’étude vise surtout un mécanisme particulier : l’idée que la diffusion passive à l’extrémité des trachées imposerait une limite de taille infranchissable.

D’autres explications existent. Les auteurs de cette étude suggèrent de chercher ailleurs : la multiplication des ennemis naturels, ou les limites physiques de l’exosquelette lui-même. Une autre équipe a constitué un ensemble de plus de dix mille cinq cents mesures de longueur d’ailes d’insectes fossiles. Du Carbonifère à la fin du Jurassique, la longueur maximale suivait les courbes des modèles d’oxygène ; au début du Crétacé, la relation change. Même lorsque les conditions d’oxygénation redeviennent favorables, de nouveaux facteurs biologiques limitent la longueur maximale des ailes.

Les auteurs voient dans l’apparition des vertébrés volants, et particulièrement des oiseaux, une pression importante. Une autre piste concerne les contraintes d’oxygène subies par les larves aquatiques. Les jeunes libellules vivent dans l’eau, qui contient beaucoup moins d’oxygène que l’air. Un oxygène atmosphérique plus élevé à la fin du Paléozoïque aurait donc pu augmenter l’oxygène dissous dans les eaux et desserrer la contrainte durant le stade larvaire.

Ce mécanisme diffère de la limite de diffusion dans les trachées des adultes. Il explique aussi pourquoi certains groupes à larves aquatiques pourraient être particulièrement sensibles à l’enrichissement en oxygène, sans que tous les arthropodes terrestres deviennent simultanément plus grands.

Dernier point : l’échantillonnage. Pour les insectes fossiles, la taille maximale est généralement représentée, dans chaque intervalle de temps, par la plus grande longueur d’aile connue. Une valeur extrême est donc particulièrement sensible au nombre d’échantillons disponibles. Qu’une couche géologique conserve un gisement exceptionnel d’insectes, et la « taille maximale » de toute la période peut soudain faire un bond.

Plus important encore : l’augmentation de taille n’a concerné ni tous les groupes d’arthropodes ni l’ensemble de l’intervalle riche en oxygène. La relation temporelle entre oxygène et taille maximale est donc une corrélation statistique, pas un interrupteur qui ferait correspondre automatiquement l’un à l’autre.

V Une boucle qui change de signe au cours d’un même cycle

Déployons maintenant la chaîne, en indiquant pour chacun de ses maillons la solidité des preuves. Des zones humides très productives, associées à un affaissement approprié des bassins, augmentent l’enfouissement net de tourbe et de carbone organique.

Lien solide. Le carbone réduit est retiré durablement du cycle de surface : le dioxyde de carbone atmosphérique diminue, tandis que la source nette d’oxygène augmente. Le mécanisme est solidement établi ; les flux absolus comportent une incertitude modérée.

Les reconstitutions à haute résolution de la fin du Carbonifère et du début du Permien font apparaître de fortes amplitudes du dioxyde de carbone : tout à la fin du Carbonifère, il pouvait osciller entre environ 150 et 700 parties par million au rythme des cycles orbitaux. Ces cycles sont les lentes variations de la forme de l’orbite terrestre autour du Soleil, de l’inclinaison de l’axe de la Terre et de son orientation, selon des périodes allant d’une vingtaine de milliers d’années à quelque quatre cent mille ans. Les calottes glaciaires croissaient et décroissaient en réponse ; le dioxyde de carbone montait et descendait lui aussi. Certaines archives du Permien inférieur donnent même des valeurs extrêmement basses, autour de 100 parties par million.

Pour comparaison, l’atmosphère actuelle contient plus de 400 parties par million de dioxyde de carbone ; même au plus froid de la dernière période glaciaire, on était autour de 180. Les indicateurs tirés des stomates des plantes ou des sols anciens comportent de grandes marges d’erreur : on ne peut traiter le chiffre de 100 comme une moyenne mondiale exacte. En revanche, la conclusion de premier ordre selon laquelle « le dioxyde de carbone de la fin du Paléozoïque est descendu vers un minimum du Phanérozoïque » est assez robuste.

Certains modèles climatiques vont plus loin : sous le rayonnement solaire plus faible de la fin du Paléozoïque, lorsque le dioxyde de carbone descend au-dessous d’environ 40 parties par million, la Terre du modèle entre dans un état d’englacement global.

La Terre réelle n’a pas atteint un état stable de planète boule de neige. Mais ce calcul montre que les faibles concentrations en dioxyde de carbone de la fin du Carbonifère et du début du Permien suffisaient déjà à pousser le système climatique tout près d’un domaine de puissantes rétroactions glaciaires.

Faible teneur en dioxyde de carbone, position du Gondwana aux hautes latitudes et altération liée à la formation des montagnes ont favorisé l’extension des calottes de la fin du Paléozoïque. La pluie lessive les reliefs nouvellement soulevés ; à mesure qu’elles s’altèrent, les roches prélèvent peu à peu du dioxyde de carbone dans l’air. Voilà le rôle de l’altération associée à l’orogenèse. La corrélation est forte, l’appui des modèles aussi ; la causalité n’est toutefois pas unique.

Les dépôts glaciaires laissés par cette glaciation se trouvent aujourd’hui dispersés en Amérique du Sud, en Afrique, en Inde, en Antarctique et en Australie. Il y a plus d’un siècle, Wegener les utilisait déjà parmi les preuves de la dérive des continents : réassemblez ces terres en Gondwana, et les traces glaciaires se raccordent.

Les synthèses modernes situent la grande glaciation de la fin du Paléozoïque entre environ 370 et 260 millions d’années, soit une durée de l’ordre de cent millions d’années. Les calottes ont atteint leur développement maximal du Carbonifère moyen et supérieur au Permien inférieur. Depuis l’apparition des animaux, aucune autre glaciation terrestre n’a duré aussi longtemps. Mais il ne s’agissait pas d’une énorme calotte demeurée inchangée pendant cent millions d’années : elle a traversé une succession de phases d’extension, de recul et même de quasi-disparition.

L’Euramérique se trouvait alors à l’équateur, très loin des glaces. Ses roches n’enregistrent pas la glace elle-même, mais son écho. Quand les calottes du sud s’étendaient, elles emprisonnaient de l’eau et le niveau mondial des mers baissait. Quand elles reculaient, ce niveau remontait. Affirmer que « le charbon a causé la grande glaciation de la fin du Paléozoïque » serait pourtant aller trop loin.

Il faut mettre au moins quatre autres ensembles de variables sur le même plan : la position paléogéographique du Gondwana, à cheval sur le pôle Sud ; l’assemblage de la Pangée et les changements de répartition des terres et des mers ; l’intensification de l’altération des silicates par la formation des montagnes ; enfin, les variations de la circulation océanique, du dégazage volcanique et du forçage orbital.

Pris séparément, chaque maillon tient. L’enfouissement du carbone fait baisser le dioxyde de carbone : lien solide. Une faible teneur en dioxyde de carbone favorise l’extension des glaces : lien solide. Mais en faire une seule chaîne causale exclusive, « le charbon a provoqué la grande glaciation », dépasse les preuves disponibles, puisque d’autres influences entrent à chaque maillon.

Les variations du volume des glaces entraînent des montées et des descentes de grande amplitude du niveau mondial des mers. Lien solide.

Les études du Carbonifère supérieur déduisent généralement de ces variations glaciaires des amplitudes de plusieurs dizaines de mètres à plus d’une centaine ; certaines synthèses vont jusqu’à près de cent vingt mètres. Or le niveau marin commande à la fois la hauteur des nappes souterraines et l’espace d’accommodation dans les bassins côtiers. Les marécages tourbeux s’y installent donc à répétition, puis se retrouvent exposés à l’air ou submergés. Lien solide.

Lorsque la mer baisse, les plateformes continentales et les plaines côtières émergent, les rivières creusent leur lit, et les anciennes tourbières peuvent subir l’oxydation et l’érosion. Puis les glaces fondent, la mer remonte, les nappes souterraines s’élèvent : les plaines basses sont de nouveau inondées, et les marécages tourbeux s’établissent durant la phase qui leur convient.

Si la mer continue d’avancer, des dépôts lagunaires, deltaïques ou marins peu profonds recouvrent la tourbe et permettent sa conservation en couche de charbon. Une succession cyclique typique des terrains houillers peut ainsi montrer, dans l’ordre, un sol ancien, du charbon, des roches détritiques, puis des carbonates ou des schistes de mer peu profonde.

Cette pile de roches se lit comme un procès-verbal : ici, il y eut la terre ferme, puis un marécage, puis les boues et les sables apportés par les rivières, et enfin la mer. La même pile peut se répéter des dizaines de fois, comme un vieux livre de comptes où l’on aurait recopié sans cesse la même page. Et chaque copie correspond à une avancée et à un recul des calottes.

Ces couches ne sont donc pas le décor du Carbonifère. Elles sont la trace directe de la boucle à l’œuvre. Une couche de charbon, une couche de sédiments détritiques, une couche de dépôts marins, puis du charbon à nouveau : voilà à quoi ressemble le tracé de ce métronome sur le papier.

Une fois, ce métronome a battu beaucoup plus vite. Dans deux mines de charbon de l’Illinois, aux États-Unis, les mineurs, après avoir retiré la couche de charbon, n’avaient qu’à lever la tête pour voir une forêt entière de plus de trois cents millions d’années, imprimée sur place dans la roche du plafond. Elle s’étend sur environ dix kilomètres carrés.

Les chercheurs proposent qu’un puissant séisme ait brusquement abaissé ce marécage sous le niveau de la mer, puis que les sédiments l’aient scellé en quelques mois. Des lycophytes de plus de quarante mètres de haut, des prêles arborescentes, des fougères arborescentes : toutes sont restées là, encore enracinées au sommet de la couche de charbon. Ce qui montre que la formation du charbon n’obéit ni à « plus la mer est basse, mieux c’est », ni à « plus elle est haute, mieux c’est ».

Pour former du charbon, il faut se trouver dans une fenêtre favorable de niveau d’eau et d’espace d’accommodation. Les oscillations glaciaires du niveau marin peuvent justement ouvrir et fermer cette fenêtre à répétition dans un même bassin. C’est le maillon le plus clair de la boucle, et celui qu’il est le plus facile de raconter à l’envers. Il ne s’agit pas d’une simple rétroaction positive allant toujours dans le même sens.

Une régression marine liée aux glaces peut mettre la tourbe à l’air libre et réduire sa conservation ; la transgression qui suit remonte au contraire le niveau de l’eau et enfouit rapidement cette tourbe. La rétroaction change donc de signe au cours d’un même cycle. La glaciation a transformé la formation du charbon, auparavant presque continue, en un processus que le métronome marin ouvre et ferme sans cesse.

Le feu peut lui aussi changer de signe. Quand l’oxygène est abondant, même les plantes humides s’enflamment plus facilement, et l’on trouve partout du charbon de bois dans les charbons de cette époque. Un même incendie renvoie directement dans l’atmosphère une partie du carbone végétal, tout en transformant une autre partie en charbon de bois très résistant à la décomposition. Le premier effet réduit l’enfouissement ; le second le renforce. Le même feu appuie sur le frein et sur l’accélérateur, selon la fraction du carbone que l’on regarde.

À plus longue échéance, la ceinture équatoriale euraméricaine montre, au Carbonifère supérieur, des signes de plus en plus nets de saisonnalité et d’assèchement. Les zones humides à lycophytes, longtemps inondées, se contractent. Les fougères opportunistes et les fougères arborescentes gagnent du terrain ; puis les plantes à graines capables de supporter des sécheresses saisonnières dominent des surfaces de plus en plus vastes.

Cette tendance n’est ni synchrone à l’échelle du globe ni le résultat d’un basculement instantané. Le renouvellement des flores de zones humides est très marqué en Euramérique. La Chine du Nord et d’autres régions orientales de basse latitude conservent pourtant, jusque dans le Permien, d’importants écosystèmes producteurs de charbon où vivent des lycophytes.

VI La forêt tropicale s’est brisée en îles

Il y a environ 305 millions d’années, les forêts marécageuses qui s’étendaient sans interruption en Euramérique se sont fragmentées en un temps relativement court. Une étude de 2010 a donné à cet événement un nom retentissant : l’effondrement de la forêt tropicale du Carbonifère. Les botanistes savaient depuis longtemps que les flores des marais houillers euraméricains avaient été renouvelées. La nouveauté de l’étude était de rattacher ce changement au destin des tétrapodes, pour en faire une histoire écologique complète.

Les tétrapodes des marécages de cette époque étaient très variés. Certains ressemblaient à des salamandres ; d’autres, sans pattes, évoquaient des serpents ; d’autres encore avaient un corps allongé comme celui d’un crocodile. Selon cette histoire, la forêt tropicale continue s’était morcelée en autant d’« îles écologiques » humides.

Isolés sur leurs îles respectives, les tétrapodes auraient évolué séparément, multipliant les formes présentes en un seul lieu. L’article avançait un chiffre frappant : dans les communautés locales, la diversité comptée au niveau des familles pouvait passer d’une vingtaine de familles à sept. La famille est une unité de classification située deux rangs au-dessus de l’espèce : chiens, loups et renards appartiennent ainsi à la même famille.

Cette histoire avait ses perdants et ses gagnants. Les amphibiens, incapables de se passer de l’eau, auraient subi les plus lourdes pertes. Les amniotes, eux, auraient tenu bon. Les amniotes sont cette branche des tétrapodes qui a pu pondre ses œufs sur la terre sèche ; elle comprend aujourd’hui les reptiles, les oiseaux et les mammifères.

Leurs œufs contiennent leur propre petite mare, dans laquelle l’embryon grandit. Plus besoin de retourner dans l’eau pour pondre. Mieux adaptés au milieu devenu plus sec, certains se seraient spécialisés dans la consommation de végétaux, d’autres dans celle d’animaux ; les façons de se nourrir se seraient soudain diversifiées.

Du côté des plantes, le changement est solidement documenté, mais il est plus lent que ne le suggère le mot « effondrement ». D’abord, les fougères à croissance rapide, promptes à occuper tout espace libéré, deviennent peu à peu plus nombreuses.

Puis, en un intervalle très court, les lycophytes arborescentes jusque-là dominantes déclinent brutalement et les fougères arborescentes prennent l’avantage. Une fougère arborescente est simplement une fougère qui atteint la taille d’un arbre ; les cyathées que l’on voit aujourd’hui dans les vallées du sud de la Chine en sont un exemple.

Les archives de spores et de pollen sont ici particulièrement importantes. Un tronc ou une feuille ne représente que le petit bout de forêt où il a été enfoui. Les spores et le pollen, emportés très loin par le vent et l’eau, peuvent enregistrer la végétation d’une région entière.

Les sols anciens fournissent une autre piste, indépendante. Certains de ceux qui encadrent l’événement montrent une durée d’engorgement plus courte et un meilleur drainage. Les deux indices ne dépendent pas du même mode de conservation, mais ils pointent dans la même direction : l’assèchement.

Sur la raison de cet assèchement, l’accord est bien moindre. Un scénario relie le bouleversement végétal à une avancée brève et intense des glaces du Gondwana. Le même courant de recherche garde pourtant ouverte une autre possibilité : une phase plus longue de réchauffement sous climat de serre aurait, elle aussi, pu assécher l’intérieur des continents.

Que les plantes aient changé, personne ne le conteste. La controverse porte sur l’autre moitié de l’histoire, celle des animaux. En 2018, une étude a repris les données mondiales au niveau des espèces et les a corrigées pour tenir compte de l’intensité de l’échantillonnage.

Résultat : le nombre brut d’espèces de tétrapodes du Carbonifère est fortement corrélé à la quantité d’échantillons. Après correction, leur diversité commence par augmenter au Carbonifère supérieur ; la baisse véritablement marquée apparaît plutôt près de la limite entre Carbonifère et Permien.

Plus important encore, l’analyse des réseaux biogéographiques ne confirme pas « une augmentation marquée des espèces propres à chaque région après l’effondrement de la forêt tropicale ». Au Permien inférieur, elle révèle au contraire davantage de signes de large répartition : les mêmes animaux se retrouvent dans plus d’endroits. Le maillon de l’insularisation ne se retrouve pas dans les données.

Un nouveau travail, en 2023, pointe encore l’échantillonnage : une part notable des changements apparents de diversité et d’endémisme chez les premiers tétrapodes peut s’expliquer par l’intensité avec laquelle on a échantillonné les couches géologiques et les sites fossilifères. Cette fois, l’échantillonnage n’a pas fabriqué une fausse courbe descendante. Ici, le biais d’échantillonnage peut toucher davantage qu’une courbe : il peut fragiliser le mécanisme écologique construit autour d’elle.

Du côté des insectes, les courbes quantitatives d’extinction sont loin d’être aussi solides. Leurs archives dans les terrains houillers dépendent fortement de quelques rares gisements exceptionnels ; il est donc impossible, pour le moment, d’avancer un chiffre mondial fiable.

L’événement n’atteint pas non plus le rang des cinq grandes extinctions habituellement reconnues : les continents ne changent pas au même moment. Tandis que les marécages houillers à lycophytes reculent fortement en Euramérique, la Chine du Nord et d’autres régions tropicales orientales en conservent encore.

À Wuda, en Mongolie-Intérieure, un site fossilifère est surnommé la « Pompéi végétale ». Il y a environ 298 millions d’années, alors que le Permien avait déjà commencé, une retombée de cendres volcaniques y a enseveli sur place, en quelques jours, une forêt marécageuse sur tourbe.

Les feuilles sont encore attachées aux branches. Certains petits arbres ont été conservés avec leurs feuilles, leurs branches, leur tronc et leurs cônes. Parmi les grands arbres qui déployaient la canopée figuraient des lycophytes comme Sigillaria. Les forêts de lycophytes avaient déjà quitté la scène en Euramérique ; celles de Chine du Nord étaient encore debout.

Il est donc plus juste de parler d’une réorganisation massive des zones humides de basse latitude en Euramérique. « Effondrement » se retient facilement. C’est précisément cette facilité qui tasse en un seul instant un processus échelonné dans le temps et inégal selon les régions.

VII Ce que les terrains houillers ont retenu

Une couche de charbon n’est pas seulement du combustible. C’est aussi une machine à conserver qui a de fortes préférences. Il arrive que des minéraux imprègnent très tôt les plantes immergées dans le marécage et les transforment en nodules durs : les coal balls, ou concrétions houillères.

Les mineurs ne les aiment pas : elles sont dures et ne brûlent pas. Les paléobotanistes, eux, les considèrent comme des trésors. Une fois coupées et polies en lames minces, elles montrent des racines, des tiges, des feuilles et des sporanges conservés jusqu’à l’échelle des cellules.

Voilà pourquoi nous connaissons beaucoup mieux les plantes des zones humides du Carbonifère que celles des hauteurs sèches de la même époque. Dans notre imagination, le Carbonifère se confond presque avec un marais houiller. Cette image est elle-même le produit de la machine à conserver et de ses préférences. Le sens de ce biais est essentiel.

Il ne s’agit pas de quelques spécimens manquant au hasard. Un type d’écosystème est systématiquement surreprésenté ; or ce sont précisément les plantes de cet écosystème qui constituent l’objet principal de la controverse sur la formation du charbon.

Autrement dit, si nous connaissons si finement les plantes qui ont produit le charbon, c’est qu’elles sont tombées dans les meilleures conditions possibles de conservation. Et ces conditions, c’est le charbon lui-même. Des plantes contemporaines qui ne formaient pas de charbon, nous savons beaucoup moins de choses, jusqu’à leur aspect.

Cette asymétrie a une conséquence directe. Les deux camps de la controverse discutent des plantes visibles dans le charbon : leur degré de lignification, la proportion de leur enveloppe externe, la résistance de leurs tissus à la décomposition. Mais pour demander « que poussait-il, à la même époque, sur les hauteurs ; quelle était la chimie de ces tissus ; où est allée leur matière organique ? », nous ne disposons presque d’aucune archive comparable.

La controverse se déroule donc sur un échantillon systématiquement biaisé. Cela n’invalide aucun des deux camps. Cela borne les questions auxquelles ils peuvent répondre.

Le biais ne modifie pas seulement les nombres et les formes ; il modifie aussi les questions qu’il devient possible de poser. Si nous pouvons demander « le degré de lignification des plantes à l’origine du charbon déterminait-il la quantité de charbon produite ? », c’est parce que les concrétions houillères ont conservé ces plantes jusqu’à l’échelle cellulaire.

Pour les plantes des hautes terres, la même question se pose bien moins finement. Des fossiles existent ; ce qui manque surtout, ce sont des échantillons aussi détaillés et comparables que ceux des marécages houillers.

Les falaises de Joggins, en Nouvelle-Écosse, au Canada, sont aujourd’hui inscrites au patrimoine mondial. Certains les surnomment les « Galápagos de l’âge du charbon ». Elles ont conservé la trace d’une autre préférence. Des souches pétrifiées de lycophytes se dressent encore dans leurs couches rocheuses. Après la mort des arbres, leur cœur pourrissait en premier et laissait autant de trous verticaux.

Parmi les petits tétrapodes, les arthropodes et les escargots terrestres, certains y tombaient sans pouvoir remonter ; d’autres y avaient peut-être élu domicile. Tous ont finalement été scellés par une arrivée rapide de boue et de sable. En 1852, deux géologues ont dégagé les os d’un tétrapode en ouvrant l’une de ces souches fossiles. Depuis, les souches sont devenues des lieux où chercher de petits animaux. Les « petites bêtes qui vivaient au sol dans la forêt » y ont donc bénéficié d’une conservation exceptionnelle.

Les insectes, eux, se conservent souvent dans les boues fines de lacs ou de deltas proches des marais houillers, ou dans des gisements exceptionnels. Mazon Creek, dans l’Illinois, en est un : il y a plus de trois cents millions d’années, les sédiments d’un delta ont enfermé même des animaux à corps mou dans des concrétions ferrugineuses. L’exploitation du charbon à ciel ouvert en a ramené des milliers et des milliers à la surface. Ouvrez-en une : vous trouverez peut-être une feuille de fougère, peut-être une méduse. Une méduse, presque entièrement faite d’eau, ne laisse normalement aucun fossile.

On y trouve aussi un animal appelé le monstre de Tully, devenu le fossile officiel de l’Illinois. Son allure est si étrange que l’on discute encore aujourd’hui pour savoir s’il appartient aux vertébrés. Les Meganeura découvertes en France proviennent, elles aussi, de sédiments fins proches des terrains houillers, et non d’un morceau de charbon proprement dit.

Les archives fossiles amplifient ainsi de préférence les communautés des zones humides, des bords de rivières et de lacs et des basses terres ; elles sous-représentent nettement celles des hauteurs soumises à des sécheresses saisonnières. Voilà d’où vient le problème d’échantillonnage de la quatrième section. La longueur maximale des ailes d’insectes est extrêmement sensible aux gisements exceptionnels, et ces gisements eux-mêmes sont préférentiellement répartis dans des milieux proches des zones humides.

Les souches de Joggins ont encore une suite à raconter. L’un des plus anciens fossiles corporels fiables d’amniote a été découvert dans une de leurs cavités : vieux d’un peu plus de 310 millions d’années, l’animal ressemblait à un petit lézard d’une vingtaine de centimètres. Or, en 2025, des chercheurs ont signalé en Australie des traces de pas de tétrapodes munis de griffes, datées d’environ 356 millions d’années, qu’ils ont interprétées comme des empreintes de type amniote.

Si cette interprétation tient, il faut repousser l’origine des amniotes au moins jusqu’aux premiers temps du Carbonifère. Les empreintes peuvent montrer qu’il existait déjà des animaux marchant sur terre avec des pieds du type de ceux des amniotes. Elles ne peuvent pas dire si ces animaux pondaient des œufs à coquille.

Nous avons déjà rencontré ce décalage au douzième épisode, à propos de la conquête des terres : les empreintes arrivent avant les pieds. C’est la deuxième fois. La raison est la même : les lieux où l’on laisse des pas et les lieux où les os sont enfouis ne sont pas du même type. L’ordre d’apparition des empreintes et des os ne donne donc pas directement la date à laquelle cette aptitude est apparue.

VIII Le milieu se retourne contre elle ; ce n’est pas un suicide

Revenons maintenant au titre. La « construction » dont il parle désigne ce que la vie a elle-même assemblé : un marécage à lycophytes, avec sa manière d’enfouir le carbone. Dire que « la construction transforme le milieu, qui se retourne contre elle et la tue », c’est décrire une machine, pas raconter une histoire de juste retour des choses.

La chaîne est la suivante. Le marécage enfouit du carbone, et le dioxyde de carbone diminue. À cette baisse s’ajoutent la position du Gondwana près du pôle Sud et l’accélération de l’altération des roches par les chaînes de montagnes : les calottes du sud s’étendent.

Au rythme de leurs avancées et de leurs reculs, le niveau marin monte et descend à l’échelle du globe. À chaque montée, à chaque descente, les marécages côtiers se réinstallent, sont mis à l’air libre, puis submergés. Enfin, un climat de plus en plus sec et des zones humides de plus en plus morcelées démontent l’agencement qui permettait cet enfouissement du carbone.

Mais la machine ne s’est pas suicidée. Nous l’avons vu dans la cinquième section : une même oscillation marine entame la tourbe dans sa première moitié, puis l’enfouit dans sa seconde. Elle ressemble davantage à un métronome. Et aucune publication ne permet de mettre toute la grande glaciation sur le compte du charbon.

Cette série appelle « reste » ce que la construction ne parvient ni à contenir ni à éliminer. Ici, le reste est dans l’explication elle-même. Comme dans une affaire judiciaire : aucune pièce à conviction n’a disparu ; ce qui change, c’est le récit auquel on relie telle pièce et telle autre.

Nous avons démonté deux chaînes causales qui ont eu leur place dans les manuels. La première disait : « Les champignons sont arrivés tard, donc il y a eu du charbon. » Une fois démontée, elle livre deux propositions de solidité très différente. Ce système enzymatique possède une histoire évolutive : cela tient. Son arrivée tardive a produit le pic de charbon : cela ne tient pas. C’est en fondant les deux propositions en une seule que l’on a fabriqué la version populaire.

L’autre disait : « Il y avait beaucoup d’oxygène, donc les insectes étaient grands. » Son point d’appui était une limite de taille infranchissable imposée par la diffusion à l’extrémité des trachées. L’étude physiologique de 2026 a retiré ce point d’appui. Elle n’a pas démontré que l’oxygène n’avait aucun rapport avec la question ; mais toute la chaîne tenait jusque-là sur ce soutien.

Les deux chaînes n’ont pas été démontées de la même manière. Pour la première, il a fallu décomposer une phrase en deux et relire le raisonnement d’origine. Pour la seconde, il a fallu aller mesurer la machine elle-même.

Ni l’une ni l’autre de ces opérations n’a nécessité un nouveau fossile. Ce type de reste possède donc une propriété que nous n’avions pas rencontrée dans les épisodes précédents : on peut y remédier. Et le moyen d’y remédier n’est pas de trouver plus de fossiles, mais de mieux comprendre les mécanismes.

Une fois les chaînes démontées, aucun des phénomènes n’a pourtant disparu. Le charbon est toujours là. La fin du Carbonifère et le début du Permien ont bel et bien laissé une part exceptionnellement grande des ressources charbonnières actuelles.

Les preuves d’un oxygène abondant sont toujours là : la plupart des modèles et le charbon de bois soutiennent des teneurs supérieures à celles d’aujourd’hui. Les insectes géants sont toujours là, avec leurs ailes de trente-deux centimètres. Et le déclin brutal des forêts de lycophytes se lit toujours dans les spores et le pollen.

Seule change la chaîne causale à laquelle on rattache chacun de ces faits. Ce que l’on réécrit, ce n’est pas le monde : c’est le fil avec lequel nous relions ces phénomènes.

On peut tenter la même chose en lisant d’autres récits scientifiques. Devant une phrase du type « puisque A, alors B », commençons par la diviser en deux : A est-il vrai ? A est-il la cause principale de B ? Examinons séparément laquelle des deux propositions tient.

La prochaine fois que vous prendrez un morceau de charbon, vous pourrez le lire ainsi : une forêt de lycophytes baignant dans l’eau ; un bassin qui s’enfonce juste au bon rythme ; une calotte glaciaire qui avance puis recule au sud ; la mer qui revient et se retire, encore et encore. Jetez-le dans un fourneau, et vous ferez défiler à l’envers, en quelques minutes, des dizaines de millions d’années de travail de cette machine.

Pour l’instant, l’explication par le climat et les bassins a l’avantage ; les champignons ne sont pas hors jeu. Leurs nœuds de parenté continuent d’être redatés, et les insectes géants attendent toujours une nouvelle explication complète. Les critères continuent de faire le tri.