Das Karbon: Der Aufbau veränderte die Umwelt; die Umwelt wandte sich gegen ihn und tötete ihn

I Kohle ist nicht gleichmäßig verteilt

Die Kohle der Erde verteilt sich keineswegs gleichmäßig über die Erdgeschichte. Ein großer Teil drängt sich in einem einzigen Abschnitt zusammen: in den rund hundert Millionen Jahren zwischen 350 und 250 Millionen Jahren vor heute. Was wir heute aus der Tiefe holen und verbrennen, stammt zu einem beträchtlichen Teil aus den Sümpfen jener Zeit. Auch vieles von dem, was in der chinesischen Provinz Shanxi als Kohle gefördert wird, war einmal ein solcher Sumpf.

Die erste Hälfte dieses Abschnitts heißt Karbon. Zwei britische Geologen prägten den Namen 1822; er bedeutet schlicht „kohleführend“. Die Kohle, die man in Großbritannien seit Jahrhunderten förderte, auch die Kohle für die Dampfmaschinen der industriellen Revolution, kam überwiegend aus dieser Gesteinsfolge. Ebenso unverblümt ist der chinesische Name: Shitan, „Steinkohle“, ist ein altes chinesisches Wort für Kohle. Die zweite Hälfte des Abschnitts heißt Perm.

Pflanzen hatten schon mehr als hundert Millionen Jahre zuvor das Land besiedelt. Danach lebten sie weitere zweihundert Millionen Jahre und mehr. Warum wurde ausgerechnet in diesem Abschnitt so viel Kohlenstoff im Boden versenkt, statt in die Atmosphäre zurückzukehren?

„So viel“ lässt sich mit einer Zahl versehen. Nimmt man Gesteinsschichten, organischen Kohlenstoff und Isotopenverhältnisse zusammen, ergibt sich für das Karbon die höchste weltweite Rate der Kohlenstoffeinlagerung innerhalb der vergangenen rund fünfhundert Millionen Jahre. Modelle berechnen für den Gipfel etwa 78 Millionen Tonnen Kohlenstoff pro Jahr, mit einer Unsicherheit von ungefähr der Hälfte dieses Werts nach oben oder unten.

Das ist ein berechneter globaler Langzeitdurchschnitt, kein Messwert aus einem bestimmten Bergwerk. Außerdem sammelte sich ein großer Teil des eingelagerten Kohlenstoffs gar nicht als Kohle an. Er blieb fein verteilt im Schlamm von Meeres- und Seeböden zurück, aus dem später schwarzer Schiefer wurde. Kohle ist nur der auffälligste, am stärksten konzentrierte Teil dieser Ablagerungen.

Zum Vergleich: Die Menschheit setzt heute jedes Jahr ungefähr hundertmal so viel Kohlenstoff in die Atmosphäre frei wie damals selbst am Gipfel eingelagert wurde. Dass im Karbon so viel Kohle zusammenkam, lag nicht am Tempo. Es lag an der Zeit und an einer ganzen Reihe von Bedingungen, die zufällig zusammenpassten.

Zuerst müssen wir klären, wie Kohle entsteht. Davon hängt jede der folgenden Auseinandersetzungen ab. Vor der Kohle kommt der Torf: abgestorbene Pflanzen, die nicht vollständig verrottet sind und sich deshalb ansammeln. Das schwarzbraune, lockere Material, das im Gartenhandel als Torf angeboten wird, ist genau das. Damit es sich überhaupt anhäufen kann, braucht es etwas sehr Bestimmtes: Wasser.

Wo Sauerstoff vorhanden ist, zerlegen Mikroorganismen tote Pflanzen rasch und gründlich. Wo der Boden dauerhaft unter Wasser steht, gelangt kaum Sauerstoff hinein, und der Abbau wird langsamer. Oben wachsen neue Pflanzen, sterben ab und legen sich auf die alten. Unten ist das Material noch längst nicht verrottet. So entsteht ein Torfsumpf.

Die tropischen Torfgebiete von heute tun dasselbe, ebenso die Torfmoosmoore des Nordens. Die im Wasser stehenden Torfsumpfwälder Südostasiens gelten häufig als das nächstliegende lebende Gegenstück zu den Kohlesümpfen des Karbons. Wird Torf später überdeckt, zusammengepresst und erwärmt, entweichen Wasser und flüchtige Bestandteile. Der verbleibende Kohlenstoff konzentriert sich immer stärker. Daraus wird Kohle.

Zur Kohlebildung genügt es also nicht, dass „viele Pflanzen da sind“. Drei Bedingungen müssen gleichzeitig erfüllt sein. Erstens muss mehr Pflanzenmaterial entstehen, als zersetzt wird. Zweitens muss der Wurzelraum dauerhaft wassergesättigt und sauerstoffarm bleiben. Drittens muss sich das Becken ungefähr so schnell absenken, wie der Torf nach oben wächst.

Die dritte Bedingung wird am leichtesten übersehen, obwohl sie entscheidend ist. Sinkt das Becken zu langsam, liegt die Torfoberfläche über längere Zeit oberhalb des Wasserspiegels. Oxidation, Brände und die abtragende Arbeit der Flüsse nehmen dann wieder Kohlenstoff weg, der sich bereits angesammelt hatte.

Sinkt es zu schnell oder steigt der relative Meeresspiegel zu rasch, verschwindet der Sumpf unter tiefem Wasser und Sediment. Gesucht ist also ein Fenster, keine Richtung, in die es immer weitergehen sollte. Anders gesagt: Kohlebildung verlangt keine extremen Verhältnisse. Sie verlangt, dass mehrere Bedingungen zugleich innerhalb eines ziemlich schmalen Bereichs liegen.

Welches Tempo der Absenkung ist das richtige? Die Absenkung muss ungefähr mit dem Höhenwachstum des Torfs Schritt halten. In Südostasien kommen heute jährlich ein bis zwei Millimeter Torf hinzu. Nach der Überdeckung wird er stark zusammengepresst, das Wasser wird herausgedrückt; erst aus gut zehn Metern Torf entsteht etwa ein Meter Kohle. In Kohle umgerechnet bleiben jährlich nur 0,1 bis 0,2 Millimeter. Hinter einem einen Meter mächtigen Flöz stehen deshalb oft mehrere tausend bis über zehntausend Jahre Sumpf.

Indem das Becken ganz allmählich absinkt, schafft es immer wieder neuen Platz, den der Torf Schicht um Schicht ausfüllen kann. In der Geologie heißt dieser Platz Akkommodationsraum. Der Begriff wird uns noch öfter begegnen.

Auch die Kohlebildungsgebiete waren nicht zufällig über den Globus verstreut. Die gewaltigen Kohlesümpfe, die für das späte Karbon besonders typisch sind, lagen vor allem am damaligen Äquator. Die heutigen Kontinente fügten sich zu jener Zeit gerade zu einer einzigen Landmasse zusammen: Pangäa.

Während dieser Zusammenschluss voranschritt, lagen die Gebiete des heutigen östlichen Nordamerikas sowie West- und Mitteleuropas quer über dem damaligen Äquator. Auch die nordchinesischen und südchinesischen Kontinentalblöcke befanden sich in tropischen bis niedrigen Breiten.

Zur selben Zeit waren weite Teile der hohen Breiten im südlichen Gondwana vergletschert. Südamerika, Afrika, die Antarktis, Australien und Indien hingen damals noch zusammen. Die Verteilung nach Breitengraden und die tektonische Lage griffen eng ineinander: Vor dem euramerikanischen Kontinent wuchs eine Gebirgskette empor. Ihr Gewicht drückte die davorliegende Erdkruste zu riesigen Becken ein. Die anhaltende, aber nicht übermäßig schnelle Absenkung schuf fortwährend neuen Akkommodationsraum.

Dass es solche Kohlesümpfe auch in Nordchina und anderen Teilen Ostasiens gab, wird später für einen ganzen Abschnitt der Argumentation entscheidend. Als die von Bärlappgewächsen geprägten Feuchtgebiete Euramerikas stark zurückgingen, bestanden im Osten vergleichbare Feuchtgebietspflanzen noch bis ins Perm fort.

Bleiben die Pflanzen, aus denen die Kohle entstand. Sie führen unmittelbar in den nächsten Abschnitt. Die wichtigsten Kohlebildner in den euramerikanischen Sümpfen des späten Karbons waren baumförmige Bärlappgewächse.

In vielen Flözen stellten sie sechzig bis achtzig Prozent der pflanzlichen Biomasse. Die heute noch lebenden Bärlappe sind kleine, bodennah wachsende Pflanzen im Unterholz, meist nur wenige Zentimeter bis einige Dezimeter hoch.

Ihre Verwandten im Karbon konnten dagegen zu Bäumen von mehreren Dutzend Metern Höhe werden. Auf der Rinde saßen dicht an dicht rautenförmige Blattnarben, ein Muster wie Fischschuppen. Eine der bekanntesten Gattungen heißt deshalb Schuppenbaum, Lepidodendron. Ältere Untersuchungen vermuteten, solche Bäume hätten in kaum mehr als zehn Jahren Dutzende Meter in die Höhe schießen können; manche Arten seien nach einer einzigen Sporenbildung abgestorben.

Neuere Schätzungen kommen dagegen für die meisten dieser Bäume auf eine Lebensdauer von mehreren Jahrhunderten. Ob ein Baum von mehreren Dutzend Metern Höhe gut zehn Jahre lebte oder einige hundert, ist noch immer nicht entschieden.

Ein Kohlesumpf des Karbons sah keinem heutigen Wald ähnlich. Die Stämme der Schuppenbäume wuchsen kerzengerade und fast ohne Äste nach oben. Erst ganz an der Spitze teilten sie sich in zwei, dann in vier Zweige und spannten eine Krone voller schmaler, langer Blätter auf.

Darunter standen baumgroße Farne und ebenso baumgroße Schachtelhalme: Glied auf Glied, wie riesiger Spargel. Es gab keine Blüten, keine Gräser und keine Vögel. Der Boden stand das ganze Jahr im Wasser. Die Wurzeln bohrten sich nicht in die Tiefe, sondern breiteten sich waagerecht im Schlamm aus.

Diese Bäume trugen sich nicht mit einer dicken Holzsäule, wie es heutige Nadelbäume tun. Ihre Stütze waren mächtige äußere Gewebe und eine dicke Rindenschicht. Das eigentliche Holz, das Xylem im Inneren des Stamms, konnte nur einen kleinen Teil des Querschnitts ausmachen.

Als Bild: Sie ähnelten eher einer Säule mit dicker Außenwand und hohlem Inneren als einem massiven Holzpfahl. Die äußeren Gewebe hatten aber eine andere chemische Zusammensetzung als Holz und waren auch nicht im selben Maß schwer abzubauen. Der naheliegende Schluss „Viel Kohle bedeutet, dass ungeheure Mengen schwer zersetzbaren Holzes vergraben wurden“ geht deshalb nicht auf.

Kohle entsteht nicht einfach dadurch, dass „viele Bäume sterben“. Wasserstand, Absenkung und Produktion müssen gleichzeitig in einem engen Bereich liegen.

II Der Streit um die Entstehung der Kohle

Eine Erklärung hat sich besonders weit verbreitet: Die Pflanzen erfanden zuerst das Lignin. Erst einige Dutzend Millionen Jahre später erfanden Pilze eine Methode, Holz zu fressen. In der Zwischenzeit verrotteten die Pflanzenreste nicht und häuften sich zu Kohle an.

Lignin ist der Stoff, der Holz fest macht. Am Ende der zwölften Folge war bereits davon die Rede, warum es so schwer abzubauen ist: Seine Struktur ist unregelmäßig, ohne festes Muster wiederkehrender Einheiten. Die meisten Enzyme sind dagegen auf regelmäßige Strukturen zugeschnitten. Die Geschichte klingt also ausgesprochen plausibel. Nur war die ursprüngliche Idee viel vorsichtiger als diese Version.

1990 schlug eine Forscherin vor, dass die chemische Zusammensetzung der Gewebe von Landpflanzen und die Evolution ihrer Zersetzer den terrestrischen Kreislauf des organischen Kohlenstoffs verändern könnten. Ihrer Ansicht nach hätte es im Paläozoikum nur wenige ligninabbauende Organismen gegeben, oder deren Fähigkeiten seien begrenzt gewesen. Beides hätte den Anteil organischen Kohlenstoffs vom Land erhöhen können, der erhalten blieb.

Im Kern ging es ihr nicht um einen „Pilzschalter“, dessen Umlegen sich auf eine bestimmte Million Jahre datieren ließe. Es war eine Hypothese über lange Zeiträume: Biologische Evolution verändert die Geschwindigkeit, mit der organischer Kohlenstoff umgesetzt wird. Die starke Fassung wurde vor allem im Zeitalter der molekularen Stammesgeschichte populär. Eine molekulare Untersuchung von 2012 lieferte dafür eine zeitliche Übereinstimmung, die geradezu verführerisch war.

Zunächst zur Weißfäule. Weißfäulepilze sind nach dem Holz benannt, das sie hinterlassen: Ist das Lignin zerlegt, bleiben helle Fasern zurück, die sich in langen Strähnen auseinanderziehen lassen. Braunfäulepilze machen es umgekehrt. Sie bauen die Zellulose ab und lassen das Lignin zurück. Das Holz wird braun und zerfällt beim Trocknen in kleine, würfelförmige Stücke.

Die Forschenden analysierten die Genome von 31 Pilzen; zwölf davon waren eigens für diese Untersuchung neu sequenziert worden. Sie verfolgten vor allem jene Enzymgruppe, mit der Weißfäulepilze Lignin oxidieren.

Ihre Rekonstruktion zeigte eine Vermehrung dieser Enzyme auf der Abstammungslinie, die zum Vorfahren einer großen Pilzgruppe führte. Diesem Vorfahren schrieben sie bereits die Fähigkeit zur Zersetzung nach Art der Weißfäule zu. Die meisten Hutpilze, denen wir heute im Wald begegnen, gehören zu dieser großen Gruppe.

Für die Datierung verwendeten sie eine molekulare Uhr, die an Pilzfossilien geeicht war. Der zentrale Schätzwert für den Ursprung der Gruppe lag bei etwa 290 Millionen Jahren vor heute, also kurz nach dem Ende des Karbons. Die gewaltige Kohlebildung des späten Karbons lag demnach davor; die Ausbreitung eines vollständigen Weißfäule-Abbausystems schloss sich ungefähr an den Kohlegipfel an.

Doch „vor 290 Millionen Jahren“ darf man sich nicht als exakt eingeschlagenen Nagel in der Schichtenfolge vorstellen. Molekulare Uhren für Pilze hängen von wenigen fossilen Eichpunkten, vom angenommenen Verlauf des Stammbaums und vom Modell ab. Der Vertrauensbereich eines solchen Verzweigungspunkts ist erheblich breiter als die Unsicherheit, mit der die stratigraphische Grenze am Ende des Karbons bestimmt ist.

Die Hypothese hat drei offensichtliche Stärken. Sie benennt eine klar abgegrenzte, überprüfbare biologische Neuerung: Man muss nach dem Entstehungszeitpunkt des Weißfäule-Enzymsystems suchen. Und sie vermag Kohle, die Einlagerung organischen Kohlenstoffs, steigenden Luftsauerstoff und sinkendes Kohlendioxid in einer einzigen Kausalkette zusammenzubringen.

Genomuntersuchungen zeigen tatsächlich, dass die unterschiedlichen Ernährungsstrategien von Weiß- und Braunfäule mit der Vermehrung einschlägiger Genfamilien und deren wiederholtem Verlust einhergingen. An der Aussage „Zersetzungsfähigkeit unterliegt der Evolution“ ist nichts auszusetzen.

Umstritten ist die stärkere Behauptung: War das späte Auftreten dieses Enzymsystems eine notwendige Bedingung oder sogar die Hauptursache des Kohlebildungsgipfels im späten Paläozoikum? Das ist etwas anderes als die Aussage, dass die Fähigkeit von Pilzen zum Ligninabbau bedeutende evolutionäre Veränderungen durchlaufen hat. Der Titel einer Arbeit von 2016 war entsprechend unmissverständlich: Eine Verzögerung in der Evolution der Pilze verursachte nicht den Gipfel der paläozoischen Kohlebildung.

Ihre Einwände lassen sich zu mindestens sechs Punkten zusammenfassen. Erstens waren viele Kohlebildner überhaupt keine „Ligninhaufen“. Wir haben es im vorigen Abschnitt gesehen: Bärlappgewächse konnten rund sechzig bis achtzig Prozent der Biomasse liefern, doch ihre mächtigen äußeren Gewebe waren nicht das stark verholzte Holz heutiger Bäume.

Die Voraussetzung „Der Kohlegipfel entstand durch die Anhäufung von Lignin“ trifft damit ausgerechnet auf die wichtigsten kohlebildenden Pflanzen nicht zu.

Zweitens setzt die Ansammlung von Torf keineswegs voraus, dass Lignin überhaupt nicht verrotten kann. Heutige Moore speichern große Mengen organischen Materials, obwohl ihnen das ganze Repertoire pilzlicher und mikrobieller Zersetzung gegenübersteht. Entscheidend für die Nettoansammlung ist die Differenz zwischen Produktion und Abbau. Dauerhafte Wassersättigung, wenig Sauerstoff, saure Bedingungen und begrenzte Nährstoffe können den Abbau ausreichend bremsen.

Solange fortwährend mehr Pflanzenmaterial hinzukommt, als durch Zersetzung verschwindet, braucht es kein Sonderfenster, in dem „noch kein Lebewesen Lignin fressen konnte“. Heutige Moore führen es vor, und Weißfäulepilze gibt es längst. In manchen Torfsümpfen Südostasiens ist der Torf über zehn, mitunter zwanzig Meter mächtig.

Dies ist der unmittelbarste der sechs Einwände: Die Bedingung, welche die Hypothese verlangt, ist auf der heutigen Erde nicht erfüllt. Trotzdem sammelt sich Torf an.

Drittens gibt es bereits aus dem Karbon Belege für Fäulnis. An Pflanzengeweben des späten Paläozoikums finden sich vielfach Spuren biologischen Abbaus, von Erosion und Pilztätigkeit. Manche Fossilschnitte sind bis auf Zellebene erhalten. Darin sieht man Pilzfäden, die in Zellen eindringen, ebenso wie Gänge, die kleine Gliederfüßer gefressen haben, und die Kotkügelchen, die sie zurückließen.

Viertens reicht die zeitliche Genauigkeit der molekularen Uhr nicht aus, um „Das Ende der Kohle ist das Auftreten der Weißfäule“ zu belegen. Der zentrale Schätzwert liegt zwar nahe am Übergang vom Karbon zum Perm, sein Vertrauensbereich ist jedoch breit. Zudem sind „der Verzweigungspunkt des Weißfäule-Vorfahren“, „der Punkt der Enzymvermehrung“ und „die Fähigkeit zur vollständigen Mineralisierung von Lignin im heutigen Sinn“ nicht genau dasselbe biologische Ereignis.

Fünftens entstanden auch nach dem Auftreten der Weißfäulepilze immer wieder riesige Kohlelagerstätten. Das Perm, die Zeit vom Jura bis zur Kreide und das Känozoikum hatten sämtlich bedeutende Phasen der Kohlebildung.

In der Altersverteilung der weltweiten Kohleressourcen findet sich vor rund 290 Millionen Jahren kein endgültiges „Aus für die Kohle“. Shendong im Ordos-Becken, eines der heute förderstärksten chinesischen Kohlereviere, liefert jurassische Kohle. Damals gab es Weißfäulepilze schon seit Langem.

Sechstens passt der Kohlegipfel besser zu Klima und Beckenentwicklung. Die Besonderheit des späten Paläozoikums lag in einem zufälligen Zusammentreffen: Ein langfristig feuchtes Äquatorklima überlagerte sich mit den großen Sedimentbecken, die beim Zusammenschluss Pangäas entstanden. Die Pflanzenproduktion war hoch. Der Wasserstand war hoch, der Abbau eingeschränkt. Zugleich sanken die Becken im passenden Tempo ab und schufen fortlaufend neuen Raum, in dem das Material erhalten bleiben konnte.

Die beiden Seiten streiten also streng genommen nicht über dieselbe Aussage. Die Untersuchung von 2012 zeigte, dass sich für jene holzabbauenden Enzyme eine Evolutionsgeschichte rekonstruieren lässt. Die Arbeit von 2016 widersprach der Behauptung, das späte Eintreffen dieser Enzyme habe den weltweiten Kohlegipfel verursacht. Beide Sätze können gleichzeitig wahr sein.

Die derzeit beste Antwort liegt auf der Seite von Klima, Tektonik und Beckenentwicklung. Sie kann zugleich Unterschiede zwischen Breitengraden und Becken erklären sowie die wiederkehrenden großen Kohlebildungsphasen nach dem Auftreten der Weißfäule. Die Zersetzer sind damit nicht aus dem Spiel. Sie können weiterhin beeinflussen, welcher Anteil des organischen Materials erhalten bleibt.

Die beiden Faktoren haben unterschiedliches Gewicht. Die Zersetzer bestimmen, wie viel von einem gegebenen Haufen Pflanzenreste übrig bleibt. Klima und Becken bestimmen, auf welcher Fläche und über welchen Zeitraum solche Haufen überhaupt entstehen. Was das Karbon wirklich besonders macht, liegt vor allem im zweiten Punkt.

Die Pilzhypothese besitzt allerdings eine eigene Stärke: Ihre Vorhersage hat eine scharfe Kante. Fände man ein Weißfäulefossil, das älter als der Kohlegipfel ist, oder würde eine Neudatierung den betreffenden Punkt der molekularen Uhr weiter zurückverlegen, wäre sie nicht mehr haltbar. Auf der Klima-und-Becken-Seite gibt es keinen einzelnen, ebenso scharfen Prüfpunkt. Dafür stehen sehr viel mehr unabhängige Beleglinien bereit: damalige Breitengrade, Absenkungsgeschichte der Becken, Mächtigkeit der Flöze, Vordringen und Rückzug des Meeres, Feuchtigkeit alter Böden und glaziale Zyklen. Jede davon lässt sich für sich überprüfen.

III Sauerstoff, den niemand gemessen hat

Der Mechanismus, durch den die Einlagerung großer Mengen organischen Kohlenstoffs den Sauerstoffgehalt erhöht, ist klar. Die Photosynthese reduziert den Kohlenstoff aus dem Kohlendioxid zu organischem Material und setzt dabei Sauerstoff frei. Wird dieses Material anschließend wieder veratmet, zersetzt oder verbrannt, heben sich die Wirkungen annähernd auf.

Erst wenn ein Teil des reduzierten Kohlenstoffs dem Kreislauf der Oxidation entkommt und langfristig in Sedimentgestein verschwindet, bleibt eine dauerhafte Nettoquelle für Sauerstoff. Über diesen Punkt gleitet die Vorstellung leicht hinweg. Der allergrößte Teil des Sauerstoffs, den die Photosynthese freisetzt, wird wieder verbraucht, sobald das organische Material erneut oxidiert.

Ein Wald kann eine noch so gewaltige Biomasse besitzen: Kehrt sein Kohlenstoff am Ende in die Atmosphäre zurück, ist seine langfristige Sauerstoffbilanz nahezu neutral. Die dauerhafte Sauerstoffquelle hängt nicht von der Produktionsmenge ab, sondern vom Anteil, der dem Kreislauf entwischt. Wie bei einer Spardose: Es kann noch so viel Geld hineinfließen. Geht fast ebenso viel wieder hinaus, spart man nur den kleinen Rest, den man nicht ausgibt.

Damit sind wir unmittelbar zurück bei der Auseinandersetzung des vorigen Abschnitts. Die Fähigkeiten der Zersetzer beeinflussen eben jenen Anteil, der entkommt. Klima und Beckenbedingungen bestimmen, auf welcher Fläche und über welchen Zeitraum ein größerer Anteil des Kohlenstoffs dem Kreislauf entzogen bleibt. Wie hoch stieg der Sauerstoff also tatsächlich?

An dieser Zahl hängt einiges: ob die Rieseninsekten dank des hohen Sauerstoffgehalts so groß wurden, wie häufig Vegetationsbrände waren und ob der Kohlenstoff in den Kohlesümpfen wieder in die Luft brannte. Zunächst müssen wir deshalb klären, woher diese Zahlen überhaupt kommen.

Niemand kann den Sauerstoffgehalt der Luft vor dreihundert Millionen Jahren messen. Stattdessen baut man ein Modell. Man schreibt sämtliche Zu- und Abflüsse von Kohlenstoff und Schwefel an der Erdoberfläche in Gleichungen: wie viel Vulkane freisetzen, wie viel Verwitterung verbraucht, wie viel organisches Material vergraben wird und wie viel wieder oxidiert. Isotopenaufzeichnungen grenzen diese Größen ein. Daraus errechnet man, wie sich der Sauerstoffgehalt im Lauf der Zeit veränderte.

Es handelt sich also um eine Rechnung, nicht um eine Messung. Wie gut das Modell rechnet, hängt davon ab, wie gut die Zahlen sind, mit denen man es füttert.

Die heutige Luft enthält ungefähr 21 Prozent Sauerstoff. Frühe Modelle ließen den permokarbonischen Gipfel bis auf rund 35 Prozent steigen. Ein Modell von 2006 ergab einen breiten Hochstand im späten Paläozoikum, mit einem Maximum im Perm von etwa 30 Prozent.

Eine Arbeit von 2014 ließ erstmals systematisch alle 68 Eingangsgrößen solcher Modelle gemeinsam innerhalb plausibler Bereiche variieren. Man stelle sich 68 Drehknöpfe vor: Jeden dreht man ein wenig, stets innerhalb vertretbarer Grenzen, dann lässt man rechnen. Wieder drehen, wieder rechnen. Zehntausendmal insgesamt. Anschließend schaut man, wo die Ergebnisse landen.

Das Ergebnis war wichtig. Auch in der mittleren Vorhersage, dem Median, blieb der Sauerstoffgipfel des späten Paläozoikums bestehen. Die Mediankurve erreichte mehr als 30 Prozent.

Seine absolute Höhe erwies sich jedoch als weit weniger sicher, als populärwissenschaftliche Schaubilder vermuten lassen. Liest man die Grafik nahe dem Gipfel ab, reichen die mittleren 95 Prozent der zehntausend Rechenläufe ungefähr von 22 bis 45 Prozent. Außerdem zeigte sich, dass die Unsicherheit der Sauerstoffschätzung nicht von einem einzigen Parameter beherrscht wird. Sie verteilt sich auf mehrere Kohlenstoff- und Schwefelspeicher, Isotopenwerte und Verwitterungsparameter.

Es gibt also keinen entscheidenden Regler, für den gelten würde: „Sobald wir diesen Wert genau gemessen haben, wird der Unsicherheitsstreifen schmal.“

Ein anderer Weg führt ins Gestein. Man sucht etwas, das indirekt Auskunft über den Sauerstoff gibt, einen sogenannten Proxy. Holzkohle ist ein solcher Anzeiger. Die dunklen, leicht seidig glänzenden Streifen in einem Stück Kohle, die bei Berührung schwarzen Abrieb hinterlassen und wie Holzkohle aussehen, sind tatsächlich Holzkohle: zurückgeblieben von Bränden vor dreihundert Millionen Jahren. Der Gedanke ist einfach. Ein Vegetationsbrand braucht genug Sauerstoff, um zu entstehen und weiterzubrennen.

Forschende zündeten echtes Pflanzenmaterial in Brennkammern an, deren Sauerstoffkonzentration sich einstellen ließ. Bei Brennstoffen, wie sie Landpflanzen liefern, lag die untere Sauerstoffgrenze für anhaltendes Brennen ungefähr bei sechzehn bis siebzehn Prozent. Der heutige Wert liegt gerade einmal vier bis fünf Prozentpunkte darüber.

Bei weniger Sauerstoff bedeutet „angezündet“ noch lange nicht, dass sich ein Feuer von selbst ausbreiten kann. Wenn aus einer Epoche weithin Holzkohle von Bränden erhalten ist, und zwar am ursprünglichen Brandort, liefert das daher eine unabhängige Grenze: Der Luftsauerstoff kann schwerlich über längere Zeit unter diesem Bereich gelegen haben.

Auch in die andere Richtung lässt sich prüfen. Früher nahm man an, bei 35 Prozent Sauerstoff könnten Wälder auf der Erde praktisch nicht bestehen. Verbrennungsversuche unter hohem Sauerstoffgehalt zeigten jedoch, dass echte Waldbrennstoffe auch bei rund 35 Prozent ein physikalisch plausibles Brandverhalten zeigen können. Daraus folgt keineswegs zwangsläufig ein unaufhörlicher weltweiter Waldbrand.

Vegetationsbrände grenzen also einen Bereich ein; sie liefern keine einfache, starre Obergrenze. In der grundlegenden Aussage stimmen Modelle und Proxys überein: Das späte Karbon und das frühe Perm waren keine sauerstoffarme Zeit.

Bei der nächsten Frage gehen die Antworten weit auseinander. Ob der Höchststand ungefähr 26, 30 oder mehr als 35 Prozent betrug, ist noch nicht präzise geklärt. Die stärkste Spannung besteht zwischen einigen neueren geochemischen Sauerstoffschätzungen und den klassischen Modellen.

Manche Daten liefern für einzelne Zeitfenster des späten Paläozoikums sogar niedrige Werte um 15 Prozent. Das liegt nahe an oder schon unter jener Grenze von ungefähr 16 Prozent, unterhalb deren sich Feuer kaum weiter ausbreiten kann, und lässt sich schwer mit den ausgedehnten Holzkohlevorkommen vereinbaren. Solche Widersprüche zeigen, dass auch „direkte Proxys“ davon abhängen können, ob eine Probe wirklich abgeschlossen blieb, ob später Stoffe ausgetauscht wurden und wie das Verfahren geeicht ist.

Ein Proxy ist nicht von Natur aus verlässlicher als ein Modell. Vergleichsweise sicher lässt sich sagen: Der Sauerstoffgehalt lag damals wahrscheinlich über dem heutigen; die meisten Modelle kommen auf Werte um 30 Prozent. Ob es 26, 30 oder über 35 Prozent waren, bleibt offen. Die weithin kursierenden „35 Prozent“ sind lediglich eine der höheren Schätzungen.

IV Flügel länger als ein Lineal

Die berühmtesten Bewohner des Karbons sind eine Reihe grotesk großer Gliederfüßer. Zum ersten Mal gab es auch Tiere, die durch die Luft flogen: Die ältesten zweifelsfreien Fossilien geflügelter Insekten stammen aus dem Karbon.

Meganeura monyi war eine entfernte Verwandte der Libellen. Bei dem zuerst entdeckten Exemplar blieben beträchtliche Teile aller vier Flügel erhalten. Ein einzelner Flügel war ungefähr 32 Zentimeter lang, länger als ein gewöhnliches Schullineal.

Rechnet man zwei gegenüberliegende Flügel und den Körper zusammen, ergibt sich eine Spannweite von ungefähr 65 bis 70 Zentimetern, etwa so breit wie die ausgebreiteten Flügel einer Taube. Die größten heutigen Libellen kommen nur auf gut zehn bis zwanzig Zentimeter. Meganeura war eine Jägerin. Ihre Beine trugen Reihen kräftiger Dornen; zog sie die Beine zusammen, bildeten sie einen Fangkorb, mit dem sie andere fliegende Insekten in der Luft packte.

Am Boden kroch noch Größeres. Arthropleuriden waren Tausendfüßern ähnliche Vielfüßer. 2018 stürzte an der britischen Küste ein Sandsteinblock von einer Klippe, brach auseinander und legte einen Abschnitt ihres Außenskeletts frei. Die Untersuchung dazu erschien 2021.

Aus Breite und Proportionen der Körpersegmente ließ sich für das ganze Tier eine Länge von etwa 1,9 bis 2,6 Metern und eine Masse von ungefähr fünfzig Kilogramm abschätzen. Es wäre länger gewesen als ein liegender Mensch. Gefunden hatte man allerdings nur einen Abschnitt. Das ganze Tier war daraus hochgerechnet.

Auch von den großen Insekten bleiben meist nur Flügel. Wenn eine Fossildatenbank also angibt, „wie groß das größte Insekt war“, ist damit eine Flügelmessung gemeint, kein Körpergewicht.

Wie konnten diese Tiere so groß werden? Die verbreitetste Antwort lautet: Sauerstoff. Um sie zu verstehen, müssen wir zuerst ansehen, wie Insekten atmen.

Insekten haben keine Lunge, und ihr wichtigstes System für den Sauerstofftransport arbeitet auch nicht mit Blut. Auf der Körperoberfläche sitzt eine Reihe kleiner Öffnungen. Durch sie strömt Luft in ein immer feiner verzweigtes Röhrensystem, dessen letzte Ausläufer unmittelbar an die Gewebe heranreichen. Der Sauerstoff wird also nicht vom Blut zum Gewebe gebracht. Er gelangt durch Diffusion entlang dieser Röhren dorthin. Größere Atemwege können durch Körperbewegungen auch aktiv belüftet werden. Die hier betrachtete reine Diffusionsgrenze betrifft vor allem die letzte Strecke zum Gewebe.

Diffusion unterliegt einer physikalischen Grenze: Je weiter der Weg, desto länger dauert er. Genauer gesagt wächst die Zeit, die reine Diffusion für eine Strecke braucht, ungefähr mit dem Quadrat der Entfernung.

Doppelte Strecke bedeutet vierfache Zeit. Bei einem doppelt so dicken Insekt, dessen Gewebe nun doppelt so weit von den Röhren entfernt ist, braucht der Sauerstoff also viermal so lange, um dorthin zu diffundieren.

Wird ein Tier dicker und rücken Gewebe weiter von den Tracheen ab, braucht das Tracheensystem deshalb größere Querschnitte, mehr Verzweigungen oder eine kräftigere Belüftung. Ein hoher Sauerstoffgehalt vergrößert das Sauerstoff-Partialdruckgefälle zwischen Luft und Gewebe. Bleibt alles andere gleich, kann dasselbe Röhrensystem dadurch mehr Sauerstoff liefern.

Daraus folgen überprüfbare Vorhersagen. Sauerstoffmangel sollte große Körper früher begrenzen. Große Insekten müssten ihren Tracheen einen immer größeren Anteil des Körperraums überlassen. Dreidimensionale Untersuchungen an Käfern fanden tatsächlich, dass mit zunehmender Körpergröße der Arten der Aufwand für die Tracheen überproportional zunimmt, besonders an der engen Stelle, an der das Bein an den Körper anschließt.

Wie groß der Zuwachs im Experiment ausfällt, ist die entscheidende Frage dieses Abschnitts. 2009 wurden Fruchtfliegen über elf Generationen gezielt auf große Körper selektiert, bei Sauerstoffpartialdrücken, die ungefähr einem Sauerstoffanteil von zehn, 21 und vierzig Prozent entsprachen.

In den Gruppen mit normalem und erhöhtem Sauerstoff stieg die mittlere Körpermasse um etwa elf bis siebzehn Prozent. Im oberen Viertel der Größenverteilung waren Zuwächse von ungefähr 25 bis 32 Prozent möglich. Entscheidend war jedoch: Zwischen 21 und vierzig Prozent Sauerstoff unterschied sich die Reaktion auf die Selektion nicht signifikant. Deutlich war vor allem, dass wenig Sauerstoff die Selektion auf große Körper hemmte.

In diesem Fruchtfliegenversuch bremste Sauerstoffmangel die Zucht auf größere Körper. Mehr Sauerstoff brachte dagegen keinen stärkeren Zuwachs als normale Luft. Das stützt eher „Sauerstoffmangel kann begrenzen“ als „mehr Sauerstoff erzeugt automatisch Riesen“. Elf Fliegengenerationen entscheiden aber nicht darüber, was Libellen über Jahrmillionen entwickeln könnten. Eine heutige Libelle in sauerstoffreiche Luft zu setzen heißt nicht, das Karbon wiederherzustellen.

Später wurden Libellenlarven unter Sauerstoffbedingungen von ungefähr zwölf, 21 und 31 Prozent aufgezogen. Nach dem Heranwachsen hatten die erwachsenen Libellen unter hohem Sauerstoffgehalt eine bis zu etwa fünfzehn Prozent größere Spannweite. Verschiedene Insektengruppen reagierten dabei keineswegs einheitlich.

Das beschreibt den Unterschied zwischen Tieren derselben Generation, die unter verschiedenen Luftbedingungen aufwuchsen, nicht das Ergebnis von mehreren Dutzend Millionen Jahren Evolution. Und selbst wenn man die vollen fünfzehn Prozent ansetzt, reichen sie bei Weitem nicht, um die größten heutigen Libellen auf sechzig oder siebzig Zentimeter Spannweite zu bringen.

Eine direkte physiologische Untersuchung von 2026 traf dann den Kernmechanismus dieser Kausalkette. Ihr Ergebnis lautete: Die Sauerstoffversorgung im System aus feinsten Tracheen und Muskulatur begrenzt den Gigantismus von Insekten nicht.

Mit dem Elektronenmikroskop zählten die Forschenden bei zahlreichen Insektenarten die allerfeinsten Röhrchen in der Flugmuskulatur. Bei den meisten Arten nahmen diese nur ungefähr ein Prozent des Flugmuskelvolumens ein, mitunter noch weniger.

Selbst wenn tatsächlich Sauerstoffmangel herrschte, wäre im Muskel also reichlich Platz für zusätzliche Röhrchen. Die vom klassischen Modell erwartete Grenze, an der schlicht nichts mehr hineingepresst werden kann, zeigte sich nicht.

Ein hoher Sauerstoffgehalt lässt sich daher nicht mehr als mechanistisch hinreichende Ursache für den Insektengigantismus des späten Paläozoikums behandeln. Das beweist nicht, dass Sauerstoff überhaupt keine Rolle spielte. Getroffen wird vor allem ein bestimmter Mechanismus: die Vorstellung, passive Diffusion an den Enden der Tracheen setze der Körpergröße eine starre Obergrenze.

Es gibt andere Erklärungsansätze. Die Verfasser der Untersuchung schlagen vor, anderswo zu suchen: bei der Zunahme von Fressfeinden und bei den physikalischen Grenzen des Außenskeletts selbst. Eine andere Untersuchung trug mehr als 10.500 Aufzeichnungen fossiler Insektenflügellängen zusammen. Vom Karbon bis zum Ende des Juras folgte die größte Flügellänge den Sauerstoffmodellen. Zu Beginn der Kreide änderte sich der Zusammenhang: Auch wenn die Sauerstoffverhältnisse wieder günstig wurden, begrenzten neue biologische Faktoren die maximale Flügellänge.

Die Autoren sahen im Auftreten fliegender Wirbeltiere, besonders der Vögel, einen wichtigen Druck. Ein weiterer Ansatz betrifft den Sauerstoffmangel bei wasserlebenden Larven. Libellen verbringen ihre Jugend im Wasser, und Wasser enthält sehr viel weniger Sauerstoff als Luft. Ein höherer Luftsauerstoffgehalt im späten Paläozoikum könnte deshalb über mehr gelösten Sauerstoff im Wasser die Beschränkungen des Larvenstadiums gelockert haben.

Das wäre ein anderer Mechanismus als eine Diffusionsgrenze im Tracheensystem erwachsener Insekten. Er könnte auch erklären, warum bestimmte Gruppen mit wasserlebenden Larven besonders empfindlich auf hohen Sauerstoff reagieren, ohne dass sämtliche landlebenden Gliederfüßer gleichzeitig größer werden.

Schließlich ist da die Stichprobe. Als maximale Körpergröße fossiler Insekten dient gewöhnlich die längste bekannte Flügellänge in einem Zeitfenster. Ein solcher Extremwert reagiert außerordentlich empfindlich darauf, wie viel Material überhaupt gesammelt wurde. Enthält eine bestimmte Schicht eine ergiebige Insektenfossillagerstätte, kann sie die „maximale Körpergröße“ ihrer Epoche schlagartig nach oben treiben.

Noch wichtiger ist: Großwuchs trat weder in allen Gruppen der Gliederfüßer auf noch hielt er während der gesamten sauerstoffreichen Phase an. Der zeitliche Zusammenhang zwischen Sauerstoff und maximaler Körpergröße ist daher eine statistische Korrelation, kein Schalter mit eindeutiger Eins-zu-eins-Wirkung.

V Eine Rückkopplungsschleife wechselt im selben Zyklus ihr Vorzeichen

Legen wir die Kette jetzt offen auf den Tisch und versehen wir jedes Glied mit einer Einschätzung der Belegstärke. Hochproduktive Feuchtgebiete, verbunden mit einer passenden Absenkung der Becken, erhöhen die Nettoeinlagerung von Torf und organischem Kohlenstoff.

Stark belegt. Wird reduzierter Kohlenstoff langfristig aus dem oberflächennahen Kreislauf entfernt, sinkt das Kohlendioxid in der Atmosphäre, während die Nettoquelle für Sauerstoff wächst. Der Mechanismus ist stark belegt; die absoluten Stoffflüsse bleiben mit mäßiger Unsicherheit behaftet.

Hochauflösende Rekonstruktionen für das späte Karbon und frühe Perm ergeben große Schwankungen des Kohlendioxids. Im spätesten Karbon konnte es im Takt der Orbitalzyklen zwischen ungefähr 150 und 700 Millionsteln, also ppm, pendeln. Orbitalzyklen sind langsame Veränderungen der Form der Erdbahn sowie der Neigung und Ausrichtung der Erdachse. Ihre Perioden reichen von rund zwanzigtausend bis rund vierhunderttausend Jahren. Mit ihnen wuchsen und schrumpften die Eisschilde, und auch das Kohlendioxid stieg und fiel. Einige Aufzeichnungen aus dem frühen Perm liefern sogar extrem niedrige Werte um hundert ppm.

Zum Vergleich: Heute liegt der Kohlendioxidgehalt der Atmosphäre bei über vierhundert ppm; selbst in der kältesten Phase der letzten Eiszeit waren es noch ungefähr 180. Proxys wie Spaltöffnungen von Pflanzen und alte Böden tragen große Fehlerbereiche mit sich. Hundert ppm darf man daher nicht als exakt bestimmten globalen Mittelwert lesen. Die übergeordnete Aussage, dass Kohlendioxid im späten Paläozoikum eines seiner Tiefs im Phanerozoikum erreichte, steht jedoch auf recht festem Boden.

Ein Klimamodell zeigte darüber hinaus: Unter der schwächeren Sonneneinstrahlung des späten Paläozoikums geht das Modell bei einem Kohlendioxidgehalt von weniger als ungefähr vierzig ppm in einen global vereisten Zustand über.

Die wirkliche Erde erreichte keinen stabilen Schneeballzustand. Die Rechnung zeigt aber, dass die niedrigen Kohlendioxidwerte des späten Karbons und frühen Perms das Klimasystem bereits sehr nahe an einen Bereich mit starker Eisrückkopplung bringen konnten.

Niedriges Kohlendioxid, die Lage Gondwanas in hohen Breiten und die durch Gebirgsbildung verstärkte Verwitterung ließen die Eisschilde des späten Paläozoikums anwachsen. Regen wusch über die neu aufragenden Gebirge. Bei der Verwitterung entzogen ihre Gesteine der Luft nach und nach Kohlendioxid; darin liegt die Wirkung der Gebirgsverwitterung. Starke Zusammenhänge, starke Unterstützung durch Modelle, aber keine einzelne Ursache.

Die eiszeitlichen Ablagerungen jener Zeit liegen heute über Südamerika, Afrika, Indien, die Antarktis und Australien verstreut. Als Alfred Wegener vor mehr als hundert Jahren für die Kontinentalverschiebung argumentierte, gehörten sie zu seinen Beweisen. Setzt man diese Kontinente wieder zu Gondwana zusammen, fügen sich die Spuren der Gletscher zu einem zusammenhängenden Bild.

Moderne Gesamtdarstellungen setzen die spätpaläozoische Großvereisung ungefähr zwischen 370 und 260 Millionen Jahren vor heute an, also über eine Größenordnung von hundert Millionen Jahren. Ihre größte Ausdehnung erreichten die Eisschilde vom mittleren und späten Karbon bis ins frühe Perm. Seit dem Auftreten der Tiere war es die am längsten anhaltende Eiszeit der Erde. Das heißt aber nicht, dass hundert Millionen Jahre lang dieselbe Eiskappe unverändert liegen blieb. Es war eine Folge von Phasen, in denen Eisschilde wuchsen, zurückwichen und zeitweise nahezu verschwanden.

Euramerika lag damals am Äquator, weit vom Eis entfernt. Seine Gesteine hielten nicht das Eis selbst fest, sondern dessen Echo. Wuchsen die südlichen Eisschilde, wurde Meerwasser im Eis gebunden, und der globale Meeresspiegel sank. Zogen sie sich zurück, stieg er wieder. Der Satz „Die Kohle verursachte die spätpaläozoische Großvereisung“ geht allerdings zu weit.

Mindestens vier weitere Gruppen von Größen gehören daneben: Gondwanas damalige Lage über dem Südpol; der Zusammenschluss Pangäas und die veränderte Verteilung von Land und Meer; die durch Gebirgsbildung verstärkte Silikatverwitterung; schließlich Veränderungen der Meeresströmungen, der vulkanischen Entgasung und des orbitalen Antriebs.

Für sich genommen trägt jedes Glied. Kohlenstoffeinlagerung senkt Kohlendioxid: stark belegt. Wenig Kohlendioxid begünstigt wachsende Eisschilde: stark belegt. Fügt man daraus jedoch die einzige Kausalkette „Kohle verursachte die Großvereisung“ zusammen, reichen die Belege nicht mehr aus. In jedes Glied gehen noch andere Einflüsse ein.

Veränderungen des Eisvolumens lassen den globalen Meeresspiegel stark steigen und fallen. Stark belegt.

Untersuchungen zum späten Karbon erschließen dafür meist Schwankungen von mehreren Dutzend bis rund hundert Metern und darüber. Einige Gesamtdarstellungen nennen Höchstwerte nahe 120 Metern. Der Meeresspiegel wiederum steuert in küstennahen Becken den Grundwasserstand und den Akkommodationsraum. So entstehen Torfsümpfe wiederholt neu, fallen trocken oder werden überflutet. Stark belegt.

Sinkt der Meeresspiegel, fallen Kontinentalschelfe und Küstenebenen trocken, Flüsse schneiden sich tiefer ein, und bestehende Torfgebiete können oxidiert und abgetragen werden. Schmilzt das Eis und steigt das Meer wieder, hebt sich auch das Grundwasser. Tief liegende Ebenen werden erneut vernässt, und in der passenden Phase bilden sich Torfsümpfe.

Dringt das Meer noch weiter vor, werden die Torfgebiete von Ablagerungen aus Lagunen, Deltas oder flachem Meer zugedeckt und als Kohleflöze erhalten. In einem typischen Zyklus einer kohleführenden Schichtenfolge begegnet man deshalb nacheinander alten Böden, Kohle, klastischen Gesteinen und flachmarinen Karbonaten oder Schiefern.

Dieser Stapel Gestein liest sich wie eine Aufzeichnung: Hier war erst Land, dann Sumpf, dann lag vom Fluss herangetragener Schlamm und Sand darüber, und schließlich kam das Meer. Derselbe Stapel kann Dutzende Male wiederkehren. Wie ein altes Rechnungsbuch, in dem dieselbe Seite immer wieder abgeschrieben wurde. Und jede Abschrift entspricht einem Anwachsen und Abschmelzen der Eisschilde.

Diese Gesteinsschichten sind also kein bloßer Schmuck des Karbons. Sie sind die unmittelbare Aufzeichnung jener Rückkopplungsschleife. Eine Lage Kohle, eine Lage Sand und Schlamm, eine Lage Meeresablagerungen, dann wieder Kohle: So sieht das Metronom aus, wenn es seine Schläge aufs Papier setzt.

Einmal schlug dieses Metronom besonders rasch zu. In zwei Kohlebergwerken im US-Bundesstaat Illinois konnten Bergleute nach dem Abbau des Flözes nach oben blicken und einen ganzen, über dreihundert Millionen Jahre alten Wald sehen. Er war an Ort und Stelle in das Gestein der Grubendecke eingeprägt, über eine Fläche von ungefähr zehn Quadratkilometern.

Die Forschenden vermuten, dass ein starkes Erdbeben den Sumpf plötzlich unter den Meeresspiegel sinken ließ und er binnen weniger Monate von Sediment versiegelt wurde. Über vierzig Meter hohe Bärlappbäume, baumförmige Schachtelhalme und Baumfarne wurzelten noch auf der Oberseite des Flözes. Alle standen noch dort, wo sie gewachsen waren. Das zeigt: Für Kohlebildung gilt weder „Je niedriger der Meeresspiegel, desto besser“ noch „Je höher, desto besser“.

Kohlebildung braucht ein bestimmtes Fenster aus Wasserstand und verfügbarem Ablagerungsraum. Gerade die eiszeitlichen Meeresspiegelschwankungen können dieses Fenster in einem Becken immer wieder öffnen und schließen. Das ist das klarste Glied der Rückkopplungsschleife und zugleich eines, das beim Erzählen besonders leicht verkehrt herum gerät. Es handelt sich nicht um eine einfache, stets in dieselbe Richtung wirkende positive Rückkopplung.

Ein eiszeitlicher Rückzug des Meeres kann Torf freilegen und seine Erhaltung verschlechtern. Das anschließende Vordringen des Meeres kann dagegen den Wasserstand anheben und den Torf rasch begraben. Innerhalb eines einzigen Zyklus wechselt die Rückkopplung also ihr Vorzeichen. Die Eiszeit machte aus der nahezu kontinuierlichen Kohlebildung einen Vorgang, den das Meeresspiegel-Metronom immer wieder an- und abschaltete.

Auch Feuer kann sein Vorzeichen wechseln. Bei viel Sauerstoff fängt selbst feuchtes Pflanzenmaterial leichter Feuer. Überall in der Kohle jener Zeit findet sich Holzkohle. Ein Brand schickt einen Teil des Pflanzenkohlenstoffs direkt zurück in die Atmosphäre. Einen anderen Teil verwandelt er in Holzkohle, die sich nur noch schwer zersetzen lässt. Der erste Vorgang schwächt die Einlagerung, der zweite verstärkt sie. Dasselbe Feuer tritt auf Bremse und Gaspedal zugleich. Es kommt darauf an, welchen Teil des Kohlenstoffs man betrachtet.

Über längere Zeiträume zeigten sich im Äquatorgürtel Euramerikas während des späten Karbons immer deutlichere Anzeichen ausgeprägter Jahreszeiten und zunehmender Trockenheit. Die dauerhaft überfluteten Bärlapp-Feuchtgebiete schrumpften. Farne und Baumfarne, die freie Flächen rasch besetzten, nahmen zu. Später beherrschten Samenpflanzen, die jahreszeitliche Dürre vertrugen, immer größere Flächen.

Diese Entwicklung lief weder weltweit gleichzeitig ab noch vollzog sie sich in einem einzigen Augenblick. In Euramerika war der Wechsel der Feuchtgebietsflora sehr ausgeprägt. In Nordchina und anderen östlichen Gebieten niedriger Breiten blieben dagegen bedeutende kohlebildende Ökosysteme mit Bärlappgewächsen bis ins Perm erhalten.

VI Der Regenwald zerfiel in Inseln

Vor ungefähr 305 Millionen Jahren zerbrach der zusammenhängende Kohlesumpfwald Euramerikas in vergleichsweise kurzer Zeit. Eine Studie von 2010 gab dem Geschehen einen einprägsamen Namen: der Kollaps der karbonischen Regenwälder. Botaniker wussten längst, dass sich die Pflanzenwelt der euramerikanischen Kohlesümpfe grundlegend verändert hatte. Das Neue an dieser Studie war, den Pflanzenwechsel mit dem Schicksal der Vierfüßer zu verknüpfen und daraus eine vollständige ökologische Geschichte zu machen.

Die Vierfüßer jener Sümpfe waren höchst verschieden. Manche ähnelten Salamandern, manche hatten keine Beine und sahen wie Schlangen aus, andere besaßen einen langen, krokodilartigen Körper. Nach der vorgeschlagenen Geschichte zerfiel der zusammenhängende Regenwald in einzelne feuchte „ökologische Inseln“.

Die Vierfüßer saßen auf ihren jeweiligen Inseln fest und entwickelten sich getrennt weiter. Immer mehr Formen kamen nur noch an einem einzigen Ort vor. Die Arbeit berichtete eine auffällige Zahl: Die Vielfalt örtlicher Lebensgemeinschaften konnte von rund zwanzig auf sieben Familien sinken. Die Familie liegt in der biologischen Einteilung zwei Stufen über der Art. Hunde, Wölfe und Füchse gehören beispielsweise alle derselben Familie an.

In dieser Geschichte gab es Verlierer und Gewinner. Am schwersten traf es die Amphibien, die auf Wasser angewiesen waren. Die Amnioten kamen dagegen durch. Amnioten sind jene Linie der Vierfüßer, die ihre Eier auf trockenem Land ablegen konnte; zu ihr gehören die heutigen Reptilien, Vögel und Säugetiere.

Ihr Ei brachte einen kleinen eigenen Wassertümpel mit, in dem der Embryo heranwachsen konnte. Zur Eiablage mussten sie nicht mehr ins Wasser zurückkehren. In einer trockener werdenden Umwelt waren sie damit besser aufgestellt. Einige spezialisierten sich auf Pflanzen, andere auf tierische Nahrung. Die Arten, sich zu ernähren, wurden mit einem Mal vielfältiger.

Die Veränderungen auf der Pflanzenseite sind gut belegt. Sie verliefen nur langsamer, als das Wort „Kollaps“ vermuten lässt. Zuerst wurden nach und nach jene Farne häufiger, die schnell wachsen und freie Flächen als Erste besetzen.

Dann gingen innerhalb eines sehr kurzen Zeitabschnitts die zuvor beherrschenden baumförmigen Bärlappgewächse dramatisch zurück. Baumfarne übernahmen die Vorherrschaft. Ein Baumfarn ist genau das: ein Farn in Baumgestalt. Die Alsophila-Baumfarne in den Tälern Südchinas sind heutige Beispiele.

Besonders wichtig sind hier die Sporen- und Pollenaufzeichnungen. Stämme und Blätter repräsentieren nur das kleine Waldstück, in dem sie eingebettet wurden. Sporen und Pollen dagegen reisen mit Wind und Wasser weit und können die Vegetation einer ganzen Region festhalten.

Alte Böden liefern einen weiteren, unabhängigen Hinweis. Bei einem Teil der Böden vor und nach dem Ereignis lässt sich erkennen, dass sie kürzer unter Wasser standen und besser entwässert wurden. Die beiden Beleglinien beruhen nicht auf derselben Art der Erhaltung. Trotzdem weisen sie in dieselbe Richtung: Es wurde trockener.

Warum es trockener wurde, darüber besteht weit weniger Einigkeit. Ein Erklärungsansatz verbindet den heftigen Pflanzenwechsel mit einer kurzen, kräftigen Ausdehnung der gondwanischen Gletscher. Dieselbe Forschungstradition hält aber auch eine andere Möglichkeit offen: Eine länger anhaltende Treibhauserwärmung könnte das Innere des Kontinents ebenfalls ausgetrocknet haben.

Dass sich die Pflanzenwelt änderte, ist unstrittig. Umstritten ist die tierische Hälfte der Geschichte. Eine Arbeit von 2018 stellte weltweite Daten auf Artniveau neu zusammen und korrigierte sie um Unterschiede in der Intensität der Beprobung.

Dabei zeigte sich: Die rohe Zahl karbonischer Vierfüßerarten hängt eng davon ab, wie viel überhaupt gesammelt wurde. Nach der Korrektur stieg die Vielfalt im späten Karbon zunächst an. Der wirklich deutliche Rückgang lag eher in der Nähe der Grenze zwischen Karbon und Perm.

Noch wichtiger war, dass die biogeographische Netzwerkanalyse der Forschenden die Aussage „Nach dem Regenwaldkollaps nahmen regional beschränkte Arten stark zu“ nicht stützte. Im frühen Perm zeigte sich vielmehr eine Tendenz zu weiterer Verbreitung: Dieselben Tiere gelangten an mehr Orte. Das Glied mit der Verinselung ließ sich in den Daten nicht finden.

Eine weiterführende Untersuchung von 2023 wies erneut auf die Beprobung. Ein beträchtlicher Teil der scheinbaren Veränderungen von Vielfalt und regionaler Beschränkung früher Vierfüßer lässt sich durch die unterschiedliche Erfassungsintensität von Schichten und Fossilfundstellen erklären. Die Beprobungsverzerrung kann hier mehr als eine Kurve betreffen: Sie kann auch den ökologischen Mechanismus erschüttern, den wir daraus ableiten.

Bei Insekten stehen quantitative Aussterbekurven auf sehr viel unsichererem Boden. Die Insektenfunde aus kohleführenden Schichten hängen stark von wenigen Fossillagerstätten ab. Eine verlässliche globale Zahl lässt sich derzeit deshalb nicht nennen.

Auch gehört dieses Ereignis nicht in die übliche Reihe der fünf großen Massenaussterben. Die Kontinente liefen nicht im Gleichschritt. Während die Bärlapp-Kohlesümpfe Euramerikas deutlich abnahmen, bestanden in den östlichen Tropen, etwa in Nordchina, weiterhin Feuchtgebiete mit Bärlappgewächsen.

In Wuda in der Inneren Mongolei liegt eine Fundstelle, die als „Pompeji der Pflanzen“ bezeichnet wird. Vor rund 298 Millionen Jahren, bereits im Perm, fiel dort binnen weniger Tage Vulkanasche auf einen Torfsumpfwald und begrub ihn, wo er stand.

Die Blätter hängen noch an den Zweigen. Manche kleinen Bäume blieben mitsamt Blättern, Ästen, Stamm und Zapfen erhalten. Hoch über ihnen ragten in der Kronenschicht auch große Bärlappbäume wie die Siegelbäume auf. Als die Bärlappwälder Euramerikas bereits abgetreten waren, standen die Nordchinas noch.

Treffender wäre deshalb: eine großräumige Neuordnung der euramerikanischen Feuchtgebiete in niedrigen Breiten. „Kollaps“ bleibt leicht im Gedächtnis. Gerade deshalb presst der Name einen zeitlich gestaffelten, regional ungleich verlaufenden Prozess zu einem einzigen Augenblick zusammen.

VII Was die Kohleschichten aussieben

Ein Kohleflöz ist nicht nur Brennstoff. Es ist auch eine höchst parteiische Maschine der Erhaltung. Pflanzen, die im Sumpf liegen, werden manchmal frühzeitig von Mineralen durchtränkt und zu harten Knollen verfestigt, den sogenannten Kohlebällen oder Coal Balls.

Bergleute mögen sie nicht: Sie sind hart und brennen nicht. Für Paläobotaniker sind sie ein Schatz. Schneidet man sie auf und schleift sie dünn, kommen Wurzeln, Stämme, Blätter und Sporenbehälter zum Vorschein, bis in die einzelne Zelle erhalten.

Deshalb kennen wir die Feuchtgebietspflanzen des Karbons sehr viel besser als die Pflanzen gleichzeitiger trockener Hochländer. Das Karbon in unseren Köpfen ist fast vollständig ein Kohlesumpf. Schon dieses Bild hat jene parteiische Erhaltungsmaschine hergestellt. Die Richtung dieser Verzerrung ist wichtig.

Es fehlen nicht einfach zufällig ein paar Exemplare. Ein bestimmter Lebensraum wird systematisch vergrößert dargestellt. Und ausgerechnet die Pflanzen dieses Lebensraums bilden den Hauptgegenstand der Auseinandersetzung um die Kohlebildung.

Anders gesagt: Wir wissen über die kohlebildenden Pflanzen deshalb so erstaunlich viel, weil sie gerade in die besten Erhaltungsbedingungen gerieten. Diese Bedingungen sind die Kohle selbst. Wie die gleichzeitigen Pflanzen aussahen, die keine Kohle bildeten, wissen wir weit weniger genau.

Aus dieser Ungleichheit folgt etwas unmittelbar für die Debatte. Beide Seiten sprechen über jene Pflanzen, die in der Kohle sichtbar sind: über ihren Verholzungsgrad, den Anteil äußerer Gewebe und deren Widerstand gegen Zersetzung. Für die Fragen „Was wuchs zur selben Zeit im Hochland, wie war die Chemie dieser Gewebe beschaffen, und wohin gelangte ihr organisches Material?“ gibt es fast keine vergleichbaren Aufzeichnungen.

Die Auseinandersetzung wird also an einer systematisch verzerrten Stichprobe geführt. Das entwertet keine der beiden Positionen. Es begrenzt aber die Fragen, die beide Seiten beantworten können.

Die Verzerrung verändert nicht nur Zahlen und Formen. Sie verändert auch, welche Fragen sich überhaupt stellen lassen. Wir können fragen, ob der Verholzungsgrad der Kohlebildner die Menge der entstandenen Kohle bestimmte, weil Kohlebälle diese Pflanzen bis auf Zellebene bewahrt haben.

Bei Hochlandpflanzen lässt sich dieselbe Frage viel schwerer so genau stellen. Fossilien gibt es; selten ist Material, das sich ebenso detailliert untersuchen lässt wie die Überlieferung der Kohlesümpfe.

Die Küstenklippen von Joggins in der kanadischen Provinz Nova Scotia gehören heute zum Welterbe. Manche nennen sie die „Galápagosinseln des Kohlezeitalters“. Dort zeigt sich eine andere Parteilichkeit der Erhaltung. In den Schichten stehen versteinerte Bärlappbaumstümpfe. Nach dem Absterben verfaulte zuerst ihr Inneres. Zurück blieben senkrechte Hohlräume.

Von den kleinen Vierfüßern, Gliederfüßern und Landschnecken fielen manche hinein und kamen nicht mehr heraus; andere hatten vielleicht schon zuvor darin gewohnt. Später wurden sie alle von rasch eindringendem Sediment eingeschlossen. 1852 schlugen zwei Geologen hier aus einem fossilen Baumstumpf die Knochen eines Vierfüßers heraus. Seither waren diese Stümpfe Orte, an denen man nach kleinen Tieren suchte. So erhielten gerade „die kleinen Tiere am Waldboden“ ungewöhnlich gute Chancen, überliefert zu werden.

Insekten wiederum finden sich oft in Seen nahe den Kohlesümpfen, in feinem Deltaschlamm oder in besonderen Fossillagerstätten. Mazon Creek in Illinois ist eine davon. Vor mehr als dreihundert Millionen Jahren schlossen dort Deltasedimente selbst Tiere mit weichem Körper in eisenhaltige Knollen ein. Der Kohletagebau brachte Abertausende solcher Knollen an die Oberfläche. Schlägt man eine auf, kann darin ein Farnblatt liegen oder eine Qualle. Eine Qualle, die fast nur aus Wasser besteht und normalerweise praktisch keine Aussicht hat, als Fossil erhalten zu bleiben.

Darunter findet sich ein Tier namens Tully-Monster, heute das Staatsfossil von Illinois. Es sieht so eigentümlich aus, dass noch immer darüber gestritten wird, ob es überhaupt ein Wirbeltier ist. Auch die französischen Meganeura-Funde stammen aus feinkörnigen Ablagerungen im Umfeld kohleführender Schichten, nicht aus einem Stück Kohle selbst.

Der Fossilbericht hebt dadurch bevorzugt Feuchtgebiete, Fluss- und Seeufer sowie Lebensgemeinschaften der Niederungen hervor. Die Bewohner jahreszeitlich trockener Hochländer werden deutlich unterschätzt. Hier liegt die Wurzel des Stichprobenproblems aus dem vierten Abschnitt. Die maximale Flügellänge von Insekten reagiert äußerst empfindlich auf besondere Fossillagerstätten, und deren Verteilung ist selbst schon zugunsten von Umgebungen nahe den Feuchtgebieten verzerrt.

Die Baumstümpfe von Joggins haben noch eine Fortsetzung. Eines der ältesten sicher bestimmten Körperfossilien eines Amnioten wurde in einem solchen hohlen Stumpf gefunden. Es ist gut 310 Millionen Jahre alt und sieht aus wie eine kleine, etwa zwanzig Zentimeter lange Eidechse. 2025 berichteten Forschende allerdings von ungefähr 356 Millionen Jahre alten Vierfüßerspuren aus Australien, an denen Krallen zu erkennen sind. Sie deuteten sie als Spuren vom Amniotentyp.

Trifft diese Deutung zu, müsste der Ursprung der Amnioten mindestens bis in die allererste Phase des Karbons zurückverlegt werden. Fußspuren können zeigen, dass damals bereits Tiere mit amniotenartigen Füßen an Land gingen. Ob diese Tiere Eier mit einer Schale legten, können Fußspuren nicht sagen.

In der zwölften Folge begegnete uns das beim Landgang schon einmal: erst die Fußabdrücke, dann die Füße. Hier ist es das zweite Mal. Der Grund ist derselbe. Orte, an denen Fußspuren zurückbleiben, sind nicht dieselbe Art von Orten wie jene, an denen Knochen begraben werden. Welches von beidem zuerst auftaucht, Spuren oder Knochen, lässt sich daher nicht unmittelbar in den Zeitpunkt übersetzen, an dem die entsprechende Fähigkeit entstand.

VIII Die Umwelt schlägt zurück, die Maschine begeht keinen Selbstmord

Zurück zum Titel. „Aufbau“ bezeichnet dort das, was das Leben selbst errichtet hat: einen Bärlappsumpf samt seiner Methode, Kohlenstoff zu vergraben. „Der Aufbau veränderte die Umwelt; die Umwelt wandte sich gegen ihn und tötete ihn“ beschreibt eine Maschine, keine Geschichte von Schuld und Vergeltung.

Die Kette verläuft so: Der Sumpf versenkt Kohlenstoff im Boden, das Kohlendioxid sinkt. Zum niedrigen Kohlendioxid kommen Gondwanas Lage nahe am Südpol und die durch Gebirgsgürtel beschleunigte Gesteinsverwitterung. Im Süden wachsen die Eisschilde.

Mit ihrem Anwachsen und Abschmelzen steigt und fällt der globale Meeresspiegel. Mit seinem Steigen und Fallen entstehen die Küstensümpfe immer wieder neu, werden freigelegt und überflutet. Schließlich zerlegen das zunehmend trockene Klima und die immer stärker zerstückelten Feuchtgebiete jene Kombination, die den Kohlenstoff vergraben hatte.

Aber diese Maschine hat keinen Selbstmord begangen. Wir haben es im fünften Abschnitt gesehen: Dieselbe Meeresspiegelschwankung trägt in ihrer ersten Hälfte Torf ab und begräbt ihn in ihrer zweiten. Sie gleicht eher einem Metronom. Und keine einzelne Veröffentlichung kann die gesamte Großvereisung der Kohle in Rechnung stellen.

Was der Aufbau nicht aufnehmen und auch nicht beseitigen kann, heißt in dieser Reihe der Rest. In dieser Folge liegt der Rest in der Erklärung selbst. Wie in einem Kriminalfall: Kein einziges Beweisstück fehlt. Was sich ändert, ist, welche Stücke zu welcher Geschichte zusammengesetzt werden.

Zwei Kausalketten, die es bis in Lehrbücher geschafft haben, haben wir hier auseinandergebaut. Die eine lautet: „Die Pilze kamen zu spät, deshalb gibt es Kohle.“ Zerlegt man sie, bleiben zwei Aussagen mit völlig verschiedener Tragfähigkeit. Jenes Enzymsystem besitzt eine Evolutionsgeschichte: Das trägt. Sein spätes Eintreffen verursachte den Kohlegipfel: Das trägt nicht. Dass beide Aussagen zu einer einzigen verschmolzen, brachte gerade die populäre Version hervor.

Die andere lautet: „Viel Sauerstoff, deshalb große Insekten.“ Ihr tragender Punkt ist eine harte Größengrenze, die angeblich durch Diffusion an den Enden der Tracheen entsteht. Die physiologische Untersuchung von 2026 zog genau diese Stütze heraus. Sie hat nicht bewiesen, dass Sauerstoff völlig ohne Bedeutung ist. Doch die ganze Kette hatte zuvor auf eben dieser Stütze geruht.

Die beiden Ketten wurden auf unterschiedliche Weise zerlegt. Bei der ersten teilte man einen Satz in zwei und las die ursprüngliche Argumentation noch einmal genau. Bei der zweiten ging man hin und maß die Maschine selbst aus.

Für keine der beiden Zerlegungen war ein neues Fossil nötig. Damit besitzt diese Art von Rest eine Eigenschaft, die in den vorigen Folgen noch nicht vorkam: Er lässt sich reparieren. Der Weg dahin führt nicht über noch mehr Fossilien, sondern über ein besseres Verständnis des Mechanismus.

Und nach dem Zerlegen fehlt kein einziges Phänomen. Die Kohle ist noch da. Das späte Karbon und das frühe Perm haben weiterhin einen außergewöhnlich großen Teil der heutigen Kohleressourcen hinterlassen.

Die Belege für viel Sauerstoff sind noch da: Die meisten Modelle und die Holzkohle sprechen für Werte über den heutigen. Die Rieseninsekten sind noch da. Ihre 32 Zentimeter langen Flügel liegen vor uns. Auch der dramatische Rückgang der Bärlappwälder bleibt im Sporen- und Pollenarchiv sichtbar.

Geändert hat sich nur, in welche Kausalkette wir diese Befunde jeweils einfügen. Neu geschrieben wird nicht die Welt, sondern die Linie, mit der wir ihre Erscheinungen verbinden.

Bei anderen Geschichten aus der Wissenschaft kann man denselben Versuch machen. Steht da „Weil A, deshalb B“, zerlegt man es zunächst in zwei Sätze: Ist A überhaupt wahr? Und ist A die Hauptursache von B? Dann prüft man getrennt, welcher der beiden Sätze trägt.

Wenn Sie das nächste Mal ein Stück Kohle in die Hand nehmen, können Sie es so lesen: ein im Wasser stehender Bärlappwald, ein Becken, das im genau passenden Tempo absinkt, ein Eisschild im Süden, der wächst und wieder schwindet, dazu das Meer, das wieder und wieder heranflutet und zurückweicht. Wer das Stück in den Ofen wirft, lässt in wenigen Minuten rückwärts ablaufen, wofür diese Maschine Dutzende Millionen Jahre gearbeitet hat.

Derzeit hat die Erklärung durch Klima und Becken die Oberhand. Die Pilze sind nicht aus dem Spiel. Ihre Verzweigungspunkte werden weiter neu datiert, und die Rieseninsekten warten noch auf eine vollständige neue Erklärung. Die Kriterien sieben weiter.