Das Ende des Perms: Der Aufbau wird leergeräumt

1 Das letzte Meer des Perms

Vor etwa 252 Millionen Jahren war der größte Teil der kontinentalen Landmasse in Pangäa vereint, das sich wie eine riesige offene Zange von der Nähe des Nordpols bis in südliche Polargebiete erstreckte. In seiner Umarmung lagen warme Meere, außen ein Ozean über weiten Teilen der Erde. Blöcke wie Südchina lagen noch getrennt in den östlichen Meeren.

Der Name Pangäa taucht erstmals in der Ausgabe von 1920 eines Buches des deutschen Meteorologen Wegener auf. Er bedeutet „das gesamte Land“. Weil Wegener die Vorstellung vertrat, Kontinente könnten wandern, behandelten ihn seine Fachkollegen die zweite Hälfte seines Lebens hindurch als fachfremden Außenseiter. Das Meer in der Umarmung benannten spätere Geologen nach einer Meeresgöttin der griechischen Mythologie: Paläotethys. Das heutige Südchina war damals ein Stück Land, das in diesem Meer trieb, ringsum von warmem Flachwasser umgeben. Dort setzten sich die Kalksteinschichten ab, die heute in Meishan übereinanderliegen.

In diesem flachen Meer war viel los. Riffe standen auf dem Meeresboden, aufgebaut vor allem von Kalkschwämmen, außerdem von einer längst verschwundenen Gruppe von Korallen und von Moostierchen. In den Ritzen der Riffe und auf dem Meeresgrund ringsum saßen dicht an dicht Armfüßer. Wie Muscheln besaßen sie zwei Schalenklappen; sie öffneten sie und filterten mit einem Kranz von Wimpern winzige Teilchen aus dem Meerwasser.

Seelilien schwankten in der Strömung wie Blumen auf langen Stielen. Über den Schlamm des Meeresbodens rollten reiskorngroße Foraminiferen. Es waren so viele, dass sich aus ihnen ganze Kalksteinschichten aufhäufen konnten. Trilobiten gab es noch, doch nur wenige Arten. Seit mehr als 270 Millionen Jahren lebten sie bereits im Meer.

Auch an Land war es nicht still. Gorgonopsier, zwei bis drei Meter lang und mit Säbelzähnen bewaffnet, waren die führenden Jäger. Pareiasaurier von nashornartiger Gestalt, mit Knochenplatten gepanzert, fraßen an Flussufern Pflanzen. In den tropischen Sümpfen Südchinas wuchs Gigantopteris mit ihren erstaunlich großen Blättern. Die Kohle in vielen heutigen südchinesischen Bergwerken ist aus den Wäldern des späten Perms entstanden.

Das Perm begann vor etwa 299 Millionen Jahren und dauerte mehr als vierzig Millionen Jahre. Es war die letzte Periode des Paläozoikums, dessen Name „altes Leben“ bedeutet. Sein Ende wird genau durch das Ereignis bestimmt, von dem dieser Beitrag handelt.

So sah es aus, das letzte Meer des Perms. Der Name Perm stammt von der Stadt Perm am westlichen Fuß des russischen Urals. Der britische Geologe Murchison reiste 1841 dorthin, erkannte eine in sich eigenständige Abfolge von Gesteinsschichten und benannte diesen Zeitabschnitt nach dem Ort.

Zuvor hatte er schon das Silur nach einem alten Stamm aus Wales benannt. Die chinesische Bezeichnung für das Perm, „zwei Schichtpakete“, geht darauf zurück, dass sich die entsprechenden Gesteine in Deutschland deutlich in eine untere und eine obere Abteilung gliedern.

Dann, in einem geologischen Augenblick, wurde dieses Meer leer. Die Riffe brachen zusammen. Von den riffbauenden Korallen blieb keine einzige Art übrig. Die Armfüßer, zuvor die häufigsten Tiere auf dem Meeresgrund, wurden zur Minderheit.

Die reiskorngroßen Foraminiferen verschwanden fast vollständig. Die Trilobiten traten endgültig ab. Nach heutigen Schätzungen erreichten rund sechzig Prozent der marinen Gattungen und rund achtzig Prozent der Arten das nächste Zeitalter nicht. Mit welchem Maßstab man auch misst: Es war das größte Aussterben in der Geschichte des Lebens auf der Erde.

Die berühmteste Zahl lautet: „96 Prozent der marinen Arten starben aus.“ Diese Zahl hat eine Geschichte. 1979 veröffentlichte Raup aus Chicago einen Aufsatz in Science. Raup war ein Paläontologe, der gern mit dem Computer nachdachte. Schon in den sechziger Jahren hatte er mit wenigen Parametern sämtliche möglichen Formen von Schneckengehäusen berechnet und festgestellt, dass die Gehäuse in der Natur nur einen kleinen Teil dieses Möglichkeitsraums einnahmen.

Eine Liste der marinen Arten vor dem Aussterben besaß er nicht. Eine solche Liste gibt es auch heute nicht. Er hatte Daten von einer höheren Ebene: Familien und Gattungen aus dem Fossilbericht. Sie sind viel verlässlicher als Arten. Eine Familie gilt schon dann als fortbestehend, wenn ein einziges Mitglied übrig bleibt, und eine Familie zu erkennen ist leichter, als eine Art zu erkennen. Raup wusste, dass damals ungefähr die Hälfte der Familien verschwunden war.

Er machte einen klugen Umweg. Er sah sich heute lebende Seeigel an: Wie viele Arten gehören im Durchschnitt zu einer Gattung, wie viele Gattungen zu einer Familie? Mit dieser Hierarchie ließ sich rückwärts rechnen: Wie viele Arten müssten sterben, damit so viele Familien zugleich verschwinden?

Die Antwort lautete: „bis zu 96 Prozent“. Drei Jahre später zeichneten Raup und sein Kollege Sepkoski anhand von Familienlisten mariner Fossilien die fünf großen Massenaussterben nach. Das Ende des Perms bildete die tiefste Senke der Kurve.

1984 glaubten die beiden, in derselben Kurve noch etwas zu erkennen: Große Aussterbeereignisse schienen ungefähr alle 26 Millionen Jahre wiederzukehren. Einige Astronomen stellten sich deshalb einen unsichtbaren Begleitstern der Sonne vor, der bei jedem Umlauf Kometen ins innere Sonnensystem schleudere. Sie gaben ihm sogar einen Namen: Nemesis, die Göttin der Vergeltung.

Gefunden hat man diesen Stern bis heute nicht, und auch an die Periodizität selbst glauben immer weniger. Raup wusste zuerst, wie viele Familien ausgestorben waren, und rechnete dann zurück, wie viele Arten dafür hätten sterben müssen.

Im Original stand „bis zu“. Die 96 waren das obere Ende dieser Hochrechnung. Spätere Studien setzten die Zahl herab. Ein Grund dafür war, dass frühe Zusammenstellungen ein kleineres Aussterben, das rund acht Millionen Jahre vor dem Ende des Perms lag, diesem späteren Ereignis zugeschlagen hatten. Verbucht man zwei Verluste zusammen, fällt der Absturz natürlich größer aus. Das kleinere Aussterben ereignete sich vor etwa 260 Millionen Jahren, zeitgleich mit gewaltigen Basaltausbrüchen im Südwesten Chinas. Die Felswände am Goldenen Gipfel des Emei Shan in Sichuan bestehen heute aus eben diesen übereinanderliegenden Basaltschichten.

2016 trennte der amerikanische Forscher Stanley die beiden Aussterbeereignisse erneut voneinander und kam für das Ende des Perms auf einen Verlust von ungefähr 62 Prozent der marinen Gattungen. Daraus rechnete er wieder auf Arten zurück und berücksichtigte dabei, dass Arten derselben Gattung häufig gemeinsam aussterben. Das Ergebnis lag bei etwa 81 Prozent.

Auch diese achtzig Prozent sind aus Gattungen abgeleitet. Dafür muss man annehmen, wie viele Arten eine Gattung gewöhnlich besitzt, ob ihre Arten gemeinsam sterben und ob die innerhalb einer Gattung fossil überlieferten Artenzahlen die wirklichen Verhältnisse abbilden. Ändert sich eine Annahme ein wenig, ändert sich auch die Antwort. „Rund sechzig Prozent der Gattungen, rund achtzig Prozent der Arten“ ist heute die vorsichtigere Formulierung.

Am schlechtesten lässt sich das Ausmaß der Katastrophe an Familienzahlen ablesen. Sobald eine einzige Gattung übrig bleibt, wird eine Familie als „fortbestehend“ verbucht. Schrumpft sie von hundert Gattungen auf eine, erscheint sie in der Statistik auf Familienebene immer noch unversehrt. Tatsächlich hat sie neunundneunzig Prozent verloren.

2 Sechzigtausend Jahre

Die genaueste Uhr dieses Aussterbens steht in China.

Im Kreis Changxing in der Provinz Zhejiang liegt ein kleiner Hügel namens Meishan. Früher bauten die Einheimischen dort Kalkstein ab. Die grauen Gesteinsschichten, die am Hang offenliegen, waren vor 250 Millionen Jahren Meeresboden.

Seit der zweiten Hälfte des zwanzigsten Jahrhunderts nahmen Jin Yugan und andere Forschende vom Institut für Geologie und Paläontologie in Nanjing dort Schicht für Schicht Proben und bestimmten die Fossilien jedes Horizonts Stück für Stück. Im Jahr 2000 veröffentlichten sie den Aussterbensbefund von Meishan in Science: Eine große Zahl von Arten verschwand geballt innerhalb weniger, sehr dünner Gesteinsschichten.

Auch Shangsi bei Guangyuan in Sichuan und mehrere weitere Aufschlüsse im Kreis Changxing in Zhejiang sind wichtige Profile für die Erforschung dieses Ereignisses. 2011 führte Shen Shuzhong vom Institut für Geologie und Paläontologie in Nanjing mit weiteren Forschenden die Befunde mehrerer südchinesischer Profile zusammen. Damit ließ sich die Dauer des Aussterbens auf weniger als zweihunderttausend Jahre eingrenzen.

Viele geologische Zeitgrenzen werden durch einen Referenzpunkt in einem weltweit vergleichbaren Gesteinsprofil festgelegt: einen „Goldenen Nagel“. Nicht alle Grenzen werden so definiert. Der dreiundzwanzigste Essay behandelt dieses Verfahren.

2001 legte die Internationale Kommission für Stratigraphie die Grenze zwischen Perm und Trias in Schicht 27 des Meishan-Profils. Das Kennzeichen ist das erste Auftreten eines bestimmten winzigen Conodontenfossils. Conodontenelemente sind zahnartige Gebilde aus dem Maul kleiner, aalähnlicher Tiere, die längst ausgestorben sind. Sie messen weniger als einen Millimeter, verändern ihre Form im Lauf der Zeit rasch und gehören zu den brauchbarsten Maßstäben, um marine Schichten zeitlich zu gliedern.

1856 beschrieb Pander in Russland diese kleinen Gebilde erstmals. Sie sehen aus wie Reihen winziger Sägezähne und schimmern unter dem Mikroskop bernsteinfarben. Aus welchem Tiermaul sie eigentlich stammten, beschäftigte die Paläontologie mehr als ein Jahrhundert lang.

Erst 1983 fanden Forschende in Karbongesteinen nahe dem schottischen Edinburgh den vollständigen Abdruck eines Tieres mitsamt seinem ganzen Conodontenapparat: ein wenige Zentimeter langes, aalähnliches Tier mit weichem Körper, mit einem Paar großer Augen am Kopf und einem Kranz winziger Zähne im Maul. Der „goldene Nagel“ dieser Grenze steckt in China; heute befindet sich dort ein Geopark.

Meishan hat noch etwas zu bieten, das seltener ist: Vulkanasche. Zwischen den Kalksteinen liegen in dichter Folge dünne Aschelagen. Durch Verwitterung sind sie zu weißem oder gelbem Ton geworden, der sich zwischen den grauen Kalksteinschichten auf den ersten Blick erkennen lässt.

Diese Asche kam nicht aus Sibirien, sondern von Vulkanen rund um Südchina. Essay neun führte ihre Zirkonuhren ein. Sie datieren Kristallbildung und den Verschluss des Uran-Blei-Systems; beim Aufprall der Asche beginnt keine neue Uhr. Erst nahe dem Ausbruch gebildete, später ungestörte Kristalle erlauben eine belastbare Eingrenzung des Schichtalters. In Meishan liegen solche Uhren besonders dicht.

2014 datierten Forschende des Massachusetts Institute of Technology in den USA diese Aschelagen erneut. Schicht 25 in Meishan ist selbst eine nur wenige Zentimeter dicke Lage weißen Tons, hervorgegangen aus Vulkanasche. Die Geologen vor Ort erkennen sie auf Anhieb zwischen den grau-schwarzen Kalksteinen.

Wer vor dem Meishan-Profil steht, kann die Linie ohne jedes Instrument sehen. Schlägt man Kalksteine unterhalb von Schicht 25 auf, findet man darin oft Armfüßerschalen und reiskorngroße Foraminiferen. Wenige Schichten weiter oben wird das Gestein eintönig, Fossilien sind rar. Der Beginn des Hauptaussterbens wird an die Basis von Schicht 25 gelegt, sein Ende in Schicht 28.

Die Vulkanaschen unmittelbar neben diesen beiden Stellen sind 251,941 Millionen beziehungsweise 251,880 Millionen Jahre alt. Die Unsicherheit beträgt jeweils nur ungefähr dreißigtausend Jahre. Zieht man die beiden Alter voneinander ab, ergibt sich: Das Hauptaussterben dauerte etwa 61.000 Jahre, mit einer Unsicherheit von ungefähr 48.000 Jahren.

Werden zwei Alter mit denselben Instrumenten und denselben Standards gemessen, hebt sich beim Subtrahieren ein Teil der systematischen Fehler gegenseitig auf. Deshalb ist die Aussage „Zwischen diesen beiden Schichten liegen rund sechzigtausend Jahre“ verlässlicher als die Aussage „Diese Schicht ist so und so viele Jahre alt“. Zudem ist der betreffende Sedimentabschnitt in Meishan sehr dünn. Die Forschenden betrachten die 61.000 Jahre als Höchstdauer des Hauptaussterbens.

Ein anderer Ansatz zählt die Rhythmen, die astronomische Zyklen in den Schichten hinterlassen haben. Er kommt auf höchstens ungefähr 83.000 Jahre. Beide Wege führen zu weniger als hunderttausend Jahren.

Wie kurz sind sechzigtausend Jahre? Ungefähr so viel Zeit ist vergangen, seit Menschen Afrika verließen. Für die Geschichte des Lebens auf der Erde ist das ein beinahe gleichzeitiges Sterben.

In dieser Zeit begann das Meerwasser zu glühen. Im Phosphat der Conodontenelemente sind die Sauerstoffisotope des damaligen Meerwassers festgehalten. Rechnet man sie in Temperaturen um, erwärmte sich das Oberflächenwasser bei Meishan während des Hauptaussterbens von etwa 23 auf etwa 33 Grad Celsius. Danach blieb die Temperatur hoch.

Sun Yadong von der China University of Geosciences und Kollegen rekonstruierten für äquatoriales Oberflächenwasser der ersten Trias-Jahrmillionen anhand südchinesischer Funde bis etwa 40 °C: Badewasser, deutlich wärmer als die üblichen Bedingungen in den meisten heutigen Tropenmeeren. Anhaltende Hitze und Sauerstoffmangel engen den Lebensraum vieler Meerestiere stark ein und können tödlich sein. Toleranz und Überlebenszeit hängen aber von Art, Anpassung und Belastungsdauer ab; eine allgemeine Frist von Stunden oder Tagen gibt es nicht.

Auch beim Kohlenstoff gab es heftige Ausschläge. Kohlenstoff besitzt zwei stabile Formen, eine leichte und eine schwere. Lebewesen bevorzugen die leichte, weshalb Kohle, Erdöl und organische Stoffe aller Art besonders viel leichten Kohlenstoff enthalten.

Wird der Kohlenstoff im Meerwasser plötzlich leichter, ist das ein Zeichen dafür, dass eine große Menge Kohlenstoff aus organischem Material oder aus dem Erdinneren hinzugekommen ist. In Meishan begann die Verschiebung zu leichteren Kohlenstoffisotopen etwa sechzigtausend Jahre vor dem Aussterben. Sie zeigt an, dass große Mengen Kohlenstoff aus organischem Material oder Magma in Ozean und Atmosphäre gelangten.

In einer der Schichten schlägt das Kohlenstoffisotopensignal innerhalb weniger tausend bis zehn- oder zwanzigtausend Jahren heftig aus und springt wieder zurück. Im geologischen Archiv ist das fast ein Augenblick. Die Destabilisierung des gesamten Kohlenstoffkreislaufs zog sich dagegen über mehr als vierhunderttausend Jahre hin. Diese drei Zeitspannen beschreiben drei verschiedene Dinge: den Beginn des Eintrags, seinen heftigsten Schub und die Zeit, bis das ganze System wieder ins Gleichgewicht kam.

Wichtiger als die Gesamtmenge ist, wie schnell der Kohlenstoff einströmt. Die Erde besitzt einen eigenen Thermostaten: Mehr Kohlendioxid in der Atmosphäre erwärmt das Klima, es regnet mehr, Gesteine verwittern schneller. Die Verwitterung entzieht der Atmosphäre nach und nach Kohlendioxid, das schließlich im Kalkstein des Meeresbodens gespeichert wird.

Dieser Thermostat arbeitet langsam. Er braucht einige zehntausend bis mehrere hunderttausend Jahre, um nachzuregeln. Strömt der Kohlenstoff innerhalb weniger Jahrtausende geballt ein, kommt der Thermostat nicht hinterher. Zuerst wird das Meerwasser heißer, saurer und sauerstoffärmer. Genau dieses Zuspätkommen steckt in dem heftigen Ausschlag innerhalb von zehn- oder zwanzigtausend Jahren.

Ob sich das Hauptaussterben in einem Akt oder in mehreren abspielte, wird noch diskutiert. Hochaufgelöste Daten aus Meishan und einigen weiteren südchinesischen Profilen beschreiben die Verluste als zwei konzentrierte Schübe.

Doch die Sedimentfolge in Meishan ist zu dünn. Außerdem könnte ein unterschiedlicher Sauerstoffmangel in verschiedenen Wassertiefen dazu geführt haben, dass die letzten Nachweise an verschiedenen Orten zeitlich auseinanderliegen. Das in Beitrag elf besprochene scheinbar verfrühte letzte Auftreten kann einem kurzen Aussterbeereignis zusätzlich einen langen zeitlichen Schweif geben. Vorsichtiger ist deshalb diese Aussage: Die Hauptkrise in Meishan liegt innerhalb von weniger als hunderttausend Jahren. Wie viele Schübe sie darin hatte, müssen mächtigere Profile klären.

3 Sibirien

Zur selben Zeit riss die Erde auf der anderen Seite des Planeten auf.

Das heutige Putorana-Plateau in Nordsibirien ist ein Hochland aus übereinandergeschichteten Basalten. An den Flanken der Flusstäler steigen die Hänge wie riesige Treppen empor, Stufe über Stufe. Geologen nennen solche Bildungen „Trapp“; das Wort stammt aus dem Schwedischen und bedeutet „Treppe“. Diese Stufen sind die Hinterlassenschaft des Vulkanismus am Ende des Perms. Heute gehört das Gebiet zum Welterbe und ist eines der abgelegensten Hochländer der Welt. Hinein gelangt man nur mit dem Hubschrauber oder auf dem Wasserweg.

Seine Ausmaße entziehen sich fast der Vorstellung. Ein einziger Lavastrom konnte mehrere Dutzend Meter mächtig sein. Schicht lag auf Schicht; bei Norilsk beträgt ihre Gesamtdicke mehr als dreitausend Meter.

Datierungsmodelle lassen darauf schließen, dass in der ersten Phase des Vulkanismus innerhalb von ungefähr dreihunderttausend Jahren bereits rund zwei Drittel der Lava und des vulkanischen Lockermaterials ausgestoßen wurden: rund eine Million Kubikkilometer. Das würde genügen, ganz China mit einer mehr als hundert Meter dicken Basaltschicht zu bedecken. 2021 brach ein Vulkan nahe Reykjavík in Island ein halbes Jahr lang aus. Seine etwa 0,15 Kubikkilometer Lava lockten bereits Tausende und Abertausende Besucher an. Eine Million Kubikkilometer entspricht mehreren Millionen solcher Ausbrüche hintereinander.

Rechnet man die tiefer gelegenen Lagergänge, steil stehenden Gänge, Intrusionskörper und die später abgetragenen Anteile hinzu, kommt das gesamte magmatische System auf mehrere Millionen Kubikkilometer. Ob in der Literatur „zwei Millionen“, „drei Millionen“ oder „fünf Millionen Kubikkilometer“ steht, hängt meist davon ab, ob nur die Lava oder das gesamte Magmensystem gezählt wird.

Ein Teil dieses Magmas ernährt noch heute eine Stadt. Norilsk liegt innerhalb des Polarkreises, gehört zu den nördlichsten Großstädten der Welt und zu ihren größten Förderstätten für Nickel und Palladium. Die Erze sitzen in den Magmenkörpern, die sich damals in den Untergrund pressten. Die Stadt wurde in den dreißiger Jahren des zwanzigsten Jahrhunderts von Gefangenen eines Zwangsarbeitslagers auf dem gefrorenen Boden errichtet. Anderthalb Monate im Jahr geht dort die Sonne nicht auf. Bis heute führt weder eine Straße noch eine Eisenbahnverbindung nach draußen; der Verkehr läuft über Flugzeuge und die nördlichen Schifffahrtswege.

Die Verbindung zwischen diesen Basalten und dem Aussterben wurde erst später hergestellt. 1991 bestimmten Forschende aus Berkeley in den USA das Alter der sibirischen Basalte mithilfe von Argonisotopen. Es fiel nahezu mit dem Ende des Perms zusammen. Von da an war der Vulkanismus der Hauptverdächtige.

Gesucht wurde auch nach einem Täter vom Himmel. 2001 wurde berichtet, käfigförmige Kohlenstoffmoleküle im Grenzton enthielten außerirdisches Helium. 2004 schlug eine weitere Arbeit vor, eine Struktur unter dem Meeresboden vor Nordwestaustralien sei ein Einschlagskrater. Keiner dieser Befunde ließ sich später in anderen Laboren reproduzieren oder bestätigen. Anders als bei dem Asteroiden in Beitrag achtzehn ist für das Ende des Perms bis heute kein allgemein anerkannter Einschlagskrater gefunden worden.

Die zeitliche Beziehung zwischen Vulkanismus und Aussterben muss man in drei Abschnitten betrachten. Im ersten wurden während der rund dreihunderttausend Jahre vor dem Hauptaussterben nach und nach etwa zwei Drittel der Lava gefördert. Die Biosphäre brach trotzdem nicht sofort zusammen.

Im zweiten Abschnitt, vor ungefähr 251,9 Millionen Jahren, hörten die Ausbrüche an der Oberfläche auf. Das Magma wandte sich in den Untergrund und breitete sich seitlich zwischen den Gesteinsschichten aus. Genau diese Phase überschneidet sich mit dem Zeitfenster des Hauptaussterbens in Meishan. Im dritten Abschnitt setzten die Ausbrüche wieder ein und hielten bis über das Aussterben hinaus an. Von den drei Abschnitten passt nur der kurze mittlere zum Aussterben. Und ausgerechnet in dieser Zeit schoss die Lava nicht nach oben, sondern drang nach unten.

Unter der Erde breitete sich das Magma waagerecht aus, schob sich zwischen Sedimentlagen und erkaltete zu plattenförmigen Gesteinskörpern, den Lagergängen. Das Becken, in das es eindrang, war das Tunguska-Becken. In seinen Schichten lagen Salz, Kalkstein, Kohle und Erdöl. Ausgerechnet diese Stoffe vertragen Hitze besonders schlecht. Werden Kohle und Erdöl erhitzt, setzen sie Methan und Kohlendioxid frei; erhitzter Kalkstein gibt Kohlendioxid ab. Reagiert Salz mit Magma, entstehen schwefel- und chlorhaltige Gase.

Den Namen Tunguska haben viele schon einmal gehört. 1908 explodierte ein kleiner Himmelskörper über diesen Wäldern und legte auf mehr als zweitausend Quadratkilometern die Bäume reihenweise um. Zweihundertfünfzig Millionen Jahre zuvor hatte sich unter demselben Land glühend heißes Magma gedrängt.

Gelangen chlor- und bromhaltige Gase in die Stratosphäre, können sie die Ozonschicht nach und nach zerfressen, ähnlich wie die vom Menschen im zwanzigsten Jahrhundert hergestellten FCKW. In Abschnitt vier werden wir sehen, dass Pollen und Sporen aus der Nähe der Grenze möglicherweise Spuren davon bewahrt haben.

2009 formulierten norwegische Forschende die Lagergang-Hypothese: Für die Umweltfolgen könnte weniger entscheidend gewesen sein, wie viel Magma austrat, als vielmehr, was es erhitzte. Datierungen von 2017 rückten das Aussterben dann zeitlich an die ersten Lagergänge heran. Derselbe Kubikkilometer Magma kann tief unter der Erde auskristallisieren, auf kargen Basalt ausfließen oder in Schichten von Kohle und Salz eindringen. Je nachdem können sich die Mengen an Kohlenstoff, Schwefel und Halogenen, die in die Atmosphäre gelangen, um ein Vielfaches unterscheiden.

Verschiedene Gase wirken zudem verschieden. Werden große Mengen Schwefeldioxid auf einmal ausgestoßen, bilden sich hoch oben feine Sulfatpartikel. Sie schirmen Sonnenlicht ab, kühlen die Erdoberfläche für einige Jahre und fallen anschließend mit dem Regen als saurer Niederschlag herunter.

Kohlendioxid und Methan dagegen bleiben lange in der Atmosphäre und erwärmen die Erde auf Dauer. Wer pauschal von „Vulkangasen“ spricht, wirft diese beiden gegenläufigen Wirkungen zusammen.

Ein Befund ist besonders anschaulich. 2011 entdeckten kanadische Forschende in Gesteinen vom Ende des Perms in den hohen Breiten der Arktis ungewöhnliche Partikel: hohle, von kleinen Poren durchsetzte Kohlenstoffkügelchen. Sie sehen fast genauso aus wie die Flugasche, die heute aus den Schornsteinen von Kohlekraftwerken kommt. Nach Deutung der Forschenden hatte sibirisches Magma große Kohleflöze entzündet. Der Wind trug den Rauchstaub über den damaligen Arktischen Ozean, bis er Tausende Kilometer entfernt ins Meer fiel.

Die Hypothese hat auch Lücken. Das weiträumige Eindringen der Lagergänge dauerte ungefähr fünfhunderttausend Jahre, eine Größenordnung länger als das sechzigtausendjährige Hauptaussterben. Die Autoren der Studie von 2017 räumten ein, dass innerhalb dieser Zeit noch ein stärker gebündelter Ausstoß gefunden werden müsse.

Viele bereits datierte Lagergänge sind außerdem deutlich jünger als das Hauptaussterben. Die Gesamtmenge der freigesetzten kohlenstoffhaltigen Gase wird auf einige tausend bis einige zehntausend Gigatonnen geschätzt. Die Unsicherheit übersteigt eine Größenordnung. Es kommt darauf an, wie viel Sediment tatsächlich erhitzt wurde, wie viel Kohlenstoff darin steckte und wie viel Gas es wirklich bis an die Oberfläche schaffte.

4 Wie sie starben

Die Gase waren in der Atmosphäre. Nun folgte eine Kette von Veränderungen.

Der erste Zusammenhang verbindet Hitze und Sauerstoff. Je wärmer Wasser ist, desto weniger Sauerstoff kann sich darin lösen. Gleichzeitig beschleunigt Wärme den Stoffwechsel wechselwarmer Tiere, sodass sie mehr Sauerstoff benötigen. 2018 sammelten Forschende der University of Washington und der Stanford University in den USA zunächst Labordaten zu Dutzenden heute lebenden Meerestierarten: Wie warm und wie sauerstoffarm darf Wasser werden, damit eine Krabbe oder ein Fisch noch normal aktiv sein kann?

Dann führten sie diese beiden Zusammenhänge in einem Modell zusammen. Erwärmung engt den „aeroben Lebensraum“ der Tiere von zwei Seiten zugleich ein: beim Angebot und beim Bedarf. Während das Wasser im Becken sinkt, bekommt der Fisch auch noch mehr Durst.

Das Modell machte eine überprüfbare Vorhersage: In hohen Breiten müsste das Aussterben stärker gewesen sein. Kaltes Wasser enthält von vornherein mehr gelösten Sauerstoff, und die dortigen Tiere sind genau an dieses sauerstoffreiche Wasser angepasst. Bei einer Erwärmung verlieren sie den größten Anteil davon. Der Abgleich mit dem Fossilbericht passte. Das Modell konnte außerdem den wesentlichen Teil der Verluste auf Gattungsebene reproduzieren.

Die Tiere im Meer versuchten auch zu fliehen. Song Haijun von der China University of Geosciences und weitere Forschende stellten marine Fossildaten aus der Zeit vor und nach dem Aussterben zusammen. Danach waren die Artenzahlen in tropischen Flachmeeren nach der Katastrophe zeitweise besonders niedrig. Das übliche Muster, „am Äquator am meisten, zu den Polen hin immer weniger“, war fast eingeebnet. Am Äquator war es zu heiß, um zu bleiben.

Das geschieht auch heute, nur in viel kleinerem Maßstab. Zusammenstellungen der Meeresforschung zeigen, dass der Sauerstoffgehalt der Weltmeere seit den sechziger Jahren des zwanzigsten Jahrhunderts um ungefähr zwei Prozent gesunken ist. In Küstennähe entstehen immer mehr „Todeszonen“, deren bodennahes Wasser so sauerstoffarm ist, dass Fische und Krabben dort nicht bleiben können.

Der zweite Zusammenhang ist Sauerstoffmangel, bis hin zur Giftigkeit. Die Aufzeichnungen in Eisen, Spurenelementen und organischen Molekülen zeigen übereinstimmend, dass sich sauerstoffarmes Meerwasser stark ausbreitete. Den anschaulichsten Hinweis liefert der Farbstoff einer Gruppe von Bakterien.

Grüne Schwefelbakterien brauchen sowohl Licht als auch Schwefelwasserstoff. Deshalb können sie nur an einem sehr besonderen Ort leben: Dort muss Sonnenlicht hinreichen, und zugleich muss Schwefelwasserstoff im Wasser sein. Im normalen Ozean liegt beides weit auseinander. Licht gibt es oben, Schwefelwasserstoff in der Tiefe, dazwischen liegt eine Schicht sauerstoffhaltigen Wassers.

2005 fanden Forschende in den Grenzsedimenten von Meishan und Westaustralien Reste der Farbstoffe dieser Bakterien. Das giftige Wasser war bis in die vom Sonnenlicht erreichte Tiefe hinaufgestiegen. Das heutige Schwarze Meer ist ein solches geschichtetes Meer: Unterhalb von hundert bis zweihundert Metern enthält das Wasser keinen Sauerstoff mehr, dafür reichlich Schwefelwasserstoff. Die grünen Schwefelbakterien bewohnen die dünne Grenzlage zwischen sauerstoffhaltigem und schwefelwasserstoffhaltigem Wasser. Dorthin gelangt nur ein winziger Bruchteil des Lichts an der Oberfläche. Dieser Rest reicht ihnen zum Leben.

Dieser Zustand war nach Regionen und Wassertiefen gestaffelt. Nicht der ganze Ozean wurde auf einmal zu einem Topf Schwefelwasserstoff. Manche Forschende nehmen darüber hinaus an, dass Schwefelwasserstoff von der Meeresoberfläche in die Atmosphäre entwich, die Küstengebiete an Land vergiftete und womöglich sogar die Ozonschicht angriff.

Für die Schädigung der Ozonschicht gibt es einen indirekten Hinweis. In Gesteinen nahe der Grenze findet man häufig missgebildete Pollen und Sporen: Vier kleben untrennbar zusammen, ihre Formen sind verzogen. 2018 zogen Forschende eine zwergwüchsige Kiefer in einer Klimakammer mit verstärkter UV-Strahlung auf. Ihre Pollen entwickelten dieselben Missbildungen. Nachdem die Bestrahlung beendet worden war, normalisierten sie sich wieder.

Der dritte Zusammenhang ist die Versauerung. Bor kommt im Meerwasser in zwei Formen vor, deren Verhältnis vom pH-Wert abhängt. Beim Schalenbau bevorzugen Organismen eine davon. Deshalb lässt sich aus den Bor-Isotopen in einer Schale der damalige pH-Wert des Meerwassers zurückrechnen.

2015 und 2020 wendeten britische beziehungsweise deutsche Forschende dieses Verfahren an. Aus damaligen Karbonaten und gut erhaltenen Armfüßerschalen lasen sie eine deutliche Versauerung während des Aussterbens ab. Die britische Studie ordnete sie dem zweiten Aussterbeschub zu. Eine 250 Millionen Jahre alte Schale verriet, wie sauer dieses Meer gewesen war.

Die pH-Skala ist logarithmisch. Ein Rückgang um einige Zehntel klingt gering, doch die Konzentration der Wasserstoffionen verdoppelt sich dabei oder steigt noch stärker. Für Tiere, die dem Meerwasser Calciumcarbonat zum Schalenbau entnehmen müssen, bedeutet das: Neue Schalen zu bilden wird mühsamer, und fertige Schalen lösen sich leichter wieder auf. Seit der industriellen Revolution ist der pH-Wert des heutigen Ozeans bereits um ungefähr 0,1 gesunken. In einigen Versuchen haben Meeresforscher schon Auflösungsspuren an den dünnen Gehäusen kleiner Flügelschnecken beobachtet.

Der vierte Zusammenhang liegt nahe bei der Versauerung, ist aber etwas anderes. Steigt der Kohlendioxidgehalt im Meerwasser, steigt er auch in den Körperflüssigkeiten der Tiere. Blut und Körperflüssigkeiten werden saurer; das nennt man Hyperkapnie. Wer lange in einem überfüllten Besprechungsraum mit geschlossenen Türen und Fenstern sitzt, kann benommen und schläfrig werden. Reichert sich Kohlendioxid in ausreichend hoher Konzentration an, kann es auch das Säure-Basen-Gleichgewicht des Blutes verändern.

Ein Tier baut seine Schale vielleicht gar nicht aus Calciumcarbonat und nimmt dennoch Schaden, weil es Kohlendioxid schlecht ausscheiden kann. Ein anderes besitzt eine dicke Schale, reguliert aber seine Körperflüssigkeiten sehr gut. Dieselbe äußere Veränderung trifft auf verschiedene Körper und belastet sie auf verschiedene Weise.

Auch die Atmosphäre hat diese Veränderung festgehalten. 2021 und 2022 schätzten Forschende anhand der Kohlenstoffisotope fossiler Pflanzen und der Karbonate alter Böden, dass die Kohlendioxidkonzentration der Atmosphäre am Übergang vom Perm zur Trias auf das Vier- bis Sechsfache stieg. Pflanzen bevorzugen bei der Aufnahme von Kohlendioxid den leichten Kohlenstoff. Je mehr Kohlendioxid die Luft enthält, desto deutlicher wählen sie aus. Ein Blatt ist ein kleiner Gasmesser.

Diese Zusammenhänge sind keine miteinander konkurrierenden Antworten. Die heutigen Gesamtauswertungen verbinden sie zu einer Kette: Große Mengen Kohlenstoff und Schwefel gelangten in die Atmosphäre und lösten Erwärmung, Sauerstoffmangel und Versauerung aus. Alle drei traten fast gleichzeitig auf und verstärkten einander.

Eine Kette aus vielen Faktoren birgt eine Gefahr: Jede unpassende Beobachtung lässt sich durch einen weiteren Faktor ausgleichen. Das Modell des hitzebedingten Sauerstoffmangels nimmt deshalb eine besondere Stellung ein, weil es vorab sagte, was man wo finden müsste. Und der Fossilbericht gab eine Antwort.

5 Wer überlebte

Stellen wir nun eine andere Frage: Wer überlebte, und warum?

2007 entwickelten Knoll von der Harvard University in den USA und weitere Forschende einen Ansatz. Falls hoher Kohlendioxidgehalt, Erwärmung, Sauerstoffmangel und Versauerung den damaligen Druck erzeugten, müsste sich zumindest teilweise aus dem Körperbau vorhersagen lassen, ob ein Tier stirbt: Wie atmet es? Wie zirkuliert sein Blut? Wie schnell ist sein Stoffwechsel? Kann es den Säure-Basen-Haushalt seiner Körperflüssigkeiten regulieren? Wie viel Calciumcarbonat braucht seine Schale? Zuerst wird also aus den Umweltmechanismen abgeleitet, welche Gemeinsamkeiten die Überlebenden haben müssten; erst dann wird im Fossilbericht nachgesehen. Der Ansatz kann falsch sein.

Die gefährlichste Kombination bestand aus einem massiven, schweren Calciumcarbonatskelett, einem sehr niedrigen Stoffwechsel und schwacher Atmung und Zirkulation. Riffbauende Korallen, Kalkschwämme, viele Armfüßer, Moostierchen und Stachelhäuter lagen an diesem Ende. Meist verbrachten sie ihr ganzes Leben fest auf dem Meeresgrund, filterten mithilfe von Wimpern langsam Wasser, besaßen keine eigens dem Sauerstofftransport dienenden Atemfarbstoffe und regulierten den Säure-Basen-Haushalt ihrer Körperflüssigkeiten kaum. Ihre Schalen benötigten trotzdem viel Calciumcarbonat.

Am anderen Ende standen Tiere mit aktiver Ventilation, höherem Stoffwechsel und stärker entwickeltem Kreislauf, mit sauerstofftragenden Farbstoffen im Blut und der Fähigkeit, den Säure-Basen-Haushalt ihrer Körperflüssigkeiten zu regulieren: viele Weichtiere, Gliederfüßer und auch Fische. Diese Merkmale garantieren keiner Gattung das Überleben. Sie verändern lediglich dessen Wahrscheinlichkeit.

2011 brachten die amerikanischen Forscher Clapham und Payne diesen Ansatz in eine multivariate statistische Analyse ein. Sie betrachteten gleichzeitig die mineralische Zusammensetzung des Skeletts, die physiologische Pufferfähigkeit, die Lebensweise und das geographische Verbreitungsgebiet: Was davon sagte am besten voraus, ob eine Gattung ausstarb? Die Auswahl nach physiologischen Merkmalen war deutlich.

Wie weit eine Gruppe verbreitet war, half diesmal dagegen erstaunlich wenig. Unter gewöhnlichen Umständen sterben weit verbreitete Gruppen seltener aus. Eine örtliche Katastrophe kann sie nicht vollständig vernichten. Am Ende des Perms wirkte der Druck weltweit. Die Versicherungspolice namens weite Verbreitung verlor ihre Gültigkeit.

2022 wurden Algorithmen des maschinellen Lernens mit mehr als zwölfhundert marinen Gattungen aus Südchina gefüttert. Sie sollten selbst ermitteln, welche Merkmale das Aussterben am besten vorhersagten. Die Hypothese der Forschenden kannten sie vorher nicht. Sie fanden die bewohnte Spanne an Wassertiefen, die Artenzahl innerhalb einer Gattung, die Schalenbestandteile und die Physiologie. Später untersuchten Forschende an mehr als tausend Gattungen die Sauerstofftransportfähigkeit des Atmungssystems. Außerdem maßen sie an heute lebenden nahen Verwandten tatsächlich die Toleranz gegenüber Erwärmung und Sauerstoffmangel und speisten die Ergebnisse wieder in Aussterbesimulationen ein. Die dabei entstandenen Unterschiede im Aussterberisiko ähnelten denen des Fossilberichts.

Die Seelilien wurden fast vollständig ausgelöscht. Nur ein Zweig überschritt die Grenze; sämtliche heutigen Seelilien der Meere stammen von ihm ab. Ähnlich ging es den Seeigeln: Die Tiergruppe, mit der Raup seine Umrechnung vorgenommen hatte, stand selbst kurz vor dem völligen Ende. Möglicherweise gehen alle heutigen Seeigel auf einen oder zwei Zweige zurück, die über die Grenze gelangten.

Bei den Armfüßern ist der Befund besonders klar. Das hat auch mit dem Sieb aus Beitrag elf zu tun: Ihre Schalen bestehen meist aus Calcit, und ihr Fossilbericht ist unter allen Meerestieren der vollständigste. Deshalb lassen sich auch ihre Verluste besonders gut erkennen.

Sehen wir uns einige Gruppen genauer an. Rugose und tabulate Korallen hatten mehr als zweihundert Millionen Jahre lang Riffe in den flachen Meeren des Paläozoikums gebaut. An dieser Grenze blieb keine einzige Art übrig. Fusulinen waren nur reiskorngroße Foraminiferen in Gestalt einer winzigen Spindel. In den tropischen Flachmeeren des späten Perms waren sie so zahlreich, dass sie ganz allein Schicht um Schicht Kalkstein aufhäufen konnten. An der Grenze wurden sie fast vollständig ausgelöscht.

Das chinesische Schriftzeichen „䗴“ für diese Foraminiferen schuf der Geologe Li Siguang. Als junger Mann studierte er an der University of Birmingham in Großbritannien; später erwarb er dort auch seinen Doktorgrad mit Forschungen über die Fusulinen Nordchinas. 1927 veröffentlichte er eine Monographie über diese nordchinesischen Fusulinen und gliederte mit ihrer Hilfe die kohleführenden Schichten Nordchinas. Wer nach Kohle suchte, hatte nun einen weiteren Maßstab zur Hand.

Später wurde Li Siguang der erste Geologieminister der Volksrepublik China. Eine reiskorngroße Foraminifere kam in den Meeren des Perms so zahlreich vor, dass sich aus ihr Berge aufhäuften. Mehr als zweihundert Millionen Jahre später half sie Menschen, in diesen Bergen Kohle zu finden. Armfüßer waren die häufigsten Filtrierer auf dem Meeresboden des Paläozoikums; ihre Verluste waren erheblich größer als die vieler Weichtiere.

Über die Trilobiten muss man gesondert sprechen. Im Kambrium und Ordovizium waren sie im Meer von überragender Bedeutung gewesen. Am Ende des Perms gab es nur noch wenige Arten. Ihr Ende zeigt, dass langes Bestehen allein nichts garantiert. Als Beleg dafür, dass „auch die Erfolgreichsten sterben“, taugt es dagegen nicht: Erfolgreich und zahlreich waren sie längst nicht mehr.

Auch unter denen, die die Grenze überschritten, besaß jede Gruppe ihre eigene Ausstattung. Ein Armfüßer mit dünner, zungenförmiger Schale überlebte. Seine Schale bestand aus Calciumphosphat und Chitin statt aus Calciumcarbonat. Nahe Verwandte leben noch heute in den küstennahen Schlickflächen Chinas und Japans, wo die Menschen sie ausgraben und essen. Auf Chinesisch heißen sie im Volksmund „Meeresbohnensprossen“: An einer kleinen Schale hängt ein langer, durchscheinender Stiel, ganz wie an einer Bohnensprosse. Ihre Gruppe hat ihr äußeres Erscheinungsbild vom Kambrium bis heute kaum verändert und wird oft als lebendes Fossil bezeichnet.

Die Muscheln erlitten schwere Verluste, doch mehrere ihrer Zweige schafften es über die Grenze. Sie pumpen mit ihren Kiemen aktiv Wasser und haben einen regeren Blutkreislauf. Auch einige Schnecken, Ammoniten, Krebstiere und Conodonten brachten Vertreter hinüber.

Von den Ammoniten blieben nur sehr wenige Zweige übrig. Doch in der Trias spalteten sie sich erneut in Hunderte von Gattungen auf und bevölkerten wieder die Ozeane. Wie viel von einer Gruppe beim Überschreiten der Grenze übrig ist und wie viel später aus ihr werden kann, sind zwei verschiedene Dinge.

Auch die Herrschaft über den Meeresboden wechselte. Im Paläozoikum war er das Reich der Armfüßer gewesen. Seit dem Mesozoikum gewannen Muscheln und Schnecken die Oberhand. Wer heute am Strand Schalen sammelt, findet fast nur Muscheln und Schnecken; Armfüßer sind selten geworden. Der amerikanische Paläontologe Gould verglich diese beiden Tiergruppen mit „Schiffen, die nachts aneinander vorbeifahren“: Die eine wich zurück, die andere rückte vor. Der Augenblick der Ablösung lag am Ende des Perms.

Die Liste der Überlebenden liest sich wie ein Verzeichnis derer, „deren Ausstattung zufällig in genau diesen Punkten passte“. Auch in Gruppen mit hoher Pufferfähigkeit starben Gattungen aus. Auch aus Gruppen mit niedriger Pufferfähigkeit überlebten Mitglieder.

Das Modell sagt Unterschiede in Wahrscheinlichkeiten voraus. Ein oder zwei Gegenbeispiele widerlegen es nicht. Gattungen innerhalb desselben großen Zweigs teilen ihre Vorfahren und ihren Körperbau. Behandelt man sie als voneinander unabhängige Datenpunkte, überschätzt man den Einfluss der Physiologie. Moderne Analysen beziehen deshalb auch die Verwandtschaft in ihre Modelle ein.

6 Auf der Landseite

Auch an Land geschah etwas Gewaltiges. Nur ist es dort weniger klar zu erkennen als im Meer.

Im späten Perm bedeckten Wälder die hohen Breiten des Südkontinents. Ihre vorherrschenden Bäume gehörten zu Glossopteris und trugen zungenförmige Blätter. 1912 starb der Brite Scott mit seiner Mannschaft auf dem Rückweg vom Südpol. Einige Monate später fand der Suchtrupp ihr Zelt. Auf dem Schlitten lagen ungefähr sechzehn Kilogramm Gestein, gesammelt am Rand eines Gletschers. Darunter waren Blattfossilien von Glossopteris.

Bis zuletzt hatten sie diese Steine mitgeschleppt. Dass die Antarktis einst voller Wälder gewesen war und die südlichen Kontinente früher zusammengehangen hatten: Diese Fossilien gehörten zu den frühen Belegen dafür.

Ihren Namen verdankt Glossopteris den zungenähnlichen Blättern. Sie war eine Samenpflanze; manche Samen saßen direkt auf den Blättern. Im späten Perm kam sie von Südamerika und Südafrika über Indien bis nach Australien und in die Antarktis überall vor. Schon diese Verbreitungskarte ist ein Beleg dafür, dass die südlichen Landmassen einmal miteinander verbunden waren.

2019 bestimmten Forschende im australischen Sydney-Becken anhand von Pollen und Sporen sowie hochpräzisen Aschedatierungen, dass der dortige Glossopteris-Wald etwa 370.000 Jahre vor dem Hauptaussterben im Meer bei Meishan zusammenbrach. Das südafrikanische Karoo-Becken hatte lange als klassisches Profil für ein gleichzeitiges Aussterben an Land und im Meer gegolten. Hochpräzise Altersbestimmungen von 2020 verlegten den dortigen Faunenwechsel auf einen früheren Zeitpunkt. Eine Studie von 2026 argumentierte darüber hinaus, die klassische „Aussterbefläche“ selbst sei nicht haltbar. Sie verband Befunde aus mehreren hundert Metern Gesteinsschichten mit hochpräzisen Zirkonaltern, paläomagnetischen Daten von mehreren Stellen und Isotopen aus fossilen Böden. Ihr Ergebnis: Die klassische Aussterbelinie ist keine Fläche, die überall denselben Zeitpunkt markiert.

Diese Position ist weiterhin umstritten. Kontinentale Aufzeichnungen aus den einstigen Tropen Südchinas ergaben 2024 dagegen genau die umgekehrte Reihenfolge: Die Krise an Land kam nach der im Meer.

Auch bei Dalongkou im Kreis Jimsar in Xinjiang gibt es eine durchgehende Folge von Fluss- und Seeablagerungen vom Perm bis in die Trias. Sie enthält Dicynodontierknochen, Pollen, Sporen und Vulkanasche und ist eines der wichtigen chinesischen Profile für die Erforschung der Landseite.

Zusammengenommen ergibt sich: Die Vegetation in hohen Breiten war früher betroffen, die Gleichzeitigkeit im Karoo wird angezweifelt, die südchinesischen Tropen folgten später. An Land gibt es keine Aussterbelinie, die alle Profile gemeinsam in jene sechzigtausend Jahre einschließen. Wälder hoher Breiten, tropische Vegetation und vierfüßige Landwirbeltiere des Binnenlands können unterschiedlichen Belastungen ausgesetzt gewesen sein und durchaus unterschiedlich schnell reagiert haben.

Welcher Anteil der Pflanzen weltweit ausstarb, lässt sich aus dem bisherigen Fossilbericht noch nicht belastbar beziffern. Durch den Himmel des Perms flogen auch riesige Verwandte der Libellen mit ungefähr siebzig Zentimetern Flügelspannweite. In die Trias flogen sie nicht mehr hinein. Die Insektenüberlieferung stammt jedoch nur aus wenigen Fundstellen mit außergewöhnlich guter Erhaltung. Auch sie sollte man nicht in globale Prozentzahlen umrechnen.

In kontinentalen Schichten nahe der Grenze wurden außerdem massenhaft lange, dünne, fadenförmige Mikrofossilien gefunden. Zunächst deutete man sie als Pilze: Großflächig abgestorbene Wälder hätten mit ihrem faulenden Holz eine explosionsartige Vermehrung von Pilzen genährt.

Andere hielten die Fäden später eher für Algen. Die Geschichte einer „Pilzspitze“ hängt damit zwischen zwei Deutungen. Der nächste Essay behandelt die frühtriassische Kohlelücke von mehreren Millionen Jahren, oft auf etwa fünf bis sieben Millionen beziffert, je nach Definition und Zeitskala. Sie dokumentiert fehlende kohlebildende Ökosysteme, nicht das Verschwinden sämtlicher Wälder.

Auch unsere eigenen Vorfahren standen an dieser Linie. An Land lebte am Ende des Perms eine Gruppe von Cynodontiern, aus deren Verwandtschaft später die Säugetiere hervorgingen. Sie waren katzengroß oder kleiner.

Im südafrikanischen Karoo-Becken wurde ein Fossil aus der allerfrühesten Trias gefunden: Ein Cynodontier lag zusammengerollt in seinem Erdbau, dicht neben ihm ein verletztes Amphibium. Mit Synchrotronstrahlung machten Forschende das gesamte Innere des Baus sichtbar. Sich unter die Erde zurückzuziehen könnte einer der Wege gewesen sein, die schlimmste Zeit zu überstehen.

Der berühmteste Überlebende an Land ist Lystrosaurus. Sein wissenschaftlicher Name bedeutet „Schaufelechse“ und bezieht sich auf sein flaches Gesicht. Er war ein schweinegroßer Pflanzenfresser aus der Gruppe der Dicynodontier. Sein Maul besaß einen Hornschnabel wie das einer Schildkröte; aus dem Oberkiefer ragte ein Paar kleiner Stoßzähne.

Nach dem Aussterben beherrschte er die frühe Trias des südafrikanischen Karoo nahezu allein. In manchen Schichten stammen mehr als neunzig Prozent der Wirbeltierfossilien von ihm. Gefunden wurde er in Südafrika, Indien, im chinesischen Xinjiang und in der Antarktis.

1969 entdeckte der amerikanische Paläontologe Colbert an einem Berghang der Antarktis Knochen von Lystrosaurus. Ein Landtier konnte unmöglich einen Ozean durchschwimmen; der Fund wurde zu einem starken Beleg dafür, dass die südlichen Kontinente früher verbunden gewesen waren. 2020 schnitten Forschende in der Antarktis gefundene Lystrosaurus-Stoßzähne auf. In ihren Wachstumsringen lagen dicht gedrängte Ringe von Stressmarken, ganz ähnlich den Spuren heutiger Winterschläfer. Die langen Polarnächte der Antarktis könnte das Tier in einem winterschlafähnlichen Zustand überstanden haben. Vielleicht liegt in dieser Fähigkeit, den Körper herunterzufahren, die Antwort darauf, wie es überlebte.

Die Gorgonopsier überschritten die Grenze nicht. Ihre frei gewordenen Plätze besetzte bald ein anderer Reptilienzweig: die Archosaurier. Aus ihnen gingen später Krokodile, Flugsaurier und Dinosaurier hervor. Als Lystrosaurus nach dem Aussterben überall durch die Ödnis zog, waren die fernen Vorfahren der Dinosaurier vermutlich noch einige kleine Reptilien dieser Gruppe mit langen, schlanken Gliedmaßen.

An Land und im Meer galten unterschiedliche Auswahlregeln. Bei Meerestieren lässt sich das Krisenmodell anhand ihres Calciumcarbonatbedarfs, ihrer Atmung und der Regulation ihrer Körperflüssigkeiten prüfen.

Vierfüßige Landwirbeltiere und Pflanzen leben nicht eingetaucht in das Karbonatsystem des Meerwassers. Ihre Risiken gingen eher von einer Kombination aus Temperatur, Trockenheit, Vegetation, Waldbränden, giftigen Gasen und UV-Strahlung aus. Wirklich ähnlich ist auf beiden Seiten nur eines: Zuvor zahlreich gewesen zu sein oder lange bestanden zu haben, garantierte nicht, über die Grenze zu gelangen. Glossopteris hatte die gesamten südlichen Wälder ausgefüllt. Auch mehrere alteingesessene Zweige vierfüßiger Landwirbeltiere des Karoo verschwanden in dieser Zeit.

7 Das Meer nach der Katastrophe

Das Meer unmittelbar nach dem Aussterben war beunruhigend leer. Auf dem Grund fehlten die Riffe und die ausgedehnten Armfüßerbestände. Es gab auch kaum noch Tiere, die den Schlamm durchwühlten. An vielen Orten blieben feinste Sedimentlamellen erhalten, eine nach der anderen unversehrt. So sieht ein Meeresboden aus, auf dem sich nur wenige Tiere regen.

Unmittelbar oberhalb der Grenze taucht in vielen südchinesischen Flachwasserprofilen etwas im Gestein auf: Mikrobialith. Solche Steine wachsen, indem Mikroorganismen wie Cyanobakterien Schicht für Schicht Sediment festkleben. Ihre Formen erinnern an Blumenkohl oder gedämpfte Brötchen. Man findet sie in gleich alten Schichten Südchinas, Irans und der Türkei.

Vor dem Kambrium waren sie in den Meeren allgegenwärtig gewesen. Als die Tiere später zahlreicher wurden, drängten Abweiden und Durchwühlen sie in wenige extreme Lebensräume zurück. Das Aussterben räumte die Tiere fort, die an ihnen fraßen. Schlagartig überzogen sie wieder den Boden der flachen Meere. Beitrag neun erzählte, wie spätere Tiere die mikrobiellen Matten des Ediacariums zerlegten. Hier waren die Tiere verschwunden, die sie zerlegten. Und die Matten kamen zurück.

Unter den Tieren spielten einige wenige Arten nach der Katastrophe die Hauptrolle. Eine kleine Muschel namens Claraia mit dünner, flacher Schale bedeckte dicht an dicht die Meeresböden der frühen Trias. Auf manchen Schichtflächen von Schiefertonen in Guizhou und Guangxi sieht man fast nichts als ihre Schalen. Ihre Funde reichen von China bis zu den Alpen.

Große, komplexe Riffe kehrten erst später weithin zurück, oft auf acht bis zehn Millionen Jahre geschätzt. Kleine örtliche Schwamm-Mikroben-Riffe gab es jedoch bereits in der frühen Trias; tierische Riffbauten fehlten nicht vollständig. In der mittleren Trias wurden Steinkorallen, die heutigen Riffbildner, zunehmend wichtig. Sie sind nicht einfach überlebende paläozoische Rugosa; ihre genaue Abstammung bleibt umstritten.

Neue Hauptdarsteller kamen allerdings auch schnell ins Meer. Aus rund 248 Millionen Jahre alten Gesteinen bei Chaohu in der Provinz Anhui stammt ein kleines Meeresreptil mit kurzer Schnauze, eines der frühesten Mitglieder eines Ichthyosaurierzweigs. Nur ungefähr vier Millionen Jahre nach dem Aussterben waren Reptilien vom Land bereits ins Meer zurückgekehrt, um dort zu jagen.

Auch zungenförmige Armfüßer und einige kleinwüchsige Schnecken waren damals besonders häufig. Paläontologen nennen sie Katastrophentaxa: Die anderen Tiere waren fort, und auf dem frei gewordenen Meeresboden breiteten sie sich rasant aus. Als sich das Ökosystem langsam erholte, kehrten sie wieder auf einen gewöhnlichen Platz darin zurück. Die Erholung dauerte Millionen Jahre. Das ist die Geschichte des nächsten Beitrags.

Die heißesten Gegenden blieben am längsten leer. Während der ersten Millionen Jahre der Trias findet man nahe dem Äquator zeitweise kaum Fossilien von Fischen und Reptilien, weder im Meer noch an Land. Sie hielten sich in den etwas kühleren mittleren und hohen Breiten. Der Äquator wurde zu einem Gürtel, in dem das Leben dünn gesät war.

Die Überlebenden teilten noch ein Merkmal: Sie waren klein. Nach dem Aussterben wurden die einzelnen Tiere vieler Gruppen deutlich kleiner. Nach dem Land der winzigen Menschen in Gullivers Reisen nennt man das den „Lilliput-Effekt“. Hitze, Sauerstoffmangel und Nahrungsknappheit könnten kleinen Tieren das Überleben erleichtert haben. Oder sie verhinderten, dass Tiere überhaupt Zeit zum Großwerden hatten.

Eine Reihe von Arten starb aus, eine andere nicht. Ist das Selektion auf der Ebene der Arten? 1975 formulierte der Amerikaner Stanley die Idee der Artenselektion. Man betrachtet Arten dabei als Einheiten, die „geboren werden“ und „sterben“. Besitzen manche von ihnen Eigenschaften, die nur einer ganzen Art zukommen, etwa die Größe ihres Verbreitungsgebiets oder die räumliche Verteilung ihrer Populationen, und entstehen deshalb aus ihnen leichter neue Arten oder sterben sie seltener aus, kann sich langfristig die Zusammensetzung eines ganzen Zweigs verändern.

1986 wurde das in zwei Ebenen aufgeteilt. Dass manche Arten mehr Nachfolgearten hinterlassen als andere, heißt Sortierung. Erst wenn sich dieser Unterschied durch Eigenschaften erklären lässt, die nur der Art als Ganzem zukommen, spricht man von Artenselektion.

Das Ende des Perms liefert dafür einen konkreten Test. Ein Verbreitungsgebiet ist eine Eigenschaft einer gesamten Art oder Gattung. Von einem einzelnen Tier lässt sich nicht sagen, es sei weit oder eng verbreitet.

Wenn diese Eigenschaft eine Gruppe verlässlich schützt, ist sie ein Kandidat für Artenselektion. Doch in Abschnitt fünf haben wir gesehen, dass weite Verbreitung diesmal wenig half. Die wirksamen Atemfarbstoffe, die Form des Kreislaufs und die Zusammensetzung der Schalen sind Merkmale jedes einzelnen Tieres.

Stirbt eine ganze Gattung aus, weil all ihre Mitglieder einen solchen Körper besitzen, entsteht eine Sortierung auf Gattungs- und Artebene. Die Ursache lässt sich dennoch von der Physiologie der Individuen her erklären. Die Seite, die Massenaussterben als Vorgänge einer höheren Ebene versteht, hat ebenfalls ihre Gründe: Die statistischen Einheiten des Aussterbens sind tatsächlich Arten und Gattungen. Verbreitung, Populationsstruktur und ökologische Breite einer Art verändern tatsächlich ihre Aussterbewahrscheinlichkeit. Und ein Massenaussterben kann in kürzester Zeit ganze Scharen von Arten auslöschen. Die andere Seite verlangt strengere Bedingungen: Wenn über Leben und Tod in Wahrheit die allen Individuen gemeinsamen Fähigkeiten entscheiden, Hitze und Sauerstoffmangel auszuhalten und den Säure-Basen-Haushalt zu regulieren, dann ist das Verschwinden auf Artebene lediglich die Summe von Ursachen auf Individualebene.

Eine Sortierung hat stattgefunden. Die Einheit der Selektion hat sich dadurch nicht auf die Art verlagert. Man kann eine Menschenmenge nach Körpergröße aussortieren. Dadurch wird die Menge nicht zu einem neuen Lebewesen.

8 Überleben bedeutet nicht, besser zu sein

Was diese Reihe Aufbau nennt, läuft letztlich darauf hinaus, eine Linie zu ziehen: Was innerhalb liegt, zählt; was außerhalb liegt, zählt nicht. Die Linie kann von Menschen gezogen sein, etwa als ein Satz von Kriterien, oder von der Natur, etwa als Membran.

Die Linie dieses Beitrags ist jener Plan der Arbeitsteilung, den das Meer des Paläozoikums über zweihundert Millionen Jahre gezeichnet hatte: Wer baut Riffe, wer filtert Nahrung, wer kriecht auf dem Schlamm, wer schwimmt im Wasser? Riffe, Armfüßerwiesen, Meeresböden voller reiskorngroßer Foraminiferen: Der gesamte Aufbau wurde innerhalb von sechzigtausend Jahren leergeräumt.

Waren also die, die übrig blieben, die Besseren? 1991 schrieb Raup ein kleines Buch, dessen Titel genau diese Frage stellt: Aussterben: Schlechte Gene oder Pech?

Er meinte damit, dass beim Massenaussterben ein großer Teil des Sterbens möglicherweise nichts mit dem gewöhnlichen „gut“ oder „schlecht“ zu tun hat. Wie in einem Kugelhagel hängt es zum Teil vom Zufall ab, wen es trifft. Er verwendete noch einen Vergleich: Auf einem von Geschossen bestrichenen Schlachtfeld müssen die überlebenden Soldaten keineswegs die am besten ausgebildeten sein.

Raup unterschied in seinem Buch drei Arten des Aussterbens. Die eine ist der Kugelhagel: Wer stirbt und wer überlebt, hat mit seinem Körper nichts zu tun. Die zweite ist das faire Spiel: Wer im Alltag gut angepasst ist, kommt auch in der Katastrophe gut durch.

Die dritte nannte er willkürliches Aussterben. Der Tod trifft eine Auswahl, aber die ausgewählten Eigenschaften haben mit dem üblichen Gut oder Schlecht nichts zu tun, vielleicht stehen sie sogar im genauen Gegensatz dazu. Die Belege vom Ende des Perms kommen dieser dritten Form am nächsten.

Reines Glück war es offensichtlich nicht. In den vorangegangenen Abschnitten haben wir gesehen, dass Atmung, Kreislauf und Schalenzusammensetzung die Wahrscheinlichkeit veränderten, die Grenze zu überschreiten.

Doch es war auch kein „gut“ im gewöhnlichen Sinn. Ein Tier, das seinen Stoffwechsel in 33 Grad warmem, sauerstoffarmem und kohlendioxidreichem Wasser aufrechterhalten kann, besitzt unter diesen Bedingungen eine höhere Fitness. Das liegt an seinem Körper, nicht am Glück. Dieser Maßstab gehörte zu einer bestimmten Krisenumwelt; einige Belastungen reichten bis in die frühe Trias. Er galt nicht unverändert für alle Zeiten.

Die vierstrahligen, rugosen Korallen verdanken ihren Namen der Anordnung ihrer inneren Scheidewände in Vielfachen von vier. Viele wuchsen einzeln und sahen aus wie ein gebogenes Rinderhorn. Daher heißen sie auch Hornkorallen. In Kalksteinen des Paläozoikums kann man sie ohne große Mühe mit dem Hammer freilegen.

Die heutigen riffbauenden Korallen gehören zu einer anderen Gruppe. Ihre Scheidewände sind in Vielfachen von sechs angeordnet; sie heißen sechsstrahlige Korallen. Mit dem Riffbau begannen sie erst in der mittleren Trias. Die vierstrahligen Korallen waren in den Meeren der vorangegangenen mehr als zweihundert Millionen Jahre außerordentlich erfolgreich gewesen.

Sie bauten die Riffe des Paläozoikums, waren sehr weit verbreitet und ungeheuer zahlreich. In jenem besonderen Augenblick landeten ein massives, schweres Calciumcarbonatskelett und eine eher schwache Atmung jedoch genau im Feld des höchsten Risikos. Sie waren nicht schlechter geworden. Die Umwelt hatte ein anderes Bewertungssystem angelegt.

Auch „vor dem Aussterben vorherrschend“ lässt sich in prüfbare Einzelpunkte zerlegen: Wie häufig war eine Gruppe an einem Ort? Wie oft erscheint sie im Fossilbericht? Wie weit war sie verbreitet? Wie viele Gattungen und Arten umfasste sie? Der Punkt Verbreitungsgebiet ist bereits geprüft. Diesmal half er wenig.

Die Häufigkeit der Nachweise spiegelt zugleich wider, wie intensiv beprobt wurde, und muss deshalb vorsichtig gelesen werden. Hat eine Gruppe viele Gattungen, ist schon rein statistisch die Chance größer, dass eine davon lebend davonkommt.

Zusammengenommen lässt sich aus diesen Punkten kein „je erfolgreicher, desto sicherer“ ablesen. Die Maßstäbe galten einige zehntausend Jahre lang, und ein seit mehr als zweihundert Millionen Jahren bestehender Körperbau wurde für untauglich erklärt.

Die meisten dieser für untauglich erklärten Körper kehrten nicht zurück. Vierstrahlige Korallen, Fusulinen und Trilobiten blieben von da an nur noch im Gestein. Armfüßer überlebten, wurden aber nie wieder zu den Herren des Meeresbodens. Eine Prüfung von einigen zehntausend Jahren legte fest, wie die Meere der folgenden zweihundertfünfzig Millionen Jahre aussehen würden.

Gould stellte noch eine andere Frage: Wenn man das Videoband des Lebens zurückspulen und vom selben Ausgangspunkt noch einmal abspielen könnte, käme dann dasselbe Ergebnis heraus? Die Antwort vom Ende des Perms lautet: Man müsste beim erneuten Abspielen nur Temperatur, Sauerstoff und Meerwasserchemie in jenen sechzigtausend Jahren verändern, und schon könnte mehr als die Hälfte der Überlebendenliste anders aussehen.

Den Teil, den der Aufbau nicht aufnehmen und auch nicht beseitigen kann, nennt diese Reihe den Rest. Der Rest dieses Beitrags liegt nicht außerhalb der Belege. Die verschwundenen Gruppen haben Namen, Verbreitungsgebiete und Häufigkeiten; seit zweihundert Jahren werden sie erforscht.

Er liegt auch nicht im Sieb. In Meishan folgen die Vulkanaschen dicht aufeinander, die Karbonate bilden eine durchgehende Folge, und Conodonten gliedern die Schichten in feinste Zeitabschnitte. Die Aufzeichnungen dieses Ereignisses gehören zu den besten des gesamten Paläozoikums. Er liegt in etwas, von dem wir glauben, dass es existiert, obwohl es das nicht tut: einem Maßstab, der über verschiedene Umweltbedingungen hinweg unverändert bleibt.

Gäbe es einen solchen Maßstab, wäre die Frage „Wer überlebt ein Aussterben?“ eine Frage nach besser oder schlechter. Die Liste der Überlebenden ließe sich als Rangliste lesen. In den vorliegenden Befunden misst man jedoch bei jeder Messung eine Gruppe von Merkmalen, die an bestimmte Bedingungen gebunden sind.

Ändert man Temperatur, Sauerstoff und Meerwasserchemie, kann sich die Reihenfolge derselben Gruppen verändern. Das ist überprüfbar: Man betrachtet dieselben Gruppen in einem anderen Aussterbeereignis und fragt, ob ihre Rangfolge nach Risiko erhalten bleibt.

Damit wurde bereits begonnen. Bislang lässt sich in den Ergebnissen keine Rangfolge erkennen, die von Ereignis zu Ereignis stabil bleibt. Beitrag achtzehn wird dieselbe Frage in ein anderes Aussterben mitnehmen.

Die Kriterien sieben weiter. Die Prozentzahl wird weiter neu berechnet. Für „optimal“ gibt es bis heute keine Definition, die über verschiedene Ereignisse hinweg verwendbar wäre.