陸へ：ある環境の余項を建材に変える

一　一群の足跡

2010年1月、『ネイチャー』誌に一群の足跡が掲載された。見つかったのは、ポーランド南東部、シフィエントクシスキエ山地にある廃採石場だった。地名はザヘウミエ。ここで採られていたのは苦灰岩という岩石で、その何層もの地層の表面に、足跡が刻まれていた。発見者はワルシャワ大学の若い古生物学者ニェジヴィエツキ。スウェーデンのウプサラ大学のアールベリとともに、この研究を発表した。

岩の面には、足跡がいく筋も続いている。指があり、前足と後ろ足を見分けられ、しかも交互に踏み出している。最も保存のよい歩行跡では、対角線上の足を組にして動かす歩き方に近い。左前足と右後ろ足が一緒に動く。今のトカゲのように。二列の足跡の間には、腹を引きずった溝がない。この動物は、体を持ち上げて歩いていたのだ。

ここは大事なところだ。魚がひれを使って水底を進むとき、体はたいてい底にくっついている。水の中では、体重の大部分を浮力が引き受けてくれる。岸へ上がれば、浮力はなくなる。体重は少しも変わらない。

体長1メートルの魚は、水中ならほとんど力を使わずに、その場に浮かんでいられる。岸へ持っていけば、頭さえ持ち上げられない。体を地面から浮かせるには、四肢がいる。重さを支えられる肩帯と骨盤がいる。そして、崩れ落ちない脊柱もいる。

足跡の大きさはまちまちだった。歩幅から見積もると、小さいものをつけた動物の体長は40〜50センチほど。最も大きい足跡は幅が約26センチあり、これをつけた個体は2メートルを超えていた可能性がある。指先が残した三角形の小さなくぼみまで見える足跡もあった。

驚かされたのは、その年代だ。足跡は約3億9000万年前のもの。当時知られていた最古の四足動物の骨より、1000万年以上古かった。教科書には、有名な一列の行進がある。ユーステノプテロン、パンデリクティス、ティクターリク、アカントステガ、イクチオステガ。後へ行くほど四足動物らしくなり、年代も新しくなる。ひれは一歩ずつ脚に変わり、水は少しずつ背後へ遠ざかる。この中でいちばん「半分魚、半分けもの」らしいティクターリクは、約3億7500万年前。この足跡は、その行進の先頭よりも前にあった。

足跡は、足が残したものだ。足が自分の足跡より後に現れるはずはない。ところが化石記録では、足跡が先にあり、足は後から出てくる。

足跡の年代は、こうして決められた。足跡のある層そのものには、直接年代を測れる鉱物がない。その約15メートル上に、微小な化石を含む層がある。それが既知の年代区間に属し、その区間の絶対年代は、別の場所で放射年代測定によって求められていた。

2010年には、当時の年代尺度に従って約3億9500万年前と換算された。2015年に尺度が更新されると、同じ区間は約3億9000万〜3億9100万年前に較正された。岩の層は動いていない。目盛りと、その読み方が一緒に更新されたのだ。

異論も出た。2015年、アメリカのルーカスは各地のデボン紀の四足動物足跡を再検討し、ザヘウミエの痕跡は大きさも配列も不揃いで、確かな足跡と認める基準を満たさないとした。糞の化石も混じっており、いくつかは魚が水底で餌をあさったり、巣を作ったりしたときに掘った穴かもしれないという。

実際、魚も「歩く」。2011年、シカゴ大学の研究者たちは、アフリカの肺魚が水底で一対の細長い腹びれを交互に踏み出し、体を底から持ち上げて前へ進む姿を撮影した。

「左右交互」というだけでは、すでに指のある脚があった証拠にはならない。元の論文の著者側は、こう応じた。肺魚のひれは鞭のように細く、本当の指がない。あれほど深く、一つひとつ分かれた指の跡はつけられない。採餌の穴という説明では、前足と後ろ足が規則正しく繰り返される、いく筋かの歩行跡も説明できない。争点になっているのは、保存のよい少数の歩行跡だ。どちらの側も、採石場にある穴を一つ残らず本物の足跡だと見なしているわけではない。

とりわけ面白い結果をもたらしたのは、イクチオステガだった。2012年、英国王立獣医大学の研究者たちは、その骨格をスキャンしてコンピューターに取り込み、関節を一つずつ動かし、それぞれ最大でどの角度まで動かせるかを調べた。

結論はこうだった。知られている限り最古級の四足動物であるこの生き物は、トカゲのように交互に足を運べない。むしろ、岸に上がるアザラシのように、前肢で体を前へ押し出し、後半身を引きずった可能性が高い。今も中国南東部の海岸の泥干潟では、トビハゼがそうやって移動する。潮が引くと、一対の太い胸びれで体を持ち上げ、ぴょんぴょん跳ねながら泥の上で虫を追う。頬を膨らませて水を一口含み、えらを湿らせてもいる。

この結果には、正反対の二通りの読み方がある。一つは、最初期の四足動物でさえあの歩き方ができないのだから、ザヘウミエの足跡を残したのは四足動物ではない、という読み方。

もう一つは、あの足跡を残した動物は、私たちが骨格を手にしている最初期の四足動物より歩くのがうまく、その骨がまだ見つかっていない、という読み方だ。化石記録だけでは、両者のどちらに軍配を上げることもできない。2025年に発表された、オーストラリア最古の爬虫類の足跡を扱う論文でも、あの歩行跡は、肢をもつ四足動物の出現時期を制約する証拠として使われている。

この論争がどう決着するにせよ、そこからはもっと一般的な問題が見えてくる。足跡と骨とでは、保存に必要な条件が違う。一匹の動物が湿った泥の上に何百もの足跡をつけながら、そこで死ぬことは一度もない、ということがありうる。

その動物は、川の流路や湖の中央で死ぬかもしれない。そこなら死体は埋まるが、足跡はほとんど残らない。ザヘウミエの足跡の層にも、骨はほぼない。そこの岩石は当初、海辺の潮間帯に広がる泥干潟の堆積物と解釈された。2018年に元の研究チームが調べ直すと、むしろ、できたり消えたりする浅い湖が連なる場所だったらしい。水位が上下し、泥の表面は湿ったり乾いたりしていた。四足動物が最初に活動したのは海辺だったのか、湖畔だったのか。この足跡自体の読み方も、まだ変わり続けている。

第十一篇では、化石記録はふるいだと述べた。ここには二つある。足跡のふるいと、骨のふるい。それぞれの口は、違う場所に向いている。二つのふるいに残ったものを年代順に一列に並べて得られるのは、それぞれの採取過程で、いちばん早く見えるようになった時点だ。実際には何が先で何が後だったのかは、別に探さなければならない。

二　上陸の年表

岸へ上がるという出来事も、一つの隊列が成し遂げたわけではない。陸上生命の記録を年代順に並べると、現れるのは互いに関わりのない幾組もの先行者たちだ。その最初と最後は、数十億年も離れている。

約34億8000万年前、西オーストラリアのピルバラには、陸上の熱水泉のものと解釈される堆積物がある。熱水泉の周囲に特有のシリカの沈殿物、間欠泉が噴き出した石、そして微生物が残した可能性のある薄い縞が含まれる。2017年にこの研究を発表した著者たちは、現時点で最古級の陸上生命の候補だと考えている。ただし、そこから言えるのは、ある熱水泉のほとりで何かが生きていたということだ。一帯に陸上生態系が広がっていたという話からは、まだ遠い。

約32億2000万年前、南アフリカの潮汐平原や河川の堆積物には、広い範囲に微生物マットが敷かれ、繰り返し露出しては乾き、ひび割れた痕跡が残っている。本当の植物が現れるほぼ30億年も前に、陸の縁にはもう、生き物の薄い層があった。日差しで乾いては水に浸かり、水に浸かっては、また乾いていた。

約6億3500万年前、華南の洞窟堆積物には、黄鉄鉱に置き換わった糸状の微化石がある。洞窟は雨水が岩を溶かしてできたもので、化石は地表か、地下の浅いところにあった。論文の著者たちは、菌類の可能性があると解釈している。

約5億年前。植物はまだ岸へ上がっていなかったが、カナダ、オンタリオ州キングストン近郊の古い海岸砂丘には、すでに何かが這った跡があった。砂岩の層の表面に、たくさんの脚をもつ動物の歩行跡が幾筋も続いている。細かい足跡が二列に並び、その間には引きずった跡が一本走る。長さが2メートルを超すものもある。

砂粒の形と地層の重なり方から、そこは風が砂を積み上げた砂丘で、水中ではなかったとわかる。跡を残した動物は、体を残していない。研究者たちは、エビとムカデを合わせたような節足動物が海から砂浜へ這い上がったのだろうと推測している。産卵のためかもしれない。何かから逃げただけかもしれない。

ここでもまた、足跡が体に先立つ。後に、カナダのケベック州にある同時代の潮間帯の地層から、脚の間隔がこの歩行跡と合う動物の体化石が見つかった。体が節に分かれ、尾が細長く尖った節足動物だ。とうに絶滅しているが、今のヤスデの仲間と遠い親戚だと考える人もいる。潮が引くたび、何度も砂浜に上がっては海へ戻る、道を探る者たちだったのだろう。

約4億7000万年前、アルゼンチンに一群の胞子が現れる。胞子壁の構造が今のコケ植物などによく似ており、現在広く認められている、最古級の確かな陸上植物の証拠の一つだ。胞子があるなら、それを作った植物はすでにいた。だが、その植物がどんな姿をしていたかを、胞子は語ってくれない。

約4億3000万年前からは、植物全体の姿がわかる陸上植物が地層に現れる。高さ数センチ。裸の茎が二つに分かれ、さらに二つに分かれ、その先に胞子を入れる小さな袋を載せている。その一つ、クックソニアの名は、オーストラリアの女性植物学者クックソンにちなんでいる。

当時の陸の植生は、おそらく水辺を覆う、高さ数センチの緑のビロードのようなものだった。中国雲南省の曲靖一帯にある4億年以上前の地層からも、こうした初期の陸上植物が数多く出ている。植物の上陸を研究するうえで、重要な産地だ。

およそ4億1000万年余りから4億2000万年余り前とされるが、年代には今も議論がある。スコットランド東岸のストーンヘイブンで、アマチュアの化石愛好家ニューマンが、海辺の岩を割って小さなヤスデを見つけた。本業は路線バスの運転手だった。このヤスデの種名は、彼を記念してつけられた。体には気門、つまり空気を通すための小さな穴が保存されていた。動物が空気を呼吸していたことを直接示す、最古級の証拠の一つである。

約4億700万年前、スコットランドのライニー・チャートは、陸上生態系を丸ごと、その場所でシリカの中に封じ込めた。植物の細胞、菌類の菌糸、植物の体内に入り込んだ菌類、地衣類に似た共生体、そして小さな節足動物。第六篇と第十一篇でも触れた場所だ。

同じころ、陸上には、当時最も背の高いものが立っていた。プロトタキシーテスである。「幹」の直径は最大1メートル、高さは8メートルにもなる。だが木ではない。内部は細い管が幾重にも絡み合っていた。

長い間、巨大な菌類だと考えられてきたが、2025年には、菌類とも植物とも異なる、すでに完全に絶滅した独立の系統に属するという研究も出た。高さ数センチの緑のビロードの中に、数メートルの柱が何本も立っている。それが何だったのか、今も確かなことは言えない。

約3億9000万年前、ポーランドのあの足跡。約3億7500万年前、ティクターリクと、最初期の四足動物の骨。

この年表には、細菌と古細菌、さまざまな真核微生物、菌類、植物、そして動物の別々の上陸が何度も登場する。節足動物の中だけでも、一度ではない。分子系統学では、ヤスデの属する多足類、昆虫の属する六脚類、クモの属するクモ形類は、それぞれ独立に陸へ上がったと考えられている。昆虫の祖先とクモの祖先は、同じ一団として上陸したのではない。 「節足動物の上陸」という一言には、少なくとも三つの異なる歴史がまとめられている。時期も、場所も、経路も、それぞれ違う。

年表の年代差も、どう測った差なのかを見ておく必要がある。最古の胞子は約4億7000万年前。植物全体の姿がわかるものは、それより約4000万年遅い。

もっと古い、ミリメートルほどの組織の断片も植物本体に数えるなら、差は約2000万年に縮まる。4000万年と2000万年。二倍の開きがあるのに、変わったのは「何を植物化石に数えるか」だけだ。 第一節の、足跡と骨の間の隔たりも、同じように測られている。両端をそれぞれどこで区切るかによって、その間の長さが決まる。

三　陸という空間は、作られてきた

維管束植物が現れる前から、大陸の表面はもう裸の岩だけではなかった。少なくとも四つの層を分ける必要がある。基盤岩と、物理的な風化による岩屑。化学的な風化を受けた風化殻。

土壌生成による層位を形成しうる古土壌。そして表面を覆う、微生物マット、地衣類のような群落、コケのような被覆。ここで、風化とは何かをはっきりさせておこう。

岩石は、空気と水にさらされると変わる。物理的風化は、凍結と融解、温度差、摩耗によって岩を砕く。化学的風化は、水や水に溶けたものが鉱物と反応し、ある成分を溶かし出して、別の成分を残す。化学的風化が起きるのに、植物は必須ではない。生命のまったくいない惑星でも、水と岩は同じように反応する。

違いを生んだのは、後に現れた根や菌糸、有機酸、呼吸で発生する二酸化炭素が、反応の起きる場所、強さ、生成物を変えたことだ。その薄い層は、今の砂漠でも見ることができる。

多くの乾燥地では、地面に黒褐色の薄いかさぶたができている。シアノバクテリア、地衣類、コケが、粘液で砂粒をくっつけて作ったもので、生物土壌クラストと呼ばれる。砂を動かなくし、わずかな水をとどめておく。一歩踏みつけて壊しただけで、元に戻るまで何十年もかかることが多い。

初期の陸上植物の生態を考えるとき、現代で最も役に立つたとえは森林ではなく、隠花植物による地表の被覆だ。コケや地衣類や微生物が、地面にぴったり張りついて広がる、あの層である。

それは塵を受け止め、水分を保ち、鉱物の粒を有機酸や菌糸に長く触れさせる。維管束植物以前の大陸を「マットの世界」と描く研究者もいる。その中心にあるのは、微生物マットが生態系エンジニアとして、大陸の風化と栄養循環を変えていた、という考えだ。

つまり、本当の植物が現れる前から、大陸の表面には、風化と養分の行き先を変える生きた層があった。ただしそれは、薄く、低く、地面に張りついていた。

だから後の維管束植物がもたらしたのは、「無から有へ」の変化ではない。厚さ、深さ、そして単位時間に流れる量であるフラックスの、桁の変化だった。この点には、実験から直接得られた量的な裏づけがある。

現生のゼニゴケを使って、初期の陸上植物と菌類のシステムを再現した研究がある。植物のない対照と比べると、植物と菌類の組み合わせは、玄武岩からのカルシウムの放出を約3〜7倍に、リンの放出を約9〜13倍に増やした。ただし同じ研究は、話を派手にするには都合の悪い、とても大事な結果も示している。

粒のスケールで測った速度を、影響の及ぶ深さ全体にわたって積算すると、深さ約0.1メートルの浅いところにしか体を固定しない初期の植物では、風化の総フラックスは、後の樹木より少なくとも一桁低かった可能性がある。樹木の根は約0.75メートル、あるいはそれ以上の深さに達するからだ。この二つの数字を並べると、考える際の有用な戒めが得られる。

局所の速度と、地球全体のフラックスは、別の量だ。接触面1平方センチメートルごとの風化を何倍にも速めるシステムでも、影響が及ぶ深さが10センチ程度しかなければ、地球全体の総量は、後の森林よりずっと小さいままでありうる。

だから、「ある生物が風化を大幅に速めた」と聞いたら、どちらの量の話なのかを確かめなければならない。ある過程が局所ではずっと速くなっても、地球全体の量までずっと大きくなるとは限らない。後に空間のスケールを本当に変えたのは、根が深くなることだった。

浅い仮根が主に変えるのは、表面の数センチから数十センチだ。デボン紀に本当の根系と樹木の形が徐々に現れると、反応の最前線は地下へ下がり、土壌の厚さ、孔隙の構造、斜面の安定性、地下への有機炭素の供給が、いずれも変わった。ここでリンは、二つの顔を見せる。

植物と菌根は、溶けにくい鉱物中のリンを、生物が利用できるリンに変える。その一部が地表を流れる水に運ばれて海へ出ると、今度は海洋の生産力や有機炭素の埋没を高める可能性がある。

同じ「鉱物の残り」が、まず陸上で生物の資源となり、陸を離れれば水域の生態系への入力になる。リンのこの旅は、今も続いている。農家が畑にまくリン肥料の多くは、古い海底に堆積したリン鉱石から来る。まかれたリンの一部は作物に吸収され、一部は雨水とともに川や湖へ流れ込み、藻類の大発生を引き起こす。第七節では、デボン紀の森林も同じことをしたかもしれないとわかるだろう。

有機物は、後になって次第に量を増していった建材だ。陸上に生物が広く展開する以前から、地表には資源があった。 光、二酸化炭素、水、岩の中のリンや鉄やカリウムなどの元素である。本当に足りなかったのは、その場の生産者から絶えず補給され、表層で繰り返し循環できる、有機物の蓄えだった。

この仕組みは、後の堆積記録に大きな規模の痕跡を残した。約35億年分の陸成堆積記録を集計した研究では、初期の陸上植物が現れた後、沖積環境の泥質堆積物が明らかに増え、その増加は元に戻らなかった。

さらに別の実験は、深く根を張る森林を待つまでもなく、初期の植物の有機物そのものが粘土の凝集を促し、川の水から氾濫原へ泥を沈みやすくすることを示した。凝集とは、もともと水中に浮かんで流れ去っていた細かな粒が、互いにくっついて大きな塊になり、沈めるようになることだ。

これはほとんど、文字どおり「余項が建材になる」例である。植物の代謝が残す有機物は、本来、生産の出力だった。それが粘土粒子の集まり方を変え、細粒からなる、より安定した氾濫原を作る。そしてその細粒の層は、水も養分も保ちやすく、根を張りやすい、新たな足場となる。

この循環の向きに注目してほしい。まず植物が泥の沈み方を変え、変わった泥が、今度は植物により適したものになる。出力が、次の回の入力になった。ただし、大陸を住める場所にした功績を、すべて生物に帰すのは適切ではない。

2023年の全球古地形モデルは、大陸が堆積物の被覆を蓄積し、根を張る植物に適した土壌を作れるかどうかを、地殻変動、古気候、侵食、内陸の閉じた流域が左右すると指摘した。初期の陸上植物の拡大は、一時、痩せた土壌によって制限されていた可能性さえ提示している。河川は、最もはっきりした反例になる。

以前はよく、「深く、曲がりくねった、一本の流路をもつ川は、植物が現れて初めてできた」と書かれた。だが植生以前の時代にも、深い流路や、一本で蛇行する流路はあった。現代の無植生の環境や、火星を対象としたモデルさえ、泥や氷などが岸をまとまりのある状態に保つなら、蛇行する流路を作るのに植生は必須ではないと示している。

植物が本当に変えたのは、そのような流路のできる確率、安定性、移動の速さ、そして泥の残りやすさだ。だから、双方向のモデルとして捉えるほうがよい。地殻変動、気候、大気が、まず生きられる範囲を決める条件を用意する。そして生物がそこへ入ると、その境界条件そのものを変えていく。

四　これらの属は、階段状に並ぶわけではない

第一節の、教科書に並ぶあの順序に戻ろう。これらの魚は、世界のあちこちから来ている。ユーステノプテロンの産地は、カナダ、ケベック州のミグアシャだ。海辺の崖から出る化石があまりに豊富で、世界遺産になった場所である。

ゴゴナサスは西オーストラリアのゴゴから来た。そこの魚化石は石灰岩の団塊に封じ込められており、酸で岩を溶かすと、立体的な頭骨を取り出せる。パンデリクティスはラトビア、ティクターリクはカナダの北極圏、アカントステガとイクチオステガはグリーンランド東部から来た。

2002年、中国科学院古脊椎動物古人類研究所の朱敏らは、寧夏の後期デボン紀の地層から、四足動物の下顎の骨を見つけた。アジアで初めて見つかったデボン紀の四足動物化石であり、当時すでに、今の中国にあたる古い大陸へ四足動物が到達していたことを示す。下顎が一つ、この動物たちの分布図を、地球半周分も東へ押し広げた。

ユーステノプテロンの胸びれの内部には、すでに上腕骨、橈骨、尺骨に対応する付け根側の骨があった。ただし先端側は、まだひれの構造をもち、ひれすじも残っていた。重要なのは、「もう上陸しかけていた」ことではない。四肢の付け根側の骨格を作る基本の材料が、完全に水生の魚の中に、すでにあったことだ。

ゴゴナサスは、とてもわかりやすいモザイクを見せてくれる。頭骨の一部はまだ原始的なのに、噴水孔の周囲や胸びれの骨格は、予想よりずっと四足動物に近い特徴を備えている。形質は決まった順番で、一つずつ付け足されていくわけではないのだ。

パンデリクティスは体が低く平たく、目が背中側に寄り、胸びれの中には、すでに一連の頑丈な骨が組まれていた。先端側のひれの骨には、後の手首や指の領域につながる位置関係の一部が見える。だが、まだひれである。

ティクターリクは、鱗、えら、ひれすじを残しながら、平たい頭骨、背中側の目、大きく発達した肋骨、そして肩帯と頭骨が機能的に切り離されてできた「首」をもっていた。

首については、別に話しておく必要がある。魚では頭骨と肩帯がつながっている。そのため魚は、頭だけを振り向けることができない。別の方向を見たければ、体ごと向きを変えなければならない。肩帯と頭骨が離れると、頭は独立して動かせるようになる。一方、ティクターリクの付属肢の先端はまだひれの中に包まれ、外縁にはひれすじがあり、独立して伸びる本当の指はなかった。

だから「手首のような骨」は、まだ手とは呼べない。2014年の研究では、当初考えられていたよりも骨盤が著しく大きいとわかった。指のある本当の肢が現れる前から、後ろの付属肢が主導する推進力は強まり始めていたことになる。ただし、その骨盤には、四足動物のような仙骨との完全なつながりは、まだなかった。

2020年、エルピストステゲの完全な標本から、ひれの中にはすでに、複数の指に対応しうる一連の骨があり、その外側にはなおひれすじがあるとわかった。これは、「指の骨格の配置は、まずひれの中に現れた」ことを示す重要な資料だ。「ひれが突然、足になった」という絵では、ますます合わなくなる。

アカントステガの物語そのものが、もう一度探し直す話である。1970年、ケンブリッジの地質学の学生がグリーンランド東部を調査し、ついでにいくつかの骨化石を採って帰った。骨は博物館の引き出しに収められた。

十数年後、ケンブリッジの古生物学者クラックが、その学生の野帳を読んだ。1987年、彼女は調査隊を率い、記録を頼りにあの斜面を探し当て、完全なアカントステガを何体も掘り出した。1990年、同僚とともに発表した前肢には、指が8本あった。

アカントステガは8本指の肢をもっていたが、泳ぐための尾の構造や、長時間の体重支持にはあまり向かない肢など、水生の特徴を数多く残していた。ここで初めて、「指がある」と「陸上を本当にうまく歩ける」が、目に見える形で切り離される。指は、陸で生きる能力の同義語ではない。

しかも8本であって、5本ではない。5という数が定まるのは、もっと後のことだ。アカントステガは8本、イクチオステガは7本、ロシアのトゥレルペトンは6本。指の数はそろっていなかった。「四足動物には5本の指がある」ということは、初めから決まっていたのではなく、後からそこへ落ち着いた結果なのだ。

いったん5本に落ち着くと、この数は非常に安定した。今の四足動物の圧倒的多数では、祖先の状態は5本指である。この一連の動物のうち、最初に知られるようになったのがイクチオステガだった。

1932年、スウェーデンの古生物学者が、グリーンランド東部で採集された化石をもとに名をつけた。その後何十年もの間、イクチオステガは「最古の四足動物」の定番の姿だった。博物館の復元図では、体を起こして岸に立っていた。胴体と肋骨は、アカントステガより頑丈だった。

しかし関節を三次元で復元すると、現代のサンショウウオのようには足を運べなかったとわかる。実際の姿は、形質を縦横に並べた表であって、一列の階段ではない。

これらを並べてみると、あることに気づく。形質は、すべてが一緒に変わったわけではない。しかも、その前後関係は、機能から受ける直感に従わない。直感的には、「陸を歩ける」ようになるには、指、荷重を支える骨盤、首、空気呼吸が、一度に出そろうはずに思える。

実際の記録では、首が指に先立ち、指の骨格の配置がひれすじの消失に先立ち、骨盤の強化が仙骨との接続に先立ち、指をもつことが効率よく歩けることに先立つ。だから系統樹については、「これらの属は、四足動物へ至る幹のさまざまな枝に分布する」と言うほうが確かだ。「ユーステノプテロンがパンデリクティスになり、パンデリクティスがティクターリクになった」ではない。

大半は脇へ分かれた枝の標本で、時代も重なりうる。ティクターリクは、一枚の地図を頼りに見つかった。

研究チームはまず、系統の空白がある年代と、浅い水域の脊椎動物が保存される堆積環境をもとに、探索の地図を描いた。狙ったのは後期デボン紀の、よく露出した河川やデルタの堆積岩だ。エルズミーア島には、まさにそのような露頭が広い範囲にあった。

本格的な野外調査は1999年前後に始まり、決め手となる骨格は2004年に見つかり、2006年に発表された。率いたのは、シカゴ大学のシュービンと、フィラデルフィア自然科学アカデミーのデシュラーだった。北極の凍土で四度の夏をかけて探し、ようやく岩の層から突き出した、平たい頭骨を見つけた。

名前は、地元のイヌイットの長老たちにつけてもらった。イヌイットの言葉で、浅い水に暮らす大型の淡水魚を指す。この発見が教科書に載るほどの事例なのは、「動物は必ず陸へ上がると知っていたから、上陸する動物を探した」のではなく、検証できる予測だったからにほかならない。そして発見したからといって、それが後の四足動物の直接の祖先だと証明されたわけではない。

証明されたのは、あの地図が正しかったことだ。あの時代の、あの岩相には、確かにこの種の動物が見つかる。シュービンは後に、この経験をベストセラーにした。題名をそのまま訳せば、『あなたの中の魚』。ティクターリクから話をたどり、人の手や肺や耳の中に残る、魚の古い部品までを語った本である。

ここで第一節に戻ろう。あの足跡が本物なら、魚から四足動物への移行が実際に起きたのは、足跡の年代より前でなければならない。

すると、体化石をもとに並べた従来の地層上の順序は、見かけのものかもしれない。だが、それでティクターリクの移行型としての意義が失われるわけではない。系統進化上の移行型とは、祖先的な特徴と派生的な特徴をモザイク状に組み合わせて残す系統を指す。そこから派生したグループがまだ現れていない時代に生きていなければならない、という意味ではない。

比較的原始的な形を残す脇枝は、より派生的な子孫の系統と、十分に同じ時代を生きられる。今の肺魚が、そのまま例になる。古い特徴をいくつも残しながら、私たちと同じ今を生きている。

だから、あの足跡を認めるなら、より正確にはこう言える。ティクターリクなどの化石は、魚のひれから四肢への移行における、いくつかの形態的な段階を残している。だが、それらが生きていたのは、指をもつ四足動物がすでにいた時代なのだ。

2025年、オーストラリア最古の爬虫類の足跡を調べた論文は、さらに推定を進めた。現在のすべての四足動物にとって最も近い共通祖先は、おおよそエルピストステゲやティクターリクと同じころ、あるいは少し前に生きていた可能性がある。ここで裏づけが強まるのは、長い間、化石記録に姿を見せない系統の存在と、複数の系統の共存だ。祖先たちが整然と一列に並び、順に入れ替わる姿ではない。

五　肢を作る道具は、肢より古い

魚の対になったひれと、四足動物の肢は、多くの共通の遺伝子によって制御されている。なかでも2021年の肺魚ゲノム研究は重要だ。オーストラリア肺魚のゲノムは、ヒトの約14倍。当時解読された動物ゲノムの中で最大であり、繰り返し配列がぎっしり詰まっていた。

研究から、肺魚のひれの先端側では、すでに複数の「肢らしい」遺伝子発現が起きているとわかった。だが、「道具がすでにある」を、「指はすでに魚の遺伝子に書き込まれていた」に格上げするわけにはいかない。

2025年の機能実験は、四足動物が肢の先端側で使う、あるまとまった制御領域が、もともと魚の総排出腔などを作る古いネットワークから、丸ごと転用された可能性さえ示している。この「丸ごとの転用」が何を意味するのか、よく見ておこう。

別の場所の発生にすでに関わっていた制御領域が、別の部位、別の時期の発生にも使われるようになった、ということだ。「移る」のは使い道であって、DNAの断片が体の一か所から別のか所へ物理的に移動するのではない。

2016年、シカゴ大学はゼブラフィッシュを使って実験した。胚の細胞に印をつけ、その後を追っていくと、ひれの先端にある細いひれすじになる細胞は、四足動物の胚で指になる細胞と、同じ種類の遺伝子が発現する領域から来ていた。魚のひれすじと私たちの指は、同じ細胞の集団がたどった、二通りの行き先なのである。

部品は古い。配線の使い道が新しい。変化はいつも一本ずつ始めるとは限らない。既存の制御のまとまりを、まとめて使えることもある。第五篇と第八篇でも、似た形に出会った。

第五篇では道具箱が体制に先立ち、第八篇では部品が先にあって使い方が変わると述べた。本篇は、その一つの仕組みを具体的に示す。制御領域のまとまった転用だ。細かな改変と両立しないわけではない。新しい用途でも、配線をゼロから作る必要はないということだ。

「肢を作るための遺伝子は、魚がすでにもっていた」と言うと、四足動物になる準備が整っていたかのように聞こえる。だが実際に言っているのは、それらの遺伝子は当時、別の仕事をしていた、ということだ。では、こうした能力はなぜ現れたのか。仮説はいくつもある。どれにも理屈があり、どれにも難点がある。

浅い水と、複雑な底。水位が低く、植物の破片がたまり、底の様子が複雑なら、付属肢で体を持ち上げ、向きを変えられる体が有利になる。難点は、それらの特徴が、完全に水の中だけでも役に立つことだ。

季節的な干上がり。水域が断続的に干上がることで、空気を呼吸する能力や、水域から水域へ移動する能力が選ばれた可能性がある。難点は、「低酸素に耐えられる」と「地表で自重を支えて歩ける」が、別々の適応の軸だということだ。

水中の低酸素。魚では、肺や空気呼吸が、陸上での運動に先立って現れうる。難点は、指や骨盤よりも、呼吸の説明に直結することだ。捕食からの逃避。短い間だけ水を出れば、水中の捕食者から受ける圧力の一部を避けられたかもしれない。だが地表へ出ることは同時に、水分の喪失、体重の支持、体温といった新しい問題を持ち込む。

陸の食べ物を追うこと。四足動物が現れる前には、陸上にすでに植物、菌類、節足動物という資源があった。時期のうえでは、十分に可能だ。ただし初期の四足動物の歯や胃の内容物だけから、ある形の革新が岸での捕食に促されたと証明できる例は、ほとんどない。

視覚が開く機会。水中から空気中へ目を向けると、ものを有効に見分けられる距離が飛躍的に広がると、数値で示した研究がある。水の中では数メートルでも、空気中なら数十メートル、あるいは100メートル以上を見渡せる。そして研究者たちは、本当に陸生になった四足動物が現れる前に、目がすでに大きくなっていたと見いだした。眼窩の大きさは約3倍になり、目は頭の両側から頭頂へ移った。今、水の中でじっとしながら目だけを出しているワニのように。

目を大きくする費用が引き合うのは、空気中なら遠くを見られるからだ。水の中では、どれだけ目を大きくしても、そこまで遠くは見えない。しかも、この変化は動物がまだ水中にいたうちに起きた。ここにも「能力が用途に先立つ」例がある。そしてその視線は、まさに水の中から外へ向いていた。

この仮説の利点は、数量化できることだ。水の濁りや光の減衰を与えれば、有効な視距離を計算できる。難点は、ほかの仮説と同じだ。目が大きくなることは、濁った水での捕食など、別の理由でも起こりうる。これらの仮説に共通する最大の難しさは、歴史上の因果関係を、もう一度同じように起こして確かめることができない点にある。

一つの形態が、浅瀬での動きやすさ、呼吸、頭を持ち上げて周囲を見ること、短時間の離水を、同時に改善することは多い。 だから最後に残った骨格から、最初の選択圧が何だったのかを見分けるのは難しい。

難しさは、これらの圧力が当時、同時に存在し、形に求めるものも重なり合っていたことにある。一本の骨は、「最初は主に、どの仕事のために選ばれたのか」を記録してくれない。

最も確かな語り方は、こうだろう。水中のさまざまな生態的圧力が、まず「地表でも使える」能力を生み、それらの能力が後に、異なる環境で組み直された。

六　どの解き方も、新しい問題を連れてくる

陸が体に突きつける問題は具体的だ。そして、どの解決にも代価がいる。水分の喪失。空気中の水蒸気圧は、たいてい組織の内部よりはるかに低い。そのため、湿った面をさらせば、そこから絶えず水が蒸発する。植物の解き方は、クチクラと蝋質。動物の解き方は、角質化した体表や外骨格だった。

だが、気体を交換することと、水分の喪失を防ぐことは、同じ一枚の表面で衝突する。植物の気孔は、この衝突から直接生まれたものだ。二酸化炭素を入れるには開かなければならず、開けば水を失う。

この折り合いは、計算できる。植物は炭素原子を一つ固定するたびに、数百個の水分子を失う。大きな木なら、夏の晴れた日には、1日で数百リットルの水を根から葉へ送り、気孔から空気中へ放出できる。森林の上に浮かぶ雲のかなりの部分は、こうして生まれる。

二酸化炭素だけを入れて、水は出さない、というわけにはいかない。両方が同じ穴を通るからだ。陸上植物の水のやりくりはすべて、この穴を中心に組み立てられている。いつ開くか。どれほど開くか。どのくらい開けておくか。

この調節には、感知が必要になる。水分を感知し、光を感知し、二酸化炭素濃度を感知する。単純な穴の背後に、ひとそろいの制御システムがぶら下がっている。しかも、そのシステムは後からできたものだ。最初期の陸上植物は、気孔を調節する能力では、今の植物には遠く及ばなかった。

だから気孔は、単なる空気の取り入れ口ではない。折り合いを調節する装置である。重力と支持。水中の浮力を失ったら、自分の重さは構造で受け止めなければならない。植物の解き方は木質化と維管束組織だった。この二つは同時に、体を支えることと、遠くまで水を運ぶことを解決した。

動物の解き方は、骨格と筋肉の組み替えだった。すでに見たように、指があることは、自重をうまく支えて歩けることと同じではない。 「肢がある」から「歩ける」に至るには、骨盤、脊柱、筋肉の付着の仕方まで、一そろいの改造を経なければならない。魚を陸に置けば、ひれがあっても自分を支えられない。

気体交換そのもの。酸素が拡散する速さは、水中より空気中のほうがはるかに大きい。だから酸素の供給という点では、空気のほうがよい媒体だ。本当の問題は、交換面を湿らせておかなければならず、湿った面からは水が失われることにある。そのため陸生の呼吸器官は、たいてい内側へくぼんでいる。肺も気管系も、交換面を体内に隠している。

すると、空気を自ら中へ送り、また外へ出す換気の仕組みが必要になる。えらにも水が通り抜ける必要があり、多くの魚は自ら水を送り込んでいる。空気の換気にも同じように、エネルギー、筋肉、神経による制御がいる。だから「陸のほうが呼吸は楽だ」という言葉が成り立つのは、化学的な側面だけだ。機械的な側面では、陸には陸の厄介さがある。

呼吸の方法も、体の大きさを制約する。昆虫は気管で組織へ空気を届け、拡散だけでなく、能動的な換気も行う。体が大きくなると、運ぶ距離や気管が占める空間が問題になる。ただし、大きさを決めるのは酸素供給だけではない。次篇では、今より酸素の多かった石炭紀を扱う。当時はトンボの遠い仲間に、翅を広げると70センチ近くになるものもいた。

さらに二つ、ひとこと触れておこう。温度。水は熱容量が大きく、温度がゆっくり変わる。だが地表では、昼と夜の温度差が、水中の数十倍になることがある。今のトカゲは、朝まず石の上に腹をつけ、しばらく日を浴びなければならない。体が温まって、ようやく走れる。初期の四足動物も、おそらく太陽に合わせて暮らすことを覚えなければならなかった。

紫外線。水は短波長の紫外線の大部分を吸収するが、陸の表面には、その盾がない。第四篇でオゾンの二つの閾値を扱った。地表を紫外線から守る仕組みが整ったのは、酸素が相当な水準に達してからだった。

繁殖。精子が泳ぐ必要のある受精は、繁殖を水の膜につなぎとめる。植物の側では後に種子と花粉が現れ、動物の側では後に羊膜卵が現れた。最初の種子はデボン紀の末で、羊膜卵はさらに遅い。いずれも、本篇が扱う時期の終わりか、それより後のことだ。

つまり、本篇で扱う時期には、陸へ上がった生物の大半は、繁殖するためにはまだ水辺へ戻らなければならなかった。感覚系も組み直す必要があるが、この点は見落とされやすい。光の散乱と減衰は、水中より空気中のほうがはるかに小さい。一方、空気中では、音の伝わる速さも音響インピーダンスも、水中とはまるで違う。

耳がよい例だ。水の中では、音は体を直接通り抜けて内耳へ届く。空気中では、体に当たった音の大部分が跳ね返ってしまう。そのため、空気のかすかな振動を増幅する装置が必要になる。私たちの中耳にあるアブミ骨という小さな骨は、魚ではもともと、顎とえらぶたを支える骨だった。初期の四足動物がその用途を変え、少しずつ耳小骨になっていった。

だから同じ感覚器でも、二つの媒体では、有効な距離、方向を見分ける能力、信号と雑音の比率を、すべて計算し直さなければならない。計算し直した結果が、いつも悪くなるわけではない。前節の視距離の例は、よくなる方向の変化だった。そして本篇で覚えておきたいのは、これらの解決そのものが、新しい依存を生むということだ。

クチクラは水の喪失を減らすと同時に、体表全体で物質を交換する能力を下げる。木質化は体を支えると同時に、分解しにくい材料を作り出す。交換面を体内へ隠せば乾燥の問題は解けるが、その代わり、ひとそろいの換気の仕組みが必要になる。

これは前の篇で見てきたことと、同じ形をしている。継ぎ当ては余項を消さない。余項の場所を移す。第三篇には、その原型があった。一枚の膜は希釈の問題を解決し、同時に浸透圧を生み出した。上陸は、同じ形が別のスケールで繰り返されることなのだ。

物理的な制約を一つ解くたびに、維持し続けなければならない構造が、一組ずつ増える。そしてその構造自体が、次の回の制約条件になる。ここで最も明快な例が、リグニンだ。支持と水の輸送を可能にした。同時に、植物の組織を分解しにくくした。当時、誰がどの程度まで分解できたかは、今ある石炭層から単純に逆算できることではない。

リグニンの構造は不規則で、決まった繰り返し単位をもたない。ところが大半の酵素は、規則的な構造に合わせてできている。今の製紙工場でも、木材パルプからリグニンを取り除くために、大量の化学薬品を使わなければならない。

安い紙を長く置いておくと、黄ばんでもろくなる。その原因の一つも、残ったリグニンがゆっくり酸化することにある。次篇では、このことが論争全体の核心になる。問われるのは、リグニンの分解しにくさで、石炭紀にあれほど大量の炭素が埋まった理由を説明できるのか、ということだ。

この「解決の残り」は、どう他の生物の資源になったのか。なぜ一部は分解され、一部は地下に埋まったのか。次篇で、その問いを続けよう。

七　最初の森林

デボン紀の陸で、最も大きな変化が起きたのは、中期から後期にかけてだった。木が現れたのである。

2019年、アメリカ、ニューヨーク州カイロの町の近くにある廃採石場で、研究者たちは地面を覆うものを取り除き、約3億8600万年前の森林跡を露出させた。数千平方メートルの岩の面に、木の根系が散らばっていた。

ある種類の木は、根を四方へ10メートルあまりも伸ばし、側根が枝分かれを繰り返していた。今の木に、すでによく似ている。現在知られている、最古の森林の一つだ。

遠くないギルボアでは、19世紀の洪水が川岸を削り、ほぼ同時代の化石の切り株を露出させていた。1920年代、ニューヨーク市がそこに貯水池を造ると、さらに大量に掘り出された。2010年のダム補修では、作業員が上の岩層を取り除き、古い森の地面が一面に姿を現した。再び覆われる前にと、研究者たちは急いで木一本一本の位置を図に描いた。

ニューヨーク州のあの森には、もっと奇妙な姿の木もあった。2007年、研究者たちは、その完全な樹冠を見つけた。高さ数メートルの、一本の裸の幹。その頂上に、ブラシのような枝の束がついている。葉はなく、枝が一本ずつ落ちる。巨大なヤシにも、逆さに地面へ挿したほうきにも見える。

中国にも同じ時代の森林がある。2019年、北京大学などの研究者たちは、安徽省新杭の採石場で、約3億6500万年前のヒカゲノカズラ類の森を確認した。露出面積は少なくとも25万平方メートル。岩の面には幹の根元が一本ずつ、生えていた場所に立っており、最も高い木は7〜8メートルと推定される。中国で知られている最古の森林だ。

当時、最も成功した木はアルカエオプテリスだった。高さは20メートルを超え、材はすでに今のマツやヒノキに似ていたが、葉はシダに似ており、胞子で殖えた。デボン紀末には、北アメリカから中国まで、ほぼすべての大陸に広がっていた。

木がもたらしたのは、深さだった。浅い根の植物が変えられるのは、表面の数センチから十数センチの土だけだ。木の根は、風化の最前線を1メートル、数メートルと押し下げた。

土壌が厚くなり、層が生まれ、地下に有機炭素がたまり始めた。この時期、デボン紀の大気中の二酸化炭素は、はっきりと減った。多くの研究者は、森林の拡大が岩石の風化を速め、大量の炭素を大気から土壌や海洋の堆積物へ引き込んだと考えている。

森林を、海の災厄へつなげる仮説もある。根系が風化を速め、リンなどの養分を大量に浅い海へ送り込む。藻類が爆発的に増え、死後の分解が海底の酸素を使い果たす。後期デボン紀に何度か起きた海洋の酸素欠乏と絶滅には、その寄与もあったかもしれない。

この連鎖は、一つひとつのつながりに証拠があり、一つひとつに異論もある。第十四篇で扱うペルム紀末でもまた見るように、大量絶滅の原因は、一つではないことが多い。

森林は、火も連れてきた。野火には二つのものがいる。燃える植物と、十分な酸素だ。イギリス国内、ウェールズの境界沿いにある4億年以上前の地層からは、すでに最古の木炭が見つかっている。当時の陸にはもう燃えるものがあり、空気中の酸素も燃焼に足りていたことになる。後期デボン紀になると、木炭はますます普通に見つかるようになる。

土の中もにぎやかになった。デボン紀には、土壌の微小な節足動物は、菌を食べるもの、腐った植物を食べるもの、そしてそれらを捕らえる小さなクモ形類に分かれていた。土壌の食物網が形になったのだ。死んだ植物、菌糸、糞は、次の生物たちの食卓になった。

デボン紀は、絶滅をもって終わる。海の板皮類はほぼすべて姿を消し、生き残った脊椎動物は全般に小さくなった。小柄な魚や四足動物が優勢になった。

絶滅の後、四足動物の化石は再び、1000万年以上にわたってほとんど見つからなくなる。古生物学者は、アメリカの研究者ローマーにちなんで、これを「ローマーの空白」と呼ぶ。2016年前後、スコットランド南部の国境地帯で、河川や湖の堆積物からこの時期の四足動物が次々に見つかり、空白は少しずつ埋まり始めた。ここにもまた、ふるいがある。その時代の四足動物も、おそらくずっといた。ただ、その死んだ場所が、採集できる地層として残ることが、めったになかったのだ。

では、上陸は第十篇で述べたような、階層の移行にあたるのだろうか。そこでの判定基準は、もともとそれぞれに複製していた単位が、統一された繁殖をする新たな上位の個体へ、組み込まれたかどうかだった。魚は岸へ上がっても、一匹ずつがそれぞれ殖える魚のままだ。植物が上がっても、やはり一株ずつの植物である。この基準なら、上陸によって階層は変わっていない。

変わったのは、別のものだ。一つの惑星の表層である。太陽エネルギーの固定は、水中から大陸へ広がった。有機炭素は、土壌や氾濫原にとどまり始めた。

鉱物に由来する養分は、根や菌糸や落ち葉を経て循環し、岩から海へ直接流れるだけではなくなった。先に来た生物は、生きている間に、後から来るものが出会う環境を変えた。その変化は、彼らが死んでも残る。一層の土壌は、それを作った植物が死んだ後も、何千年と存在し続けることができる。

階層は変わらなかった。そして、一つの惑星の表層は書き換えられた。この二つは、同時に成り立つ。 名前を貼りつけるより、どの変数が変わったのかを明らかにするほうが役に立つ。

八　余項が建材になる

題名では、上陸とは、ある環境の余項を建材に変えることだとした。デボン紀の川辺では、それはほとんど文字どおりの意味だった。

第三節で触れた実験を思い出そう。初期の植物が放出する有機物は、川の水に漂う細かな粘土粒子を塊にし、氾濫原へ沈めることができる。植物の代謝が残したものは、本来、生産の副産物だった。それが、流れ去るはずだった泥を、その場にとどめた。

残った細かな泥は、水も養分も保ちやすく、根を張りやすい。そこへ植物がさらに生え、増えた植物は、またより多くの有機物を放出する。死んだ細胞や落ち葉は土壌の有機物となり、菌糸は鉱物を刻んで養分を放ち、腐った根は孔隙と炭素を残し、微生物マットの分泌する粘液は砂粒を固定する。出力が、次の回の入力になる。

第四篇の酸素も、排出物だった。だが循環は違う。酸素を生む細菌は、それを廃物として外へ出した。酸素は大気と海洋を書き換えたが、それによって酸素を作りやすくなったわけではない。むしろ、酸素を作る細胞自身に厄介事を増やした。酸素の害を取り除くため、専用の酵素を作らなければならなくなったのだ。

上陸のこの循環には、フィードバックがある。いったん回り出すと、自分を強めていく。35億年分の陸成堆積物を集計した研究が測り取ったのは、まさにこの段差だった。川辺の泥質堆積物は、初期の陸上植物が現れた後にはっきりと増え、二度と以前の水準には戻らなかった。

ダーウィンが最後に書いた本は、ミミズの本だった。自宅の庭や近くの畑で何十年も観察し、ミミズが排出する糞土の量を測った。ミミズは年々、地下の細かな土を地表へ運び上げる。その量は、地面の石や古代ローマの遺構を、ゆっくり土に埋めるほどだった。

ある生物が食べ、排出する。出したものが、次の土の層になる。生態学者は後に、この種の生物に「生態系エンジニア」という名をつけた。最もよく挙げられる例は、ダムを造るビーバーだ。一つのダムで、一つの渓谷全体が書き換わる。

生命が陸そのものを作ったわけではない。大陸の地形、岩、水、気候、堆積盆地は、もともと地球が用意していた。2023年のあの古地形モデルも、植物が根を張れるだけの土をもてるかどうかは、盆地と気候が先に決めていた可能性を示す。まず境界条件がある。生物が入ってくると、その境界条件が変わり始める。

上陸の帰結は、今も見える。2018年にまとめられた地球全体の生物量の推計によると、陸上植物は地球の全生物量の約8割を占める。知られている種の大半も、陸で暮らしている。4億年以上前、水辺に敷かれていた、高さ数センチのあの緑のビロードが、今日、この惑星にある生きた物質の大部分を占めるまでに育った。

このシリーズでいう「構」は、突き詰めれば、一本の線を引くことだ。線の内側は数え、外側は数えない。その線は、ひとそろいの判定基準のように、人が引くこともある。一枚の膜のように、自然が引くこともある。

本篇の線は、水際だ。片側では生きられ、もう片側では生きられない。自然が引いた線なのに、そこを越えた生物によって、何度も引き直されてきた。岸へ上がる一団ごとに、線は少しずつ陸の奥へ押しやられた。

構には収まらず、かといって消すこともできない部分を、このシリーズでは余項と呼ぶ。本篇の余項は、順序だ。第一節の足跡が本物なら、骨だけで並べた前後関係は、形質を獲得した順序とは一致しない。移行型と呼ばれる化石は、自らが記録できていない、あの時期の後に位置する。博物館の引き出しにずっと横たわり、100年以上も研究されてきた。問題は、二つのふるいにあった。

足跡に必要なのは、湿っていて、深すぎない泥の表面だ。しかも次の堆積物が、すぐに覆わなければならない。骨に必要なのは、水中の堆積が集まる場所か、ほかの、死体がばらばらにされずに済む場所だ。

ふつう、この二つは同じ場所ではない。一匹の動物は、両方の場所で活動し、一方に足跡を、もう一方に骨を残すことができる。その骨が入ったのは、もう一つのふるいだった。そのふるいの口は、別の場所に向いていた。

判定基準は、今もふるいにかけている。あの足跡の決着は、まだついていない。並べられたあの順序も、依然として、二つのふるいから一部分ずつを取り出してつないだものだ。