一 一头鹿死在森林里
一头鹿死在森林里。接下来会发生什么。
几天之内，尸体开始腐烂。乌鸦，狐狸和甲虫把它一点点拆开，骨头被拖到不同的地方。几个月之后，地上只剩一些散落的骨头。它们暴露在日晒雨淋里，开始开裂：先是表面出现细纹，然后沿着纹路一层层剥落，最后散成碎片。
这个过程有人一年一年地看过。1975 年起，美国古生物学家贝伦斯迈耶在肯尼亚的安博塞利国家公园，给草原上死去的角马，斑马和大象的骨头编号，隔几年回去看一次，一看就是四十多年。
她把骨头的风化分成六个等级。在那片草原上，暴露在地表的骨头，通常十到十五年就散成认不出来的碎片。同一根骨头，朝天晒着太阳的一面，往往比贴着地面的一面风化得快，树荫下的骨头也比空地上的慢，骨头的命运，连它哪一面朝上都要算进去。
所以一具骨架留在地表，只有十来年的时间窗口。森林和草原里每年死掉的动物，绝大多数都走这条路。
海底也不是避难所。一头鲸死后沉到深海，鲨鱼，盲鳗和螃蟹先把肉吃掉，接着成群的小动物在骨头上住上几十年。
2002 年，美国蒙特雷湾的深海里还发现了一类专吃鲸骨的虫子，它没有嘴，也没有消化道，把根一样的组织扎进骨头里，分泌酸溶开骨质，再靠体内的细菌把骨头里的胶原和油脂消化掉。化石从来不是常态，化石是例外。人自己也一样。
人口学家估计，有史以来出生过的人，加起来一千多亿。几百万年里人类和人类祖先的化石，全世界加起来不过几千个个体，其中大多数只是一颗牙，一块下巴。这一篇要问的是：这个例外是按什么规则挑出来的。
要成为化石，它先得在这十来年里被埋起来。洪水带来的泥沙，塌方，落进湖里或者河里，都行。大多数森林地表，并不具备这些条件。
研究这串过程的学问叫埋藏学，名字是 1940 年苏联古生物学家叶夫列莫夫起的，意思是"埋葬的规律"。他在蒙古戈壁挖过恐龙，后来又成了苏联最有名的科幻作家之一，写过长篇小说《仙女座星云》。
这只是第一关。埋起来之后，还有一串关口。
早期的化学环境，决定骨头是被继续溶解，还是被矿物替换固定下来。孔隙水里有什么，酸碱度如何，氧气有多少，周围的微生物在干什么，这些决定了它是化掉还是留下。这一步快得像化学反应，常常只要几年到几十年。
再往深处，压力把它压扁。早期已经矿化的，立体结构还能保住，没有矿化的，就变成一张薄片。埋得更深，地热会加热它，改造它的矿物和有机残余。
然后是运气最好的那一步：它得重新回到地表。一块永远埋在地下十公里处的化石，对我们等于不存在，而绝大多数沉积物的命运，就是一直埋在下面。
一旦回到地表，新的破坏又开始了：氧化，冻融，树根，流水。每一层岩石都有一个"可采窗口"，夹在"太深采不到"和"露出来太久已经毁掉"之间。
最后一关已经不是自然过程。得有人去那里，认出它是什么，把它写下来。1996 年，辽宁北票一位农民在自家附近的山坡上挖到一块带着一圈绒毛的小恐龙化石，后来被命名为中华龙鸟。那片地方之所以成了世界上最重要的带羽毛恐龙产地，一半靠一亿多年前的火山灰和湖泊，一半靠当地成千上万双翻石板的手。
露头在不在路边，研究者能不能进入那个国家，有没有人专门研究这一类生物，标本完整到能不能命名，每一项都决定它最终有没有进入数据库。
2022 年有人统计近几十年的全球古生物研究，发现高收入和中高收入国家的研究者，参与了约百分之九十七的化石数据生产。另有人按各地能出露的沉积岩面积来衡量，估计北美和欧洲以外的地区，平均采样强度只有这两地的约百分之四十五。
把这一串关口写成一条链，会看到它最要紧的性质。它是相乘的。每一环都是一个小于一的概率，它们要连乘。 这里每一环的概率，都以已经通过前面的关口为条件；并不是假定各关口互不影响。
任何一环接近零，后面几环再高也救不回来。决定一个类群能否进入记录的，往往是它最弱的那一环。
第二条性质更要紧：每一环筛掉的对象不同。腐烂筛掉软的，搬运筛掉轻的，压实筛掉中空的，地热筛掉有机的，采集筛掉小的和不起眼的。每一道筛子的孔，形状都不一样。走到最后的那些东西，是"同时满足所有筛孔的一批"。
举个例子。一片海底原来有一百种动物，五十种有壳，五十种没有。留下来的化石，不会是一百种里随机的十种，而会是有壳那五十种里的十种。
你按比例把它放大，永远得不到原来那一百种。化石记录是一份被重新挑选过的清单。如果只是无偏的随机抽稀，还可能在一定假设下估计原来的数量，却也不是把比例一乘，就能找回完整的物种名单。重新挑选，剩下的带着系统的偏向，比例还原不回去。这一篇后面所有的内容，都从这一句出发。
二 材料不等价
同样是硬壳，留下来的机会可以差出一个数量级以上。最清楚的例子是两种碳酸钙。
贝壳的主要成分是碳酸钙，它有两种常见的晶体。一种叫方解石，比较稳定。英国多佛那道雪白的悬崖，就是由无数几微米大的方解石小片堆成的，那是一种海洋单细胞藻类的外壳，在白垩纪晚期的三千多万年里一层层落到海底。
另一种叫文石，在埋藏条件下容易溶解，或者慢慢转变成方解石，名字来自西班牙的莫利纳德阿拉贡，那是它最早被描述的产地。
同样的化学成分，换了一种排列，命运就不一样。珍珠和贝壳内侧那层会闪光的珍珠层，是文石。牡蛎的壳，大部分是方解石。
多数蜗牛的壳，是文石。今天的造礁珊瑚，骨架也是文石。腕足动物的壳多半是方解石，第四节会看到，这一点在它们的化石记录上留下了多深的印子。
不同的动物用哪一种，是各自的谱系很久以前定下来的，后果却要在几亿年后的岩层里结账。2000 年，英国的两位研究者在瑞典哥得兰岛四亿多年前的岩层里，找到一些很早就被二氧化硅填充，等于被"冻住"的贝壳层。
他们把它和旁边没有这种保护的岩层比较，发现被硅化保护的贝壳层里，软体动物约占物种的七成，没有保护的岩层里只占百分之三左右，用文石的软体动物几乎整批溶失了。
同一片海底的同一批动物，一部分的壳还在，另一部分已经没了。没了的那部分，在化石记录里等于从未存在。
它改变的是"哪些类群看起来更丰富"，不只是少了几枚标本。这种溶失各地差别很大，没有一个跨时代，跨盆地都能用的换算率。
磷酸钙的牙齿，骨头和鳞片，通常耐久得多。骨头里原来的有机物能留多久，有过一次轰动的争论。2005 年，美国的施魏策尔把一块六千八百万年前的霸王龙腿骨泡进弱酸，溶掉矿物以后，剩下了一些有弹性的，像血管一样的细管。
它们是不是原来的组织，还是后来细菌留下的膜，争论到今天。一条鲨鱼一生要换掉上万颗牙，鲨鱼牙也就成了最常见的脊椎动物化石之一。
有一种古代巨鲨，体长估计超过十米，它的名字意思就是"大牙齿"，今天几乎只靠牙齿和少量脊椎骨为人所知。它的完整软骨骨架，至今没有发现。
牙齿的釉质是身体里最硬的东西，哺乳动物的化石研究，很大一部分就是牙齿的研究。恐龙时代的许多小哺乳动物，至今只凭几颗牙齿为人所知，研究者靠牙尖的排列，推断它吃虫还是吃植物。
磷酸盐还能在埋藏早期复制软组织，条件却很严苛：要复制极易腐烂的肌肉，矿化往往得在死后几天之内开始。
二氧化硅既能构成生物的骨架，也能后来灌进组织里。日本立山的温泉里做过一个实验：木块泡在富含硅的温泉水里，七年之内，硅就占到了接近四成的重量。
合适的条件下，矿物固定可以比人们想象的地质时间快得多。美国亚利桑那州的石化林国家公园里，两亿多年前的树干横躺在荒漠上，每一圈年轮都变成了彩色的石英。骨头也一样：恐龙骨头化石里的孔隙，常常被矿物灌满，骨头的微细结构还在，重量却比原来沉得多。
节肢动物的外壳是另一种材料。它主要由几丁质和蛋白质构成，腐烂实验发现，部分外壳的有机结构能被选择性地留下，里面的柔软组织消失得快得多。
所以一只昆虫的化石，常常是它的壳，肌肉，内脏和神经早就没了。很多古代昆虫只留下一对翅膀。三亿年前那种翼展约七十厘米的巨型蜻蜓，最早就是凭法国一处煤矿里的翅膀化石认出来的。
植物也一样。木质化的部分比嫩的部分耐烂，叶子表面的蜡质和角质，能留下一层有机膜。看一片古代的叶子，看到的是它的轮廓，气孔和表皮细胞的纹路，细胞里面的东西早已不在。
植物还有一样几乎打不烂的东西：花粉和孢子的外壁。它由一种极其稳定的高分子构成，扔进浓酸里泡都泡不坏。
地质学家把岩石溶掉，留下来的常常就是成千上万粒古老的花粉，它们能告诉人一段地层属于什么年代，当时周围长着什么植物。找石油的人很早就靠它来对比钻井里的岩层。
三 软躯体的几条通道
没有硬壳的身体，也能留下来，走的是几条很窄的通道。
第一条是碳质压膜。1909 年，美国史密森学会的沃尔科特在加拿大落基山的伯吉斯页岩里，发现了一批压成黑色薄膜的软躯体动物，触手，腿，肠道的轮廓都在。
1984 年，中国科学院南京地质古生物研究所的侯先光在云南澄江的帽天山，敲开一块泥岩，看见了一只完整的没有硬壳的节肢动物，由此揭开了比伯吉斯还早约一千万年的澄江生物群，2012 年它被列为世界遗产。那里已经描述了两百多个物种，很多一出场就带着眼睛和分节的腿。
沃尔科特一生在伯吉斯采了六万多件标本，很多直到他去世几十年后，才有人从抽屉里重新拿出来细看。碳质压膜擅长保留整体轮廓和内脏的平面位置，厚度基本丢失，像看一张压扁的标本照片。
第二条是磷酸盐化。瑞典南部有一种黑色的石灰岩结核，当地人叫它"臭石"，敲开会冒出一股气味。研究者把这种石头泡在酸里慢慢溶掉，滤出来的是五亿年前一毫米上下的小节肢动物，立体的，连腿上的刚毛都在。磷酸盐沉淀得足够早，肌肉和消化道可以被复制到细胞的尺度，可它的窗口只有死后几天。
第三条是黄铁矿化。十九世纪末，美国纽约州一条小溪边的页岩里，出了一批四亿五千万年前的三叶虫，全身被金色的黄铁矿替换，连通常留不下来的腿和触角都在。
耶鲁的比彻花了多年研究它们，人们第一次这样完整地看清了三叶虫的腿和触角。黄铁矿化要求铁，硫，微生物和有机质的分解在时间和空间上凑到一起。后来黄铁矿一旦氧化，又会反过来把化石毁掉：救过它的东西，后来又可能毁掉它。
德国法兰克福附近的梅塞尔坑是另一种压膜：四千七百万年前的一个湖底，油页岩里躺着肚子里还怀着胎儿的小马，能看出羽毛颜色的鸟，胃里的最后一餐。二十世纪七八十年代，这个废弃的矿坑差点被改成垃圾填埋场，当地人和科学家抗争多年，州政府最后把它买了下来，1995 年它成了世界遗产。
同样在德国，巴伐利亚的索伦霍芬有一种极细的石灰岩，细到十九世纪被用来做石版印刷的版材。采石工人一片片揭开石板，1861 年揭出了一枚羽毛的印痕，不久又揭出了始祖鸟。一百多年过去，那里出土的始祖鸟也只有十来件。
第四条是硅化。第六篇讲过的苏格兰莱尼燧石，把四亿年前的植物连同细胞一起封进了硅质里。
第五条是琥珀。缅甸的琥珀里，困着九千多万年前的昆虫，蜘蛛，羽毛，甚至一条小蜥蜴，刚毛和表皮的细节纤毫毕现。
1993 年的电影《侏罗纪公园》让很多人相信，从琥珀里的蚊子身上能取出恐龙的 DNA。实际情况是，琥珀里看似完整的"软组织"，常常只是空腔，薄膜或者残留的色素，DNA 没有留下来。
形态完美，推不出分子完美。2015 年，中国地质大学的邢立达在缅甸北部密支那的琥珀市场上，看见一块琥珀里封着一截带羽毛的小尾巴，2016 年发表时确认是一只幼年恐龙的尾巴，九千九百万年前，羽毛的细节，连骨头都在里面。
第六条是冷冻和干燥。西伯利亚的永冻土里挖出过带着皮毛和肌肉的猛犸象，阿尔卑斯山的冰川里走出过五千三百年前的冰人。
宏观的组织还在，分子信息仍在一点点衰减。2012 年，一项研究测量了新西兰一百五十八件已灭绝恐鸟的腿骨，得出某一长度的线粒体 DNA 片段，平均半衰期约五百二十一年：每过这么久，还能读的片段就少一半。
这不是所有环境下的通用数字，低温能把它拉长很多。2022 年，格陵兰北部两百万年前的沉积物里读出了环境 DNA，是目前最老的纪录。保存尸体和保存可读的遗传信息，是两个问题。
通道之外，环境本身也在挑。洛杉矶市区的拉布雷亚沥青坑，几万年来不断有动物陷进沥青里，出土了几百万件化石。
按常理，食草动物应该远多于食肉动物，这里的哺乳动物化石却九成左右是食肉的：一头陷住的野牛，会引来一群又一群想吃它的狼和剑齿虎，它们也跟着陷进去。这个坑留下的，是一份被陷阱重新挑过的名单。
一项研究把现生海洋群落和化石数据库对照，用"一个现代属有没有化石记录"来衡量：远洋群落约百分之十五，浅水和深水群落约百分之三十四，珊瑚礁约百分之四十四，海山约百分之五十一。
浅水和深水差不多，决定性的往往是埋藏的速度赶不赶得上破坏的速度。缺氧也不够：缺氧能赶走大型的食腐动物，厌氧微生物照样在分解。实验里，单靠缺氧保不住软组织，还得有早期矿化，黏土吸附或者快速脱水。
体型和数量也在挑。对过去约四亿八千五百万年里九千四百零八个海洋动物属的分析发现，小个子的属总体上更不容易被采到。
数量多的类群，标本多，首次和最后一次出现也更接近它真实的起止。罕见的类群，首现会被推迟，末现会被提前。这一点，第五节还要用到。
四 漏掉了多少
那么到底漏掉了多少。先看一个老估计。1977 年，有人以当时已知的约一百二十四万个现生动物物种为底数，估计其中只有约十万种有良好的机会变成化石，约占百分之八。这说的是"机会好"，不是"最终一定会变成化石"。
这套办法背后，是一份一个人编了二十多年的名单。芝加哥的塞普科斯基从二十世纪七十年代起，翻遍古生物文献，把每一个海洋动物属的首现和末现记在卡片和电脑里，最后攒到三万多个属。
1999 年他五十岁时突然去世，名单三年后由同事整理出版。今天的古生物数据库，已经收录了一百多万条化石产出记录，背后是全世界几千位研究者一条条录进去的。
更有用的，是换一个问题：一个类群在一段时间里被采到的概率有多大。1999 年，美国芝加哥大学的富特和塞普科斯基想出一个办法，从约两万四千个属里用上了一万六千多个，每段时间平均约五百三十万年。
办法像点名。一个学生周一在，周三也在，周二的点名册上却没有他，那他周二多半也在，只是没被点到。一个属在第一段和第三段都出现了，第二段没有，它在第二段显然还活着，只是没被采到。数一数这种"明明活着却被漏掉"的情况有多频繁，就能反推每一段的采样概率，用不着知道世界上原来有多少个属。
结果差得惊人。腕足动物每一段被采到的概率约零点九，头足类约零点八到零点九，三叶虫约零点七到零点九。
多毛类的虫子，也就是海里的沙蚕一类，只有约零点零五。同样的时间尺度，最好和较差的类群差了将近二十倍。
腕足动物排在最前面，和第二节说的方解石壳不无关系：壳硬，稳定，又常常成片地长在浅海的海底。它们长得像蛤蜊，两片壳，却是另外一门动物，两片壳一上一下，不是一左一右。
古生代的浅海里到处是它们，今天只剩几百种，躲在冷水和深水里。每十段漏掉一段，和每二十段只采到一段，是完全不同的处境。
没有硬壳、只在少数特殊保存窗口里露面的类群，往往难以纳入这种计算。点名法要数的是“中间漏掉”的情况；要有足够多“第一段和第三段都有，第二段没有”的记录，估计才站得住。记录太稀少时，问题不只是采样概率小，而是这套方法无法把它可靠地估出来。一个量很小，和眼前的数据不足以估计它，是两件事。
有些类群差得更远。水母的身体九成以上是水，死后几天就化开，整个化石记录里，能认出是水母的只有寥寥几处。
美国伊利诺伊州的马宗溪，三亿多年前的河口泥里，裹着成千上万个铁质结核，敲开有时能看见一只压扁的水母。那是一个特例，不是常态。鸟也不好保存：骨头中空又薄，一压就碎，很多鸟类化石只有零星几根骨头。
完整度还有别的量法：一个现生的科有没有至少一个化石成员，这个比例通常比属和种高。一个属被记录下来，也不代表它的骨骼完整。"发现了这个动物"和"知道它多少解剖结构"，是两回事。
岩石本身也不是越老越少那么简单。美国威斯康星大学的宏观地层数据库，整合了约三万三千九百个地层单元。
岩石量随年代的曲线有台阶，有峰谷，跟着盆地的形成与消亡，海水的进退起伏。即使生物的产生完全平滑，可采样岩石量的起伏也会给化石计数加进峰谷。
岩层之间还有整段整段的缺页。美国大峡谷的岩壁上有一道著名的界面，下面是十几亿年前的古老岩石，上面直接压着五亿多年前的砂岩，中间的几亿年到十亿年以上，在那里一页也没留下。
至于"我们发现的化石物种，占所有曾经存在过的物种多少"，没有可信的全球数字。曾经存在过的物种总数，取决于几十亿年里的物种形成率，灭绝率，物种怎么定义，以及大量完全没被采到的谱系。
现生物种也不是一个公平的参照，它们本身就是历史灭绝筛过之后的幸存者。流传的"我们只发现了千分之一"或者"百分之一"，都是某些假设下的推算，不是测出来的。
五 曲线的形状怎样被改写
筛子不只让数量变少，它还改写形状。
第一个效应有名字。1982 年，美国的西格诺和利普斯把它系统地讲了出来，后来就以两人命名。想象一百种生物在同一天全部消失。
它们有的化石常见，有的罕见。常见的那些，在离那一天很近的岩层里还能找到。罕见的那些，最后一次被保存下来，可能已经是很久以前的事：你每十年才看见它一次，它三年前就死了，你不会知道。画出来的曲线，就成了"逐渐减少"。实际上，是一天之内全没了。
有一位研究者亲身经历过这个效应。美国华盛顿大学的沃德，二十世纪八十年代在西班牙巴斯克海岸的苏马亚采集菊石。
那里的悬崖把白垩纪最后的岩层一层层摆在海边。他最初发现菊石在界线以下几十米就一种种消失了，于是认为菊石是慢慢衰落的。
后来他回去一层一层更仔细地找，在紧贴界线的岩层里又找到了一种又一种。他改变了看法：菊石多半是在界线上一起消失的，之前的"衰落"是他采得不够。
恐龙也有过同样的争论。美国蒙大拿州的地狱溪组里，最后一块恐龙骨头在界线以下约三米，有人据此说恐龙在大撞击之前就已经没落。1991 年，美国的希恩带着一大批志愿者，在那里做了一次地毯式的搜寻，把界线以下的岩层分成几段，每段花同样的力气去找，结果看不出恐龙在最后两百多万年里逐渐减少。
先用一个简化模型：化石被记录的平均速率不变，各次记录彼此独立。 这个效应能算。假设一个类群的化石，平均每百万年能采到一次，那么它真实消失的时刻和最后一枚已知化石之间，平均缺口约一百万年，九成五的情况下不超过约三百万年。
每千万年才采到一次的，平均缺口就是一千万年。越接近真实的末端，已知的类群数必然越来越少，因为越来越多的谱系已经发生了"最后一次被采到"。"边界以下逐层减少"，本身证明不了生物学上的渐进衰退。
同样的逻辑反过来，就是首现滞后。一个谱系已经出现，第一枚恰好被保存又被发现的化石，通常要晚一些。
"已知最老的化石"，给的是起源的下限。蝙蝠是一个醒目的例子。今天的蝙蝠约一千四百种，占哺乳动物的五分之一左右，可它们骨头纤细，多死在洞穴和林间，化石很少。
已知最早的几具完整蝙蝠骨架，出自美国怀俄明州约五千二百万年前的湖底沉积，一出场就已经是能飞的蝙蝠，翅膀的骨架和今天的差不多。它们从不会飞到会飞的那一段，化石里一片空白。
第二个效应叫近今拉动。越年轻的岩石，受的毁坏越少，越容易露在地表。更关键的是，现生类群的存在本身，告诉研究者它一直活到了今天。
一个现生的属，只要在很老的岩层里出现过一次，传统的计数就会把它从首现到今天的每一段都算作存在，而灭绝的属得不到这种免费的延伸。第七节要讲的矛尾鱼就是这样：六千多万年里没有一块化石，因为它今天还活着，它的地层延限被一口气拉到了现在。于是越靠近现代，曲线被抬得越高。
抬高多少，得实际去量。2003 年，芝加哥大学的雅布隆斯基等人检查了现生的双壳类，在九百五十八个有化石记录的现生属和亚属里，有九百零六个其实已经在最近五百万年的岩层里被采到过。
删掉"只靠活到今天才补齐"的那部分，近今拉动只能解释新生代双壳类多样性增长的约百分之五。偏差是真的，在这个类群里，它造不出整个趋势。
第三个效应是岩石量。1976 年，美国罗切斯特大学的劳普指出，各时代海洋化石的多样性，和保存下来的沉积岩多少高度相关。
一种解释是岩石多，采样机会多，化石就多。
另一种解释是海平面升高。白垩纪的海水一度漫进北美内陆，从墨西哥湾一直通到北冰洋，把大陆一分为二。
今天美国堪萨斯的麦田底下，埋着那片内海里的沧龙和巨大的鱼。海平面升高，浅海面积扩大，既让海洋生物真的更多，又留下了更多海洋地层，两者都是真的。
直接拿岩石量去除多样性，可能把真实的生态信号一并删掉。模型比较显示，这两种关系可以同时存在。
第四个效应来自特别好的化石点本身。有人汇集了约六百九十四个，从六亿一千万年前到三百万年前的特异保存化石组合，发现它们在年代和空间上成簇出现。
某个保存窗口打开，大量此前看不见的软体形态一起进入记录，像一次爆发。窗口关上，它们又一起退出，像一次衰退。
第五个效应来自命名本身。1879 年，美国的马什命名了雷龙。1903 年，另一位学者认为它和马什早两年命名的迷惑龙是同一种动物，按先到先得的规则，雷龙这个名字被取消了。
一百多年里，博物馆的标牌和邮票上却一直印着它。2015 年，一项对几十件标本的细致比较认为，两者的差别足够大，雷龙又被恢复成一个独立的属。
2002 年有人以北美化石哺乳动物为样本，估计当前接受的物种名里，约有两成四到三成一最终可能被判为无效，多样性可能因此被高估三成以上。反过来，几个真实物种被塞进一个含糊的名字，丰富度就被压低了。化石种按能保存的形态来分，生物学上的种还要看能不能交配，硬体形态一样的几个种，在化石里只能算作一个。
这几个效应改变的东西各不相同。末现提前和首现滞后改的是端点，近今拉动改的是斜率，岩石量改的是整条曲线的起伏，特异保存成簇改的是某类形态露面的时段，命名改的是计数的单位本身。一种校正方法，通常只对付其中一样。所以要问的，是偏差改了哪一个量，改了多少。
六 一个峰能不能由筛子造出来
有一个问题，本系列第一篇就碰到过：一个峰，能不能完全是筛子造出来的。
先把形式写清楚。观测到的数量，大致是四样东西相乘：真实事件的发生率，保存下来的概率，后来重新露出地表的概率，被采集和鉴定的概率。每一样都随年代而变。
这里有一条很有用的规则。假如真实发生率是一个常数，保存概率随年代越老越低，其余两项不变，那么观测到的分布只会从年轻到古老一路降下去，最高点在最年轻的一端，中间造不出一个峰。要在中间造出峰，需要别的东西：真实发生率本身有起伏，保存或者出露的概率忽高忽低，几个过程叠在一起，时间窗被截断，或者年龄被混合，被重置。
第一篇讲过月岩的年龄挤在约三十九亿年前的那个峰。按这条规则，它能由保存造出来，理由在最后一项：古老的撞击熔岩被后来的撞击一遍遍打碎，重熔，同位素的时钟一次次被拨回。这是年龄的重置，不是简单的越老越少。
海底的贝壳堆里也有同样的事。用放射性碳一枚一枚测贝壳的年龄，会发现老壳在海底躺得越久，被磨碎，溶掉的越多。于是推断出来的"某段时间贝类特别多"的高峰，会被往现代的方向拉。偏移的是峰的时间本身。
岩石的年龄也有同样的问题。地球上最古老的矿物颗粒，是澳大利亚西部杰克山一套古老砾岩里的锆石，约四十四亿年。
全世界测过的几十万颗锆石，年龄不是均匀分布的，而是挤成几个高峰，高峰又常常对上超级大陆拼合的年代。一派认为，那是地壳在那些时候成批生成。
另一派认为，大陆相撞时生成的岩石埋得深，不容易被毁掉，高峰是保存造出来的。两派争的，正是这一节的问题。
反方向的例子同样要看。稀疏化最早不是为化石发明的。1968 年，美国海洋生态学家桑德斯要比较深海和浅海泥里的虫子和贝类，各处挖上来的泥多少不一，他想出一个办法，把每一份样品都换算到同样的个体数再比。
1975 年，劳普把这个方法正式用到化石多样性上。道理可以用观鸟来想：一个人在公园里看了十小时，另一个人看了一百小时，后者记下的鸟种一定多。
要比较两个公园，得把两人都截到同样的努力，比如都只算前两百只鸟。劳普这样处理之后，古生代以后海胆科数的上升仍然在：那是真的增加。
更好的一种对齐办法，来自密码战。第二次世界大战期间，英国布莱切利园的图灵和他的助手古德，为了破译德军的密码本，想出一个估算办法：看已经截获的密码里，只出现过一次的有多少，就能估出还没见过的那部分大概占多大比例。
战后古德把它发表了出来。古德后来还给导演库布里克当过顾问，帮他设想电影《二〇〇一太空漫游》里那台会说话的电脑。今天古生物学家用同样的思路，不再要求两段时间采到一样多的标本，而是要求两段时间的样本"覆盖了潜在总体的同样比例"，比固定数量更公平。
还有几种办法各有长处。一种是用随机过程，同时估计起源，灭绝和采样的速率，首现和末现不再被当成真实的起止。
一种是拿不含化石的岩石当对照：如果连不含化石的岩层有多少，都和多样性曲线同步起伏，采样的解释就更有力。还有一种是看几条互不共享采样机制的证据，多样性，形态差异，生态功能，是不是在同一处转折。反过来，只有一个数据库的计数出了峰，又和采样强度的峰完全同步，首先该怀疑的是观察过程。
所有这些方法，有一个共同的边界：模型只能校正被写进参数的缺席。知道每个类群每百万年大约采到几次，可以估计没看到的端点。
知道岩石面积，可以把它放进模型。一个保存过程如果从未留下任何可以识别的痕迹，又没有独立的对照，数据本身就无法告诉模型，还有多少类群完全没被看见。
即使数据无限多，这个量也定不下来，因为数据里没有关于它的信息。统计学管这叫不可识别。前面那项全球属级估计，把极端软体的类群排除在外，联合估计的模型，也以"至少出现过一次"的类群为基础。两套方法停在同一个地方，那里就是这条边界。
七 四种没有
现在可以把"没有"分开。下面这四种，是这一篇自己的整理，文献里分散在地层统计，埋藏学和科学哲学几处。
第一种：从来没有存在过。第二种：存在过，但没有留下任何能被发现的遗存。在数据上，这两种可以一模一样，都是零记录。
1938 年圣诞节前，南非东伦敦博物馆的年轻馆员拉蒂迈，在一艘拖网渔船的渔获里看见了一条一米多长，鳞片泛着蓝光的鱼，鳍像长了肉的短腿。她说服一位出租车司机，把这条又大又腥的鱼拉回了博物馆，可全城找不到一个放得下它的冰柜，内脏没能保住，只好做成了标本。化学教授史密斯认出了它：矛尾鱼的一种。
这一类鱼在化石记录里，最年轻的成员也有六千多万年了，人们一直以为它们和恐龙差不多同时灭绝。它一直都在，就在印度洋西部的深水里，只是没有留下化石，也没人去那里找。
1997 年，一位美国生物学家和新婚妻子在印度尼西亚苏拉威西岛的鱼市上，又看见了另一种矛尾鱼。这样在记录里消失又重新露面的类群，古生物学家叫它"拉撒路类群"，名字取自《圣经》里死而复活的拉撒路。
植物里也有。1994 年，澳大利亚的一位国家公园巡护员在悉尼西北的一条深峡谷里，看见几棵从没见过的高大针叶树。
它属于一类在化石里很常见，人们以为早已消失的古老松柏。野外的成年树只有几十棵，位置至今保密。2019—2020 年澳大利亚山火烧到峡谷边上，消防员坐直升机降进峡谷铺设水管浇水，飞机投下阻燃剂，把它们保了下来。
区分这两种"没有"，要靠另一件事：假如它存在，我们本来有多大把握找到它。这可以直接算。每一次独立的调查，在目标存在时有某个概率发现它，连续几次都没发现的可能性，就是"一次没发现"的概率连乘。
如果单次发现概率是九成，并且每次搜寻相互独立，那么在它确实存在的前提下，三次都没找到的概率只有千分之一；这样的连续落空，是反对“它还在”的有力证据。如果单次发现概率只有百分之一，在它确实存在的前提下，十次都没找到的概率仍有约九成。同样是“反复找而没找到”，在目标存在时连续漏掉的概率，能差近三个数量级。但这不是说，搜寻之后它仍然存在的概率就是九成；回答后一个问题，还要知道搜寻之前我们有多少理由相信它在。
没有发现的证据力度，由"它若存在本应被发现的概率"决定。所以"没有找到不是不存在的证据"这句格言，说得太满了。只要假说为真时找到证据的概率，大于假说为假时的概率，没找到就会在某种程度上削弱这个假说，问题只在削弱多少。地层里的置信区间，早就把这个原则做成了工具：一大批均匀出现的化石突然停止，能把真实的末端框得很窄，一个本来每千万年才露面一次的物种不见了，几乎框不住什么。
第三种：留下了遗存，遗存却不带着所问的属性。骨骼能回答体型，关节和生长，却多半回答不了皮肤的颜色。
能读出多少，可以大致分三档。硬组织的形态，尺寸，牙齿，关节，骨骼比例，骨组织，磨损，伤病，产地和层位，通常直接可读。
皮肤和羽毛的结构，部分颜色，肌肉和内脏，食性，运动方式，生长速度，繁殖行为，要靠特殊保存或者间接的代理：琥珀留下表皮的微结构，早期磷酸盐化留下肌肉，稳定同位素给出生理和环境的线索。
第十七篇会讲，恐龙羽毛的颜色怎样从化石里的黑色素体读出来。完整的基因组，某一刻的基因表达，神经的状态，没留下任何物理痕迹的叫声和行为，通常恢复不了。
蛋白质比 DNA 耐久得多。2019 年，研究者从广西一处洞穴出土的一颗约一百九十万年前的巨猿臼齿里，读出了牙釉质蛋白的序列，由此判断巨猿和猩猩是近亲。恐鸟骨头里那五百多年的半衰期，说的就是属性信息的寿命，远短于形态的寿命。
第四种：问题里的那个量，在给定的范围里没有定义。第四篇说，大氧化那时的灭绝率没有分母：那时的微生物化石只是一个个小球，看不出是一个物种还是十个。
这句话的边界在"那时的化石"上。只要研究者定义出一个可以追踪的单位，不管是形态种还是别的什么，就能定义它的出现和消失率。未定义，是因为分子，分母或者比较的单位还没有一个一致的做法，不是某个地质时代天然禁止谈灭绝。
第一种和第二种，能不能分开。单看一个空白分不开，可以借检测概率间接分开。如果同一时代，同一种岩石里，体型和硬壳都相近的"对照类群"保存得很好，目标类群却始终缺席，那么"它在却一点没留下"这个解释就越来越勉强。
反过来，如果同类的软躯体动物全都没有保存，目标的缺席就几乎说明不了什么。同一个"最后一次出现"，在两个类群里的分量，可以差一个数量级以上。
八 筛子的形状可以被标定
说到这里，最容易滑向一个结论：化石记录什么也说明不了。1992 年的一项检验，回答了这个担心。
美国自然历史博物馆的诺雷尔和诺瓦切克，都是常年在野外挖化石的人。几年后，他们的队伍在蒙古戈壁挖出一只趴在蛋窝上的恐龙，张开前肢护着一窝蛋，和今天孵蛋的鸟一个姿势。
1992 年那次，他们找来二十四组脊椎动物，手里有两份分别建立的记录。一样是只凭骨头形状推出来的亲缘关系图：谁和谁更近，谁先分出去，推的时候完全不看岩层的年代。
另一样是这些动物在岩层里第一次出现的先后顺序。两份排序是分别建立的，不是把岩层年代预先填进骨头排出的树里；它们当然都受真实演化历史影响。如果化石的首次出现只是一堆随机噪声，它就没有理由与骨头给出的分支顺序相合。
结果是，二十四组里有十八组，两个顺序显著地一致。一个是骨头的形状，一个是岩层的顺序，两把分别制成的尺子量出了同一个先后。2000 年，英国布里斯托大学的本顿等人把检验扩大到一千份亲缘关系图，发现这种一致在古老的岩层里并没有明显变差。
记录是破的，可它破得没有把大尺度的顺序打乱。用化石排出来的先后，基本可信。用亲缘关系图反过来"补齐"化石记录，也要当心，采样差的时候，关系图本身也会不准。
活的群落和死的群落也能对照。美国芝加哥大学的基德韦尔等人，多年来在海岸上把活着的贝类和海底堆着的空壳分别计数。
空壳堆经过几十年到几千年的混合，各物种多少的排序仍然和活群落明显一致，一项汇总八十五组数据的研究里，九成以上的对照是正相关。过滤发生了，原来的生态结构没有被打成一团乱麻。
反过来，活群和死壳对不上的地方，也有信息：基德韦尔发现，在人类排污，拖网和养殖改变过的海岸，空壳堆里记着的，常常是人类到来之前的那个群落。海底的死壳，成了一本没人写过的旧账。"有偏"和"没有信息"，中间隔着很远的距离。
1982 年，劳普和塞普科斯基用塞普科斯基编的海洋科名单，画出了显生宙五次大灭绝。四十多年里，这条曲线被这一篇说的每一种偏差反复拷问过：稀疏化，覆盖度，岩石量，近今拉动。曲线的细节变了不少，五次大灭绝一次也没有消失。
由此有一条纪律：采样偏差不能当成万能的解释。任何峰，谷，辐射，衰退，事后都能说成采样造的，"采样"这个解释就什么也没说。
更好的问法，是具体地问：对某个类群，某个时间尺度，某种环境，某个性状，在这样的采样方案下，记录保留了真实信号的哪一个性质，误差有多大。这个问法笨重，却能回答。同一个全球化石记录里，有的类群每段被采到的概率约零点九，有的约零点零五，"化石记录总体有多完整"这个问题，没有一个有意义的答案。
回到这一篇的构。这个系列说的构，说到底是划一条线：线里的算数，线外的不算。线可以是人划的，比如一套判据，也可以是自然划的，比如一层膜。这一篇的线，是筛子划的：穿过了所有筛孔的，进了记录，算数。没穿过的，在记录里就是没有。
前面十篇遇到过好几种“没有”，它们不是同一种东西。第七篇提出的对照，是把显生宙记录降采样到与中元古代较可比的水平，再看差异还剩多少。这类方法能够推进问题，但数据要先整理，比较条件要先说明；做完也未必只剩一个解释。这里的空白，可以用更多工作去缩小，不能预先保证一次消除。
第八篇那几十次没有走远的多细胞起源，完全看得见，只是被一把没有自然单位的尺子排到了后面。第九篇那批埃迪卡拉生物，标本成千上万，格子的每一格都要求一组它们还没凑齐的性状。第十篇的寒武纪多样性里，真实的辐射，骨骼化，软躯体保存窗口和岩石量各占多少，拆不干净。
构装不下，又消不掉的那部分，这个系列叫余项。这一篇的余项，是缺席的绝大多数。前几篇的余项在坐标轴里，在格子里，在分不干净的系数里。
这一篇的余项在筛子里，而筛子的形状可以被标定：末现有置信区间，属级的采样率有点名法，多样性有稀疏化和覆盖度，起源，灭绝和保存可以一起估计，岩石的多少可以从地质图上量，研究偏差可以对照出露的岩石面积来测。
这道筛子是一个可以部分校准的观察过程，不是一个黑箱。上面每一种工具，都是被某一次误读逼出来的：沃德在苏马亚的菊石，劳普的海胆，雅布隆斯基的双壳类。筛子的形状，是一次次被骗之后，一点点量出来的。
“部分”两个字要留住。能校准的，是留下了某种痕迹的那部分。那些从来没有在任何渠道留下痕迹的东西，我们无法从这份记录确定它们的总数。 不是说底数不存在，而是我们不知道底数，不能据此算出“漏掉了百分之几”。那里可能有东西，也可能没有，这份记录不会告诉你。
判据还在筛。校正的模型还在被一个个换掉。可从未留下任何痕迹的那部分，仍没有一个能从现有记录里算出来的总数。