一 一頭鹿死在森林裏
一頭鹿死在森林裏。接下來會發生什麼。
幾天之內，屍體開始腐爛。烏鴉，狐狸和甲蟲把它一點點拆開，骨頭被拖到不同的地方。幾個月之後，地上只剩一些散落的骨頭。它們暴露在日曬雨淋裏，開始開裂：先是表面出現細紋，然後沿着紋路一層層剝落，最後散成碎片。
這個過程有人一年一年地看過。1975 年起，美國古生物學家貝倫斯邁耶在肯尼亞的安博塞利國家公園，給草原上死去的角馬，斑馬和大象的骨頭編號，隔幾年回去看一次，一看就是四十多年。
她把骨頭的風化分成六個等級。在那片草原上，暴露在地表的骨頭，通常十到十五年就散成認不出來的碎片。同一根骨頭，朝天曬着太陽的一面，往往比貼着地面的一面風化得快，樹蔭下的骨頭也比空地上的慢，骨頭的命運，連它哪一面朝上都要算進去。
所以一具骨架留在地表，只有十來年的時間窗口。森林和草原裏每年死掉的動物，絕大多數都走這條路。
海底也不是避難所。一頭鯨死後沉到深海，鯊魚，盲鰻和螃蟹先把肉喫掉，接着成羣的小動物在骨頭上住上幾十年。
2002 年，美國蒙特雷灣的深海裏還發現了一類專喫鯨骨的蟲子，它沒有嘴，也沒有消化道，把根一樣的組織扎進骨頭裏，分泌酸溶開骨質，再靠體內的細菌把骨頭裏的膠原和油脂消化掉。化石從來不是常態，化石是例外。 人自己也一樣。
人口學家估計，有史以來出生過的人，加起來一千多億。幾百萬年裏人類和人類祖先的化石，全世界加起來不過幾千個個體，其中大多數只是一顆牙，一塊下巴。這一篇要問的是：這個例外是按什麼規則挑出來的。
要成爲化石，它先得在這十來年裏被埋起來。洪水帶來的泥沙，塌方，落進湖裏或者河裏，都行。大多數森林地表，並不具備這些條件。
研究這串過程的學問叫埋藏學，名字是 1940 年蘇聯古生物學家葉夫列莫夫起的，意思是"埋葬的規律"。他在蒙古戈壁挖過恐龍，後來又成了蘇聯最有名的科幻作家之一，寫過長篇小說《仙女座星雲》。
這只是第一關。埋起來之後，還有一串關口。
早期的化學環境，決定骨頭是被繼續溶解，還是被礦物替換固定下來。孔隙水裏有什麼，酸鹼度如何，氧氣有多少，周圍的微生物在幹什麼，這些決定了它是化掉還是留下。這一步快得像化學反應，常常只要幾年到幾十年。
再往深處，壓力把它壓扁。早期已經礦化的，立體結構還能保住，沒有礦化的，就變成一張薄片。埋得更深，地熱會加熱它，改造它的礦物和有機殘餘。
然後是運氣最好的那一步：它得重新回到地表。一塊永遠埋在地下十公里處的化石，對我們等於不存在，而絕大多數沉積物的命運，就是一直埋在下面。
一旦回到地表，新的破壞又開始了：氧化，凍融，樹根，流水。每一層岩石都有一個"可採窗口"，夾在"太深採不到"和"露出來太久已經毀掉"之間。
最後一關已經不是自然過程。得有人去那裏，認出它是什麼，把它寫下來。1996 年，遼寧北票一位農民在自家附近的山坡上挖到一塊帶着一圈絨毛的小恐龍化石，後來被命名爲中華龍鳥。那片地方之所以成了世界上最重要的帶羽毛恐龍產地，一半靠一億多年前的火山灰和湖泊，一半靠當地成千上萬雙翻石板的手。
露頭在不在路邊，研究者能不能進入那個國家，有沒有人專門研究這一類生物，標本完整到能不能命名，每一項都決定它最終有沒有進入數據庫。
2022 年有人統計近幾十年的全球古生物研究，發現高收入和中高收入國家的研究者，參與了約百分之九十七的化石數據生產。另有人按各地能出露的沉積岩面積來衡量，估計北美和歐洲以外的地區，平均採樣強度只有這兩地的約百分之四十五。
把這一串關口寫成一條鏈，會看到它最要緊的性質。它是相乘的。 每一環都是一個小於一的概率，它們要連乘。 這裏每一環的概率，都以已經通過前面的關口為條件；並不是假定各關口互不影響。
任何一環接近零，後面幾環再高也救不回來。決定一個類羣能否進入記錄的，往往是它最弱的那一環。
第二條性質更要緊：每一環篩掉的對象不同。腐爛篩掉軟的，搬運篩掉輕的，壓實篩掉中空的，地熱篩掉有機的，採集篩掉小的和不起眼的。每一道篩子的孔，形狀都不一樣。走到最後的那些東西，是"同時滿足所有篩孔的一批"。
舉個例子。一片海底原來有一百種動物，五十種有殼，五十種沒有。留下來的化石，不會是一百種裏隨機的十種，而會是有殼那五十種裏的十種。
你按比例把它放大，永遠得不到原來那一百種。化石記錄是一份被重新挑選過的清單。 如果只是無偏的隨機抽稀，還可能在一定假設下估計原來的數量，卻也不是把比例一乘，就能找回完整的物種名單。重新挑選，剩下的帶着系統的偏向，比例還原不回去。這一篇後面所有的內容，都從這一句出發。
二 材料不等價
同樣是硬殼，留下來的機會可以差出一個數量級以上。最清楚的例子是兩種碳酸鈣。
貝殼的主要成分是碳酸鈣，它有兩種常見的晶體。一種叫方解石，比較穩定。英國多佛那道雪白的懸崖，就是由無數幾微米大的方解石小片堆成的，那是一種海洋單細胞藻類的外殼，在白堊紀晚期的三千多萬年裏一層層落到海底。
另一種叫文石，在埋藏條件下容易溶解，或者慢慢轉變成方解石，名字來自西班牙的莫利納德阿拉貢，那是它最早被描述的產地。
同樣的化學成分，換了一種排列，命運就不一樣。珍珠和貝殼內側那層會閃光的珍珠層，是文石。牡蠣的殼，大部分是方解石。
多數蝸牛的殼，是文石。今天的造礁珊瑚，骨架也是文石。腕足動物的殼多半是方解石，第四節會看到，這一點在它們的化石記錄上留下了多深的印子。
不同的動物用哪一種，是各自的譜系很久以前定下來的，後果卻要在幾億年後的岩層裏結賬。2000 年，英國的兩位研究者在瑞典哥得蘭島四億多年前的岩層裏，找到一些很早就被二氧化硅填充，等於被"凍住"的貝殼層。
他們把它和旁邊沒有這種保護的岩層比較，發現被硅化保護的貝殼層裏，軟體動物約佔物種的七成，沒有保護的岩層裏只佔百分之三左右，用文石的軟體動物幾乎整批溶失了。
同一片海底的同一批動物，一部分的殼還在，另一部分已經沒了。沒了的那部分，在化石記錄裏等於從未存在。
它改變的是"哪些類羣看起來更豐富"，不只是少了幾枚標本。這種溶失各地差別很大，沒有一個跨時代，跨盆地都能用的換算率。
磷酸鈣的牙齒，骨頭和鱗片，通常耐久得多。骨頭裏原來的有機物能留多久，有過一次轟動的爭論。2005 年，美國的施魏策爾把一塊六千八百萬年前的霸王龍腿骨泡進弱酸，溶掉礦物以後，剩下了一些有彈性的，像血管一樣的細管。
它們是不是原來的組織，還是後來細菌留下的膜，爭論到今天。一條鯊魚一生要換掉上萬顆牙，鯊魚牙也就成了最常見的脊椎動物化石之一。
有一種古代巨鯊，體長估計超過十米，它的名字意思就是"大牙齒"，今天幾乎只靠牙齒和少量脊椎骨爲人所知。它完整的軟骨骨架，沒有留下。
牙齒的釉質是身體裏最硬的東西，哺乳動物的化石研究，很大一部分就是牙齒的研究。恐龍時代的許多小哺乳動物，至今只憑幾顆牙齒爲人所知，研究者靠牙尖的排列，推斷它喫蟲還是喫植物。
磷酸鹽還能在埋藏早期複製軟組織，條件卻很嚴苛：要複製極易腐爛的肌肉，礦化往往得在死後幾天之內開始。
二氧化硅既能構成生物的骨架，也能後來灌進組織裏。日本立山的溫泉裏做過一個實驗：木塊泡在富含硅的溫泉水裏，七年之內，硅就佔到了接近四成的重量。
合適的條件下，礦物固定可以比人們想象的地質時間快得多。美國亞利桑那州的石化林國家公園裏，兩億多年前的樹幹橫躺在荒漠上，每一圈年輪都變成了彩色的石英。骨頭也一樣：恐龍骨頭化石裏的孔隙，常常被礦物灌滿，骨頭的微細結構還在，重量卻比原來沉得多。
節肢動物的外殼是另一種材料。它主要由几丁質和蛋白質構成，腐爛實驗發現，部分外殼的有機結構能被選擇性地留下，裏面的柔軟組織消失得快得多。
所以一隻昆蟲的化石，常常是它的殼，肌肉，內臟和神經早就沒了。很多古代昆蟲只留下一對翅膀。三億年前那種翼展約七十釐米的巨型蜻蜓，最早就是憑法國一處煤礦裏的翅膀化石認出來的。
植物也一樣。木質化的部分比嫩的部分耐爛，葉子表面的蠟質和角質，能留下一層有機膜。看一片古代的葉子，看到的是它的輪廓，氣孔和表皮細胞的紋路，細胞裏面的東西早已不在。
植物還有一樣幾乎打不爛的東西：花粉和孢子的外壁。它由一種極其穩定的高分子構成，扔進濃酸裏泡都泡不壞。
地質學家把岩石溶掉，留下來的常常就是成千上萬粒古老的花粉，它們能告訴人一段地層屬於什麼年代，當時周圍長着什麼植物。找石油的人很早就靠它來對比鑽井裏的岩層。
三 軟軀體的幾條通道
沒有硬殼的身體，也能留下來，走的是幾條很窄的通道。
第一條是碳質壓膜。1909 年，美國史密森學會的沃爾科特在加拿大落基山的伯吉斯頁岩裏，發現了一批壓成黑色薄膜的軟軀體動物，觸手，腿，腸道的輪廓都在。
1984 年，中國科學院南京地質古生物研究所的侯先光在雲南澄江的帽天山，敲開一塊泥岩，看見了一隻完整的沒有硬殼的節肢動物，由此揭開了比伯吉斯還早約一千萬年的澄江生物羣，2012 年它被列爲世界遺產。那裏已經描述了兩百多個物種，很多一出場就帶着眼睛和分節的腿。
沃爾科特一生在伯吉斯採了六萬多件標本，很多直到他去世幾十年後，纔有人從抽屜裏重新拿出來細看。碳質壓膜擅長保留整體輪廓和內臟的平面位置，厚度基本丟失，像看一張壓扁的標本照片。
第二條是磷酸鹽化。瑞典南部有一種黑色的石灰岩結核，當地人叫它"臭石"，敲開會冒出一股氣味。研究者把這種石頭泡在酸裏慢慢溶掉，濾出來的是五億年前一毫米上下的小節肢動物，立體的，連腿上的剛毛都在。磷酸鹽沉澱得足夠早，肌肉和消化道可以被複製到細胞的尺度，可它的窗口只有死後幾天。
第三條是黃鐵礦化。十九世紀末，美國紐約州一條小溪邊的頁岩裏，出了一批四億五千萬年前的三葉蟲，全身被金色的黃鐵礦替換，連通常留不下來的腿和觸角都在。
耶魯的比徹花了多年研究它們，人們第一次這樣完整地看清了三葉蟲的腿和觸角。黃鐵礦化要求鐵，硫，微生物和有機質的分解在時間和空間上湊到一起。後來黃鐵礦一旦氧化，又會反過來把化石毀掉：救過它的東西，後來又可能毀掉它。
德國法蘭克福附近的梅塞爾坑是另一種壓膜：四千七百萬年前的一個湖底，油頁岩裏躺着肚子裏還懷着胎兒的小馬，能看出羽毛顏色的鳥，胃裏的最後一餐。二十世紀七八十年代，這個廢棄的礦坑差點被改成垃圾填埋場，當地人和科學家抗爭多年，州政府最後把它買了下來，1995 年它成了世界遺產。
同樣在德國，巴伐利亞的索倫霍芬有一種極細的石灰岩，細到十九世紀被用來做石版印刷的版材。採石工人一片片揭開石板，1861 年揭出了一枚羽毛的印痕，不久又揭出了始祖鳥。一百多年過去，那裏出土的始祖鳥也只有十來件。
第四條是硅化。第六篇講過的蘇格蘭萊尼燧石，把四億年前的植物連同細胞一起封進了硅質裏。
第五條是琥珀。緬甸的琥珀裏，困着九千多萬年前的昆蟲，蜘蛛，羽毛，甚至一條小蜥蜴，剛毛和表皮的細節纖毫畢現。
1993 年的電影《侏羅紀公園》讓很多人相信，從琥珀裏的蚊子身上能取出恐龍的 DNA。實際情況是，琥珀裏看似完整的"軟組織"，常常只是空腔，薄膜或者殘留的色素，DNA 沒有留下來。
形態完美，推不出分子完美。2015 年，中國地質大學的邢立達在緬甸北部密支那的琥珀市場上，看見一塊琥珀裏封着一截帶羽毛的小尾巴，2016 年發表時確認是一隻幼年恐龍的尾巴，九千九百萬年前，羽毛的細節，連骨頭都在裏面。
第六條是冷凍和乾燥。西伯利亞的永凍土裏挖出過帶着皮毛和肌肉的猛獁象，阿爾卑斯山的冰川裏走出過五千三百年前的冰人。
宏觀的組織還在，分子信息仍在一點點衰減。2012 年，一項研究測量了新西蘭一百五十八件已滅絕恐鳥的腿骨，得出某一長度的線粒體 DNA 片段，平均半衰期約五百二十一年：每過這麼久，還能讀的片段就少一半。
這不是所有環境下的通用數字，低溫能把它拉長很多。2022 年，格陵蘭北部兩百萬年前的沉積物裏讀出了環境 DNA，是目前最老的紀錄。保存屍體和保存可讀的遺傳信息，是兩個問題。
通道之外，環境本身也在挑。洛杉磯市區的拉布雷亞瀝青坑，幾萬年來不斷有動物陷進瀝青裏，出土了幾百萬件化石。
按常理，食草動物應該遠多於食肉動物，這裏的哺乳動物化石卻九成左右是食肉的：一頭陷住的野牛，會引來一羣又一羣想喫它的狼和劍齒虎，它們也跟着陷進去。這個坑留下的，是一份被陷阱重新挑過的名單。
一項研究把現生海洋羣落和化石數據庫對照，用"一個現代屬有沒有化石記錄"來衡量：遠洋羣落約百分之十五，淺水和深水羣落約百分之三十四，珊瑚礁約百分之四十四，海山約百分之五十一。
淺水和深水差不多，決定性的往往是埋藏的速度趕不趕得上破壞的速度。缺氧也不夠：缺氧能趕走大型的食腐動物，厭氧微生物照樣在分解。實驗裏，單靠缺氧保不住軟組織，還得有早期礦化，黏土吸附或者快速脫水。
體型和數量也在挑。對過去約四億八千五百萬年裏九千四百零八個海洋動物屬的分析發現，小個子的屬總體上更不容易被採到。
數量多的類羣，標本多，首次和最後一次出現也更接近它真實的起止。罕見的類羣，首現會被推遲，末現會被提前。這一點，第五節還要用到。
四 漏掉了多少
那麼到底漏掉了多少。先看一個老估計。1977 年，有人以當時已知的約一百二十四萬個現生動物物種爲底數，估計其中只有約十萬種有良好的機會變成化石，約佔百分之八。這說的是"機會好"，不是"最終一定會變成化石"。
這套辦法背後，是一份一個人編了二十多年的名單。芝加哥的塞普科斯基從二十世紀七十年代起，翻遍古生物文獻，把每一個海洋動物屬的首現和末現記在卡片和電腦裏，最後攢到三萬多個屬。
1999 年他五十歲時突然去世，名單三年後由同事整理出版。今天的古生物數據庫，已經收錄了一百多萬條化石產出記錄，背後是全世界幾千位研究者一條條錄進去的。
更有用的，是換一個問題：一個類羣在一段時間裏被採到的概率有多大。1999 年，美國芝加哥大學的富特和塞普科斯基想出一個辦法，從約兩萬四千個屬裏用上了一萬六千多個，每段時間平均約五百三十萬年。
辦法像點名。一個學生週一在，週三也在，週二的點名冊上卻沒有他，那他週二多半也在，只是沒被點到。一個屬在第一段和第三段都出現了，第二段沒有，它在第二段顯然還活着，只是沒被採到。數一數這種"明明活着卻被漏掉"的情況有多頻繁，就能反推每一段的採樣概率，用不着知道世界上原來有多少個屬。
結果差得驚人。腕足動物每一段被採到的概率約零點九，頭足類約零點八到零點九，三葉蟲約零點七到零點九。
多毛類的蟲子，也就是海裏的沙蠶一類，只有約零點零五。同樣的時間尺度，最好和較差的類羣差了將近二十倍。
腕足動物排在最前面，和第二節說的方解石殼不無關係：殼硬，穩定，又常常成片地長在淺海的海底。它們長得像蛤蜊，兩片殼，卻是另外一門動物，兩片殼一上一下，不是一左一右。
古生代的淺海裏到處是它們，今天只剩幾百種，躲在冷水和深水裏。每十段漏掉一段，和每二十段只採到一段，是完全不同的處境。
沒有硬殼、只在少數特殊保存窗口裏露面的類群，往往難以納入這種計算。點名法要數的是「中間漏掉」的情況；要有足夠多「第一段和第三段都有，第二段沒有」的記錄，估計才站得住。記錄太稀少時，問題不只是採樣概率小，而是這套方法無法把它可靠地估出來。一個量很小，和眼前的數據不足以估計它，是兩件事。
有些類羣差得更遠。水母的身體九成以上是水，死後幾天就化開，整個化石記錄裏，能認出是水母的只有寥寥幾處。
美國伊利諾伊州的馬宗溪，三億多年前的河口泥裏，裹着成千上萬個鐵質結核，敲開有時能看見一隻壓扁的水母。那是一個特例，不是常態。鳥也不好保存：骨頭中空又薄，一壓就碎，很多鳥類化石只有零星幾根骨頭。
完整度還有別的量法：一個現生的科有沒有至少一個化石成員，這個比例通常比屬和種高。一個屬被記錄下來，也不代表它的骨骼完整。"發現了這個動物"和"知道它多少解剖結構"，是兩回事。
岩石本身也不是越老越少那麼簡單。美國威斯康星大學的宏觀地層數據庫，整合了約三萬三千九百個地層單元。
岩石量隨年代的曲線有臺階，有峯谷，跟着盆地的形成與消亡，海水的進退起伏。即使生物的產生完全平滑，可採樣岩石量的起伏也會給化石計數加進峯谷。
岩層之間還有整段整段的缺頁。美國大峽谷的巖壁上有一道著名的界面，下面是十幾億年前的古老岩石，上面直接壓着五億多年前的砂岩，中間的幾億年到十億年以上，在那裏一頁也沒留下。
至於"我們發現的化石物種，佔所有曾經存在過的物種多少"，沒有可信的全球數字。曾經存在過的物種總數，取決於幾十億年裏的物種形成率，滅絕率，物種怎麼定義，以及大量完全沒被採到的譜系。
現生物種也不是一個公平的參照，它們本身就是歷史滅絕篩過之後的倖存者。流傳的"我們只發現了千分之一"或者"百分之一"，都是某些假設下的推算，不是測出來的。
五 曲線的形狀怎樣被改寫
篩子不只讓數量變少，它還改寫形狀。
第一個效應有名字。1982 年，美國的西格諾和利普斯把它系統地講了出來，後來就以兩人命名。想象一百種生物在同一天全部消失。
它們有的化石常見，有的罕見。常見的那些，在離那一天很近的岩層裏還能找到。罕見的那些，最後一次被保存下來，可能已經是很久以前的事：你每十年纔看見它一次，它三年前就死了，你不會知道。畫出來的曲線，就成了"逐漸減少"。實際上，是一天之內全沒了。
有一位研究者親身經歷過這個效應。美國華盛頓大學的沃德，二十世紀八十年代在西班牙巴斯克海岸的蘇馬亞採集菊石。
那裏的懸崖把白堊紀最後的岩層一層層擺在海邊。他最初發現菊石在界線以下幾十米就一種種消失了，於是認爲菊石是慢慢衰落的。
後來他回去一層一層更仔細地找，在緊貼界線的岩層裏又找到了一種又一種。他改變了看法：菊石多半是在界線上一起消失的，之前的"衰落"是他採得不夠。
恐龍也有過同樣的爭論。美國蒙大拿州的地獄溪組裏，最後一塊恐龍骨頭在界線以下約三米，有人據此說恐龍在大撞擊之前就已經沒落。1991 年，美國的希恩帶着一大批志願者，在那裏做了一次地毯式的搜尋，把界線以下的岩層分成幾段，每段花同樣的力氣去找，結果看不出恐龍在最後兩百多萬年裏逐漸減少。
先用一個簡化模型：化石被記錄的平均速率不變，各次記錄彼此獨立。 這個效應能算。假設一個類羣的化石，平均每百萬年能採到一次，那麼它真實消失的時刻和最後一枚已知化石之間，平均缺口約一百萬年，九成五的情況下不超過約三百萬年。
每千萬年才採到一次的，平均缺口就是一千萬年。越接近真實的末端，已知的類羣數必然越來越少，因爲越來越多的譜系已經發生了"最後一次被採到"。"邊界以下逐層減少"，本身證明不了生物學上的漸進衰退。
同樣的邏輯反過來，就是首現滯後。一個譜系已經出現，第一枚恰好被保存又被發現的化石，通常要晚一些。
"已知最老的化石"，給的是起源的下限。蝙蝠是一個醒目的例子。今天的蝙蝠約一千四百種，佔哺乳動物的五分之一左右，可它們骨頭纖細，多死在洞穴和林間，化石很少。
已知最早的幾具完整蝙蝠骨架，出自美國懷俄明州約五千二百萬年前的湖底沉積，一出場就已經是能飛的蝙蝠，翅膀的骨架和今天的差不多。它們從不會飛到會飛的那一段，化石裏一片空白。
第二個效應叫近今拉動。越年輕的岩石，受的毀壞越少，越容易露在地表。更關鍵的是，現生類羣的存在本身，告訴研究者它一直活到了今天。
一個現生的屬，只要在很老的岩層裏出現過一次，傳統的計數就會把它從首現到今天的每一段都算作存在，而滅絕的屬得不到這種免費的延伸。第七節要講的矛尾魚就是這樣：六千多萬年裏沒有一塊化石，因爲它今天還活着，它的地層延限被一口氣拉到了現在。於是越靠近現代，曲線被抬得越高。
抬高多少，得實際去量。2003 年，芝加哥大學的雅布隆斯基等人檢查了現生的雙殼類，在九百五十八個有化石記錄的現生屬和亞屬裏，有九百零六個其實已經在最近五百萬年的岩層裏被採到過。
刪掉"只靠活到今天才補齊"的那部分，近今拉動只能解釋新生代雙殼類多樣性增長的約百分之五。偏差是真的，在這個類羣裏，它造不出整個趨勢。
第三個效應是岩石量。1976 年，美國羅切斯特大學的勞普指出，各時代海洋化石的多樣性，和保存下來的沉積岩多少高度相關。
一種解釋是岩石多，採樣機會多，化石就多。
另一種解釋是海平面升高。白堊紀的海水一度漫進北美內陸，從墨西哥灣一直通到北冰洋，把大陸一分爲二。
今天美國堪薩斯的麥田底下，埋着那片內海裏的滄龍和巨大的魚。海平面升高，淺海面積擴大，既讓海洋生物真的更多，又留下了更多海洋地層，兩者都是真的。
直接拿岩石量去除多樣性，可能把真實的生態信號一併刪掉。模型比較顯示，這兩種關係可以同時存在。
第四個效應來自特別好的化石點本身。有人彙集了約六百九十四個，從六億一千萬年前到三百萬年前的特異保存化石組合，發現它們在年代和空間上成簇出現。
某個保存窗口打開，大量此前看不見的軟體形態一起進入記錄，像一次爆發。窗口關上，它們又一起退出，像一次衰退。
第五個效應來自命名本身。1879 年，美國的馬什命名了雷龍。1903 年，另一位學者認爲它和馬什早兩年命名的迷惑龍是同一種動物，按先到先得的規則，雷龍這個名字被取消了。
一百多年裏，博物館的標牌和郵票上卻一直印着它。2015 年，一項對幾十件標本的細緻比較認爲，兩者的差別足夠大，雷龍又被恢復成一個獨立的屬。
2002 年有人以北美化石哺乳動物爲樣本，估計當前接受的物種名裏，約有兩成四到三成一最終可能被判爲無效，多樣性可能因此被高估三成以上。 反過來，幾個真實物種被塞進一個含糊的名字，豐富度就被壓低了。化石種按能保存的形態來分，生物學上的種還要看能不能交配，硬體形態一樣的幾個種，在化石裏只能算作一個。
這幾個效應改變的東西各不相同。末現提前和首現滯後改的是端點，近今拉動改的是斜率，岩石量改的是整條曲線的起伏，特異保存成簇改的是某類形態露面的時段，命名改的是計數的單位本身。一種校正方法，通常只對付其中一樣。所以要問的，是偏差改了哪一個量，改了多少。
六 一個峯能不能由篩子造出來
有一個問題，本系列第一篇就碰到過：一個峯，能不能完全是篩子造出來的。
先把形式寫清楚。觀測到的數量，大致是四樣東西相乘：真實事件的發生率，保存下來的概率，後來重新露出地表的概率，被採集和鑑定的概率。每一樣都隨年代而變。
這裏有一條很有用的規則。假如真實發生率是一個常數，保存概率隨年代越老越低，其餘兩項不變，那麼觀測到的分佈只會從年輕到古老一路降下去，最高點在最年輕的一端，中間造不出一個峯。要在中間造出峯，需要別的東西：真實發生率本身有起伏，保存或者出露的概率忽高忽低，幾個過程疊在一起，時間窗被截斷，或者年齡被混合，被重置。
第一篇講過月岩的年齡擠在約三十九億年前的那個峯。按這條規則，它能由保存造出來，理由在最後一項：古老的撞擊熔岩被後來的撞擊一遍遍打碎，重熔，同位素的時鐘一次次被撥回。這是年齡的重置，不是簡單的越老越少。
海底的貝殼堆裏也有同樣的事。用放射性碳一枚一枚測貝殼的年齡，會發現老殼在海底躺得越久，被磨碎，溶掉的越多。於是推斷出來的"某段時間貝類特別多"的高峯，會被往現代的方向拉。偏移的是峯的時間本身。
岩石的年齡也有同樣的問題。地球上最古老的礦物顆粒，是澳大利亞西部傑克山一套古老礫岩裏的鋯石，約四十四億年。
全世界測過的幾十萬顆鋯石，年齡不是均勻分佈的，而是擠成幾個高峯，高峯又常常對上超級大陸拼合的年代。一派認爲，那是地殼在那些時候成批生成。
另一派認爲，大陸相撞時生成的岩石埋得深，不容易被毀掉，高峯是保存造出來的。兩派爭的，正是這一節的問題。
反方向的例子同樣要看。稀疏化最早不是爲化石發明的。1968 年，美國海洋生態學家桑德斯要比較深海和淺海泥裏的蟲子和貝類，各處挖上來的泥多少不一，他想出一個辦法，把每一份樣品都換算到同樣的個體數再比。
1975 年，勞普把這個方法正式用到化石多樣性上。道理可以用觀鳥來想：一個人在公園裏看了十小時，另一個人看了一百小時，後者記下的鳥種一定多。
要比較兩個公園，得把兩人都截到同樣的努力，比如都只算前兩百隻鳥。勞普這樣處理之後，古生代以後海膽科數的上升仍然在：那是真的增加。
更好的一種對齊辦法，來自密碼戰。第二次世界大戰期間，英國布萊切利園的圖靈和他的助手古德，爲了破譯德軍的密碼本，想出一個估算辦法：看已經截獲的密碼裏，只出現過一次的有多少，就能估出還沒見過的那部分大概佔多大比例。
戰後古德把它發表了出來。古德後來還給導演庫布里克當過顧問，幫他設想電影《二〇〇一太空漫遊》裏那臺會說話的電腦。今天古生物學家用同樣的思路，不再要求兩段時間採到一樣多的標本，而是要求兩段時間的樣本"覆蓋了潛在總體的同樣比例"，比固定數量更公平。
還有幾種辦法各有長處。一種是用隨機過程，同時估計起源，滅絕和採樣的速率，首現和末現不再被當成真實的起止。
一種是拿不含化石的岩石當對照：如果連不含化石的岩層有多少，都和多樣性曲線同步起伏，採樣的解釋就更有力。還有一種是看幾條互不共享採樣機制的證據，多樣性，形態差異，生態功能，是不是在同一處轉折。反過來，只有一個數據庫的計數出了峯，又和採樣強度的峯完全同步，首先該懷疑的是觀察過程。
所有這些方法，有一個共同的邊界：模型只能校正被寫進參數的缺席。知道每個類羣每百萬年大約採到幾次，可以估計沒看到的端點。
知道岩石面積，可以把它放進模型。一個保存過程如果從未留下任何可以識別的痕跡，又沒有獨立的對照，數據本身就無法告訴模型，還有多少類羣完全沒被看見。
即使數據無限多，這個量也定不下來，因爲數據裏沒有關於它的信息。 統計學管這叫不可識別。前面那項全球屬級估計，把極端軟體的類羣排除在外，聯合估計的模型，也以"至少出現過一次"的類羣爲基礎。兩套方法停在同一個地方，那裏就是這條邊界。
七 四種沒有
現在可以把"沒有"分開。下面這四種，是這一篇自己的整理，文獻裏分散在地層統計，埋藏學和科學哲學幾處。
第一種：從來沒有存在過。第二種：存在過，但沒有留下任何能被發現的遺存。在數據上，這兩種可以一模一樣，都是零記錄。
1938 年聖誕節前，南非東倫敦博物館的年輕館員拉蒂邁，在一艘拖網漁船的漁獲裏看見了一條一米多長，鱗片泛着藍光的魚，鰭像長了肉的短腿。她說服一位出租車司機，把這條又大又腥的魚拉回了博物館，可全城找不到一個放得下它的冰櫃，內臟沒能保住，只好做成了標本。化學教授史密斯認出了它：矛尾魚的一種。
這一類魚在化石記錄裏，最年輕的成員也有六千多萬年了，人們一直以爲它們和恐龍差不多同時滅絕。它一直都在，就在印度洋西部的深水裏，只是沒有留下化石，也沒人去那裏找。
1997 年，一位美國生物學家和新婚妻子在印度尼西亞蘇拉威西島的魚市上，又看見了另一種矛尾魚。這樣在記錄裏消失又重新露面的類羣，古生物學家叫它"拉撒路類羣"，名字取自《聖經》裏死而復活的拉撒路。
植物裏也有。1994 年，澳大利亞的一位國家公園巡護員在悉尼西北的一條深峽谷裏，看見幾棵從沒見過的高大針葉樹。
它屬於一類在化石裏很常見，人們以爲早已消失的古老松柏。野外的成年樹只有幾十棵，位置至今保密。2019—2020 年澳大利亞山火季裏，大火燒到峽谷邊上，消防員坐直升機降進峽谷鋪設水管澆水，飛機投下阻燃劑，把它們保了下來。
區分這兩種"沒有"，要靠另一件事：假如它存在，我們本來有多大把握找到它。這可以直接算。每一次獨立的調查，在目標存在時有某個概率發現它，連續幾次都沒發現的可能性，就是"一次沒發現"的概率連乘。
單次發現概率是九成的話，假如它在，三次都沒找到的概率只有千分之一，這時"沒找到"就是很強的"不存在"的證據。單次發現概率只有百分之一的話，假如它在，找了十次都沒找到的概率仍約有九成。同樣是"接連幾次沒找到"，漏檢概率卻差了近三個數量級，證據的分量也大不相同。 但這不等於說，搜尋後它仍然存在的概率是九成；後一個問題還要考慮搜尋前相信它存在的理由。
沒有發現的證據力度，由"它若存在本應被發現的概率"決定。 所以"沒有找到不是不存在的證據"這句格言，說得太滿了。只要假說爲真時找到證據的概率，大於假說爲假時的概率，沒找到就會在某種程度上削弱這個假說，問題只在削弱多少。地層裏的置信區間，早就把這個原則做成了工具：一大批均勻出現的化石突然停止，能把真實的末端框得很窄，一個本來每千萬年才露面一次的物種不見了，幾乎框不住什麼。
第三種：留下了遺存，遺存卻不帶着所問的屬性。骨骼能回答體型，關節和生長，卻多半回答不了皮膚的顏色。
能讀出多少，可以大致分三檔。硬組織的形態，尺寸，牙齒，關節，骨骼比例，骨組織，磨損，傷病，產地和層位，通常直接可讀。
皮膚和羽毛的結構，部分顏色，肌肉和內臟，食性，運動方式，生長速度，繁殖行爲，要靠特殊保存或者間接的代理：琥珀留下表皮的微結構，早期磷酸鹽化留下肌肉，穩定同位素給出生理和環境的線索。
第十七篇會講，恐龍羽毛的顏色怎樣從化石裏的黑色素體讀出來。完整的基因組，某一刻的基因表達，神經的狀態，沒留下任何物理痕跡的叫聲和行爲，通常恢復不了。
蛋白質比 DNA 耐久得多。2019 年，研究者從廣西一處洞穴出土的一顆約一百九十萬年前的巨猿臼齒裏，讀出了牙釉質蛋白的序列，由此判斷巨猿和猩猩是近親。恐鳥骨頭裏那五百多年的半衰期，說的就是屬性信息的壽命，遠短於形態的壽命。
第四種：問題裏的那個量，在給定的範圍裏沒有定義。第四篇說，大氧化那時的滅絕率沒有分母：那時的微生物化石只是一個個小球，看不出是一個物種還是十個。
這句話的邊界在"那時的化石"上。只要研究者定義出一個可以追蹤的單位，不管是形態種還是別的什麼，就能定義它的出現和消失率。未定義，是因爲分子，分母或者比較的單位還沒有一個一致的做法，不是某個地質時代天然禁止談滅絕。
第一種和第二種，能不能分開。單看一個空白分不開，可以借檢測概率間接分開。如果同一時代，同一種岩石裏，體型和硬殼都相近的"對照類羣"保存得很好，目標類羣卻始終缺席，那麼"它在卻一點沒留下"這個解釋就越來越勉強。
反過來，如果同類的軟軀體動物全都沒有保存，目標的缺席就幾乎說明不了什麼。同一個"最後一次出現"，在兩個類羣裏的分量，可以差一個數量級以上。
八 篩子的形狀可以被標定
說到這裏，最容易滑向一個結論：化石記錄什麼也說明不了。1992 年的一項檢驗，回答了這個擔心。
美國自然歷史博物館的諾雷爾和諾瓦切克，都是常年在野外挖化石的人。幾年後，他們的隊伍在蒙古戈壁挖出一隻趴在蛋窩上的恐龍，張開前肢護着一窩蛋，和今天孵蛋的鳥一個姿勢。
1992 年那次，他們找來二十四組脊椎動物，手裏有兩份分別建立的記錄。一樣是只憑骨頭形狀推出來的親緣關係圖：誰和誰更近，誰先分出去，推的時候完全不看岩層的年代。
另一樣是這些動物在岩層裏第一次出現的先後順序。兩份排序是分別建立的，不是把岩層年代預先填進骨頭排出的樹裏；它們當然都受真實演化歷史影響。如果化石的首次出現只是一堆隨機噪聲，它就沒有理由與骨頭給出的分支順序相合。
結果是，二十四組裏有十八組，兩個順序顯著地一致。一個是骨頭的形狀，一個是岩層的順序，兩把分別製成的尺子量出了同一個先後。 2000 年，英國布里斯托大學的本頓等人把檢驗擴大到一千份親緣關係圖，發現這種一致在古老的岩層裏並沒有明顯變差。
記錄是破的，可它破得沒有把大尺度的順序打亂。用化石排出來的先後，基本可信。用親緣關係圖反過來"補齊"化石記錄，也要當心，採樣差的時候，關係圖本身也會不準。
活的羣落和死的羣落也能對照。美國芝加哥大學的基德韋爾等人，多年來在海岸上把活着的貝類和海底堆着的空殼分別計數。
空殼堆經過幾十年到幾千年的混合，各物種多少的排序仍然和活羣落明顯一致，一項彙總八十五組數據的研究裏，九成以上的對照是正相關。過濾發生了，原來的生態結構沒有被打成一團亂麻。
反過來，活羣和死殼對不上的地方，也有信息：基德韋爾發現，在人類排污，拖網和養殖改變過的海岸，空殼堆裏記着的，常常是人類到來之前的那個羣落。海底的死殼，成了一本沒人寫過的舊賬。"有偏"和"沒有信息"，中間隔着很遠的距離。
1982 年，勞普和塞普科斯基用塞普科斯基編的海洋科名單，畫出了顯生宙五次大滅絕。四十多年裏，這條曲線被這一篇說的每一種偏差反覆拷問過：稀疏化，覆蓋度，岩石量，近今拉動。曲線的細節變了不少，五次大滅絕一次也沒有消失。
由此有一條紀律：採樣偏差不能當成萬能的解釋。任何峯，谷，輻射，衰退，事後都能說成採樣造的，"採樣"這個解釋就什麼也沒說。
更好的問法，是具體地問：對某個類羣，某個時間尺度，某種環境，某個性狀，在這樣的採樣方案下，記錄保留了真實信號的哪一個性質，誤差有多大。這個問法笨重，卻能回答。同一個全球化石記錄裏，有的類羣每段被採到的概率約零點九，有的約零點零五，"化石記錄總體有多完整"這個問題，沒有一個有意義的答案。
回到這一篇的構。這個系列說的構，說到底是劃一條線：線裏的算數，線外的不算。線可以是人劃的，比如一套判據，也可以是自然劃的，比如一層膜。這一篇的線，是篩子劃的：穿過了所有篩孔的，進了記錄，算數。沒穿過的，在記錄裏就是沒有。
前面十篇遇到過好幾種「沒有」，它們不是同一種東西。第七篇提出的對照，是把顯生宙記錄降採樣到與中元古代較可比的水平，再看差異還剩多少。這類方法能夠推進問題，但數據要先整理，比較條件要先說明；做完也未必只剩一個解釋。這裏的空白，可以用更多工作去縮小，不能預先保證一次消除。
第八篇那幾十次沒有走遠的多細胞起源，完全看得見，只是被一把沒有自然單位的尺子排到了後面。第九篇那批埃迪卡拉生物，標本成千上萬，格子的每一格都要求一組它們還沒湊齊的性狀。第十篇的寒武紀多樣性裏，真實的輻射，骨骼化，軟軀體保存窗口和岩石量各佔多少，拆不乾淨。
構裝不下，又消不掉的那部分，這個系列叫餘項。這一篇的餘項，是缺席的絕大多數。前幾篇的餘項在坐標軸裏，在格子裏，在分不乾淨的係數裏。
這一篇的餘項在篩子裏，而篩子的形狀可以被標定：末現有置信區間，屬級的採樣率有點名法，多樣性有稀疏化和覆蓋度，起源，滅絕和保存可以一起估計，岩石的多少可以從地質圖上量，研究偏差可以對照出露的岩石面積來測。
這道篩子是一個可以部分校準的觀察過程，不是一個黑箱。 上面每一種工具，都是被某一次誤讀逼出來的：沃德在蘇馬亞的菊石，勞普的海膽，雅布隆斯基的雙殼類。篩子的形狀，是一次次被騙之後，一點點量出來的。
「部分」兩個字要留住。能校準的，是留下了某種痕跡的那部分。那些從來沒有在任何渠道留下痕跡的東西，我們無法從這份記錄確定它們的總數。 不是說底數不存在，而是我們不知道底數，不能據此算出「漏掉了百分之幾」。那裏可能有東西，也可能沒有，這份記錄不會告訴你。
判據還在篩。校正的模型還在被一個個換掉。可從未留下任何痕跡的那部分，仍沒有一個能從現有記錄裏算出來的總數。