I Un fond marin il y a cinq cents millions d’années
Il y a environ 518 millions d’années, Chengjiang, près de l’actuelle Kunming, dans le Yunnan, était une mer chaude et peu profonde. La plupart des terres émergées de la planète se trouvaient alors réunies dans l’hémisphère Sud, au sein du Gondwana. Des terres encore nues, sans plantes ni animaux.
La Chine du Sud formait un petit morceau de continent qui dérivait près de l’équateur, entouré de mers chaudes et peu profondes. Une journée ne durait qu’environ vingt et une heures. La Lune était plus proche qu’aujourd’hui, les marées plus fortes.
Sur la vase du fond, quelques trilobites rampent lentement. Leur corps se partage en trois lobes longitudinaux, un à gauche, un au milieu, un à droite ; les plaques articulées de leur dos luisent dans l’eau. Agrippé à un bouquet d’éponges, un ver porte des paires de pattes molles et charnues, avec deux rangées de pointes dressées sur le dos. De la vase émerge un arthropode coiffé de deux longues antennes, bien protégé par sa carapace. Il ressemble beaucoup à une crevette actuelle, sans être tout à fait pareil.
Dans l’eau nage le plus grand chasseur de cette mer : Anomalocaris. Il mesure environ un demi-mètre, parfois davantage. Sur ses flancs, des rangées de lobes battent comme des nageoires. À l’avant de sa tête s’avancent deux grandes griffes épineuses, pareilles à des pinces. Sa bouche est une couronne de plaques dentées qui, ouverte, ressemble à une tranche d’ananas.
Il possède deux grands yeux composés, portés par de courts pédoncules. Pouvait-il briser sous sa morsure la carapace dure des trilobites ? Les chercheurs en débattent encore. En 2023, une simulation informatique des contraintes subies par ses griffes a conduit à penser qu’elles convenaient mieux à la capture de proies au corps mou.
Les yeux des trilobites ont eux aussi quelque chose de singulier. Chacune des petites lentilles de leurs yeux composés est un cristal transparent de calcite, dont l’axe optique s’aligne exactement sur la direction d’arrivée de la lumière.
Ces animaux regardaient le monde avec des pierres. Et ces yeux de pierre se retrouvent souvent intacts dans les fossiles. En 2011, dans des couches un peu plus récentes de l’île Kangourou, en Australie, des chercheurs ont découvert des yeux composés de proches d’Anomalocaris remarquablement conservés : un seul œil comptait plus de seize mille facettes, davantage que chez la plupart des insectes actuels.
Un autre animal, long de quelques centimètres, nage en ondulant comme un petit poisson. En 1999, Shu Degan et ses collègues de l’université du Nord-Ouest, en Chine, ont reconnu deux sortes d’animaux de ce genre parmi les fossiles de Chengjiang. Une corde dorsale traversait leur corps, bordée de rangées de segments musculaires pliés en doubles chevrons. Ils comptent parmi les plus anciens vertébrés connus. Vos lointains ancêtres et les miens vivaient déjà dans cette mer.
Les fossiles de Chengjiang vont jusqu’à laisser voir les nerfs. En 2012, des chercheurs de l’université du Yunnan, du Royaume-Uni et des États-Unis ont identifié un cerveau conservé dans un fossile de Fuxianhuia, un arthropode. Sa structure était déjà assez proche de celle du cerveau des insectes et des crustacés actuels. Une petite tête vieille de plus de cinq cents millions d’années avait laissé une ombre sombre dans l’argilite.
Certains animaux de Chengjiang n’ont toujours pas trouvé de place qui leur convienne. Les vétulicoliens ont ainsi un corps en deux parties : l’avant ressemble à une boîte percée d’une rangée de fentes branchiales, l’arrière à une queue segmentée.
En 2001, Shu Degan et ses collègues ont créé pour eux un nouvel embranchement. Par la suite, certains y ont vu une branche latérale ancienne des deutérostomiens ; d’autres les ont rangés ailleurs. Voilà plus de vingt ans que les spécialistes de la classification se passent de case en case un petit animal de quelques centimètres.
D’autres vers vivent enfouis dans la vase : les priapuliens. Leur corps ressemble à une saucisse ; à l’avant, une trompe entourée d’une couronne d’épines peut se retourner vers l’extérieur. À force de s’étirer et de se rétracter, ils progressent dans le sédiment. Très fréquents à Chengjiang comme à Burgess, ils ont encore quelques descendants dans la vase des fonds marins actuels. Certains pensent que les petites galeries exploratoires dont il sera question dans la section suivante, celles qui définissent le début du Cambrien, ont très probablement été creusées par des animaux apparentés à leurs ancêtres.
Ces animaux sont conservés dans des couches d’argilite jaune-vert, avec leurs yeux, leurs intestins, jusqu’aux poils fins de leurs pattes. À l’origine, les fossiles de Chengjiang étaient des pellicules noires de carbone et de la pyrite. Altérés en surface, ils prennent souvent des teintes rouille ou rose pâle sur le fond jaune-vert de la roche : on dirait une peinture chinoise au trait minutieux, exécutée sur la pierre. Le 1er juillet 1984, sur la colline de Maotianshan, à Chengjiang, Hou Xianguang, de l’Institut de géologie et de paléontologie de Nankin, rattaché à l’Académie chinoise des sciences, fendit un bloc d’argilite. Il y vit un arthropode à corps mou, entier, qui porterait le nom de Naraoia.
À cet instant, raconta-t-il, l’animal semblait encore vivant, prêt à se mettre à nager sur la surface humide de la roche. C’est ainsi que fut découvert le biote de Chengjiang. Plus de deux cents espèces y ont aujourd’hui été décrites, et le site a été inscrit au patrimoine mondial en 2012.
La Chine est l’un des meilleurs endroits pour observer le Cambrien. Qingjiang, dans le Hubei, est à peu près contemporain de Chengjiang, dans le Yunnan ; Guanshan, également dans le Yunnan, est un peu plus récent ; Kaili, dans le Guizhou, plus récent encore. Ces gisements s’alignent dans le temps comme les photographies de quelques pages successives d’un album. On y voit une même mer changer au fil de dizaines de millions d’années.
Pendant les milliards d’années qui avaient précédé, la Terre avait surtout abrité des microbes, puis ces organismes plats de l’Édiacarien, difficiles à définir, rencontrés dans le neuvième épisode. En quelques dizaines de millions d’années seulement, les mers se remplissent soudain d’animaux avec des yeux, des pattes, des carapaces, capables de poursuivre une proie ou de prendre la fuite. La plupart des embranchements animaux actuels ont des représentants anciens dans les roches de cet intervalle.
C’est l’explosion cambrienne. Le nom « Cambrien » vient de Cambria, l’ancien nom du pays de Galles. En 1835, le géologue britannique Adam Sedgwick s’en servit pour nommer les plus anciennes couches fossilifères de cette région.
Darwin s’en inquiétait déjà. Dans L’Origine des espèces, il reconnaissait une difficulté pour sa théorie : des animaux complexes apparaissaient brusquement au Cambrien, et, sous ces couches, on ne trouvait rien.
Plus de cent soixante ans ont passé. L’explosion cambrienne est devenue l’un des événements les plus célèbres de l’histoire de l’évolution, mais aussi l’un de ceux dont on se débarrasse volontiers en une phrase. Cet épisode pose trois questions : dans cette explosion, qu’est-ce qui est réel ? Qu’est-ce que nos observations ont fabriqué ? Et qu’expliquons-nous au juste en l’appelant une « transition de phase » ?
II Un clou planté dans la galerie d’un ver
Quel jour le Cambrien commence-t-il ? La réponse est un lieu.
De nombreuses limites de l’échelle des temps géologiques sont définies par un point sur une véritable paroi rocheuse, quelque part dans le monde : au-dessus de cette couche commence le nouvel âge, au-dessous demeure l’ancien. On appelle couramment ce point un « clou d’or ». Nous le retrouverons dans le quatorzième épisode, et le vingt-troisième lui sera spécialement consacré.
Le clou du Cambrien est planté dans une falaise littorale de Fortune Head, sur la péninsule de Burin, au sud-est de l’île de Terre-Neuve, au Canada. Sa position exacte se trouve dans la formation de Chapel Island, à 2,4 mètres au-dessus de la base de l’unité initialement désignée comme le membre 2. Ce point définit à la fois le début du Cambrien, du Paléozoïque et du Phanérozoïque. Phanérozoïque signifie « vie visible » : le géologue américain Chadwick a proposé ce nom en 1930, par opposition à l’immense période antérieure, où la vie restait presque invisible.
Le Cambrien a ensuite été subdivisé en plusieurs étages, dont chaque début exige à son tour un clou. Quatre d’entre eux sont plantés en Chine : à Paibi, dans le district de Huayuan au Hunan ; à Luoyixi, dans celui de Guzhang, également au Hunan ; dans la coupe de Wuliu–Zengjiayan, dans celui de Jianhe au Guizhou ; et à Duibian, près de Jiangshan au Zhejiang.
Choisir le clou qui marque le début du Cambrien a pris vingt ans. En 1972, l’Union internationale des sciences géologiques a constitué un groupe de travail spécialement chargé de cette tâche. Il a examiné des coupes candidates à travers le monde, multiplié les comparaisons et les débats. Il a fallu attendre 1992 pour qu’un vote tranche.
Parmi les sites encore en lice lors du vote de 1992, il y en avait un en Chine : Meishucun, à Jinning, dans le Yunnan. Ses couches renferment en abondance de petits fossiles coquilliers du tout début du Cambrien. Les géologues chinois y avaient consacré des années de travail. C’est finalement Fortune Head qui a été retenu.
À Fortune Head, le clou n’est pas planté sur un animal, mais sur la trace d’un comportement. Cette trace fossilisée se compose d’une galerie principale presque horizontale, d’où partent à intervalles réguliers de petits sondages obliques, vers le haut, le bas et les côtés. Vue sur la face inférieure d’une couche, elle ressemble à un chapelet de petites bosses en forme d’amande.
L’interprétation habituelle est la suivante : un animal vermiforme, à symétrie bilatérale, avançait dans la vase en sondant autour de lui pour chercher à manger. Qui était-il ? Personne ne l’a jamais vu. Le début du Phanérozoïque est défini par un geste de recherche de nourriture accompli par un animal non identifié.
Ce choix a ses raisons. Les trilobites apparaissent nettement plus tard, et les premiers trilobites diffèrent beaucoup d’un continent à l’autre. Les petits fossiles coquilliers sont plus anciens, mais ce sont souvent des fragments épars dont on ne connaît pas l’appartenance. Des terriers complexes, eux, peuvent subsister dans des roches ordinaires sans que l’animal qui les a creusés soit lui-même conservé, tout en signalant l’activité d’animaux complexes.
Puis il s’est produit quelque chose d’embarrassant. En 2001, Gehling, celui du modèle du masque mortuaire rencontré dans le neuvième épisode, et ses collègues ont réexaminé Fortune Head. Ils ont retrouvé cette trace repère à plus de trois mètres, puis à plus de quatre mètres sous le clou. Entre sept et quinze mètres en dessous, se trouvaient aussi des terriers de forme voisine appartenant au même genre. Le clou, qui constitue une définition, n’a pas été déplacé pour autant. Mais il n’était plus possible d’affirmer qu’il se trouvait exactement à la première apparition de cette trace.
L’âge, lui aussi, change. En 2019, des traces comparables ont été signalées au sommet d’une succession de couches en Namibie, entre deux lits de cendres volcaniques datés respectivement d’environ 539 et 538,6 millions d’années.
Le chiffre d’environ 538,8 millions d’années pour le début du Cambrien reposait en partie sur ces matériaux. En 2026, une étude les a réexaminés et a proposé de rapporter les traces les plus anciennes à un autre type de terrier. La plus vieille occurrence de la véritable trace repère dotée d’un âge fiable pourrait ne remonter qu’à environ 533 millions d’années.
L’âge chiffré s’appuie principalement sur les cendres volcaniques présentes près de la limite, en différents endroits du monde. Dans les successions d’Oman comme dans celles de Namibie, des lits de cendres s’intercalent à proximité de cette limite. Les âges fournis par leurs zircons ont, à plusieurs reprises, ramené ce chiffre vers le présent.
En quelques décennies, l’âge attribué au début du Cambrien a été révisé à répétition : environ 570 millions d’années dans la seconde moitié du XXe siècle, puis environ 544 millions au début des années 1990, 542 millions en 2004, 541 millions en 2012 et 538,8 millions en 2022. Le point matériel sur la paroi de Fortune Head, lui, n’a jamais bougé. L’âge du Cambrien change ; sa limite reste en place.
III L’ordre dans lequel les choses se sont produites
Si l’on aligne les fossiles de cette époque dans l’ordre, on voit un processus par étapes, pas une détonation.
Avant même le Cambrien, les Cloudina du neuvième épisode avaient déjà acquis une coquille dure, et des prédateurs y avaient percé des trous. Pendant les premiers millions d’années du Cambrien, le fond marin est un « monde de tubes » : des tubes fins de toutes sortes, de petites structures primitives en forme de dent, des spicules d’éponges. L’inventaire des fossiles reste court. Il comprend de petites épines recourbées en crochets, longues d’un ou deux millimètres seulement, retrouvées par groupes de quelques éléments. Elles ressemblent beaucoup aux crochets qui bordent la bouche des vers-flèches actuels et leur servent à saisir leurs proies. Elles pourraient compter parmi les plus anciennes « dents » de prédateurs connues.
Viennent ensuite les petits fossiles coquilliers. Ce sont des fragments minéralisés de taille millimétrique : coquilles en forme de petit bonnet, écailles, pièces de squelette, minuscules tubes. À Meishucun, comme dans les couches de cette époque à travers le monde, on peut en recueillir des milliers en dissolvant le calcaire dans l’acide. Les chercheurs doivent souvent plonger, morceau par morceau, des dizaines voire des centaines de kilogrammes de calcaire dans l’acide acétique. Après plusieurs semaines de bain, ils trient les résidus au microscope, grain par grain.
Les petits fossiles coquilliers ne désignent pas un animal. C’est un panier où l’on range des choses. À sa mort, un seul animal peut se défaire en plusieurs dizaines ou centaines de pièces squelettiques de formes diverses. Comme une cotte de mailles qui se disloque : ce que l’on ramasse, c’est un tas de petites pièces disparates.
Certaines cottes de mailles ont fini par être reconstituées. Le gisement de Sirius Passet a été découvert en 1984 par des chercheurs du Service géologique du Groenland, la même année que Chengjiang.
En 1990, des chercheurs britanniques et danois ont trouvé à Sirius Passet, dans le nord du Groenland, des fossiles complets d’un animal appelé Halkieria. Long de quelques centimètres, il avait le dos entièrement couvert de pièces squelettiques de plusieurs formes, avec une petite coquille à chacune de ses extrémités. Des fragments jusque-là attribués à des groupes différents appartenaient en réalité à un seul corps.
En Sibérie russe, le long de la Léna et de son affluent l’Aldan, s’étendent de longues falaises cambriennes. Les couches s’y empilent comme les pages d’un livre. Plusieurs étages du Cambrien inférieur doivent leur nom à de petites localités de la région, Tommot par exemple. Dans les années 1950 et 1960, les paléontologues soviétiques y ont systématiquement récolté les petits fossiles coquilliers. Pour la première fois, les tout premiers animaux du Cambrien se trouvaient mis en ordre.
Vers 525 millions d’années, les animaux pourvus d’un squelette deviennent plus nombreux et plus variés : brachiopodes, hyolithes, et un groupe d’éponges, les archéocyathes. Avec les microbes, ces derniers construisent dans les mers peu profondes les premiers grands récifs animaux du Cambrien. Les archéocyathes ressemblent à de petites coupes à double paroi, criblées de pores. Hautes pour la plupart de quelques centimètres seulement, elles se dressent en bouquets sur le fond des eaux peu profondes.
Ils prospèrent pendant plus de dix millions d’années, puis disparaissent presque tous au Cambrien moyen. Les récifs de la planète restent longtemps privés de leurs bâtisseurs, jusqu’à ce que d’autres animaux prennent le relais. Vers 521 millions d’années apparaissent les premiers trilobites. Parmi les plus communs du Cambrien inférieur chinois figure Redlichia : une grosse tête, une petite queue et deux longues pointes prolongeant les joues. On le trouve partout dans les schistes du Yunnan, du Guizhou et du Shaanxi. Pour beaucoup d’étudiants en géologie, c’est le premier trilobite auquel on apprend à donner un nom.
Des travaux plus récents estiment que les premiers trilobites de plusieurs continents entrent presque simultanément dans les archives fossiles, entre environ 521 et 520 millions d’années. L’écart est de l’ordre d’un million d’années, comparable à la marge d’erreur des corrélations d’un continent à l’autre. Vers 520 millions d’années apparaissent les premiers échinodermes. Vers 518 millions d’années, dans le biote à corps mous de Chengjiang, arthropodes, chordés et bien d’autres groupes sont déjà profondément différenciés.
Les animaux minuscules ont, eux aussi, été conservés. Dans le sud du Shaanxi, près de Kuanchuanpu, des couches vieilles d’environ 535 millions d’années contiennent en abondance de petits animaux millimétriques préservés par phosphatisation.
En 2017, Han Jian et ses collègues de l’université du Nord-Ouest y ont décrit Saccorhytus : un petit animal d’à peine un millimètre, tout plissé, la bouche grande ouverte. On l’a d’abord considéré comme l’un des plus anciens membres des deutérostomiens, le grand groupe auquel nous appartenons. En 2022, des images obtenues par des scans plus complets ont montré qu’il était en réalité un représentant ancien d’un autre grand groupe, un lointain parent des insectes et des nématodes actuels. En cinq ans, une chose d’un millimètre avait changé d’arbre généalogique.
Aujourd’hui encore, la subdivision du Cambrien en étages n’est pas entièrement fixée. Le début de plusieurs étages attend toujours son clou : on ne trouve pas de fossile à la fois assez soudain dans son apparition et assez universel pour assurer les correspondances entre tous les continents. La durée de l’« explosion » dépend donc du segment de cette séquence auquel on donne ce nom.
Si l’on retient l’intervalle de 530 à 520 millions d’années, elle dure environ dix millions d’années. Si l’on part de la limite inférieure du Cambrien pour aller jusqu’à l’apparition des trilobites, environ dix-huit millions. Si l’on inclut les préparatifs antérieurs au Cambrien, environ trente millions.
Autre chose à garder en tête : la « première apparition d’un embranchement » désigne souvent la première reconnaissance de son groupe total. Le neuvième épisode a distingué groupe total et groupe-couronne. Un animal cambrien peut bel et bien appartenir à une branche d’un embranchement sans avoir le moins du monde l’allure familière de ses représentants actuels.
De nombreux embranchements actuels de petits animaux, tels les vers plats ou les némertes, n’ont d’ailleurs aucun fossile cambrien incontesté. Un animal d’un millimètre au plus, dépourvu de toute partie dure, n’avait presque aucune chance de laisser quoi que ce soit dans les archives du Cambrien. Son absence ne prouve pas qu’il n’existait pas.
IV Les archives s’éclairent
Si le Cambrien paraît si riche, une partie de la raison se trouve du côté de notre observation.
Premier canal : les fenêtres de conservation des corps mous. En 1909, Charles Walcott, de la Smithsonian Institution américaine, découvrit près du col de Burgess, dans les Rocheuses canadiennes, des schistes noirs qui avaient conservé des animaux à corps mou.
Walcott dirigeait alors la Smithsonian Institution. Chaque été, il emmenait sa famille récolter des fossiles dans la montagne. Selon une histoire souvent racontée, le cheval de sa femme aurait glissé sur le sentier et retourné une dalle d’un coup de sabot.
L’anecdote n’est peut-être pas fiable ; les schistes de Burgess, eux, sont devenus célèbres. Leurs animaux vivaient au pied d’un escarpement sous-marin. À répétition, des coulées de boue descendaient la pente et les ensevelissaient rapidement sur place, dans une vase pauvre en oxygène. Avant que charognards et bactéries aient le temps de s’y mettre, les corps étaient comprimés par l’argile en fines pellicules noires.
Au cours de sa vie, Walcott a recueilli plus de soixante mille spécimens, et fait entrer la plupart de ces animaux dans les embranchements existants. Le plus fréquent du gisement est Marrella, un arthropode de deux centimètres seulement, dont la tête porte deux paires de longues pointes. Plus de vingt mille exemplaires ont été récoltés.
Soixante ans plus tard, Harry Whittington, de l’université de Cambridge, au Royaume-Uni, et ses étudiants Conway Morris et Briggs ont repris l’étude de ces spécimens. Beaucoup d’animaux, ont-ils découvert, ne se laissaient caser dans aucun embranchement connu. L’un d’eux, Opabinia, portait cinq yeux sur la tête et, à l’avant, une longue trompe pareille à un tuyau de pompier, terminée par une pince. En 1972, lorsque Whittington en présenta une reconstitution dans un congrès scientifique, la salle éclata de rire. Les auditeurs pensaient qu’il plaisantait.
L’histoire d’Anomalocaris est plus tortueuse encore. Dès 1892, ses deux grandes griffes avaient été décrites comme le corps d’une crevette. Sa bouche annulaire, elle, était passée pour une méduse.
Quant à son corps, on l’avait d’abord pris pour une holothurie, puis pour le fossile d’une méduse superposée à une éponge. Chacune des trois parties possédait son propre nom. Il fallut attendre 1985 pour que Whittington et Briggs comprennent qu’elles appartenaient à un seul et même animal.
Un autre connut un sort plus étrange encore. Deux rangées de pointes sur le dos, une rangée de pattes molles et charnues : lors de sa reconstitution en 1977, il fut mis à l’envers. Les pointes devinrent des pattes, les pattes des tentacules dorsaux. On l’appela Hallucigenia. En 1991, la comparaison avec ses proches parents de Chengjiang permit de le remettre à l’endroit. En 2015, on identifia enfin le bout qui portait la tête.
L’histoire de Burgess continue. En 2014, Jean-Bernard Caron, du Musée royal de l’Ontario, au Canada, et ses collègues ont annoncé la découverte d’un nouveau gisement de type Burgess à Marble Canyon, à une quarantaine de kilomètres du site d’origine. En quelques semaines, ils y ont recueilli plusieurs milliers de spécimens, dont beaucoup appartenaient à des espèces nouvelles. Le biote de Kaili, dans le Guizhou chinois, proche de Burgess par son âge, a lui aussi conservé de nombreux animaux à corps mou. Il fait le pont dans l’intervalle qui sépare Chengjiang de Burgess.
En 1980, les schistes de Burgess ont été inscrits au patrimoine mondial, puis intégrés à l’ensemble des parcs des montagnes Rocheuses canadiennes. Aujourd’hui, les visiteurs ne peuvent s’y rendre qu’avec un guide, après plusieurs heures de marche en montagne.
On connaît plus de cinquante gisements comparables à Burgess et à Chengjiang, répartis sur plusieurs anciens continents. En 2019, Fu Dongjing et ses collègues de l’université du Nord-Ouest ont présenté le biote de Qingjiang, à Changyang, dans le Hubei, vieux d’environ 518 millions d’années. Parmi les groupes représentés dans les plus de quatre mille spécimens recueillis, plus de la moitié étaient nouveaux. Méduses, cténophores et animaux délicats à corps mou y abondent. L’ensemble diffère beaucoup de Chengjiang, pourtant contemporain.
Un seul gisement ne représente pas l’océan entier. Burgess et Chengjiang sont deux sites d’une fenêtre mondiale durant laquelle les corps mous avaient une probabilité de conservation exceptionnellement élevée. Ces fenêtres se raréfient nettement au Cambrien moyen et supérieur. D’un gisement à l’autre, la « diversité animale » observée peut se trouver multipliée : une comparaison quantitative a montré que le nombre de groupes recensés à Chengjiang dépassait d’environ 300 % celui de Sirius Passet, d’âge voisin, et d’environ 27 % celui de la carrière classique de Burgess.
Il existe une fenêtre encore plus petite. Les « pierres puantes » de Suède, que nous rencontrerons au onzième épisode, sont des concrétions calcaires du Cambrien supérieur. En les dissolvant dans l’acide, on peut en extraire des arthropodes d’environ un millimètre, conservés en trois dimensions, jusqu’aux soies de leurs pattes. Elles donnent accès à une échelle que ni Chengjiang ni Burgess ne permettent de photographier nettement : celle des plus petits animaux, dans les interstices de la vase du fond.
Deuxième canal : la squelettisation. En un temps géologique très court, de nombreuses lignées ont acquis, chacune de leur côté, des parties dures minéralisées. Les matériaux différaient eux aussi : carbonate de calcium, phosphate de calcium, silice.
Rien que pour les squelettes animaux en carbonate de calcium, on estime le nombre d’apparitions indépendantes à au moins une vingtaine. Dès lors qu’il y a des coquilles, des pièces squelettiques, des tubes ou des exosquelettes, de simples calcaires et schistes de mers peu profondes peuvent garder des fragments reconnaissables. Ce qui change, ce n’est pas seulement le nombre d’animaux, c’est aussi le nombre de ceux que l’on peut voir. Même si le nombre réel d’espèces augmente régulièrement, la squelettisation peut faire surgir une pente abrupte dans la courbe de diversité.
Le squelette apporte aussi une nouvelle forme de conservation. Un trilobite mue plusieurs fois au cours de sa vie ; chaque mue laisse une enveloppe vide au fond de la mer. Beaucoup de fossiles de trilobites sont en réalité de vieux habits abandonnés. Un seul animal peut laisser plusieurs « fossiles ». Les animaux à carapace dure ne se conservent donc pas seulement plus facilement : ils se conservent aussi plus facilement plusieurs fois.
Troisième canal : les roches elles-mêmes. En 2024, une étude a comparé une base de données stratigraphiques et une base de données paléontologiques d’Amérique du Nord. Entre la fin de l’Édiacarien et le Cambrien supérieur, la quantité de roches sédimentaires marines accessibles à l’échantillonnage avait été multipliée par plus de cinq. Le coefficient de corrélation entre le nombre de fossiles et la quantité de roches sédimentaires marines dépassait 0,8. Le onzième épisode abordera les deux lectures possibles de cette corrélation.
Quelle part totale revient à ces trois canaux ? Nous ne savons pas aujourd’hui les séparer pour faire le calcul. Il n’existe aucun coefficient correcteur largement admis qui permettrait de décomposer un pic de diversité en « 40 % de radiation réelle, 60 % de conservation ».
V Quatre courbes
L’expression consacrée « explosion cambrienne » n’est entrée dans la littérature scientifique que vers les années 1960. Elle n’a jamais désigné de façon stable une seule et même grandeur.
Il y a au moins quatre courbes distinctes : la date de première apparition d’un groupe, le nombre d’espèces et de genres, l’ampleur des différences entre les structures corporelles, et la complexité écologique. Rien n’oblige ces quatre courbes à avancer au même rythme.
La complexité écologique peut se dessiner directement. En 2008, des chercheurs américains ont reconstitué, lien par lien, les réseaux alimentaires de Chengjiang et de Burgess, à partir des contenus stomacaux fossilisés, des coprolithes, des traces de morsures et de la forme des pièces buccales : qui mange qui, qui est mangé par qui, combien de niveaux de prédateurs se superposent.
Les réseaux ainsi tracés possèdent déjà une structure assez proche de celle des réseaux alimentaires marins actuels. Il y a plus de cinq cents millions d’années, la mer connaissait déjà un réseau digne de ce nom, fait de mangeurs et de mangés.
Les différences entre structures corporelles portent un nom, la disparité morphologique. C’est la moins intuitive de ces grandeurs. Imaginons deux magasins de vêtements. Le premier vend mille sortes de chemises. Le second ne propose que dix articles : une ou deux sortes dans chacune de ces catégories, chemises, pantalons, chaussures, chapeaux, parapluies.
Le premier offre davantage de variétés de produits ; le second, des produits plus différents. Supposons maintenant que l’on attribue à chaque sorte d’animal une série de valeurs décrivant son corps : est-il segmenté ? Combien a-t-il de paires d’appendices ? Présente-t-il une symétrie bilatérale ?
Chaque sorte d’animal devient alors un point dans un espace à plusieurs dimensions. La disparité mesure l’étendue sur laquelle ces points se dispersent. Elle est distincte du nombre d’espèces : dix espèces d’animaux aux formes entièrement différentes peuvent occuper un vaste espace, alors que dix mille espèces très semblables n’en rempliront peut-être qu’un petit coin.
En 1989, l’Américain Stephen Jay Gould publia un livre sur les schistes de Burgess, La Vie est belle. Son titre anglais, Wonderful Life, était emprunté à un film américain de 1946 dans lequel le héros découvrait ce que serait devenu le monde s’il n’était jamais né. Pour Gould, le début du Cambrien avait fait jaillir une diversité de structures corporelles jamais égalée depuis. Ces animaux étranges représentaient autant d’embranchements indépendants ; l’histoire ultérieure n’aurait fait que retrancher.
Il proposait aussi une expérience de pensée : si l’on rembobinait le film de la vie pour le projeter de nouveau, ce seraient d’autres animaux qui survivraient. Le livre eut une influence considérable. Conway Morris écrivit ensuite un ouvrage spécialement destiné à lui répondre, The Crucible of Creation, « Le creuset de la création ». Il estimait que la plupart de ces animaux pouvaient être rattachés aux embranchements connus et que, même rejouée, l’évolution retrouverait à plusieurs reprises des solutions semblables.
Un homme qui avait étudié de ses propres mains les spécimens de Burgess et un autre qui avait raconté Burgess au monde entier se disputaient désormais publiquement, par livres interposés. L’exemple favori de Conway Morris était l’œil : des yeux capables de former une image sont apparus indépendamment à de nombreuses reprises chez les animaux. Les yeux du poulpe et ceux de l’être humain ont des structures similaires, mais ils se sont développés chacun de leur côté.
En 1992, Briggs, Fortey et Wills ont soumis la question à un test quantitatif. Ils ont fait entrer arthropodes cambriens et arthropodes actuels dans une même analyse morphologique. Résultat : l’étendue de la disparité chez les arthropodes actuels était, dans l’ensemble, comparable à celle du Cambrien. Le Cambrien avait connu une évolution morphologique rapide, sans atteindre pour autant un maximum dont plus rien ne pourrait jamais s’approcher. Le débat s’est ensuite déplacé vers le calcul de l’« espace des formes » : le choix des caractères et la manière de mesurer les distances influencent tous deux le résultat.
Gould terminait son livre sur un petit animal discret des schistes de Burgess : Pikaia. Quelques centimètres de long, un corps aplati et, du côté du dos, une structure évoquant une notochorde. On le tenait alors pour l’un des plus anciens représentants des chordés. Si, écrivait Gould, Pikaia ne survivait pas lors d’une nouvelle projection du film, il n’y aurait ensuite ni vertébrés ni nous. Plus tard, Myllokunmingia et Haikouichthys, à Chengjiang, se sont révélés plus anciens que Pikaia et plus proches de l’allure d’un poisson. Le personnage principal de la phrase peut changer ; son sens demeure.
Au fond, le désaccord entre les deux livres oppose contingence et nécessité. Gould insiste sur la contingence : rejouez le film, la fin sera entièrement différente. Conway Morris insiste sur la nécessité : les voies accessibles à la vie ne sont finalement pas si nombreuses ; rejouez le film, elle retrouvera des destinations semblables. Chacun peut puiser des exemples dans les fossiles de Burgess. Le débat n’est toujours pas clos.
Les animaux « étranges » ont ensuite trouvé leur place, un à un. Anomalocaris est une branche du groupe-souche des arthropodes ; Hallucigenia, un lointain parent des vers de velours. Ceux-ci vivent encore aujourd’hui dans la litière et le bois pourri des forêts tropicales. Leur corps mou porte des paires de pattes courtes et épaisses ; lorsqu’ils chassent, ils projettent deux jets de mucus, un de chaque côté de la tête, qui engluent les petites bêtes. Opabinia se place lui aussi sur la souche des arthropodes. S’ils sont devenus moins étranges, c’est parce que nous avons trouvé où les mettre.
Un autre biais tient à la fenêtre d’observation que constitue le fait d’« être encore vivant aujourd’hui ». Les chercheurs l’appellent la « poussée du passé ». En 2018, les Britanniques Budd et Mann ont souligné que les lignées ayant survécu jusqu’à nous ne formaient pas un échantillon aléatoire de toutes celles du passé. Celles qui s’étaient rapidement développées au début et avaient atteint une forte diversité avaient davantage de chances de tenir jusqu’à aujourd’hui.
Quand nous regardons le Cambrien à travers « tous les embranchements actuels », notre attention se concentre naturellement sur les lignées dont l’expansion a le mieux réussi à cette époque. Les embranchements encore vivants paraissent donc tous être apparus très tôt et très vite. Aucun mécanisme biologique particulier n’est nécessaire pour produire cet effet. Il suffit de remarquer que nous remontons l’histoire en partant de son résultat.
Les preuves qui vont dans l’autre sens sont tout aussi solides. Les terriers et les pistes deviennent de plus en plus complexes, indépendamment de la présence ou de l’absence d’une carapace dure. En quelques dizaines de millions d’années, plusieurs continents voient apparaître des systèmes de minéralisation indépendants les uns des autres.
Les trilobites apparaissent presque simultanément sur plusieurs continents. Plusieurs gisements à corps mous vieux d’environ 518 millions d’années contiennent déjà de nombreux groupes profondément différenciés. Ces quatre constats relèvent de quatre archives distinctes.
Terriers, parties dures minéralisées et corps mous carbonés empruntent des voies de conservation différentes. Ils subissent néanmoins des biais communs : quels rochers subsistent, affleurent et sont échantillonnés. Ce ne sont donc pas trois témoins entièrement indépendants ; la seule minéralisation ne suffit pourtant pas à rendre compte de la complexité qu’ils montrent. La minéralisation peut amplifier une « première apparition » ; elle ne suffit pas, à elle seule, à expliquer la complexification écologique.
En 2019, une étude a utilisé les caractères morphologiques des trilobites pour estimer leur vitesse d’évolution tout au long du Cambrien. Elle l’a trouvée globalement stable. Cela indique qu’au moment où les trilobites apparaissent en nombre, la poussée de transformations rapides à l’origine des principales différences entre plans d’organisation a déjà, pour une large part, eu lieu. La « rapidité » à expliquer se trouve repoussée vers un intervalle plus ancien, moins bien documenté.
VI Pourquoi à ce moment-là
Pourquoi il y a plus de cinq cents millions d’années ? Plusieurs ensembles d’explications existent. Chacun saisit une partie de l’affaire.
Commençons par le moment. Au début du Cambrien, moins de cent millions d’années se sont écoulées depuis la fin de la dernière glaciation de type Terre boule de neige. Après le dégel de la planète, la chimie de l’océan et de l’atmosphère a connu de violentes fluctuations. Les organismes édiacariens du neuvième épisode sont apparus dans cette période d’après-dégel. L’essor des animaux est venu sur les talons d’une série de bouleversements mondiaux.
La première explication fait intervenir l’oxygène. Comme nous l’avons vu au quatrième épisode, il faut distinguer plusieurs degrés dans le rôle qu’on lui attribue. Le plus modeste est celui de la « permission » : dans les mers actuelles pauvres en oxygène, la proportion de carnivores diminue nettement. Des animaux grands et actifs ont besoin d’assez d’oxygène.
Au degré intermédiaire, on affirme qu’« un seuil a été franchi autour du début du Cambrien ». Une étude de 2015 a ainsi conclu à une extension des fonds marins oxygénés au Cambrien inférieur. Au degré le plus fort, « une brusque poussée d’oxygène a directement déclenché l’explosion ». C’est l’affirmation la moins étayée. Selon les synthèses les plus récentes, l’oxygène cambrien aurait pu se situer entre un dixième et quatre dixièmes du niveau actuel : une fourchette très large. Les animaux modifiaient eux-mêmes l’état d’oxydation de l’océan ; le sens de la causalité peut donc s’inverser.
Les preuves de prédation, elles, sont inscrites sur les fossiles. L’Américain Babcock a examiné un grand nombre de trilobites cambriens et constaté que beaucoup portaient des morsures cicatrisées. Le bord amputé d’un morceau avait ensuite repoussé.
Parmi les trilobites porteurs de cicatrices, environ sept sur dix sont blessés du côté droit. Certains y voient soit une habitude des prédateurs, qui attaqueraient par la droite, soit une habitude des trilobites, qui fuiraient vers la gauche. Les coprolithes de Chengjiang et de Burgess renferment eux aussi fréquemment des fragments de carapaces de trilobites.
L’oxygène a une autre utilité, moins voyante. Le corps des animaux tient grâce à une protéine, le collagène, présente dans la peau, les ligaments et les os. Or une étape essentielle de sa synthèse exige de l’oxygène moléculaire. Dès 1970, on a proposé que le corps des grands animaux devait son armature au collagène : sans assez d’oxygène, impossible de monter la charpente.
La deuxième explication est la prédation. Les proies, elles aussi, cherchent des parades. Certains trilobites cambriens savent déjà replier leur corps vers la face ventrale et se rouler en boule comme des cloportes, pour cacher leur ventre mou et leurs pattes sous la carapace. À l’Ordovicien, cette aptitude deviendra très répandue.
Dès lors qu’il y a des prédateurs, le mouvement, les sens, les défenses et les squelettes prennent de la valeur. Une course aux armements s’engage. Les perforations des coquilles de Cloudina se trouvent sous la limite : la prédation avait commencé depuis longtemps ; au Cambrien, elle s’intensifie. Le Britannique Andrew Parker a proposé une hypothèse de l’« allumage de la lumière » : avec l’apparition des yeux, les chasseurs auraient pour la première fois pu repérer leurs proies de loin, et les proies auraient pour la première fois eu besoin de se cacher et de s’armer. Il en a fait un livre, In the Blink of an Eye, « en un clin d’œil ».
La troisième explication concerne la transformation du fond marin. Au neuvième épisode, nous avons vu les vastes tapis microbiens résistants qui recouvraient les fonds édiacariens. À mesure que des animaux de plus en plus nombreux creusent dans la vase, cette surface stable se transforme peu à peu en un fond meuble, gorgé d’eau et brassé. Les chercheurs appellent cela la « révolution agronomique ».
Cette révolution avance par étapes, et les estimations ne concordent pas encore. Certains modèles situent la profondeur moyenne du brassage des fonds marins du Cambrien inférieur et moyen à quelques dixièmes de centimètre seulement. D’autres considèrent qu’une véritable couche mélangée existait dès le Cambrien inférieur. Dans les deux cas, on reste loin des cinq à dix centimètres de profondeur brassés dans les fonds actuels. Les animaux sont à la fois cause et conséquence : en creusant, ils changent le fond ; le fond transformé change à son tour les animaux.
Cela explique comment un processus s’accélère. Pour savoir d’où vient son départ, il faut chercher ailleurs. La révolution a aussi ses gagnants et ses perdants : les animaux qui se nourrissaient couchés sur les tapis microbiens, tout ce mode de vie édiacarien, sont repoussés dans quelques recoins. Le septième épisode évoquait un recul marqué de la diversité des stromatolites au Précambrien tardif, surtout vers 700 à 600 millions d’années : pas un déclin continu et simultané partout depuis un milliard d’années. Dans de nombreux milieux marins cambriens, leur territoire se rétrécit encore.
La quatrième explication est la boîte à outils du développement. En 1978, Edward Lewis, du California Institute of Technology, aux États-Unis, publia les résultats de décennies de recherche sur les mutations de la drosophile. L’une de ces mutations donnait à la mouche deux paires d’ailes : le segment qui porte normalement les balanciers devenait un second segment thoracique pourvu d’ailes.
Ces travaux lui valurent le prix Nobel en 1995. Les gènes qui commandent l’agencement du corps animal de la tête à la queue sont appelés gènes homéotiques. Chez la drosophile, une seule mutation peut faire pousser une patte à la place d’une antenne.
La comparaison des génomes montre que ces gènes et les voies de signalisation entre cellules existaient déjà chez l’ancêtre commun des animaux, bien avant le Cambrien. Certains sont même plus anciens que les animaux. Il en va de même pour les yeux.
En 1995, Walter Gehring, de l’université de Bâle, en Suisse, réalisa une expérience saisissante sur des drosophiles. Il activa, dans leurs pattes et leurs ailes, un gène qui commande le développement de l’œil. Des yeux composés supplémentaires y apparurent. Plus étonnant encore : en remplaçant ce gène par son équivalent chez la souris, il obtenait toujours, sur les drosophiles, des yeux composés de drosophile.
Les yeux des insectes et ceux des mammifères n’ont pas du tout la même allure. Pourtant, le même interrupteur ancien les met en route. Nous avons rencontré cette configuration aux cinquième et huitième épisodes : les pièces existent d’abord, leur emploi change ensuite. Le génome, à lui seul, ne dit pas quand cet emploi a changé.
Au début du Cambrien, l’eau de mer est également particulièrement riche en phosphore. Près de Kunming, dans le Yunnan, la région de Kunyang possède une couche de phosphorite du tout début du Cambrien, qui constitue l’un des plus grands gisements de phosphate de Chine. Meishucun se trouve juste à côté. Beaucoup de ses petits fossiles coquilliers ont précisément été conservés dans cette phosphorite. Davantage de nutriments, c’est davantage d’êtres vivants que la mer peut nourrir.
La cinquième explication est la chimie de l’eau de mer. Le onzième épisode abordera la Grande Discordance du Grand Canyon, aux États-Unis : des centaines de millions d’années de roches dont il ne reste pas une page. En 2012, les Américains Peters et Gaines ont proposé qu’au début du Cambrien, l’invasion massive des continents par la mer avait lessivé des terres depuis longtemps soumises à l’altération. Elle aurait entraîné dans l’océan de grandes quantités d’ions, notamment de calcium, de phosphore et de potassium, rendant soudain la fabrication d’une coquille bon marché. La chimie peut expliquer pourquoi faire une coquille devient facile. Elle n’explique ni les yeux ni les pattes.
Reste enfin la synthèse selon laquelle « il n’y a pas de déclencheur unique ». C’est probablement la position la plus juste, mais aussi celle qui risque le plus de devenir une liste dressée après coup : à toute observation récalcitrante, on pourra ajouter un facteur. Pour être utile, elle doit annoncer ses exigences à l’avance : quel facteur doit précéder quel événement ? Dans quel milieu doit-il agir le plus fortement ? Que devrait-on ne pas observer en son absence ?
VII L’horloge moléculaire et les fossiles
Darwin l’avait déjà prédit. Dans L’Origine des espèces, il écrivait que, si sa théorie était juste, une immense durée avait nécessairement précédé le dépôt des couches les plus basses du Cambrien. Le monde devait alors avoir été rempli d’êtres vivants ; simplement, nous n’en avions pas encore trouvé les traces. Plus d’un siècle après, l’horloge moléculaire a donné un chiffre à cette phrase.
L’horloge moléculaire doit être étalonnée avec des fossiles. Le plus ancien fossile fiable donne un âge minimal. Les premiers trilobites, par exemple, établissent que les arthropodes et leurs proches parents s’étaient déjà séparés auparavant.
C’est en plaçant de nombreux âges minimaux de ce type sur un arbre, puis en y ajoutant la vitesse des changements génétiques, que l’on peut estimer la date des bifurcations dépourvues de fossiles. Les âges obtenus par l’horloge moléculaire pour l’origine des animaux sont généralement antérieurs aux fossiles. Une étude de 2004 plaçait ainsi l’ancêtre commun des animaux à symétrie bilatérale entre environ 650 et 570 millions d’années.
La toute première bifurcation de l’arbre animal reste elle-même débattue. On a longtemps considéré les éponges comme la première branche à s’être séparée : sans nerfs ni muscles, elles possèdent la structure la plus simple.
Mais certaines analyses génomiques placent les cténophores tout en bas de l’arbre. Eux ont des nerfs et des muscles ; ils nagent grâce à des rangées de cils qui scintillent de reflets arc-en-ciel. En 2023, une étude comparant l’ordre des gènes sur les chromosomes a de nouveau soutenu une séparation initiale des cténophores. Si c’est bien le cas, les nerfs et les muscles pourraient être apparus plusieurs fois ; ou bien les éponges en auraient eu, avant de les perdre.
Des animaux incontestablement bilatériens existaient déjà avant le Cambrien. Kimberella et Yilingia, rencontrés au neuvième épisode, raclaient le fond marin pour se nourrir et y rampaient il y a plus de 550 millions d’années.
Certaines études d’horloge moléculaire donnent, pour l’ancêtre commun du groupe-couronne des animaux, une estimation centrale dépassant les 700 millions d’années. Une étude de 2024, fondée sur un nouvel étalonnage, a au contraire rapproché cette origine du présent, jusqu’au début de l’Édiacarien. La plupart des estimations précèdent les fossiles cambriens de quelques dizaines de millions à plus de cent millions d’années. Leurs intervalles de confiance s’étendent eux-mêmes souvent sur cent millions d’années.
L’horloge moléculaire peut aussi donner des âges trop anciens. Au moment où les lignées animales venaient de se séparer, de petits organismes aux générations courtes pouvaient connaître une vitesse de changement génétique bien supérieure à celle de leurs descendants.
Si l’on remonte le temps en appliquant la vitesse plus lente d’époques ultérieures, on fait remonter leur séparation trop loin. Déterminer comment autoriser les vitesses à varier le long de l’arbre est l’une des étapes les plus ardues de ces études.
L’ampleur de l’écart dépend des deux bornes que l’on compare. Entre des divergences datant de 650 à 600 millions d’années et des terriers complexes vieux de 538 millions d’années, il y a de soixante à cent dix millions d’années.
Si l’on compare ces mêmes divergences à des fossiles animaux clairement identifiables vieux de 521 millions d’années, l’écart passe à quatre-vingts à cent trente millions d’années. Quand on dit que « l’horloge moléculaire place les animaux cent millions d’années avant les fossiles », ces cent millions sont mesurés entre deux bornes bien particulières.
Comme l’a rappelé le neuvième épisode, une étude menée en Chine du Sud en 2024 a également placé un fossile édiacarien ressemblant à une éponge dans le groupe-couronne des éponges. D’autres indices pointent eux aussi vers des animaux antérieurs au Cambrien. À partir de 1998, dans des phosphorites vieilles d’environ 600 millions d’années de Weng’an, au Guizhou, on a découvert en grand nombre des fossiles sphériques de quelques dixièmes de millimètre. À l’intérieur se trouvent des cellules en cours de division : deux, quatre, huit, comme lors des segmentations d’un embryon animal.
S’agit-il vraiment d’embryons animaux ? La question fait débat depuis plus de vingt ans. Pour certains, ils ressemblent davantage aux formes dormantes d’autres organismes unicellulaires. On a aussi trouvé, dans des roches de plus de 600 millions d’années, un fossile moléculaire réputé ne pouvoir être produit que par des éponges ; d’autres chercheurs lui attribuent toutefois une autre origine. Les animaux existaient probablement avant le Cambrien ; ils étaient simplement petits, mous, et laissaient des traces rares, difficiles à reconnaître.
Les petits animaux ont, de toute façon, bien du mal à laisser des traces. Aujourd’hui, une simple poignée de vase prise au fond de la mer contient souvent des centaines, voire des milliers d’animaux d’un millimètre au plus : nématodes, copépodes, minuscules annélides. Ils constituent la majorité des animaux du fond marin, et pourtant ne deviennent presque jamais des fossiles. Si les animaux d’avant le Cambrien étaient pour la plupart aussi minuscules, leur absence ne nous apprend pas grand-chose.
Cela ressemble un peu au développement d’une photographie à l’ancienne. Dès l’exposition du négatif, l’image est déjà là, mais invisible. Il faut plonger la pellicule dans le révélateur pour qu’elle apparaisse peu à peu sous nos yeux. Les lignées animales avaient peut-être été « exposées » bien plus tôt ; le Cambrien serait le moment où elles se révèlent dans les roches.
Une conciliation fréquente est donc la suivante : les lignées se sont séparées tôt, alors que les animaux étaient petits, mous, peu nombreux et discrets dans les écosystèmes. Quelques dizaines de millions d’années plus tard, la taille, les squelettes, les capacités de déplacement et les effectifs ont progressé ensemble. C’est alors que ces lignées sont entrées dans les archives fossiles ordinaires. L’horloge moléculaire contraint la date de leur séparation ; les archives cambriennes enregistrent surtout le moment où elles sont devenues visibles.
Un fait mérite qu’on s’y arrête. Lorsqu’un groupe possède des parties dures qui se conservent bien, les fossiles détectent mieux son origine. Dans ce cas, les estimations moléculaires et les plus anciens fossiles tendent à mieux s’accorder.
Les désaccords les plus grands se concentrent dans les phases anciennes du groupe-souche, avant l’acquisition de parties dures. Les deux méthodes ne sont pas devenues plus précises chez les groupes à squelette : c’est le versant fossile qui y est devenu plus sensible.
VIII Transition de phase, et écran
Le terme « transition de phase » vient de la physique. À zéro degré Celsius, l’eau devient glace. La température varie à peine, mais les molécules d’eau passent brusquement d’un agencement désordonné à un agencement ordonné. Les physiciens appellent transition de phase ce changement soudain d’état après le franchissement d’un point critique. La métaphore est séduisante : au Cambrien aussi, la vie sur Terre semble avoir franchi un seuil critique.
Cette série a plusieurs fois employé un même terme pour qualifier certains moments : transition de phase. Dire que « le Cambrien est une transition de phase » donne l’impression d’expliquer quelque chose. Essayons ici d’en proposer une définition aussi étroite que possible, puis de voir si le Cambrien y répond.
Dans cette série, une transition de phase désigne le moment où l’unité de sélection change. Des unités auparavant capables de se répliquer chacune pour soi et de porter chacune leur propre valeur sélective sont intégrées à un nouveau niveau supérieur, qui se reproduit désormais comme un tout. L’autonomie des unités de niveau inférieur se perd de façon systématique. Cette définition ne contient ni « grand », ni « rapide », ni « important ». Elle pose une seule question : qui est soumis à la sélection ?
Les mitochondries du cinquième épisode en donnent un exemple : une bactérie autonome est incorporée dans une autre cellule, perd la capacité de vivre seule ; c’est ensuite l’ensemble qui est répliqué et soumis à la sélection. La multicellularité du huitième épisode en fournit un autre : les cellules cessent de se séparer chacune pour soi et constituent un corps qui se reproduit collectivement. Selon le décompte le plus large, cela s’est produit quarante-cinq fois. Ce critère ne retient donc pas les « événements extraordinaires ». Il retient un changement précis de structure, qui peut être assez fréquent.
Plus loin dans la série, un autre candidat se présentera : l’eusocialité, au seizième épisode. Dans les colonies de fourmis et d’abeilles, la plupart des individus renoncent à se reproduire, et la colonie entière est soumise à la sélection comme un corps.
Cette idée vient d’un livre écrit en 1995 par le Britannique John Maynard Smith et le Hongrois Eörs Szathmáry, The Major Transitions in Evolution, « Les grandes transitions de l’évolution ». Maynard Smith est le biologiste du sixième épisode qui avait commencé par concevoir des avions. Les deux auteurs y dressaient la liste de plusieurs grandes transitions dans l’histoire de la vie : des molécules enfermées par une membrane dans un même système de réplication ; le passage des cellules procaryotes aux eucaryotes ; de l’asexualité à la sexualité ; de l’unicellulaire au multicellulaire ; de la vie solitaire aux groupes sociaux avec division du travail ; et le langage humain.
Leur liste est plus large que le critère retenu ici : elle inclut aussi les changements dans les modes de transmission de l’information. La radiation animale du Cambrien n’y figure pas.
On peut décomposer le critère en trois questions vérifiables. Des unités qui se reproduisaient séparément ont-elles perdu cette capacité ? Une nouvelle entité reproductrice est-elle apparue, portant une valeur sélective commune ? Les conflits entre unités de niveau inférieur ont-ils été systématiquement réprimés par un mécanisme quelconque ? Il faut répondre oui aux trois pour parler d’un changement de niveau.
Aux douzième et quatorzième épisodes, cette même règle servira à mesurer la conquête des terres et l’extinction de masse de la fin du Permien. Appliquée au Cambrien, elle donne trois réponses négatives.
Les animaux multicellulaires existaient avant le Cambrien. Les transformations que celui-ci enregistre, squelettes, appendices, yeux, augmentation de la taille, prédation, terriers, se déroulent toutes à l’intérieur du niveau déjà constitué de l’individu animal. Les réseaux alimentaires et les écosystèmes se complexifient, les destins des animaux dépendent de plus en plus les uns des autres. L’écosystème entier ne devient pas pour autant une chose qui se reproduit d’un seul tenant.
Après le Cambrien survient une autre radiation de grande ampleur. À l’Ordovicien, entre environ 480 et 450 millions d’années, le nombre de genres d’animaux marins devient plusieurs fois plus élevé. Brachiopodes, bryozoaires, coraux, nautiloïdes et d’autres groupes se diversifient à leur tour. Les chercheurs appellent cela la grande biodiversification ordovicienne.
Elle ajoute davantage de diversité que le Cambrien, mais on la qualifie rarement d’« explosion ». Le choix de l’étiquette dépend en partie de l’épisode qui a été vu le premier, puis raconté le premier.
À l’inverse, les véritables changements de niveau ont souvent lieu sans bruit. Le huitième épisode l’a montré : des cellules se sont assemblées en corps à quelque quarante-cinq reprises. La plupart de ces événements n’ont laissé que des filaments et des amas discrets, très difficiles à reconnaître dans les fossiles. Le caractère spectaculaire d’un événement et son statut de changement de niveau sont deux questions différentes.
Ce sont trois autres choses qui changent : les individus animaux déjà existants s’organisent selon des structures corporelles plus diverses ; les relations écologiques entre animaux se complexifient ; la visibilité dans les archives fossiles augmente brusquement. Avec un autre ensemble de critères, la complexité écologique par exemple, le Cambrien se placerait très haut.
Le terme a deux usages, qui ne sont pas interchangeables. Si « transition de phase » veut seulement dire que de nombreuses variables couplées franchissent un seuil et que l’état d’ensemble change rapidement, le Cambrien peut parfaitement se décrire ainsi. Si le terme exige un changement d’unité de sélection, nous n’en avons pas, à ce jour, la preuve pour le Cambrien.
C’est un peu comme dire d’un malade que « sa constitution a changé ». La phrase ressemble à un diagnostic. En réalité, elle reformule seulement les symptômes. Elle ne dit toujours pas dans quel organe se trouve le mal.
Si l’on substitue discrètement le second sens au premier, le terme cesse d’expliquer et commence à faire écran. À peine a-t-on dit « c’est une transition de phase » que la question semble résolue. Mais laquelle ? L’unité de sélection a-t-elle changé ? Plusieurs variables se sont-elles mises à accélérer ensemble ? Ou notre objectif a-t-il soudain laissé entrer davantage de lumière à cet endroit de l’histoire ?
Le même risque se cache dans d’autres grands mots. Qualifier un événement de « révolution », d’« explosion » ou de « bond » donne facilement le sentiment qu’on en a expliqué quelque chose. Plus un grand mot peut embrasser de choses, plus il faut lui demander quelle variable précise il désigne.
Ce que cette série appelle construction revient, au fond, à tracer une ligne : ce qui est dedans compte ; ce qui est dehors ne compte pas. La ligne peut être tracée par les humains, comme un ensemble de critères, ou par la nature, comme une membrane. Dans cet épisode, la construction est la ligne tracée par l’étiquette « explosion cambrienne ». À l’intérieur se trouve l’explosion que l’on voit.
La part que la construction ne peut contenir et qu’elle ne peut pas non plus faire disparaître, cette série l’appelle le reste. Ici, le reste est ce qu’on ne parvient pas à démêler proprement : dans la diversité visible du Cambrien, quelle part revient à une radiation réelle ? Quelle part à la squelettisation, qui a permis aux roches ordinaires de commencer à recueillir des fossiles ? Quelle part à une fenêtre mondiale de conservation des corps mous ? Quelle part à la multiplication par cinq des roches sédimentaires marines ? Les différents modes de conservation agissent de façons entièrement différentes sur les corps mous, les parties dures, les organismes microscopiques et les terriers. Il n’y a pas de dénominateur commun.
Réunissons ces éléments. Le Cambrien prend à peu près cette allure : bien plus tôt, les animaux se sont déjà discrètement séparés en plusieurs branches, petits et mous. En quelques dizaines de millions d’années, plusieurs lignées acquièrent chacune de leur côté des coquilles et des pièces squelettiques, des yeux, des appendices capables de saisir et de courir. Elles creusent dans la vase des galeries de plus en plus complexes. Les prédateurs pourchassent, les proies prennent la fuite.
Au même moment, la mer envahit les continents. Les roches capables de conserver des fossiles deviennent plusieurs fois plus abondantes. Et durant un intervalle exceptionnel, même les corps mous peuvent être comprimés dans la vase en restant intacts. Les changements réels et les changements visibles se superposent dans un même intervalle de temps ; ensemble, ils produisent cette « explosion ».
Le clou est toujours planté à Fortune Head. À un peu plus de trois mètres sous lui repose la galerie qu’il était censé marquer. Selon les vérifications de ces dernières années, l’âge fiable le plus ancien de cette galerie pourrait lui-même être de cinq ou six millions d’années plus jeune que la limite qu’elle balise. Les critères continuent de trier. Le clou n’a toujours pas été replanté.