I Ein Meeresboden vor fünfhundert Millionen Jahren
Vor etwa 518 Millionen Jahren lag dort, wo sich heute Chengjiang nahe Kunming in der chinesischen Provinz Yunnan befindet, ein warmes, flaches Meer. Der größte Teil des Festlands war damals auf der Südhalbkugel zu einer zusammenhängenden Landmasse vereint: Gondwana. An Land war es noch kahl. Keine Pflanzen, keine Tiere.
Südchina war eine kleine Landmasse, die nahe dem Äquator trieb, ringsum von warmen Flachmeeren umgeben. Ein Tag dauerte damals nur ungefähr einundzwanzig Stunden. Der Mond war näher als heute, die Gezeiten waren stärker.
Über den Schlamm am Meeresboden kriechen langsam ein paar Trilobiten. Ihr Körper ist der Länge nach in drei Lappen geteilt, links, in der Mitte und rechts; die gegliederten Panzerplatten auf ihrem Rücken schimmern im Wasser. Ein Wurm mit paarweise angeordneten weichen, fleischigen Beinen klammert sich an eine Gruppe von Schwämmen. Auf seinem Rücken stehen zwei Reihen spitzer Stacheln. Aus dem Schlamm schiebt sich ein Gliederfüßer, auf dem Kopf ein Paar langer Fühler. Er hat eine feste Außenhülle. Heutigen Garnelen sieht er ähnlich, und doch gleicht er keiner von ihnen ganz.
Durchs Wasser schwimmt der größte Jäger dieses Meeres: Anomalocaris. Er ist ungefähr einen halben Meter lang, manche Exemplare werden noch länger. An beiden Körperseiten sitzen hintereinander blattartige Lappen, die wie Flossen schlagen. Vorn am Kopf ragen zwei große, bestachelte Greifarme hervor, wie zwei Zangen. Den Mund bildet ein Ring aus Zahnplatten; geöffnet sieht er aus wie eine Ananasscheibe.
Auf zwei kurzen Stielen trägt er große Facettenaugen. Ob er die harten Panzer der Trilobiten knacken konnte, ist unter Forschern noch umstritten. 2023 simulierte ein Forschungsteam am Computer die Kräfte, die auf seine Greifarme wirkten, und kam zu dem Schluss, dass sie sich eher zum Packen weichhäutiger Beute eigneten.
Auch die Augen der Trilobiten sind etwas Besonderes. Jede einzelne kleine Linse ihrer Facettenaugen besteht aus einem durchsichtigen Kalzitkristall. Dessen optische Achse liegt genau in der Richtung, aus der das Licht einfällt.
Diese Tiere sahen die Welt durch Stein. Ihre steinernen Augen sind in Fossilien oft noch unversehrt erhalten. 2011 fanden Forscher auf der australischen Känguru-Insel, in etwas jüngeren Gesteinsschichten, ausgezeichnet erhaltene Facettenaugen von Anomalocaris-Verwandten. Ein einziges Auge besaß mehr als sechzehntausend Einzelaugen, mehr als bei den meisten heutigen Insekten.
Ein anderes Tier, nur wenige Zentimeter lang und einem kleinen Fisch ähnlich, schwimmt mit schlängelndem Körper durchs Wasser. 1999 erkannten Shu Degan und seine Kollegen von der chinesischen Nordwest-Universität zwei solche Tiere unter den Fossilien von Chengjiang. Im Körper lag ein Rückenstrang, dazu kamen Reihen doppelt winkelförmig gefalteter Muskelsegmente. Sie gehören zu den ältesten bekannten Wirbeltieren. Unsere fernen Vorfahren, deine wie meine, lebten damals in diesem Meer.
Die Fossilien von Chengjiang sind so fein erhalten, dass sich sogar Nerven erkennen lassen. 2012 identifizierten Forscher der Universität Yunnan sowie aus Großbritannien und den USA in einem fossilen Gliederfüßer namens Fuxianhuia ein erhaltenes Gehirn. Sein Aufbau kam dem Gehirn heutiger Insekten und Krebstiere bereits recht nahe. Ein kleiner Kopf von vor mehr als fünfhundert Millionen Jahren hatte einen dunklen Schatten im Tonstein hinterlassen.
Für manche Tiere aus Chengjiang hat sich bis heute kein passender Platz gefunden. Eine dieser Gruppen heißt Vetulicolia. Ihr Körper besteht aus zwei Abschnitten: Die vordere Hälfte sieht aus wie ein Kasten mit einer Reihe von Kiemenöffnungen, die hintere wie ein gegliederter Schwanz.
2001 errichteten Shu Degan und seine Kollegen für sie einen eigenen Tierstamm. Später betrachteten manche Forscher sie als frühen Seitenzweig der Deuterostomier, der Neumünder; andere ordneten sie ganz anders ein. Ein wenige Zentimeter langes Tier wird unter Taxonomen seit über zwanzig Jahren von einem Platz zum anderen geschoben.
Im Schlamm steckt noch eine andere Art von Würmern: die Priapswürmer. Ihr Körper sieht aus wie eine Wurst. Am Vorderende können sie einen ringsum stachelbesetzten Rüssel ausstülpen; indem sie ihn vorstrecken und wieder einziehen, bohren sie sich durch den Schlamm. In Chengjiang wie auch im Burgess-Schiefer sind sie häufig, und einige wenige Nachfahren leben noch heute im Schlamm des Meeresbodens. Nach Ansicht mancher Forscher könnten die Suchgänge, die im nächsten Abschnitt den Beginn des Kambriums festlegen werden, sehr gut von Tieren aus dem Umfeld ihrer Vorfahren stammen.
All diese Tiere liegen in Schichten gelbgrünen Tonsteins, mitsamt Augen, Darm und den feinen Haaren an ihren Beinen. Ursprünglich bestanden die Fossilien von Chengjiang aus schwarzen Kohlenstofffilmen und Pyrit. Durch Verwitterung an der Erdoberfläche nehmen sie häufig rostbraune und blassrote Töne an. Auf dem gelbgrünen Grund wirken sie wie eine mit feinsten Pinselstrichen auf Stein gemalte chinesische Gongbi-Malerei. Am 1. Juli 1984 schlug Hou Xianguang vom Institut für Geologie und Paläontologie in Nanjing, das zur Chinesischen Akademie der Wissenschaften gehört, am Maotianshan bei Chengjiang einen Tonstein auf. Darin lag ein vollständiger weichhäutiger Gliederfüßer, später Naraoia genannt.
In diesem Augenblick, erzählte er, habe das Tier ausgesehen, als lebe es noch, als wolle es gleich über die feuchte Gesteinsfläche schwimmen. Damit war die Chengjiang-Biota entdeckt. Inzwischen sind mehr als zweihundert Arten beschrieben; 2012 wurde die Fundstätte ins Welterbe aufgenommen.
China gehört zu den besten Orten, um das Kambrium zu betrachten. Qingjiang in Hubei ist ungefähr so alt wie Chengjiang in Yunnan, Guanshan in Yunnan etwas jünger, Kaili in Guizhou noch jünger. Die Fossillagerstätten reihen sich zeitlich aneinander wie Fotos auf aufeinanderfolgenden Seiten eines Albums. An ihnen lässt sich verfolgen, wie sich dasselbe Meer im Lauf einiger zehn Millionen Jahre veränderte.
Während der Milliarden Jahre davor hatten auf der Erde überwiegend Mikroorganismen gelebt, dazu jene flachen, schwer einzuordnenden Wesen aus dem Ediacarium, von denen der neunte Teil erzählte. Binnen weniger zehn Millionen Jahre waren die Meere plötzlich voller Tiere mit Augen, Beinen und Panzern, voller Verfolger und Flüchtender. Von den meisten heutigen Tierstämmen lassen sich frühe Vertreter in den Gesteinen dieses Zeitabschnitts finden.
Das ist die kambrische Explosion. Der Name „Kambrium“ leitet sich von der alten Bezeichnung für Wales in Großbritannien ab. 1835 benannte der britische Geologe Sedgwick danach die ältesten fossilführenden Schichten der dortigen Gegend.
Darwin bereitete das Kopfzerbrechen. In der „Entstehung der Arten“ räumte er ein, dass die komplizierten Tiere im Kambrium auf einmal erschienen, während darunter nichts zu finden war. Für seine Theorie war das ein ernstes Problem.
Mehr als hundertsechzig Jahre später zählt diese Explosion zu den berühmtesten Ereignissen der Evolutionsgeschichte. Zugleich gehört sie zu den Ereignissen, die sich besonders leicht mit einem einzigen Satz abfertigen lassen. Dieser Teil fragt: Was an der Explosion ist wirklich geschehen, was hat erst unsere Beobachtung hervorgebracht? Und was ist eigentlich erklärt, wenn wir sie einen „Phasenübergang“ nennen?
II Ein Nagel in einem Wurmgang
An welchem Tag begann das Kambrium? Die Antwort ist ein Ort.
Viele Grenzen der geologischen Zeitskala werden durch einen Punkt an einer tatsächlich vorhandenen Felswand irgendwo auf der Welt definiert. Oberhalb dieser Schicht beginnt die neue Zeit, darunter liegt die alte. Ein solcher Punkt wird meist „Goldener Nagel“ genannt. Im vierzehnten Teil wird er uns wieder begegnen, und der dreiundzwanzigste wird sich eigens mit ihm befassen.
Der Nagel des Kambriums steckt in einem Küstenkliff bei Fortune Head auf der Burin-Halbinsel im Südosten der kanadischen Insel Neufundland. Genauer: in einer Schichtenfolge namens Chapel-Island-Formation, 2,4 Meter über der Basis des ursprünglich als zweite Einheit bezeichneten Schichtglieds. Er legt zugleich den Beginn des Kambriums, des Paläozoikums und des Phanerozoikums fest. Phanerozoikum bedeutet „sichtbares Leben“. Diesen Namen prägte 1930 der amerikanische Geologe Chadwick, im Gegensatz zu der langen Zeit davor, in der das Leben beinahe unsichtbar blieb.
Später wurde das Kambrium selbst in mehrere Stufen unterteilt. Für den Beginn jeder Stufe braucht es wiederum einen eigenen Nagel. Vier davon stecken in China: bei Paibi im Kreis Huayuan in Hunan, bei Luoyixi im Kreis Guzhang, ebenfalls in Hunan, im Profil Wuliu–Zengjiayan im Kreis Jianhe in Guizhou sowie bei Duibian in Jiangshan in Zhejiang.
Die Wahl dieses einen Nagels dauerte zwanzig Jahre. 1972 setzte die Internationale Union der Geologischen Wissenschaften eine eigene Arbeitsgruppe ein. Sie untersuchte mögliche Referenzprofile auf der ganzen Welt; es wurde verglichen, diskutiert und wieder verglichen, bis 1992 eine Abstimmung die Entscheidung brachte.
Unter den Kandidaten, über die 1992 abgestimmt wurde, lag auch einer in China: Meishucun bei Jinning in Yunnan. Seine Schichten enthalten große Mengen kleiner Schalenfossilien aus dem allerfrühesten Kambrium. Chinesische Geologen hatten jahrelang daran gearbeitet. Ausgewählt wurde am Ende Fortune Head.
Dort steckt der Nagel nicht in einem Tier, sondern in der Spur eines Verhaltens. Das betreffende Spurenfossil besteht aus einem nahezu waagerechten Hauptgang, von dem in regelmäßigen Abständen kleine schräge Suchgänge nach oben, unten und zu beiden Seiten abzweigen. Von der Unterseite einer Gesteinsschicht betrachtet, sieht es aus wie eine Reihe mandelförmiger kleiner Buckel auf einer Linie.
Die übliche Deutung lautet: Ein wurmartiges, bilateral symmetrisches Tier bewegte sich durch den Schlamm und tastete dabei in verschiedene Richtungen nach Nahrung. Den Urheber hat nie jemand gesehen. Den Beginn des Phanerozoikums definiert eine Bewegung bei der Nahrungssuche, ausgeführt von einem Tier unbekannter Identität.
Für diese Wahl gab es gute Gründe. Trilobiten erschienen deutlich später, und die frühen Trilobiten der einzelnen Kontinente waren stark regional geprägt. Kleine Schalenfossilien gab es früher, doch oft sind es verstreute Bruchstücke, deren Zugehörigkeit unklar bleibt. Komplexe Grabgänge können auch in gewöhnlichem Gestein erhalten bleiben. Ihr Erzeuger muss nicht selbst überliefert sein, damit sie die Tätigkeit eines komplexen Tieres anzeigen.
Später wurde es peinlich. 2001 untersuchten Gehling und seine Kollegen Fortune Head erneut. Gehling ist jener Forscher aus dem neunten Teil, der das Totenmaskenmodell vorgeschlagen hatte. Sie fanden die maßgebliche Leitspur sowohl gut drei als auch gut vier Meter unterhalb des Nagels. Sieben bis fünfzehn Meter darunter lagen außerdem ähnlich geformte Grabgänge derselben Spurengattung. Der Nagel war eine Definition und wurde deshalb nicht versetzt. Aber die Behauptung, er stecke genau dort, wo diese Spur erstmals auftauche, galt nicht mehr.
Auch das Alter verändert sich. 2019 wurden aus dem oberen Bereich einer Schichtenfolge in Namibia ähnliche Spuren gemeldet. Sie liegen zwischen zwei Vulkanascheschichten, deren Alter mit ungefähr 539 und 538,6 Millionen Jahren angegeben wird.
Auf diesem Material beruht zum Teil die Angabe, das Kambrium habe vor etwa 538,8 Millionen Jahren begonnen. Eine erneute Untersuchung kam 2026 jedoch zu dem Schluss, die älteren Spuren gehörten zu einem anderen Grabgangtyp. Die ältesten zuverlässig datierten Exemplare der eigentlichen Leitspur könnten nur ungefähr 533 Millionen Jahre alt sein.
Die Grundlage der Zahlen liefern vor allem Vulkanaschen in der Nähe der Grenze, verteilt über die ganze Welt. Sowohl im Oman als auch in Namibia sind solche Aschelagen in die grenznahen Schichten eingeschaltet. Ihre Zirkondatierungen haben die Zahl immer wieder nach unten korrigiert.
Das Zahlenalter des Kambriumbeginns wurde über Jahrzehnte wieder und wieder geändert. Im späteren zwanzigsten Jahrhundert lag es bei etwa 570 Millionen Jahren, Anfang der neunziger Jahre wurde es auf ungefähr 544 Millionen berichtigt. 2004 waren es 542 Millionen, 2012 noch 541 Millionen, 2022 schließlich 538,8 Millionen Jahre. Der konkrete Punkt in der Felswand von Fortune Head ist kein einziges Mal versetzt worden. Das Alter des Kambriums verändert sich. Seine Grenze bleibt stehen.
III Was in welcher Reihenfolge geschah
Ordnet man die Fossilien jener Zeit der Reihe nach, zeigt sich ein Ablauf in mehreren Etappen, kein einzelner großer Knall.
Schon vor Beginn des Kambriums hatte Cloudina, die Röhrenform aus dem neunten Teil, eine harte Schale entwickelt. Darin finden sich sogar Löcher, die Räuber hineingebohrt hatten. In den ersten paar Millionen Jahren des Kambriums war der Meeresboden eine „Welt der Röhren“: feine Röhren verschiedenster Art, ursprüngliche kleine zahnförmige Gebilde, Schwammnadeln. Die Fossilliste war kurz. Darunter finden sich winzige gebogene Haken, nur ein oder zwei Millimeter lang, die jeweils zu mehreren auftreten. Sie ähneln stark den Greifhaken am Mund heutiger Pfeilwürmer und könnten zu den ältesten bekannten „Zähnen“ eines Räubers gehören.
Dann kommen die kleinen Schalenfossilien. Es sind millimetergroße mineralisierte Bruchstücke: Schalen wie kleine Mützen, Schuppen, Hartplättchen, Röhrchen. Löst man Kalkstein aus Meishucun oder gleich alten Schichten anderswo auf der Welt in Säure auf, lassen sie sich zu Tausenden und Abertausenden daraus gewinnen. Oft müssen Forscher mehrere Dutzend oder sogar Hunderte Kilogramm Kalkstein Stück für Stück in Essigsäure legen, wochenlang einweichen lassen und anschließend die winzigen Teile unter dem Mikroskop einzeln aus dem Rückstand herauslesen.
„Kleine Schalenfossilien“ bezeichnet keine Tierart, sondern einen Sammelkorb. Ein einziges Tier zerfiel nach seinem Tod oft in Dutzende oder Hunderte verschieden geformte Hartplättchen. Wie bei einem zerfallenen Kettenhemd findet man nur einen Haufen kleiner, unterschiedlich geformter Teile.
Einige dieser Kettenhemden ließen sich später wieder zusammensetzen. Die Fossilfundstelle Sirius Passet wurde 1984 von Forschern des Geologischen Dienstes von Grönland entdeckt, im selben Jahr wie Chengjiang.
1990 fanden britische und dänische Forscher dort im Norden Grönlands vollständige Fossilien von Halkieria: ein wenige Zentimeter langes Tier, dessen Rücken dicht mit mehreren verschieden geformten Typen von Hartplättchen besetzt war. Am Vorder- wie am Hinterende saß außerdem je eine kleine Schale. Die Bruchstücke, die man zuvor jeweils verschiedenen Gruppen zugeordnet hatte, gehörten in Wirklichkeit zu ein und demselben Körper.
An den Ufern der Lena und ihres Nebenflusses Aldan im russischen Sibirien ziehen sich lange kambrische Steilwände hin. Ihre Schichten liegen wie Buchseiten übereinander. Mehrere Stufen des frühen Kambriums tragen die Namen kleiner Orte aus dieser Gegend, etwa Tommot. In den fünfziger und sechziger Jahren des zwanzigsten Jahrhunderts sammelten sowjetische Paläontologen dort systematisch kleine Schalenfossilien. Zum ersten Mal brachten sie die frühesten Tiere des Kambriums in eine zeitliche Reihenfolge.
Vor etwa 525 Millionen Jahren wurden die Tiere mit Hartteilen vielfältiger. Es gab Armfüßer, Hyolithen und eine Gruppe von Schwämmen namens Archaeocyathen. Die Archaeocyathen errichteten zusammen mit Mikroorganismen in den flachen Meeren die ersten ausgedehnten Tierriffe des Kambriums. Archaeocyathen sehen aus wie doppelwandige Becher, deren Wände von kleinen Poren durchsetzt sind. Die meisten waren nur wenige Zentimeter hoch und standen in Gruppen auf dem flachen Meeresboden.
Sie gediehen mehr als zehn Millionen Jahre lang. Bis zum mittleren Kambrium waren sie fast vollständig verschwunden. Danach blieb ihr Platz als Riffbauer auf der Erde lange leer, bis andere Tiere übernahmen. Vor ungefähr 521 Millionen Jahren erschienen die ersten Trilobiten. Zu den häufigsten Formen des frühen Kambriums in China gehört Redlichia: großer Kopf, kleiner Schwanzschild und lange Wangenstacheln zu beiden Seiten. In den Schiefern von Yunnan, Guizhou und Shaanxi ist sie allenthalben zu finden. Für viele Geologiestudierende ist sie der erste Trilobit, den sie kennenlernen.
Neuere Untersuchungen gehen davon aus, dass die ersten Trilobiten auf mehreren Kontinenten beinahe gleichzeitig in den Fossilbericht eintreten, vor etwa 521 bis 520 Millionen Jahren. Der Abstand von rund einer Million Jahren liegt ungefähr in der Größenordnung der Unsicherheit beim Vergleich über Kontinente hinweg. Vor etwa 520 Millionen Jahren erschienen die frühesten Stachelhäuter. Vor ungefähr 518 Millionen Jahren waren in der weichhäutigen Fauna von Chengjiang Gliederfüßer, Chordatiere und viele weitere Gruppen bereits stark aufgefächert.
Auch winzige Tiere sind erhalten geblieben. In den etwa 535 Millionen Jahre alten Schichten um Kuanchuanpu im Süden von Shaanxi liegen große Mengen millimetergroßer Tiere, deren Körper in Phosphat erhalten sind.
2017 beschrieben Han Jian und seine Kollegen von der Nordwest-Universität von dort ein nur einen Millimeter großes Tier: Saccorhytus, einen rundum zerknitterten kleinen Sack mit weit aufgerissenem Mund. Anfangs galt er als einer der frühesten Vertreter der Neumünder, jener Gruppe, zu der auch der Mensch gehört. Vollständigere Scans zeigten 2022, dass er in Wirklichkeit ein frühes Mitglied einer anderen großen Tiergruppe war, ein entfernter Verwandter heutiger Insekten und Fadenwürmer. Ein Ding von einem Millimeter bekam binnen fünf Jahren einen neuen Stammbaum.
Auch die Stufengliederung des Kambriums ist bis heute nicht vollständig festgelegt. An den Beginn mehrerer Stufen wurde noch kein Nagel gesetzt, weil sich kein Fossil finden lässt, das auf allen Kontinenten verlässlich zugeordnet werden kann und zugleich plötzlich genug erscheint. Wie lange die „Explosion“ dauerte, hängt davon ab, welchen Abschnitt dieser Folge man Explosion nennt.
Nimmt man die Zeit vor 530 bis 520 Millionen Jahren, sind es rund zehn Millionen Jahre. Rechnet man von der Untergrenze des Kambriums bis zum Auftreten der Trilobiten, sind es ungefähr achtzehn Millionen. Zählt man die Vorbereitung vor dem Kambrium hinzu, kommt man auf etwa dreißig Millionen Jahre.
Noch etwas ist wichtig: „Das erste Auftreten eines Tierstamms“ bedeutet oft, dass erstmals seine Gesamtgruppe erkannt werden kann. Der neunte Teil hat Gesamtgruppe und Kronengruppe unterschieden. Ein kambrisches Tier kann zweifellos zu einem Zweig eines bestimmten Stamms gehören und trotzdem nichts von dem vertrauten Aussehen haben, das wir heute mit dessen Vertretern verbinden.
Für viele heutige Stämme kleiner Tiere, etwa Plattwürmer und Schnurwürmer, gibt es zudem keine unumstrittenen kambrischen Fossilien. Ein Tier von höchstens einem Millimeter Größe, ohne irgendein hartes Körperteil, hatte kaum eine Chance, im kambrischen Fossilbericht etwas zu hinterlassen. Aus seiner Abwesenheit dort folgt nicht, dass es damals noch nicht existierte.
IV Die Überlieferung wird heller
Dass das Kambrium so reich aussieht, liegt zum Teil an den Bedingungen, unter denen wir es beobachten.
Der erste Weg führt über Zeitfenster, in denen weiche Körper erhalten bleiben. 1909 entdeckte Walcott von der amerikanischen Smithsonian Institution in der Gegend des Burgess-Passes in den kanadischen Rocky Mountains schwarze Schiefer mit weichhäutigen Tieren.
Walcott leitete damals die Smithsonian Institution. Jeden Sommer zog er mit seiner Familie zum Sammeln in die Berge. Der Erzählung nach soll das Pferd, auf dem seine Frau ritt, auf einem Bergpfad ausgerutscht sein und dabei eine Steinplatte umgetreten haben.
Ob die Geschichte stimmt, ist ungewiss. Berühmt wurde der Burgess-Schiefer jedenfalls. Seine Tiere hatten am Fuß eines untermeerischen Steilhangs gelebt. Immer wieder schossen Schlammströme den Hang hinab und begruben sie rasch an Ort und Stelle in sauerstoffarmem Schlamm. Noch bevor Aasfresser und Bakterien sich über sie hermachen konnten, drückte der Ton die Körper zu dünnen schwarzen Filmen zusammen.
Walcott sammelte im Lauf seines Lebens mehr als sechzigtausend Exemplare. Die meisten Tiere quetschte er in die bereits bekannten Stämme. Am häufigsten ist dort Marrella, ein nur zwei Zentimeter langer Gliederfüßer mit zwei Paar langen Stacheln am Kopf. Von ihm wurden mehr als zwanzigtausend Exemplare gesammelt.
Sechzig Jahre später untersuchten Whittington von der britischen Universität Cambridge und seine Schüler Conway Morris und Briggs die Stücke neu. Viele Tiere, stellten sie fest, ließen sich in keinem bekannten Stamm unterbringen. Eines von ihnen, Opabinia, trug fünf Augen auf dem Kopf. Nach vorn ragte ein langer Rüssel wie ein Feuerwehrschlauch, an dessen Ende eine Zange saß. Als Whittington 1972 auf einer Fachtagung seine Rekonstruktion zeigte, brach der Saal in Gelächter aus. Die Zuhörer glaubten, er mache einen Scherz.
Die Geschichte von Anomalocaris verlief noch verwickelter. Seine beiden großen Greifarme waren schon 1892 als Körper einer Garnele beschrieben worden. Den ringförmigen Mund hielt man für eine Qualle.
Sein Rumpf galt zunächst als Seegurke, später als Fossil einer Qualle, die über einem Schwamm lag. Alle drei Teile hatten eigene Namen. Erst 1985 erkannten Whittington und Briggs, dass sie zu demselben Tier gehörten.
Noch sonderbarer erging es einem Tier mit zwei Reihen spitzer Rückenstacheln und einer Reihe weicher, fleischiger Beine. Bei seiner Rekonstruktion 1977 wurde es auf den Kopf gestellt: Die Stacheln galten als Beine, die Beine als Tentakel auf dem Rücken. Es hieß Hallucigenia, ein Name wie für ein Trugbild gemacht. Erst 1991 drehten Forscher es mithilfe verwandter Formen aus Chengjiang wieder richtig herum. 2015 fanden sie schließlich heraus, an welchem Ende der Kopf saß.
Die Geschichte des Burgess-Schiefers geht weiter. 2014 berichteten Caron und seine Kollegen vom Royal Ontario Museum in Kanada über die Entdeckung einer neuen Lagerstätte vom Burgess-Typ im Marble Canyon, etwa vierzig Kilometer von der ursprünglichen Fundstelle entfernt. In wenigen Wochen sammelten sie Tausende Exemplare, darunter viele neue Arten. Auch die ungefähr gleich alte Kaili-Biota in der chinesischen Provinz Guizhou bewahrt zahlreiche weichhäutige Tiere. Sie bildet eine Brücke über den zeitlichen Abschnitt zwischen Chengjiang und Burgess.
1980 wurde der Burgess-Schiefer ins Welterbe aufgenommen, später ging er in der Welterbestätte der kanadischen Rocky-Mountain-Parks auf. Heute dürfen Besucher nur mit einem Führer dorthin, nach einem mehrstündigen Marsch über Bergpfade.
Mehr als fünfzig Fossillagerstätten vom Typ Burgess und Chengjiang sind bekannt, verteilt über mehrere einstige Kontinente. 2019 berichteten Fu Dongjing und ihre Kollegen von der Nordwest-Universität über eine weitere: die ungefähr 518 Millionen Jahre alte Qingjiang-Biota bei Changyang in Hubei. Unter den Taxa, die in mehr als viertausend Exemplaren vertreten waren, war über die Hälfte neu. Viele Quallen, Rippenquallen und zarte weichhäutige Tiere waren darunter. Die Zusammensetzung unterschied sich stark vom gleich alten Chengjiang.
Eine Fossillagerstätte kann nicht für den ganzen Ozean stehen. Burgess und Chengjiang sind zwei Fundorte innerhalb eines weltweiten Zeitfensters mit ungewöhnlich hoher Wahrscheinlichkeit, weiche Körper zu bewahren. Im mittleren und späten Kambrium wurden solche Fenster deutlich seltener. Schon ein Wechsel der Lagerstätte kann die sichtbare „Tiervielfalt“ um ein Mehrfaches verändern. Ein quantitativer Vergleich ergab, dass die Zahl der in Chengjiang erfassten Gruppen ungefähr viermal so hoch ist wie im ähnlich alten Sirius Passet und um rund 27 Prozent höher als im klassischen Steinbruch des Burgess-Schiefers.
Es gibt noch ein kleineres Fenster. Die schwedischen „Stinksteine“, von denen der elfte Teil erzählen wird, sind Kalksteinknollen aus dem späten Kambrium. Löst man sie in Säure auf, lassen sich daraus ungefähr einen Millimeter große, dreidimensional erhaltene Gliederfüßer gewinnen, bis hin zu den Borsten an ihren Beinen. Sie machen eine Ebene sichtbar, die weder Chengjiang noch Burgess scharf genug abbilden: die winzigsten Tiere in den Schlammzwischenräumen des Meeresbodens.
Der zweite Weg ist die Ausbildung von Skeletten. Viele Abstammungslinien entwickelten in geologisch sehr kurzer Zeit unabhängig voneinander mineralisierte Hartteile. Auch die Baustoffe waren verschieden: Kalziumkarbonat, Kalziumphosphat, Siliziumdioxid.
Allein Skelette aus Kalziumkarbonat sind bei Tieren schätzungsweise mindestens etwa zwanzigmal unabhängig entstanden. Mit Schalen, Hartplättchen, Röhren und Außenskeletten konnten nun auch gewöhnliche Flachmeerkalke und Schiefer erkennbare Bruchstücke festhalten. Es änderte sich nicht nur, wie viele Tiere es gab, sondern auch, wie viele sichtbar werden konnten. Selbst wenn die tatsächliche Artenzahl gleichmäßig wächst, kann die Skelettbildung die Diversitätskurve steil nach oben treiben.
Skelette brachten noch eine neue Form der Überlieferung mit sich. Ein Trilobit häutete sich im Lauf seines Lebens mehrmals. Jedes Mal blieb eine leere Hülle auf dem Meeresboden zurück. Viele Trilobitenfossilien im Gestein sind in Wahrheit abgelegte Kleidungsstücke. Ein einziges Tier kann mehrere „Fossilien“ hinterlassen. Tiere mit hartem Panzer werden nicht nur leichter, sondern auch leichter mehrfach überliefert.
Der dritte Weg führt über das Gestein selbst. 2024 verglich eine Untersuchung nordamerikanische stratigraphische und paläontologische Datenbanken. Vom Ende des Ediacariums bis zum späten Kambrium nahm die Menge der beprobbaren marinen Sedimentgesteine auf mehr als das Fünffache zu. Zwischen der Fossilzahl und der Menge mariner Sedimentgesteine lag der Korrelationskoeffizient über 0,8. Im elften Teil werden wir zwei Lesarten dieser Korrelation kennenlernen.
Welchen Anteil diese drei Wege zusammen ausmachen, lässt sich derzeit nicht sauber auseinanderrechnen. Es gibt keinen allgemein anerkannten Korrekturfaktor, mit dem man einen Diversitätsgipfel zerlegen könnte in „vierzig Prozent echte Radiation, sechzig Prozent Erhaltung“.
V Vier Kurven
Der feste Ausdruck „kambrische Explosion“ hielt erst ungefähr in den sechziger Jahren des zwanzigsten Jahrhunderts Einzug in die wissenschaftliche Literatur. Er hat nie beständig ein und dieselbe Größe bezeichnet.
Mindestens vier verschiedene Kurven sind im Spiel: der Zeitpunkt, zu dem eine bestimmte Gruppe erstmals erscheint; die Zahl der Arten und Gattungen; das Ausmaß der Unterschiede im Körperbau; die Komplexität der Ökologie. Diese vier Kurven müssen nicht im Gleichschritt verlaufen.
Ökologische Komplexität lässt sich unmittelbar aufzeichnen. 2008 rekonstruierten amerikanische Forscher die Nahrungsnetze von Chengjiang und Burgess, Verbindung für Verbindung. Als Grundlage dienten fossile Mageninhalte, Kotfossilien, Bissspuren und die Gestalt der Mundwerkzeuge. Wer fraß wen? Wer wurde von wem gefressen? Wie viele Ebenen von Räubern gab es?
Die so gezeichneten Netze waren in ihrem Aufbau den Nahrungsnetzen heutiger Meere bereits recht ähnlich. Schon vor mehr als fünfhundert Millionen Jahren gab es im Meer ein ordentliches Geflecht aus Fressen und Gefressenwerden.
Am schwersten vorzustellen sind die Unterschiede im Körperbau, die sogenannte morphologische Disparität. Ein Vergleich hilft: Ein Bekleidungsgeschäft verkauft tausend Sorten Hemden. Ein anderes führt nur zehn verschiedene Dinge, jeweils ein oder zwei Hemden, Hosen, Schuhe, Hüte und Regenschirme.
Das erste Geschäft hat mehr verschiedene Artikel, beim zweiten sind die Unterschiede größer. Nun könnte man jedes Tier nach einer Reihe von Körpermerkmalen bewerten: Ist es gegliedert? Wie viele Paare von Anhängen besitzt es? Ist es bilateral symmetrisch?
Jede Tierart würde damit zu einem Punkt in einem mehrdimensionalen Raum. Wie weit sich die Punkte über diesen Raum verteilen, wäre ihre Disparität. Mit der Artenzahl ist das nicht dasselbe. Zehn völlig verschieden aussehende Arten können einen großen Raum einnehmen, zehntausend einander ähnliche Arten womöglich nur ein kleines Stück davon.
1989 veröffentlichte der Amerikaner Gould ein Buch über den Burgess-Schiefer: „Wonderful Life“, auf Deutsch „Zufall Mensch“. Den Originaltitel entlehnte er einem amerikanischen Film von 1946, in dem der Held sieht, wie die Welt aussähe, wäre er nie geboren worden. Gould meinte, gleich zu Beginn des Kambriums sei eine Vielfalt von Körperbauformen explodiert, die später nie wieder erreicht wurde. Die seltsamen Tiere hätten jeweils eigenständige Stämme vertreten; die weitere Geschichte habe nur noch gestrichen.
Er stellte sich außerdem vor, man könnte das Videoband des Lebens zurückspulen und noch einmal abspielen. Dann würden andere Tiere überleben. Das Buch übte einen gewaltigen Einfluss aus. Conway Morris schrieb später eigens eine Erwiderung, „The Crucible of Creation“, den „Schmelztiegel der Schöpfung“. Seiner Ansicht nach ließen sich die meisten jener Tiere bekannten Stämmen zuordnen. Selbst wenn man die Evolution neu ablaufen ließe, würde sie immer wieder bei ähnlichen Lösungen ankommen.
So stritten zwei Männer öffentlich in ihren Büchern miteinander: einer, der die Burgess-Fossilien mit eigenen Händen untersucht hatte, und einer, der ihre Geschichte der ganzen Welt erzählt hatte. Zu Conway Morris’ Lieblingsbeispielen gehörten die Augen. Bildgebende Augen sind im Tierreich oft unabhängig voneinander entstanden. Die Augen eines Kraken und die eines Menschen ähneln sich im Bau, haben sich aber getrennt entwickelt.
1992 unterzogen Briggs, Fortey und Wills die Sache einem quantitativen Test. Sie nahmen kambrische und heutige Gliederfüßer in dieselbe morphologische Analyse auf. Das Ergebnis: Die Spannweite der Formen heutiger Gliederfüßer entsprach ungefähr der kambrischen. Im Kambrium gab es eine schnelle Formenevolution, aber keinen Höchststand, dem sich das Leben danach nie wieder hätte nähern können. Der Streit verlagerte sich daraufhin zur Frage, wie der „Formenraum“ zu berechnen sei. Welche Merkmale man auswählt und wie man Abstände misst, beeinflusst das Ergebnis.
Gould beschloss sein Buch mit einem unscheinbaren Tier: Pikaia aus dem Burgess-Schiefer, wenige Zentimeter lang, mit flachem Körper und einer Struktur am Rücken, die einer Chorda ähnelt. Damals hielt man sie für einen der frühesten Vertreter der Chordatiere. Würde Pikaia beim erneuten Abspielen des Bandes nicht überleben, schrieb Gould, gäbe es später keine Wirbeltiere und auch uns nicht. Die danach aus Chengjiang bekannt gewordenen Myllokunmingia und Haikouichthys sind älter als Pikaia und sehen fischähnlicher aus. Man kann die Hauptfigur in diesem Satz austauschen; sein Sinn bleibt derselbe.
Im Kern streiten die beiden Bücher über Zufall und Notwendigkeit. Gould betont den Zufall: Noch einmal abgespielt, würde die Geschichte völlig anders enden. Conway Morris betont die Notwendigkeit: Dem Leben stehen in Wirklichkeit nicht allzu viele Wege offen; bei einem neuen Durchlauf würde es wieder an ähnlichen Stellen ankommen. Beide Seiten finden in den Burgess-Fossilien Beispiele für ihre Sicht. Der Streit dauert bis heute an.
Die „seltsamen“ Tiere bekamen später eines nach dem anderen ihren Platz. Anomalocaris gehört zu einem Zweig der Stammgruppe der Gliederfüßer, Hallucigenia ist ein entfernter Verwandter der Stummelfüßer, auch Samtwürmer genannt. Samtwürmer leben noch heute zwischen Laub und morschem Holz tropischer Wälder. Sie haben einen weichen Körper und Paare kurzer, dicker Beine. Bei der Jagd schießen sie aus beiden Kopfseiten je einen Schleimstrahl und kleben kleine Beutetiere damit fest. Auch Opabinia steht auf der Stammlinie der Gliederfüßer. Weniger seltsam wurden sie, weil wir einen Platz gefunden hatten, an den wir sie stellen konnten.
Eine weitere Verzerrung ergibt sich aus dem Beobachtungsfenster „lebt heute noch“. Forscher nennen sie den „Schub aus der Vergangenheit“. 2018 wiesen die britischen Forscher Budd und Mann darauf hin, dass die bis heute überlebenden Linien keine Zufallsstichprobe aller einstigen Linien darstellen. Wer sich früh rasch ausbreitete und eine große Vielfalt aufbaute, hatte bessere Aussichten, bis heute durchzuhalten.
Wenn wir vom Bestand „aller heute lebenden Tierstämme“ aus ins Kambrium zurückblicken, richtet sich unser Blick zwangsläufig auf die damals erfolgreichsten Ausbreiter. So scheinen die heutigen Stämme sämtlich früh und schnell erschienen zu sein. Dazu braucht es keinen besonderen biologischen Mechanismus. Man muss nur beachten, dass wir vom Ergebnis her zurückschauen.
Die Belege in die andere Richtung sind ebenso handfest. Grabgänge und Bewegungsspuren werden immer komplizierter, unabhängig davon, ob die Tiere einen harten Panzer hatten. Auf mehreren Kontinenten entstanden innerhalb einiger zehn Millionen Jahre zahlreiche voneinander unabhängige Systeme der Mineralisierung.
Trilobiten erscheinen auf mehreren Kontinenten beinahe gleichzeitig. Mehrere etwa 518 Millionen Jahre alte Lagerstätten weichhäutiger Tiere enthalten bereits viele tief voneinander getrennte Gruppen. Diese vier Befunde stehen in vier verschiedenen Arten von Aufzeichnungen.
Grabgänge, mineralisierte Hartteile und kohlenstoffhaltige Weichkörper gelangen auf unterschiedlichen Wegen in die Überlieferung. Welche Gesteine erhalten, aufgeschlossen und beprobt werden, beeinflusst jedoch alle drei. Sie sind keine völlig unabhängigen Zeugen; allein die Mineralisierung erklärt ihre gemeinsame Zunahme an Komplexität dennoch nicht. Mineralisierung kann das „erste Auftreten“ verstärken. Für sich allein erklärt sie keine zunehmende ökologische Komplexität.
2019 wurde anhand morphologischer Merkmale von Trilobiten die Evolutionsgeschwindigkeit über das ganze Kambrium hinweg geschätzt. Sie erwies sich als weitgehend konstant. Als Trilobiten in großer Zahl erschienen, war jene schnelle Veränderungsphase, die die großen Unterschiede der Körperbaupläne hervorbrachte, demnach zum erheblichen Teil bereits vorüber. Das erklärungsbedürftige „Schnelle“ wird in einen früheren, schlechter überlieferten Abschnitt zurückgeschoben.
VI Warum gerade damals
Warum vor mehr als fünfhundert Millionen Jahren? Es gibt mehrere Erklärungsansätze, und jeder erfasst einen Teil.
Zunächst der Zeitpunkt. Als das Kambrium begann, war das Ende der letzten Schneeballvereisung noch keine hundert Millionen Jahre her. Nachdem die vereiste Erde aufgetaut war, geriet die Chemie von Ozeanen und Atmosphäre heftig ins Schwanken. In dieser Zeit nach dem Auftauen erschienen die Ediacara-Lebewesen aus dem neunten Teil. Der Aufstieg der Tiere folgte einer ganzen Reihe weltweiter Umwälzungen unmittelbar auf dem Fuß.
Der erste Ansatz ist der Sauerstoff. Wie im vierten Teil besprochen, müssen wir seine Rolle nach der Stärke der Behauptung abstufen. Die schwächste lautet: Er „ermöglicht“ etwas. In heutigen sauerstoffarmen Meeresgebieten ist der Anteil fleischfressender Tiere deutlich geringer. Große, aktive Tiere brauchen genügend Sauerstoff.
Die mittlere Behauptung lautet: „Um den Beginn des Kambriums herum wurde eine Schwelle überschritten.“ Eine Studie von 2015 folgerte, dass sich im frühen Kambrium die sauerstoffversorgten Flächen des Meeresbodens ausdehnten. Die stärkste lautet: „Ein Sauerstoffpuls löste die Explosion unmittelbar aus.“ Für diese Variante sind die Belege am schwächsten. Nach den jüngsten zusammenfassenden Schätzungen könnte der Sauerstoff im Kambrium zwischen einem Zehntel und vier Zehnteln des heutigen Niveaus gelegen haben, eine große Spanne. Zudem veränderten die Tiere selbst den Oxidationszustand der Meere. Die Kausalrichtung kann sich also auch umkehren.
Die Belege für Räuber stehen den Fossilien auf den Leib geschrieben. Der Amerikaner Babcock untersuchte zahlreiche kambrische Trilobiten und fand bei vielen verheilte Bissverletzungen. Wo ein Stück am Rand gefehlt hatte, war später wieder etwas nachgewachsen.
Bei ungefähr siebzig Prozent der Trilobiten mit Narben liegt die Verletzung auf der rechten Körperseite. Vielleicht, so eine Vermutung, bissen die Räuber bevorzugt von rechts zu. Oder die Trilobiten flohen gewöhnlich nach links. Auch in Kotfossilien von Chengjiang und Burgess stecken häufig Splitter von Trilobitenpanzern.
Sauerstoff hat noch einen weniger auffälligen Nutzen. Ein Protein namens Kollagen stützt den tierischen Körper. Es steckt in Haut, Bändern und Knochen, und ein entscheidender Schritt seiner Herstellung braucht molekularen Sauerstoff. Schon 1970 wurde vorgeschlagen, dass große Tierkörper für ihr Gerüst auf Kollagen angewiesen seien. Ohne genügend Sauerstoff lässt sich dieses Gerüst nicht errichten.
Der zweite Ansatz ist die Räuber-Beute-Beziehung. Auch die Beutetiere lassen sich etwas einfallen. Manche kambrischen Trilobiten konnten ihren Körper bereits zur Bauchseite hin einrollen. Wie Rollasseln machten sie sich zur Kugel und versteckten den weichen Bauch und die Beine im harten Panzer. Im Ordovizium war diese Fähigkeit dann weit verbreitet.
Sobald es Räuber gibt, werden Bewegung, Sinnesorgane, Schutz und Skelette nützlich. Ein Wettrüsten beginnt. Die Bohrlöcher in den Schalen von Cloudina liegen bereits unterhalb der Grenze: Gefressen wurde schon lange; im Kambrium verschärfte sich die Jagd. Der Brite Parker schlug eine „Licht-an“-Hypothese vor. Mit der Entstehung der Augen konnten Jäger ihre Beute erstmals von Weitem sehen, und Beutetiere brauchten erstmals Verstecke und Rüstungen. Er machte daraus ein Buch: „In the Blink of an Eye“, „In einem Augenblick“.
Der dritte Ansatz ist der Wandel des Meeresbodens. Im neunten Teil war von den großen, zähen Mikrobenmatten auf den Böden des Ediacariums die Rede. Immer mehr Tiere gruben im Schlamm. Nach und nach verwandelten sie die feste Mattenoberfläche in einen weichen, wasserreichen, durchmischten Schlammboden. Forscher nennen das die „Agrarrevolution“.
Diese Revolution verlief in Etappen, und die Schätzungen gehen noch auseinander. Nach manchen Modellen betrug die mittlere Durchmischungstiefe des Meeresbodens im frühen und mittleren Kambrium nur wenige Zehntelzentimeter. Andere gehen davon aus, dass bereits im frühen Kambrium eine nennenswerte durchmischte Schicht vorhanden war. Beides bleibt weit hinter den fünf bis zehn Zentimetern heutiger Meeresböden zurück. Tiere stehen auf beiden Seiten der Kausalbeziehung: Durch ihr Graben veränderten sie den Boden, und der veränderte Boden veränderte wiederum die Tiere.
Das erklärt, wie ein Vorgang Fahrt aufnehmen kann. Wo sein Anfang liegt, muss anderswo gesucht werden. Er hat auch Gewinner und Verlierer. Tiere, die auf Mikrobenmatten lagen und dort ihre Nahrung bezogen, wurden mitsamt ihrer Lebensweise aus dem Ediacarium in wenige Winkel abgedrängt. Im siebten Teil ging es um einen deutlichen Rückgang der Stromatolithenvielfalt im späten Präkambrium, besonders vor etwa 700 bis 600 Millionen Jahren. Das war kein weltweit gleichmäßiger Rückgang seit einer Milliarde Jahren. In vielen kambrischen Meeresbodenmilieus schrumpfte ihr Gebiet weiter.
Der vierte Ansatz ist der Werkzeugkasten der Entwicklung. 1978 veröffentlichte Lewis vom California Institute of Technology in den USA seine über Jahrzehnte betriebenen Untersuchungen an Fruchtfliegenmutanten. Eine dieser Mutationen lässt einer Fliege zwei Flügelpaare wachsen. Das Segment, das normalerweise die Schwingkölbchen trägt, wird zu einem weiteren flügeltragenden Brustsegment.
Dafür erhielt er 1995 den Nobelpreis. Eine Gruppe von Genen steuert die Anordnung des Tierkörpers vom Kopf bis zum Schwanz; sie heißen homöotische Gene. Eine Mutation kann bei einer Fruchtfliege bewirken, dass an der Stelle eines Fühlers ein Bein wächst.
Genomvergleiche zeigen, dass diese Gene und die Signalwege zwischen Zellen lange vor dem Kambrium bereits im gemeinsamen Vorfahren der Tiere vorhanden waren. Manche sind sogar älter als die Tiere. Bei den Augen verhält es sich ähnlich.
1995 führte Walter Gehring von der Universität Basel in der Schweiz ein verblüffendes Experiment mit Fruchtfliegen durch. Er schaltete ein Gen, das die Augenentwicklung steuert, in den Beinen und Flügeln der Fliegen an. Dort wuchsen zusätzliche Facettenaugen. Noch verblüffender: Ersetzte man das Gen durch sein Gegenstück aus der Maus, wuchsen an der Fliege ebenfalls Facettenaugen einer Fliege.
Die Augen von Insekten und Säugetieren sehen völlig verschieden aus, doch in Gang setzt sie derselbe uralte Schalter. Im fünften und im achten Teil sind wir demselben Muster begegnet: Die Teile sind zuerst da, ihre Verwendung ändert sich später. Wann sie sich änderte, kann das Genom allein nicht sagen.
Auch Phosphor war im Meerwasser zu Beginn des Kambriums besonders reichlich vorhanden. Bei Kunyang nahe Kunming in Yunnan liegt eine Phosphoritschicht aus dem allerfrühesten Kambrium, eine der größten Phosphatlagerstätten Chinas. Meishucun befindet sich gleich daneben. Viele der kleinen Schalenfossilien sind gerade in diesem Phosphorit erhalten. Mehr Nährstoffe bedeuten, dass das Meer mehr Lebewesen ernähren kann.
Der fünfte Ansatz ist die Chemie des Meerwassers. Im elften Teil wird die Große Diskordanz im amerikanischen Grand Canyon zur Sprache kommen: Von mehreren hundert Millionen Jahren Gesteinsgeschichte ist dort keine einzige Seite geblieben. 2012 schlugen die Amerikaner Peters und Gaines vor, dass zu Beginn des Kambriums weite Meeresvorstöße lange verwitterte Kontinentalflächen überfluteten. Dabei wurden große Mengen von Ionen, darunter Kalzium, Phosphor und Kalium, ins Meer gespült. Schalenbau wurde dadurch auf einmal billig. Die Chemie kann erklären, warum es leichter wurde, Schalen zu bauen. Augen und Beine erklärt sie nicht.
Am Ende steht die zusammenführende Position: „Es gab keinen einzelnen Auslöser.“ Sie trifft am ehesten zu und wird zugleich am leichtesten zu einer nachträglichen Checkliste. Für jede Beobachtung, die nicht passt, lässt sich noch ein Faktor ergänzen. Soll die Erklärung etwas leisten, muss sie vorher sagen, welcher Faktor welchem Ereignis vorausgehen müsste, in welcher Umgebung er am stärksten wirkt und was ohne ihn ausbleiben würde.
VII Molekulare Uhren und Fossilien
Darwin hatte das schon vorausgesagt. In der „Entstehung der Arten“ schrieb er sinngemäß: Wenn seine Theorie zutreffe, müsse vor der Ablagerung der untersten kambrischen Schichten eine ungeheuer lange Zeit vergangen sein, in der die Welt bereits von Lebewesen erfüllt war. Wir hätten ihre Spuren nur noch nicht gefunden. Mehr als hundert Jahre später versah die molekulare Uhr diesen Gedanken mit einer Zahl.
Molekulare Uhren müssen anhand von Fossilien kalibriert werden. Das älteste verlässliche Fossil liefert ein Mindestalter. Die frühesten Trilobiten etwa zeigen, dass sich die Gliederfüßer und ihre nahen Verwandten schon vorher voneinander getrennt hatten.
Erst wenn man viele solcher Mindestalter in einen Stammbaum einträgt und die Geschwindigkeit genetischer Veränderungen hinzunimmt, lassen sich die Zeitpunkte jener Verzweigungen schätzen, für die keine Fossilien vorliegen. Die Ursprungsdaten, die molekulare Uhren für Tiere liefern, liegen im Allgemeinen früher als die Fossilien. Eine Studie von 2004 setzte den gemeinsamen Vorfahren der bilateral symmetrischen Tiere in die Zeit vor ungefähr 650 bis 570 Millionen Jahren.
Umstritten ist auch die unterste Verzweigung des Tierstammbaums. Lange galten die Schwämme als erste abgespaltene Tierlinie. Sie haben keine Nerven, keine Muskeln und den einfachsten Körperbau.
Manche Genomanalysen setzen jedoch die Rippenquallen an die Basis. Rippenquallen haben Nerven und Muskeln; sie schwimmen mithilfe von Reihen feiner Wimpern durchs Wasser und schimmern dabei in Regenbogenfarben. 2023 verglich eine Studie die Reihenfolge der Gene auf den Chromosomen und stützte erneut die Annahme, dass sich die Rippenquallen zuerst abspalteten. Falls das stimmt, könnten Nerven und Muskeln mehr als einmal entstanden sein. Oder Schwämme besaßen sie früher und verloren sie später wieder.
Gesicherte bilateralsymmetrische Tiere gab es bereits vor dem Kambrium. Kimberella und Yilingia aus dem neunten Teil schabten schon vor mehr als 550 Millionen Jahren Nahrung vom Meeresboden und krochen über ihn hinweg.
Einige Untersuchungen mit molekularen Uhren setzen den zentralen Schätzwert für den gemeinsamen Vorfahren der tierischen Kronengruppe bei etwas mehr als siebenhundert Millionen Jahren an. Eine neu kalibrierte Studie von 2024 verschob ihn dagegen ins frühe Ediacarium. Die meisten Schätzungen liegen einige zehn bis über hundert Millionen Jahre vor den kambrischen Fossilien. Ihre jeweiligen Konfidenzintervalle umfassen häufig selbst hundert Millionen Jahre.
Auch die molekulare Uhr kann zu hohe Alter liefern. Wenn die Tiere zur Zeit der Aufspaltung ihrer Linien klein waren und die Generationen rasch aufeinanderfolgten, könnten sich ihre Gene erheblich schneller verändert haben als später.
Rechnet man mit der späteren, langsameren Geschwindigkeit zurück, setzt man die Trennung zu früh an. Unterschiedliche Geschwindigkeiten entlang des Stammbaums zuzulassen und angemessen zu berücksichtigen, ist einer der mühsamsten Schritte bei der Arbeit mit molekularen Uhren.
Wie groß die Lücke ist, hängt davon ab, welche beiden Endpunkte man vergleicht. Setzt man eine Aufspaltung vor 650 bis 600 Millionen Jahren den komplexen Grabgängen von vor 538 Millionen Jahren gegenüber, beträgt der Abstand rund sechzig bis hundertzehn Millionen Jahre.
Vergleicht man sie mit den eindeutigen Tierfossilien von vor 521 Millionen Jahren, sind es achtzig bis hundertdreißig Millionen Jahre. „Laut molekularer Uhr sind Tiere hundert Millionen Jahre älter als ihre Fossilien“: Die hundert Millionen in diesem Satz wurden zwischen zwei bestimmten Endpunkten gemessen.
Im neunten Teil war von einer Untersuchung aus Südchina die Rede, die 2024 ein schwammähnliches Fossil des Ediacariums in die Kronengruppe der Schwämme einordnete. Auch andere Hinweise deuten auf Tiere vor dem Kambrium. Seit 1998 wurden in ungefähr sechshundert Millionen Jahre alten Phosphoriten bei Weng’an in Guizhou nach und nach große Mengen kugeliger Fossilien entdeckt, nur wenige Zehntelmillimeter groß. Darin sind sich teilende Zellen zu sehen, zwei, vier, acht, ähnlich den Furchungsstadien tierischer Embryonen.
Ob es tatsächlich Tierembryonen sind, wird seit mehr als zwanzig Jahren diskutiert. Manche halten sie eher für Ruhestadien anderer einzelliger Organismen. In über sechshundert Millionen Jahre alten Gesteinen wurde außerdem ein molekulares Fossil gefunden, das vermeintlich nur Schwämme herstellen können. Andere Forscher sehen für dieses Molekül wiederum eine andere Herkunft. Tiere gab es wahrscheinlich schon vor dem Kambrium. Sie waren nur klein und weich und hinterließen wenige, schwer erkennbare Spuren.
Kleine Tiere hinterlassen ohnehin nur schwer Spuren. Gräbt man heute irgendwo eine Handvoll Schlamm vom Meeresboden aus, stecken darin oft Hunderte oder Tausende Tiere von höchstens einem Millimeter Größe: Fadenwürmer, Ruderfußkrebse, winzige Ringelwürmer. Sie stellen den Großteil der Tiere am Meeresboden, werden aber kaum je zu Fossilien. Waren die Tiere vor dem Kambrium überwiegend solche Winzlinge, sagt ihr Fehlen im Fossilbericht nicht viel.
Das erinnert ein wenig an das Entwickeln in der alten Fotografie. Sobald der Film belichtet ist, ist das Bild schon da, aber noch unsichtbar. Erst im Entwicklerbad tritt es nach und nach hervor. Vielleicht waren die tierischen Abstammungslinien längst „belichtet“. Das Kambrium wäre dann der Zeitpunkt, an dem ihr Bild im Gestein sichtbar wurde.
Eine verbreitete Vermittlung lautet deshalb: Die Linien trennten sich früh. Die damaligen Tiere waren klein, weich, selten und auch ökologisch unauffällig. Einige zehn Millionen Jahre später nahmen Körpergröße, Skelettausbildung, Beweglichkeit und Anzahl gemeinsam zu. Erst jetzt gelangten diese Linien in den gewöhnlichen Fossilbericht. Die molekulare Uhr grenzt ein, wann sich Linien voneinander trennten. Das Kambrium hält vor allem fest, wann diese Linien sichtbar wurden.
Ein Befund ist dabei bemerkenswert. Besitzt eine Gruppe gut erhaltungsfähige Hartteile, spricht der Fossilbericht auf ihren Ursprung empfindlicher an. Dann stimmen molekulare Altersschätzungen und die ältesten Fossilien oft besser überein.
Die größten Abweichungen häufen sich in der weit zurückliegenden Stammgruppenphase, als es noch keine Hartteile gab. Bei Gruppen mit Hartteilen sind nicht beide Verfahren plötzlich genauer geworden. Vielmehr reagiert dort die fossile Seite empfindlicher.
VIII Phasenübergang und Verschleierung
Das Wort „Phasenübergang“ ist der Physik entlehnt. Wasser gefriert bei null Grad Celsius zu Eis. Die Temperatur unterscheidet sich nur wenig, und doch wechselt die Anordnung der Wassermoleküle auf einmal von ungeordnet zu geordnet. Einen solchen abrupten Zustandswechsel nach dem Überschreiten eines kritischen Punktes nennen Physiker einen Phasenübergang. Die Metapher ist verlockend: Auch im Kambrium scheint das Leben auf der Erde einen kritischen Punkt überschritten zu haben.
Diese Reihe hat bestimmte Momente mehrmals mit einem Wort beschrieben: Phasenübergang. „Das Kambrium war ein Phasenübergang“ klingt, als sei damit etwas erklärt. Geben wir dem Wort hier eine möglichst enge Definition und prüfen wir dann, ob das Kambrium sie erfüllt.
Ein Phasenübergang bezeichnet in dieser Reihe den Moment, in dem sich die Einheit der Selektion ändert. Einheiten, die sich zuvor jeweils selbst replizieren konnten und jeweils eine eigene Fitness hatten, werden in eine neue, höhere Ebene integriert, die sich als Einheit fortpflanzt. Die Selbstständigkeit der Einheiten auf der unteren Ebene geht dabei systematisch verloren. In dieser Definition stehen keine Wörter wie „groß“, „schnell“ oder „wichtig“. Sie stellt nur eine Frage: Wer wird selektiert?
Ein Beispiel sind die Mitochondrien aus dem fünften Teil. Ein frei lebendes Bakterium wird in eine andere Zelle aufgenommen und verliert die Fähigkeit zum eigenständigen Leben. Danach wird der Verbund als Ganzes vervielfältigt und selektiert. Ein weiteres Beispiel ist die Vielzelligkeit aus dem achten Teil. Zellen trennen sich nicht länger einzeln voneinander, sondern bilden einen Körper, der sich als Ganzes fortpflanzt. Nach der weitesten Zählweise ist das fünfundvierzigmal geschehen. Das Kriterium sucht also nicht nach „großartigen Ereignissen“. Es sucht eine bestimmte Strukturveränderung, und die kann durchaus häufig sein.
Später wird uns in dieser Reihe ein weiterer Kandidat begegnen: die Eusozialität im sechzehnten Teil. In Gemeinschaften von Ameisen und Bienen verzichtet die Mehrzahl der Individuen auf die Fortpflanzung. Die ganze Kolonie wird wie ein Körper selektiert.
Der Gedanke geht auf ein Buch zurück, das der Brite Maynard Smith und der Ungar Szathmáry 1995 gemeinsam verfassten: „The Major Transitions in Evolution“, die großen Übergänge der Evolution. Maynard Smith ist jener Biologe aus dem sechsten Teil, der ursprünglich Flugzeuge konstruiert hatte. Die Autoren führten mehrere große Übergänge der Lebensgeschichte auf: Moleküle werden von einer Membran in ein gemeinsames Replikationssystem eingeschlossen; prokaryotische Zellen werden zu eukaryotischen; aus ungeschlechtlicher wird geschlechtliche Fortpflanzung; aus Einzellern werden Vielzeller; aus Einzelgängern werden soziale Gruppen mit Arbeitsteilung. Hinzu kommt die menschliche Sprache.
Ihre Liste ist weiter gefasst als das hier verwendete Kriterium. Sie schließt auch Veränderungen der Informationsübertragung ein. Die kambrische Radiation der Tiere steht nicht auf dieser Liste.
Das Kriterium lässt sich in drei überprüfbare Fragen zerlegen. Haben Einheiten, die sich zuvor einzeln fortpflanzten, die Fähigkeit zur unabhängigen Fortpflanzung verloren? Ist eine neue Fortpflanzungseinheit entstanden, der nun eine gemeinsame Fitness zukommt? Werden Konflikte zwischen den Einheiten der unteren Ebene durch einen Mechanismus systematisch unterdrückt? Erst wenn alle drei Bedingungen erfüllt sind, wechselt die Ebene.
Im zwölften und im vierzehnten Teil wird derselbe Maßstab an den Landgang und das Massenaussterben am Ende des Perms angelegt werden. Legt man ihn an das Kambrium an, ist keine der drei Bedingungen erfüllt.
Vielzellige Tiere gab es schon vor dem Kambrium. Die Veränderungen, die das Kambrium festhält, betreffen Skelette, Gliedmaßen, Augen, größere Körper, die Jagd auf Beute und Grabgänge. Alles geschieht innerhalb der bereits bestehenden Ebene des einzelnen Tieres. Nahrungsnetze und Ökosysteme werden komplizierter, die Schicksale verschiedener Tiere hängen immer enger voneinander ab. Das Ökosystem als Ganzes wird dadurch aber nicht zu etwas, das sich als eine Einheit fortpflanzt.
Nach dem Kambrium gab es noch eine beachtliche Radiation. Im Ordovizium, vor etwa 480 bis 450 Millionen Jahren, vervielfachte sich die Zahl der Gattungen mariner Tiere. Armfüßer, Moostierchen, Korallen und Formen aus der Verwandtschaft der Nautilusse fächerten sich auf. Forscher nennen das die große ordovizische Biodiversifikation.
Sie brachte einen größeren Zuwachs an Vielfalt als das Kambrium. Dennoch spricht kaum jemand von einer „Explosion“. Wo das Etikett landet, hängt teilweise davon ab, welcher Abschnitt zuerst gesehen und zuerst zu einer Geschichte gemacht wurde.
Umgekehrt vollziehen sich die tatsächlichen Ebenenwechsel oft ganz still. Wie der achte Teil zeigte, haben sich Zellen ungefähr fünfundvierzigmal zu Körpern zusammengeschlossen. Meist blieben davon nur unscheinbare Fäden und Klümpchen zurück, in Fossilien schwer zu erkennen. Ob ein Ereignis spektakulär ist und ob bei ihm die Ebene wechselt, sind zwei verschiedene Fragen.
Verändert haben sich im Kambrium drei andere Dinge. Bereits vorhandene tierische Individuen wurden zu einer größeren Vielfalt von Körperbauformen organisiert. Die ökologischen Beziehungen zwischen den Tieren wurden komplizierter. Und die Sichtbarkeit im Fossilbericht nahm sprunghaft zu. Mit einem anderen Kriterienkatalog, etwa einem Maßstab für ökologische Komplexität, würde das Kambrium sehr weit vorn stehen.
Das Wort hat zwei Verwendungsweisen. Sie sind nicht austauschbar. Soll „Phasenübergang“ lediglich heißen, dass viele miteinander gekoppelte Größen Schwellen überschreiten und sich der Gesamtzustand rasch verändert, lässt sich das Kambrium ohne Weiteres so beschreiben. Verlangt „Phasenübergang“ dagegen einen Wechsel der Selektionseinheit, fehlen dafür im Kambrium bislang die Belege.
Es ist ein bisschen, als sage man über einen Kranken: „Seine Konstitution hat sich verändert.“ Das klingt wie eine Diagnose, formuliert aber lediglich die Symptome um. In welchem Organ die Krankheit sitzt, bleibt unbeantwortet.
Schiebt man der ersten Bedeutung unmerklich die zweite unter, wird aus Erklärung Verschleierung. Sobald „Das war ein Phasenübergang“ gesagt ist, scheint die Frage beantwortet. Aber welche Frage? Hat die Selektionseinheit gewechselt? Sind mehrere Größen zugleich schneller geworden? Oder wurde ausgerechnet in diesem Abschnitt unser Bild plötzlich heller?
Dasselbe Risiko steckt in anderen großen Wörtern. Ein Ereignis „Revolution“, „Explosion“ oder „Sprung“ zu nennen, vermittelt leicht das Gefühl, man habe bereits etwas erklärt. Je mehr ein großes Wort zusammenfasst, desto genauer müssen wir fragen, welche einzelne Größe es bezeichnet.
Was diese Reihe Aufbau nennt, läuft letztlich darauf hinaus, eine Linie zu ziehen. Was innerhalb der Linie liegt, zählt; was draußen liegt, zählt nicht. Menschen können sie ziehen, etwa mit einem Satz von Kriterien. Die Natur kann sie ziehen, etwa mit einer Membran. Der Aufbau dieses Teils ist die Linie, die das Etikett „kambrische Explosion“ zieht. Innerhalb liegt die Explosion, die wir sehen.
Den Teil, der nicht in einen Aufbau hineinpasst und sich dennoch nicht beseitigen lässt, nennt diese Reihe den Rest. Hier ist es das, was sich nicht sauber aufteilen lässt. Wie viel der sichtbaren kambrischen Vielfalt stammt von einer echten Radiation? Wie viel davon, dass gewöhnliche Gesteinsschichten durch die Skelettbildung begannen, Fossilien aufzunehmen? Wie viel von einem weltweiten Erhaltungsfenster für weiche Körper? Wie viel von der Verfünffachung mariner Sedimentgesteine? Die verschiedenen Erhaltungsweisen wirken auf Weichkörper, Hartteile, winzige Körper und Grabgänge völlig unterschiedlich. Es gibt keinen gemeinsamen Nenner.
Zusammengenommen ergibt sich ungefähr dieses Bild des Kambriums: Schon früher hatten sich Tiere unauffällig in mehrere Linien aufgespalten, klein und weich. Im Lauf einiger zehn Millionen Jahre entwickelten mehrere Linien unabhängig voneinander Schalen und Hartplättchen, Augen und Anhänge, mit denen sich greifen und laufen ließ. Sie gruben immer kompliziertere Gänge in den Schlamm. Räuber jagten, Beutetiere flohen.
Gleichzeitig drang Meerwasser auf die Kontinente vor. Die Menge an Gestein, das Fossilien bewahren konnte, vervielfachte sich. Und für eine seltene Spanne der Zeit konnten selbst weiche Körper im Schlamm zusammengedrückt und dennoch vollständig erhalten werden. Tatsächliche Veränderung und sichtbare Veränderung legten sich im selben Zeitabschnitt übereinander. Gemeinsam brachten sie jene „Explosion“ hervor.
Der Nagel steckt noch immer in Fortune Head. Gut drei Meter unter ihm liegt der Wurmgang, den er eigentlich markieren sollte. Nach neueren Überprüfungen könnte das älteste verlässliche Alter dieses Gangs sogar fünf oder sechs Millionen Jahre jünger sein als die Grenze, die er bezeichnet. Die Kriterien sieben weiter. Der Nagel ist noch nicht neu eingeschlagen.