I Un garçon de quinze ans
Printemps 1957, dans la forêt de Charnwood, près de Leicester, au cœur de l’Angleterre. Un garçon de quinze ans est parti faire de l’escalade avec deux amis. Sur la paroi d’une carrière abandonnée, il aperçoit une empreinte en forme de feuille. Elle mesure un peu plus de vingt centimètres. De part et d’autre d’un axe central, des ramifications s’alignent avec régularité. On dirait une plume, ou une fronde de fougère.
Le garçon s’appelle Roger Mason. Il en fait un frottage et le rapporte chez lui. Son père, pasteur dans la région, connaît Trevor Ford, un géologue de l’université de Leicester.
Ford vient voir l’empreinte sur place. L’année suivante, il la décrit officiellement et lui donne un nom : Charnia masoni. Le nom du genre vient de Charnwood, celui de l’espèce rend hommage à Mason. Le fossile est toujours exposé au musée de Leicester. Mason deviendra lui-même géologue ; à la fin de sa carrière, il enseignera à l’Université chinoise des géosciences, à Wuhan.
Mason n’était pas le premier à l’avoir vue. Un an plus tôt, une fille du même âge, Tina Negus, avait remarqué une empreinte semblable dans la même forêt.
De retour à l’école, elle avait interrogé son professeur. Il lui avait répondu que ces roches étaient précambriennes, et qu’il n’y avait pas de fossiles dans les roches précambriennes. Elle n’avait pas insisté. Il fallut attendre un demi-siècle pour que son histoire entre dans celle de la découverte.
Vingt ans auparavant encore, un autre garçon de Leicester prenait souvent son vélo, le week-end, pour aller chercher des fossiles à la campagne. Son père dirigeait le collège universitaire de Leicester. Ce garçon allait devenir David Attenborough, le réalisateur de documentaires animaliers.
Bien des années plus tard, il raconta qu’il n’avait jamais songé à chercher à Charnwood : tout le monde savait que les roches y étaient précambriennes et qu’il n’y avait rien dedans. Nous le retrouverons dans la quatrième section.
Ce que « tout le monde savait » ne sortait pas de nulle part. Darwin s’en inquiétait déjà dans L’Origine des espèces : dès leur première apparition, les fossiles cambriens étaient complexes, et au-dessous, il n’y avait rien.
Au milieu du XXe siècle, les manuels tenaient donc pour acquis qu’avant le Cambrien, les couches géologiques ne devaient contenir aucun organisme de grande taille à la structure complexe. Un « grand fossile précambrien » tombait exactement dans cette lacune.
On avait déjà signalé plusieurs fois des objets semblables. À chaque fois, deux réponses avaient suffi à les écarter : la datation des couches était fausse, ou ce n’était pas un organisme.
En 1868, on avait découvert des empreintes discoïdes à Terre-Neuve, aujourd’hui canadienne. En 1872, Billings, paléontologue de la Commission géologique du Canada, leur avait donné un nom. Elles provenaient de couches que l’on croyait antérieures à toute vie complexe. Les chercheurs qui vinrent après lui préférèrent y voir des concrétions d’origine non biologique.
Ce nom ne retrouva sa légitimité qu’à la fin du XXe siècle, après un nouvel examen des spécimens types. Autour des années 1930, des chercheurs allemands décrivirent aussi de grands fossiles à corps mou dans le Sud-Ouest africain, l’actuelle Namibie. Faute de cadre acceptable pour de grands animaux précambriens, ces spécimens furent longtemps interprétés comme cambriens.
La découverte australienne de 1946 fut celle qui approcha le plus de la percée. Le géologue Sprigg, vingt-sept ans, inspectait des mines désaffectées dans les collines d’Ediacara, au sein des monts Flinders, en Australie-Méridionale, pour déterminer si l’on pouvait les remettre en exploitation.
On raconte qu’en s’asseyant pour déjeuner, il retourna une plaque de grès et y vit des empreintes circulaires. Le titre de l’article qu’il publia en 1947 annonçait des méduses du Cambrien inférieur des monts Flinders. Mais après « Cambrien inférieur », il avait glissé une parenthèse contenant un point d’interrogation. Ce point d’interrogation garde la trace d’un homme qui croyait simultanément deux choses incompatibles : l’objet semblait trop ancien, et une telle ancienneté était impossible.
À Charnwood, un détail changeait tout : l’âge des couches avait été établi avant la découverte du fossile. Il reposait sur les relations stratigraphiques régionales et sur la comparaison des couches situées au-dessus et au-dessous. Aucun fossile n’avait servi à la datation.
Les indices servant à dater la roche et ceux fournis par le fossile étaient indépendants. Impossible, cette fois, de se rabattre sur « en réalité, cette couche est cambrienne ». Il ne restait que deux possibilités : admettre que de grands organismes complexes existaient déjà au Précambrien, ou démontrer que l’empreinte n’était pas celle d’un organisme. La régularité de cette feuille rendait la seconde voie, elle aussi, bien difficile.
C’est Terre-Neuve qui fit passer le problème d’un objet singulier à tout un fond marin. En 1967, Misra, un étudiant chercheur indien de l’université Memorial de Terre-Neuve, cartographiait les couches précambriennes de la côte sud de la péninsule d’Avalon. Sur les surfaces rocheuses du rivage, il aperçut des fossiles par centaines, voire par milliers. Cette portion de côte s’appelle Mistaken Point, la « pointe de la Méprise ». Son nom vient des naufrages d’autrefois : dans le brouillard, les capitaines la prenaient pour un autre cap voisin, donnaient un coup de barre et allaient se fracasser sur les récifs.
Beaucoup de ces surfaces avaient été recouvertes d’un seul coup par des cendres volcaniques. Comme à Pompéi, toute une communauté s’était trouvée ensevelie sur place. Ce qui nous est parvenu est un instantané du fond de la mer : tous les individus d’une même surface avaient vécu en même temps.
On pouvait dès lors mesurer leur densité, observer leur disposition, comparer la répartition des tailles. Mistaken Point fut inscrit au patrimoine mondial en 2016. Les falaises de la mer Blanche, en Russie, constituent un autre gisement exceptionnel, étudié depuis les années 1970.
Là, chaque printemps, la fonte des neiges et des glaces provoque l’effondrement d’une tranche de falaise et met au jour de nouvelles couches fossilifères. C’était autrefois une mer peu profonde. Les individus y sont conservés avec une grande finesse, et l’on peut relier, sur une même surface, leurs corps aux traces de leur comportement.
La période elle-même n’est devenue une unité officielle du temps géologique qu’en 2004. La coupe de référence définissant sa limite inférieure a été choisie dans la vallée d’un ruisseau des monts Flinders, en Australie-Méridionale. Une plaque de bronze enchâssée dans la roche marque l’emplacement de cette ligne, à environ 635 millions d’années. Pour la première fois depuis quelque cent vingt ans, l’échelle internationale des temps géologiques s’enrichissait d’une nouvelle période : l’Édiacarien.
L’âge était fixé. L’appartenance, non. Dans un même cadre temporel se côtoyaient des corps entièrement différents les uns des autres. Cet épisode raconte comment on a tenté, encore et encore, de les ranger dans des cases, et pourquoi ces cases n’ont jamais pu tous les contenir.
II Ce qu’il y avait
Commençons par décrire, sans nous presser de classer.
L’un des premiers grands ensembles reconnus rassemble les organismes en forme de fronde, comme Charnia. On les appelle aujourd’hui les rangéomorphes. Leur nom vient d’un genre namibien, Rangea, lui-même nommé en l’honneur de Range, un géologue allemand qui avait mené des prospections dans la région.
Leur caractère essentiel est la répétition récursive d’un même module. De l’axe principal partent des branches de premier ordre. Celles-ci se composent à leur tour de petites branches de deuxième, de troisième, voire de quatrième ordre, dont chacune ressemble à l’ensemble.
Agrandissez un petit morceau : vous retrouvez la forme du tout. Chez un arbre, une brindille n’a pas la même forme que le tronc. Chez ces fossiles, à chaque niveau, les unités reprennent le même motif.
Les études quantitatives donnent, selon les genres, des dimensions fractales comprises entre environ 1,6 et 2,4. Autrement dit, dans une épaisseur limitée, ces corps accumulaient une surface considérable. Les coraux actuels, les gorgones en éventail, les mycéliums et les plantes peuvent tous se ramifier. Aucun n’emploie pourtant ce mode de construction où les niveaux s’emboîtent en reproduisant chacun l’ensemble.
Ils ressemblaient à des plantes, mais ne vivaient pas de lumière. Les communautés de Mistaken Point habitaient les grandes profondeurs, à plusieurs centaines de mètres sous la surface, hors d’atteinte du soleil. Leur immense surface servait plus vraisemblablement à absorber les nutriments et l’oxygène dissous dans l’eau de mer.
Ils se reproduisaient aussi. En 2015, des chercheurs de Cambridge ont emprunté aux études forestières leurs méthodes statistiques d’analyse de la répartition des arbres. Ils ont relevé la position de plus d’un millier d’individus sur trois surfaces rocheuses de Terre-Neuve. Une forme de fronde fuselée poussait par bouquets, chaque grand individu entouré de petits. La disposition rappelait celle des fraisiers, qui lancent des stolons et produisent de nouveaux pieds tout autour d’eux.
Les tailles des formes en fronde couvraient une vaste gamme. Certaines ne mesuraient que quelques centimètres. D’autres, en fronde ou en fuseau, atteignaient le mètre, et les plus grandes approchaient les deux mètres.
Parmi les formes plates, ovales et striées transversalement, Dickinsonia est la plus frappante. Sprigg lui donna ce nom en hommage à Dickinson, alors directeur des mines d’Australie-Méridionale. Son nom chinois contient encore le mot « méduse », vestige d’une identification erronée des débuts.
Sa longueur va de moins de quatre millimètres à environ 1,4 mètre. Le corps est mince et aplati, avec de nombreuses unités en forme de côtes disposées le long de l’axe longitudinal : une sorte de matelas pneumatique ovale. Sur une même surface, des individus de toutes tailles tapissent souvent le sol, de la taille d’un ongle à celle d’une cuvette. Les chercheurs peuvent ainsi suivre leur croissance : de nouvelles unités s’ajoutent une à une à une extrémité, tandis que les anciennes s’élargissent avec le corps.
Les deux rangées d’unités sont-elles des images rigoureusement symétriques, ou sont-elles légèrement décalées ? La question n’a cessé d’alimenter les débats. La différence paraît minime ; elle pèse lourd. Une symétrie stricte est caractéristique des segments que possèdent les annélides.
Une unité de gauche placée en face de l’intervalle entre deux unités de droite : cet agencement est presque introuvable chez les animaux actuels. Voir des stries transversales ne suffit donc pas. Encore faut-il savoir lesquelles.
Tribrachidium est le représentant le plus typique des formes à symétrie triradiale. Il se conserve généralement sous l’aspect d’un bas-relief circulaire, de quelques millimètres à cinq centimètres de diamètre. Au centre, trois bras principaux incurvés, espacés d’environ 120 degrés, tournent tous dans le même sens, comme les trois pales d’un moulinet.
Les simulations hydrodynamiques montrent qu’un tel corps peut perturber les courants et faire déposer les particules en suspension à des endroits précis. Chez les animaux actuels, la symétrie bilatérale, la symétrie radiale et la symétrie pentaradiée ont toutes leurs groupes attitrés ; la dernière correspond à l’embranchement des étoiles de mer et des oursins. Aucun embranchement animal actuel ne présente, à l’âge adulte, un corps à symétrie triradiale.
Kimberella, elle, possède une symétrie bilatérale nette et se trouve associée à des traces d’alimentation. Son nom rend hommage à Kimber, un collecteur de fossiles mort jeune, en 1964, au cours d’une expédition vers le centre de l’Australie. Son corps va de l’ovale à la forme de poire ; il a un avant, un arrière, une gauche et une droite. Les plus grands individus dépassent dix centimètres.
Avec ses fossiles corporels reviennent sans cesse des séries de griffures appariées, disposées en éventail. D’une griffure à la suivante, le rayon change. Imaginez quelqu’un assis au même endroit, raclant le sol devant lui avec un râteau et pivotant un peu à chaque passage. Ce que l’animal raclait, c’était le tapis microbien du fond marin. Le point crucial est que ces traces se prolongent souvent directement jusqu’à un cadavre : on voit qui a raclé.
Pour l’immense majorité des traces fossiles, on ignore qui les a laissées. Quand le corps et la trace forment une paire, l’information change de niveau. On ne sait plus seulement que quelque chose a bougé : on connaît aussi le sens de l’alimentation, la répétition du geste et la manière dont l’organe utilisé touchait le sol. Mais l’organe de raclage lui-même n’a pas été conservé dans les fossiles.
D’autres formes vivaient à demi enfouies dans la vase. L’Ernietta de Namibie possédait un corps tridimensionnel en sac ou en coupe. De nombreux individus se sont conservés avec la moitié du corps engagée dans le sédiment : pour les reconstituer, il faut les dessiner debout dans la vase.
On les étudie souvent avec d’autres formes, parce que toutes présentent un aspect matelassé, des rangées de tubes, des compartiments, comme un édredon piqué en carreaux. La ressemblance extérieure est l’unique raison de ce rapprochement.
Les fossiles tubulaires forment l’ensemble le plus hétéroclite : de longs tubes mous et fins vivant en groupes, des tubes organiques centimétriques, et Cloudina, dont les éléments en forme de coupe s’emboîtent les uns dans les autres. Cloudina possédait déjà un tube minéralisé. C’est l’un des plus anciens animaux connus à avoir produit une enveloppe dure ; son nom honore le paléontologue américain Cloud.
Les traces fossiles se complexifient peu à peu. Les niveaux anciens livrent déjà de simples traînées de surface et des traces d’alimentation sous les tapis microbiens. Entre environ 551 et 539 millions d’années apparaissent des pistes de déplacement continu plus nettes et des terriers peu profonds. La plupart des traces édiacariennes restent cantonnées à la surface des tapis microbiens, ou dans la mince couche située juste au-dessous, de quelques millimètres à quelques centimètres. Le brassage massif de toute l’épaisseur des sédiments n’a pas encore commencé.
Pour finir, deux chiffres. Les tailles de l’ensemble des fossiles macroscopiques s’étendent sur au moins trois ordres de grandeur, de quelques millimètres à près de deux mètres. Il n’existe pas de taille type des « organismes édiacariens ».
Le nombre de genres et d’espèces ne se laisse pas davantage fixer dans un entier stable. Les bases de données spécialisées retiennent environ deux cents espèces macroscopiques décrites. Des inventaires plus larges de tous les noms proposés au fil du temps recensent quelque deux cent quarante-sept noms de genres, dont environ cent soixante-quatre sont jugés valides par leurs compilateurs. On y trouve aussi beaucoup de synonymes et de fossiles problématiques.
Les noms portent eux-mêmes des traces humaines. En 2018, un petit disque découvert en Australie-Méridionale a été nommé Obamus, en hommage au président américain qui venait de quitter ses fonctions. La même année, un autre petit fossile ovale, de la taille d’un raisin sec, a reçu le nom d’Attenborites, en l’honneur du garçon qui, enfant, n’était pas allé chercher des fossiles à Charnwood. Le nombre de membres d’un groupe dépend du nombre de noms reconnus comme valides. Ce travail de révision ne s’arrête jamais.
III Les cases où on les a rangés
La première étape a consisté à chercher, pour chacun, un équivalent dans les embranchements animaux actuels.
En 1947, Sprigg décrivit sans détour les disques d’Australie-Méridionale comme des méduses. Il envoya sa découverte à Nature, qui refusa l’article. L’année suivante, il la présenta au Congrès géologique international de Londres. Presque personne ne le prit au sérieux.
Le tournant vint de Glaessner, né en Autriche et enseignant à l’université d’Adélaïde. À la fin des années 1950, il compara les fossiles des collines d’Ediacara à des spécimens semblables venus du monde entier, et confirma qu’ils étaient antérieurs au Cambrien. Sprigg, lui, se tourna ensuite vers la prospection pétrolière. Il acheta aussi un domaine d’élevage à l’extrémité nord des monts Flinders et en fit une réserve de faune sauvage.
Pendant plus de vingt ans, Glaessner et ses collègues suivirent une même ligne directrice : les disques et les corps rayonnants correspondaient à des cœlentérés du type méduse ; les frondes, à des pennatules ; les formes aplaties à unités répétées de part et d’autre, à des annélides ou à des arthropodes. L’attrait du cadre était immédiat. Si les embranchements modernes possédaient déjà des représentants anciens au Précambrien, ces silhouettes étranges devenaient tout simplement des « animaux familiers incomplètement conservés ».
Dickinsonia fut expressément rangée parmi les annélides. En 1966, ses unités transversales répétées furent interprétées comme des segments ; en 1972, on la reconstitua sur le modèle d’un polychète, comme une néréis. Mais la foule de spécimens découverts ensuite ne révéla ni bouche, ni anus, ni intestin, ni parapodes identifiables avec certitude. On n’y voyait pas non plus de segmentation interne, et les « segments » de gauche et de droite étaient peut-être décalés.
Les formes du type Charnia furent longtemps classées parmi les pennatules. Toutes possédaient un axe central et des « feuilles » répétées de chaque côté : vues de loin, elles se ressemblaient beaucoup. Les pennatules sont des cnidaires. Chaque pied est une colonie de petits polypes, chacun muni de tentacules et d’une bouche. Aujourd’hui encore, elles se dressent en peuplements sur les fonds vaseux des grandes profondeurs ; certaines s’illuminent quand on les touche.
Les branches de Charnia, en revanche, se composent de modules autosimilaires d’un ordre inférieur. Pas un polype à l’horizon. De loin, la ressemblance est là ; de près, ce sont deux façons entièrement différentes de construire un corps.
Ces « ancêtres des embranchements modernes » furent ensuite écartés un à un, chaque fois parce qu’un critère avait cessé de tenir. Les premiers travaux s’appuyaient surtout sur l’analogie des contours : les disques évoquaient des méduses, les frondes des pennatules, les stries transversales des anneaux.
La phylogénie moderne exige des caractères homologues que l’on puisse comparer entre groupes. Nous avons rencontré cette distinction dans le deuxième épisode : une ressemblance peut venir d’un ancêtre commun, ou d’évolutions indépendantes qui aboutissent à des formes similaires. Seule la première permet de bâtir un arbre. De nombreux moulages édiacariens n’ont gardé que le contour extérieur, des unités répétées et la texture de surface. Dès que « ça ressemble à » ne suffit plus, il reste bien peu de caractères pour diagnostiquer un embranchement.
La deuxième proposition repartait de zéro. Seilacher, de l’université de Tübingen, en Allemagne, avait consacré sa vie aux traces fossiles. Autour de 1989, il proposa de voir dans ces organismes un grand groupe entièrement éteint, de rang équivalent au règne animal. Ce groupe reçut ensuite le nom de Vendobionta.
Selon lui, tous partageaient une architecture de « matelas pneumatique » : leur corps était constitué de rangées de compartiments remplis de liquide, comme un mince matelas compartimenté par des coutures. Le raisonnement obéissait à une logique fonctionnelle précise.
Beaucoup de fossiles étaient très grands, mais extrêmement minces. La répétition des compartiments pouvait accroître le rapport entre surface et volume. Sur nombre de spécimens, aucune bouche ni aucun système digestif ne pouvaient être identifiés avec assurance. Seilacher proposa donc qu’ils absorbent la matière organique dissoute par toute la surface de leur corps, ou qu’ils tirent leur énergie de microorganismes symbiotiques. Dans ce modèle, la très grande surface, la faible épaisseur et la répétition des compartiments répondaient à une même contrainte physiologique.
La principale difficulté était que ce nouveau cadre, lui non plus, ne contenait pas tout. Kimberella se nourrissait dans une direction déterminée ; Dickinsonia se déplaçait et laissait des traces de repas ; à la fin de la période existaient même des animaux tubulaires à enveloppe dure. Impossible de faire entrer tout cela dans un modèle unique d’« organismes sans bouche, absorbant par toute leur surface ». Même parmi les seules frondes, les reconstitutions tridimensionnelles montraient que certaines branches étaient ouvertes le long de leurs jointures : elles ne ressemblaient pas à des poches hermétiques.
La troisième proposition vint de Retallack, de l’université de l’Oregon, aux États-Unis. Dès les années 1990, il défendit l’idée que certains fossiles édiacariens typiques pouvaient être proches des lichens. En 2013, il publia dans Nature un article affirmant que certaines couches fossilifères d’Australie-Méridionale étaient en réalité des sols anciens, et que ces organismes avaient vécu à terre.
Il invoquait des fissures à la surface des couches, des concrétions, des successions de niveaux évoquant des sols, ainsi que des signatures isotopiques qu’il interprétait comme le résultat de leur formation. Certains Dickinsonia conservaient, même après compaction, un relief assez marqué. Ils semblaient donc plus résistants que de mous cadavres aquatiques.
Les premières objections vinrent de la sédimentologie. Ces couches contenaient des rides de courant, des nappes de sable apportées par les tempêtes, et s’inscrivaient dans la continuité de strates indiscutablement marines. Certains des mêmes organismes se retrouvaient aussi dans des calcaires marins.
Le débat géochimique portait sur une question précise : les transformations observées ne pouvaient-elles résulter que de la formation d’un sol ? La diagenèse précoce, les tapis microbiens du fond marin et les eaux interstitielles marines peuvent eux aussi produire des différenciations chimiques complexes. Le modèle a encore ses défenseurs. Il n’est simplement pas devenu l’interprétation dominante.
La quatrième proposition faisait intervenir des organismes géants, unicellulaires ou plurinucléés. En 2003, des chercheurs suggérèrent que les fonds marins édiacariens avaient pu être occupés surtout par des tapis microbiens et des protistes géants. Ils rapprochaient certaines formes d’un groupe de gigantesques foraminifères qui vivent aujourd’hui dans les grands fonds.
Il existe bel et bien, sur les grands fonds océaniques actuels, des organismes de ce type dont l’unique cellule dépasse dix centimètres. Ce modèle n’a besoin ni de bouche, ni d’intestin, ni de muscles. Il peut aussi accueillir des corps géants, plurinucléés, minces et dotés d’une vaste surface.
La difficulté est que, d’après la systématique moléculaire, les formes actuelles appartiennent à une branche apparue très tard au sein des foraminifères. Leur raccorder directement des frondes âgées de 560 millions d’années oblige à repousser considérablement leur histoire vers le passé. En 2011, des chercheurs ont pour cette raison rejeté cette correspondance trop simple, tout en maintenant la possibilité que certains fossiles compartimentés soient de grands protistes.
La cinquième proposition était la plus sobre : certaines empreintes ne correspondaient même pas à un organisme individuel. En 2007, l’étude de plusieurs fossiles discoïdes a conduit à proposer que certains résultaient de l’accumulation et de la croissance de filaments micrométriques dans des tapis microbiens.
Les disques de Terre-Neuve avaient d’abord été pris pour des concrétions non biologiques. Plus tard, on montra que de nombreux « genres » discoïdes pouvaient être les disques de fixation de différentes formes en fronde, différents états de conservation d’un même organisme, ou encore des structures de tapis microbiens. « Une empreinte en disque égale un organisme discoïde » : c’est l’une des premières hypothèses que la taphonomie ait fait céder.
Ces propositions ne se sont pas succédé en remplaçant chacune la précédente. Embranchements animaux modernes, grand groupe indépendant, lichens, protistes géants, communautés microbiennes : selon les genres considérés, chacune trouve une part de validité. On dirait plutôt plusieurs filets lancés en même temps sur un même amas d’objets, chacun en retenant une partie.
IV Les quelques cas élucidés
Pour une étude publiée en 2018, Bobrovskiy, doctorant à l’Université nationale australienne, se rendit sur les rives russes de la mer Blanche. Les Dickinsonia qu’il cherchait se trouvaient dans des falaises côtières hautes de plusieurs dizaines de mètres. Arrivé en hélicoptère, suspendu à une corde contre la paroi, il détachait les plaques de grès une à une. Dans les environs, il n’y avait que des ours et des moustiques.
Il cherchait des spécimens bien particuliers. Pendant des centaines de millions d’années, ces couches de la mer Blanche n’avaient été ni profondément enfouies ni fortement chauffées. Certains Dickinsonia portaient encore une pellicule organique d’une extrême finesse.
Cette pellicule ne contenait plus de molécules intactes, seulement les squelettes carbonés que les âges avaient laissés subsister. Le cinquième épisode évoquait les molécules de la famille du cholestérol : elles sont communes chez les eucaryotes, rares chez les bactéries. Chez les animaux, celles qui dominent comportent vingt-sept atomes de carbone ; les algues et les champignons emploient surtout des molécules apparentées à vingt-huit ou vingt-neuf carbones.
Voici le résultat : dans la pellicule de Dickinsonia, les composés à vingt-sept carbones représentaient environ 93 % du total. Dans la roche située quelques millimètres au-dessus et au-dessous du fossile, ils n’en représentaient qu’environ 10 %.
Dans le même grès, à quelques millimètres de distance, deux compositions moléculaires entièrement différentes. L’équipe en conclut que Dickinsonia était un animal. Plus de soixante-dix ans après sa dénomination, on disposait pour la première fois d’un jugement qui ne reposait pas sur sa forme.
Le jugement portait sur « animal », sans préciser l’embranchement. L’équipe avait également procédé à deux contrôles pour écarter une contamination extérieure. Le premier était spatial : si le signal venait de pétrole infiltré plus tard dans la roche, il devait être semblable dans le fossile et dans la roche environnante, au lieu de s’enrichir en suivant exactement le contour du fossile. Le second concernait la maturité : les échantillons avaient subi une très faible transformation thermique, incompatible avec un pétrole formé à haute température, puis ayant migré jusqu’à eux.
Autour de 2025, d’autres chercheurs ont réexaminé ces données. Deux questions préoccupaient depuis longtemps leurs collègues : des rapports isomériques inhabituels pouvaient-ils venir d’un apport extérieur de pétrole ? Et, puisque l’étude initiale n’avait pas publié l’ensemble des abondances absolues et des teneurs en carbone organique total, certaines corrections du signal de fond ne pouvaient pas être vérifiées indépendamment.
Ce réexamen a conclu qu’aucun mécanisme de contamination connu ne produisait naturellement un enrichissement limité aux seuls Dickinsonia. L’hypothèse d’un signal propre au fossile restait la plus vraisemblable. L’étude reconnaissait néanmoins que les données disponibles ne permettaient pas d’exclure entièrement toutes les contaminations possibles.
Le cholestérol n’est d’ailleurs pas propre aux animaux : certains autres eucaryotes peuvent en synthétiser de petites quantités. Ce qui pèse réellement dans la balance, c’est donc cette proportion presque écrasante, le contraste entre le fossile et la roche encaissante, et la concordance avec les autres indices.
Dickinsonia a elle-même laissé d’autres preuves. Sur les surfaces rocheuses de la mer Blanche, le chercheur russe Ivantsov a trouvé, derrière certains individus, une suite d’empreintes de même forme qu’eux, de plus en plus estompées. L’animal se posait sur le tapis microbien, digérait et absorbait par sa face ventrale ce qui se trouvait sous lui, puis avançait d’un cran et se posait de nouveau.
Cette suite d’empreintes, c’était sa table à manger. En 2022, l’équipe de Bobrovskiy a également analysé les molécules contenues dans des fossiles de Kimberella. Elle en a déduit que l’animal possédait un intestin, et qu’il avalait des algues et des bactéries.
Chez Dickinsonia, pas de signe d’intestin. Elle semblait plutôt absorber sa nourriture par l’ensemble de sa face ventrale, plaquée contre le fond. Deux animaux, deux manières de manger, inscrites dans des molécules vieilles de centaines de millions d’années.
Kimberella a suivi un autre chemin. D’abord prise pour une méduse, elle fut ensuite classée parmi les cuboméduses. En 1997, le Russe Fedonkin et l’Américain Waggoner, à partir de nombreux spécimens de la mer Blanche, la reconstituèrent comme un animal benthique : un avant, un arrière, une gauche, une droite, un pied musculaire sur la face ventrale et, sur le dos, un revêtement résistant. Ils l’appelèrent un « bilatérien ressemblant à un mollusque ». Par la suite, les griffures appariées et les cadavres furent retrouvés ensemble à maintes reprises, en Russie comme en Australie-Méridionale.
L’étape « bilatérien » repose sur des bases solides. « Proche parent des mollusques » va un cran plus loin : les fossiles n’ont conservé ni radula, ni manteau, ni branchies, ni coquille typique. La formulation la plus prudente aujourd’hui est qu’il s’agit très probablement d’un bilatérien, et que sa parenté avec les mollusques constitue une hypothèse importante.
La Chine a aussi son cas. En 2019, Chen Zhe et ses collègues de l’Institut de géologie et de paléontologie de Nankin, relevant de l’Académie chinoise des sciences, ont découvert un ver segmenté à Shibantan, dans la région des Trois-Gorges du Yangtsé, près de Yichang, au Hubei. Ils l’ont nommé Yilingia, d’après l’ancien nom de Yichang.
Son corps est segmenté et bilatéralement symétrique. Derrière lui, la piste qu’il a lui-même tracée en rampant se prolonge sans interruption. C’est un bilatérien qui se déplaçait activement entre 551 et 539 millions d’années.
Ces dernières années ont aussi apporté des attributions plus précises. En 2022, Charnwood a livré un nouveau fossile : deux coupes portées par une fine tige, avec des traces de tentacules à leur ouverture.
Les chercheurs l’ont placé dans le groupe-couronne des cnidaires et le considèrent comme l’un des plus anciens animaux prédateurs connus. Son nom de genre signifie « lanterne de l’aube » ; son nom d’espèce rend hommage à Attenborough. Le garçon qui n’était pas venu à Charnwood dans son enfance a finalement laissé son nom dans cette forêt. En 2024, une autre étude, en Chine du Sud, a placé un fossile ressemblant à une éponge dans le groupe-couronne des éponges.
Ces exemples montrent que, lorsque la conservation est assez exceptionnelle et les caractères diagnostiques assez nombreux, les fossiles édiacariens peuvent entrer dans des analyses phylogénétiques rigoureuses. Les conclusions solides s’arrêtent souvent aux niveaux « animal », « bilatérien » ou « animal à squelette ». Sur environ deux cents espèces macroscopiques décrites, seule une petite poignée dispose d’indices moléculaires indépendants, d’un corps associé à ses traces, ou de caractères diagnostiques suffisamment nombreux.
V Les cases et l’arbre
Pour comprendre où bute la grande majorité des autres, il faut d’abord regarder comment les cases sont faites.
Règne, embranchement, classe, ordre, famille, genre, espèce : l’ossature de cette hiérarchie nous vient du Suédois Linné. En 1735, la première édition de son Système de la nature ne comptait que onze pages de grand format. Il y distinguait cinq rangs : règne, classe, ordre, genre et espèce. L’embranchement et la famille furent ajoutés par la suite ; c’est l’Allemand Haeckel qui introduisit le rang d’« embranchement » en 1866.
Linné voulait dresser le catalogue de tout ce que le Créateur avait créé. La théorie de l’évolution n’existait pas encore ; les espèces étaient réputées fixes et immuables. On traçait les cases, puis on y rangeait les êtres, un par un.
Il arrivait qu’on se trompe de case. Dans la première édition, les baleines figuraient avec les poissons. Ce n’est qu’en 1758, dans la dixième édition, que Linné les transféra parmi les mammifères : elles respiraient par des poumons, mettaient au monde des petits vivants et les allaitaient.
Certains êtres faisaient éclater les cases dès leur arrivée. En 1799, une peau d’ornithorynque fut envoyée d’Australie à Londres : un bec de canard, une queue de castor, une fourrure de loutre.
En l’examinant au British Museum, Shaw soupçonna une plaisanterie : quelqu’un avait dû coudre un bec de canard sur un autre animal. On raconte qu’il alla jusqu’à chercher les coutures avec des ciseaux. On apprit ensuite que l’animal pondait des œufs, mais nourrissait ses petits de lait. Aujourd’hui, il forme avec les échidnés une branche distincte parmi les mammifères.
Le cœur du système, c’est l’emboîtement. Chaque groupe doit se trouver tout entier à l’intérieur d’un groupe supérieur : un genre dans une famille, une famille dans un ordre. Être à moitié dedans et à moitié dehors n’est pas permis. Les animaux actuels sont répartis entre un peu plus de trente embranchements, chacun muni de sa liste de caractères diagnostiques : une chorde pour les chordés, des appendices articulés et un exosquelette pour les arthropodes, un manteau pour les mollusques.
Après Darwin, les cases furent réinterprétées comme un arbre généalogique. Un groupe formel devait correspondre à « un ancêtre commun et la totalité de ses descendants ». La question n’était donc plus « quel nom lui donner ? », mais « quels caractères conservés permettent d’établir avec quelle branche il partage un ancêtre qui leur est propre ? ».
Ce que cette série appelle une construction revient, au fond, à tracer une ligne : ce qui est dedans compte, ce qui est dehors ne compte pas. La ligne peut être tracée par les humains, comme un ensemble de critères, ou par la nature, comme une membrane. Ici, la construction est cet ensemble de cases. Les limites de chacune sont tracées par une liste de caractères diagnostiques.
Supposez que vous mettiez au jour un fossile. Il possède un caractère qu’un embranchement actuel a conservé par la suite, plusieurs caractères plus anciens, et quelques particularités propres qui ont entièrement disparu depuis.
Appartient-il à cet embranchement ? Si l’on dit oui, il n’en possède pas tous les caractères. Si l’on dit non, il partage pourtant avec lui quelque chose qui n’appartient qu’à eux.
Pour traiter ce genre de cas, les paléontologues ont forgé deux notions. Le groupe-couronne réunit le dernier ancêtre commun à tous les représentants vivants d’un groupe actuel, ainsi que l’ensemble des descendants de cet ancêtre.
Le groupe-tige rassemble les branches latérales éteintes qui sont plus proches de ce groupe-couronne que de tout autre groupe actuel, mais qui se sont séparées avant l’ancêtre commun de la couronne. Le groupe-couronne et le groupe-tige forment ensemble le groupe total.
Les cétacés offrent un bon exemple. Toutes les baleines et tous les dauphins d’aujourd’hui, avec la totalité des descendants de leur dernier ancêtre commun, constituent le groupe-couronne des cétacés. Il y a cinquante millions d’années, dans la région de l’actuel Pakistan, vivait un animal de la taille d’un loup : Pakicetus.
En 1981, Gingerich, de l’université du Michigan, aux États-Unis, publia la description de son crâne, trouvé dans des couches du nord du Pakistan. L’animal avait quatre pattes et marchait au bord des rivières. Mais les os de son oreille possédaient déjà la forme propre aux cétacés.
Il était plus proche des cétacés que de tout autre animal actuel, sans appartenir à leur groupe-couronne : il faisait partie de leur groupe-tige. Dire que c’était un cétacé ? Il marchait. Dire que ce n’en était pas un ? Il avait des os de cétacé dans les oreilles.
Le terme de groupe-tige a précisément été conçu pour des animaux comme lui. Quand un embranchement est défini comme un groupe total, les membres de son groupe-tige peuvent parfaitement y prendre place.
Avec l’Édiacarien, la difficulté intervient un cran plus tôt. Un membre situé très bas dans un groupe-tige peut ne posséder qu’un ou deux caractères conservés plus tard par l’embranchement. Le reste tient à ses ancêtres, avec quelques particularités qui lui appartiennent et qui disparaîtront entièrement.
Confronté à la liste complète des caractères diagnostiques des embranchements actuels, il ne ressemble à aucun. Mais si l’on étend indéfiniment un embranchement vers sa base, son diagnostic traditionnel se vide de son contenu. L’arbre est une succession continue de bifurcations ; les rangs taxonomiques sont des boîtes séparées. Quand on veut faire entrer le premier dans les secondes, quelque chose finit toujours par rester coincé entre les cases.
Plus profondément encore, beaucoup de spécimens n’offrent même pas assez de caractères pour déterminer leur place dans un groupe-tige. Une branche, un disque, une rangée de stries transversales peuvent apparaître indépendamment dans des lignées différentes.
Les moulages dans le grès conservent surtout le contour général, les dimensions relatives, l’avant et l’arrière du corps, les motifs répétés, l’ordre des ramifications, la texture de surface, le mode de fixation, ainsi que la succession de stades de croissance que dessinent des individus de différentes tailles. Lorsque le corps et sa piste se trouvent sur la même couche, on peut y ajouter le sens du déplacement.
Ce qui manque le plus souvent, ce sont précisément les caractères internes les plus utiles à la phylogénie : feuillets embryonnaires, nerfs, muscles, tube digestif, cavité corporelle, vaisseaux sanguins, bouche, anus, organes sensoriels. Un sillon de surface est-il une structure anatomique, un pli de décomposition ou une marque imprimée par le sable ? La question elle-même fait souvent débat.
Un même fossile peut se retrouver à des positions entièrement différentes selon la manière dont on code ses caractères. Une partie du désaccord naît au moment même où l’on transforme le fossile en données.
Quand les cases ne suffisent plus, deux gestes sont possibles. Seilacher a choisi le premier : puisqu’il n’y a pas de place dans les cases existantes, ajoutons une grande case à côté du règne animal.
L’approche moderne par groupes morphologiques choisit le second. Appelons-les d’abord rangéomorphes, dickinsoniomorphes, erniettomorphes. Ces noms décrivent seulement l’architecture visible des corps ; ils ne garantissent pas que l’on ait affaire à un embranchement ou à un règne monophylétique. Précisons d’abord comment ces êtres sont faits. Laissons pour l’instant en blanc la question de savoir qui ils sont.
Ajouter un règne, c’est seulement donner un nom à une parenté inconnue. Cela ne fournit pas la moindre des informations manquantes.
VI Trois assemblages
On répartit généralement les fossiles édiacariens en trois assemblages, nommés d’après leurs gisements les plus représentatifs : Avalon, mer Blanche et Nama. Cette division remonte à une analyse statistique de 2003. En regroupant les genres de fossiles macroscopiques du monde entier selon les endroits où ils apparaissaient, les chercheurs obtinrent trois ensembles bien distincts.
L’assemblage d’Avalon est le plus ancien, entre environ 575 et 560 millions d’années. Mistaken Point, à Terre-Neuve, et Charnwood, en Angleterre, en sont les sites emblématiques. Ces communautés vivaient surtout dans les profondeurs, hors d’atteinte de la lumière. Des peuplements de frondes fractales se dressaient sur le fond, certaines ancrées dans la vase par un disque. Les plus hautes dépassaient le mètre au-dessus du sol marin : une forêt basse dépourvue de chlorophylle.
Les formes capables de ramper y étaient rares. À Mistaken Point, il est interdit de prélever les fossiles. Les chercheurs doivent se contenter de moulages sur place, de photographies et de scans tridimensionnels. Avant de suivre leur guide sur les surfaces rocheuses, les visiteurs enlèvent leurs chaussures et avancent en chaussettes.
L’assemblage de la mer Blanche date d’environ 560 à 550 millions d’années. Ses sites types se trouvent sur les rives russes de la mer Blanche et en Australie-Méridionale. À Nilpena, dans cette dernière région, les chercheurs ont passé des décennies à dégager, couche après couche, de vastes portions d’anciens fonds marins. Sur chaque dalle, Dickinsonia, Tribrachidium, Kimberella et leurs traces sont restés en place. Une fois dégagées, les dalles sont réassemblées sur le terrain dans leur disposition d’origine, comme les éléments d’un parquet. On peut alors parcourir un ancien fond marin de bout en bout.
Un organisme tubulaire y poussait par bouquets. Les chercheurs lui ont donné le prénom de la mère de la responsable de l’équipe : Funisia dorothea. C’est l’un des candidats au titre de plus ancien animal connu à reproduction sexuée. En 2026, ces fossiles ont constitué un élément essentiel du dossier de candidature des monts Flinders au patrimoine mondial.
L’assemblage de Nama, centré sur la Namibie, date d’environ 550 à 539 millions d’années. Les protagonistes ont changé : Ernietta en forme de sac, divers tubes mous, et Cloudina avec son enveloppe dure.
La paroi de Cloudina porte souvent de petits trous ronds et réguliers, largement interprétés comme des perforations de prédateurs. Ils figurent parmi les plus anciens indices connus de prédation. Cloudina est également abondante dans des couches contemporaines du sud du Shaanxi, en Chine.
Les dickinsoniomorphes classiques sont devenus nettement plus rares. Shibantan, où vivait Yilingia, évoqué plus haut, appartient aussi à cet intervalle. Les fossiles y sont conservés dans le calcaire, ce qui est peu courant dans un registre édiacarien dominé par le grès.
Les Ernietta se pressaient souvent les unes contre les autres, à moitié enfoncées dans le sable. En 2019, des chercheurs ont utilisé leurs formes dans des simulations informatiques de l’écoulement de l’eau. Regroupés ainsi, les individus de l’arrière recevaient les courants de retour provoqués par ceux de l’avant, ce qui facilitait le dépôt des particules alimentaires dans l’ouverture des coupes. Ils vivaient peut-être en filtrant l’eau.
Les différences entre les trois assemblages peuvent avoir trois origines.
La première est le temps. L’analyse initiale avait montré que les trois ensembles se succédaient dans leurs grandes lignes. Des datations ultérieures très précises des cendres volcaniques ont confirmé que les communautés typiques d’Avalon étaient nettement plus anciennes. Les cendres volcaniques sont une horloge naturelle. Elles contiennent de petits cristaux appelés zircons, qui incorporent un peu d’uranium en se formant. Cet uranium se désintègre en plomb à un rythme fixe. Mesurer la proportion d’uranium et de plomb permet de calculer l’année où les cendres sont tombées, avec une incertitude de quelques centaines de milliers d’années seulement. À Mistaken Point, les couches fossilifères alternent avec les couches de cendres : chacune peut être datée séparément.
La deuxième est l’écologie. Depuis 2004, des chercheurs soulignent que les communautés de type Avalon privilégient les eaux profondes et peu agitées, celles de type mer Blanche les mers peu profondes, tandis que le type Nama est associé à un autre environnement de faible profondeur. Des communautés de milieux différents ont pu vivre en même temps, chacune à son étage.
La troisième est la conservation. Les cendres volcaniques des grandes profondeurs, les moulages dans le grès des eaux peu profondes et les moulages tridimensionnels dans le sable de Nama n’ont pas les mêmes chances de préserver les différentes formes corporelles.
Une analyse statistique de 2016 a dessiné les contours de la réponse. Les chercheurs ont soumis la base de données mondiale à des analyses de regroupement et d’environnement. Les trois ensembles restaient bien distincts : les biais liés à la nature des roches et à la fossilisation n’expliquaient pas toutes les différences. Mais les assemblages se chevauchaient aussi dans le temps. Le temps, l’écologie et la conservation : les trois variables agissaient ensemble.
Chacune peut être mise à l’épreuve : les datations de cendres pour le temps, les faciès sédimentaires pour l’écologie, la taphonomie pour la conservation. Le plus difficile est de les dissocier. Un genre absent d’un assemblage n’existait peut-être pas encore ; peut-être n’habitait-il pas cet environnement ; peut-être ne pouvait-il pas s’y conserver. Dans un tableau de répartition, ces trois situations prennent la forme d’une même case vide. Et la case ne dit pas pourquoi elle est vide.
Les noms, eux aussi, peuvent fausser l’image. Une étude publiée en 2026 a découvert, dans les monts Mackenzie des Territoires du Nord-Ouest canadiens, une communauté appartenant sans ambiguïté à l’assemblage de la mer Blanche.
À l’époque, cette région faisait partie de l’ancien continent nord-américain que les géologues appellent la Laurentia. L’assemblage de la mer Blanche est un ensemble statistique utile. Son nom vient de l’endroit où on l’a d’abord découvert ; il ne signifie pas qu’il n’existait alors qu’à cet endroit.
Les premières courbes de diversité morphologique rencontrent le même problème. Les chercheurs codent d’abord les genres identifiables selon leur forme : avant et arrière du corps, type de symétrie, nombre d’ordres de ramification, mode de fixation. Puis ils les projettent, à l’aide de méthodes multivariées, dans un « espace morphologique » pour observer comment celui-ci se déploie ou se resserre au fil du temps. Ces courbes sont surtout sensibles à ce qu’on leur donne en entrée : un genre est-il considéré comme valide ? Différents états de fossilisation d’un même corps ont-ils été répartis entre plusieurs genres ? Sur un site, a-t-on échantillonné seulement le dessous des couches, ou aussi leur dessus ? Chacun de ces choix change la courbe.
VII Masques mortuaires et silicium
Mais comment ces corps mous ont-ils pu se conserver dans le grès ? Comment des grains de sable aussi grossiers peuvent-ils reproduire des détails millimétriques à leur surface ? Pressez une main sur une plage : les détails de l’empreinte s’effondrent aussitôt.
La réponse la plus classique est le modèle du « masque mortuaire », formulé de manière systématique en 1999 par Gehling, en Australie-Méridionale. Le nom renvoie à une ancienne coutume : après la mort, on moulait le visage du défunt dans le plâtre ou la cire pour en conserver les traits. Napoléon et Beethoven ont tous deux laissé de tels masques.
Du vivant des organismes, un tapis microbien continu recouvrait le fond marin. Nous avons parlé de cette couverture dans le premier épisode. Après la mort, les corps étaient rapidement ensevelis sous le sable. Les bactéries du tapis décomposaient la matière organique et libéraient des sulfures. Ceux-ci réagissaient avec le fer présent dans l’eau et formaient une mince pellicule minérale à la surface des cadavres.
Avant même la décomposition des tissus mous, cette pellicule figeait les reliefs millimétriques. Le sable qui les recouvrait se cimentait ensuite, produisant un moulage d’une grande fidélité. Le moule était fait par la pellicule minérale qui se développait très vite sur le cadavre. Le sable ne faisait qu’en fixer la forme.
En 2012, des chercheurs ont tenté l’expérience dans un bac de laboratoire. Ils ont enfoui des larves mortes de fausse teigne de la cire dans du sable recouvert d’un tapis microbien. Quelques semaines plus tard, un halo de précipités minéraux contenant du fer et du soufre était bel et bien apparu autour des cadavres. Dans le groupe témoin, privé de tapis microbien, les détails s’étaient beaucoup moins bien conservés.
C’est une course : la vitesse de la minéralisation contre celle de la décomposition. La marge est étroite. Il faut assez de fer et de soufre, un enfouissement assez rapide, et ce tapis microbien. Qu’une seule condition manque, et la fenêtre se referme. C’est donc généralement la surface extérieure du corps qui subsiste, et non les tissus mous eux-mêmes.
En 2016, des chercheurs examinant les spécimens d’Australie-Méridionale ont constaté qu’autour de nombreux fossiles, il n’y avait pas la pyrite attendue par ce modèle. En revanche, ils trouvaient un ciment de silice formé très tôt. Ils ont proposé un autre mécanisme : très riche en silicium, l’eau de mer précambrienne aurait rapidement déposé une fine pellicule siliceuse sur les surfaces organiques. Cette cimentation précoce aurait immobilisé les grains de sable.
Les proportions d’éléments dans le ciment directement au contact des fossiles différaient de celles du quartz détritique. Les pores avaient été comblés avant la compaction. À l’époque, les diatomées et les radiolaires, ces organismes qui prélèvent de grandes quantités de silicium dans l’eau de mer, n’existaient pas encore. La mer en contenait donc beaucoup plus qu’aujourd’hui.
À Mistaken Point, le procédé était encore différent. Pas de moule de sable : les cendres volcaniques tombaient directement sur la communauté vivante, couchaient les frondes et en imprimaient les silhouettes sur place. Sur de nombreuses surfaces, des centaines ou des milliers de frondes sont couchées dans le même sens, celui du courant au fond de la mer au moment de l’ensevelissement. Une forêt debout, rabattue en une nuit par un même courant, est restée ainsi plus de cinq cents millions d’années.
La conservation de type édiacarien recouvre plusieurs mécanismes. La recette change d’un endroit à l’autre.
Les tapis microbiens y remplissaient au moins trois fonctions. Ils collaient et stabilisaient le fond marin, empêchant les courants d’effacer aussitôt les empreintes superficielles tout juste formées. Ils créaient des microenvironnements aux gradients chimiques abrupts, favorables à la minéralisation.
Ils offraient aussi une interface organique résistante, qui empêchait le sable du dessus de se mélanger directement à la vase du dessous. Ils étaient à la fois le support de vie de nombreux organismes et une pièce du dispositif de conservation.
Ces tapis sont devenus moins fréquents par la suite. La raison la plus directe est qu’un nombre croissant d’animaux se sont mis à les racler, à creuser et à remuer les sédiments de surface. Constamment perforé, un tapis continu et plat ne pouvait plus maintenir une interface fermée sur de grandes étendues. Les conditions qui avaient produit ces fossiles ont été démantelées par les organismes venus après eux.
L’ouverture et la fermeture de la fenêtre ne se sont pas faites d’un seul coup. Les moulages de ce type dans le grès sont particulièrement abondants dans les couches postérieures à environ 575 millions d’années avant le présent, mais on en trouve aussi quelques exemples semblables dans des couches plus anciennes et plus récentes.
La fermeture de la fenêtre admet au moins trois explications parallèles : la bioturbation persistante a affaibli les tapis microbiens. Le cycle marin du silicium a changé, rendant la cimentation siliceuse précoce moins facile.
Les organismes eux-mêmes se sont réellement éteints : il n’y avait plus rien à conserver. Les trois explications peuvent être vraies en même temps, mais leurs prédictions diffèrent. La dernière exige que ces organismes se soient effectivement éteints. Les deux premières, non.
Ce mode de conservation opère aussi une forte sélection entre les corps. Ceux qui laissent le plus facilement des moulages de sable fidèles sont des organismes benthiques d’un centimètre ou plus, au contact du fond, offrant une certaine surface et une certaine résistance : corps larges et plats, enveloppes résistantes, textures en relief. Les êtres minuscules, extrêmement fins, qui se défont au moindre contact, ceux qui flottent sans toucher le fond, et les organes internes ont beaucoup moins de chances de subsister.
Ce procédé peut aussi « éditer » un organisme en trois dimensions pour n’en faire qu’une surface à deux dimensions. Il conserve avec une extrême finesse les motifs répétés de l’extérieur, tout en effaçant parfois la totalité des tissus internes. Selon leur fermeté, les différentes parties s’aplatissent, s’étirent ou se plissent.
Une « ligne de segmentation » en surface peut donc être une structure biologique, mais aussi un pli, une trace de décomposition ou un relief accentué par le moulage des grains de sable. C’est là qu’ont dérapé les raisonnements du type « les stries transversales sont les segments d’un annélide ».
Les communautés édiacariennes que nous voyons sont une liste passée au crible. L’analyse statistique de 2016 rappelait néanmoins que des différences biologiques réelles subsistent derrière cette liste : les facteurs connus de lithologie et de conservation n’expliquent pas entièrement ce qui distingue les trois grands assemblages.
VIII La grande case qui les contient tous
Au début du Cambrien, les fossiles à corps mou de type édiacarien ont presque disparu du registre. La limite inférieure du Cambrien a elle aussi été fixée à Terre-Neuve, sur une côte située à quelque deux cents kilomètres à l’ouest de Mistaken Point. Son repère est la première apparition d’un terrier fossile : un ver creusait la vase en tournant, laissant une suite de galeries ramifiées. L’Édiacarien commence par une plaque de bronze et s’achève par une suite de galeries de ver. Où sont passés ces organismes ? Il y a au moins trois réponses.
La première dit qu’ils se sont réellement éteints, sous l’effet de l’environnement. En 2022, des chercheurs ont estimé, à partir d’une base de données mondiale, qu’entre l’assemblage de la mer Blanche et celui de Nama, environ 80 % des unités recensées n’avaient pas perduré.
Les pertes étaient sélectives. Les survivants présentaient surtout une surface relativement plus grande : plus les formes étaient minces et plates, mieux elles survivaient ; les formes épaisses disparaissaient. Les chercheurs y ont vu la marque d’un épisode de manque d’oxygène. Une grande surface facilite les échanges gazeux.
Ces 80 % proviennent de la base de données des fossiles macroscopiques que l’on a pu rassembler. La difficulté est que « il y a eu un manque d’oxygène » et « ce manque d’oxygène a précisément tué ces groupes » sont deux étapes du raisonnement. Or les archives des différents bassins de la fin de l’Édiacarien ne sont pas synchrones.
La deuxième réponse dit que de nouveaux animaux les ont remplacés. Un seul animal fouisseur peut modifier l’oxygène du sédiment, la chimie des eaux interstitielles et la continuité du tapis microbien. Les organismes tributaires d’un tapis stable perdent ainsi leur habitat, sans qu’il soit nécessaire de les manger.
Les perforations dans les parois de Cloudina montrent, en outre, que les prédateurs étaient déjà là. La difficulté de cette proposition tient à l’ampleur du phénomène : à la fin de la période, les terriers restaient généralement peu profonds. Dans beaucoup d’endroits, des tapis microbiens intacts et de grands organismes à corps mou ont longtemps coexisté.
La troisième réponse dit qu’ils étaient toujours là, mais qu’on ne les voyait plus. C’est le modèle du « chat du Cheshire ». Dans Alice au pays des merveilles, ce chat disparaît peu à peu, jusqu’à ne laisser que son sourire suspendu dans l’air.
Carroll, l’auteur, enseignait les mathématiques à Oxford. La Reine rouge du sixième épisode vient de la suite qu’il a écrite. Les moulages dans le grès exigent des tapis microbiens stables, des minéraux particuliers formés très tôt, et très peu de remaniement. Quand ces conditions disparaissent, les organismes mous du même type peuvent continuer à vivre tout en devenant invisibles dans les archives fossiles.
Ce modèle produit une prédiction vérifiable : dans des couches plus jeunes où, par hasard, les conditions exceptionnelles de conservation se trouvent de nouveau réunies, on devrait retrouver de temps à autre des formes de type édiacarien. C’est effectivement le cas.
En 1998, des chercheurs ont signalé des fossiles typiques en fronde dans des sédiments d’âge indiscutablement cambrien. En 2000, d’autres ont décrit des fossiles semblables dans le Cambrien inférieur de Californie. Dans les schistes de Burgess, au Canada, vieux de 508 millions d’années, on trouve aussi une forme en fronde que certains rapprochent des frondes d’Avalon.
Les trois réponses peuvent être partiellement vraies en même temps, chacune pour des groupes différents. Pendant le Cambrien qui suit, les animaux se dotent soudain de coquilles, d’yeux et de pattes. Ce sera l’histoire du prochain épisode. Les corps édiacariens se tiennent sur le seuil de cette effervescence.
Regardons enfin la plus grande des cases. L’expression « biote de l’Édiacarien » est employée depuis des décennies. En 2014, un chercheur a publié un article dont le titre était précisément : « Le “biote de l’Édiacarien” n’existe pas ».
Il y relevait que l’expression désigne tantôt une époque, tantôt un ensemble de grands fossiles visibles à l’œil nu, tantôt, plus spécialement, les étranges organismes à corps mou conservés sous forme de moulages dans le grès. Les algues, les microorganismes et les animaux à squelette contemporains en sont souvent exclus. La raison n’est ni leur parenté ni leur morphologie : ils n’ont tout simplement pas l’allure des organismes moulés dans le grès.
Ce nom délimite les êtres de cette époque qui nous sont parvenus de cette manière. Une condition appartient au temps, l’autre à nous. Demander « à quel règne appartient le biote de l’Édiacarien ? », c’est donc peut-être poser la question à propos d’un simple ensemble. Mais un ensemble défini par sa conservation ne forme pas nécessairement un groupe monophylétique.
Revenons à la construction de cet épisode : les cases héritées de Linné. Chacune exige une liste de caractères diagnostiques, rédigée d’après les membres qui vivent aujourd’hui. Ce qu’une construction ne peut ni contenir ni faire disparaître, cette série l’appelle le reste. Ici, le reste est tout cet ensemble d’organismes : environ deux cents espèces macroscopiques décrites, dont seule une petite poignée a reçu une attribution solide, et le plus souvent aux seuls niveaux « animal » ou « bilatérien ».
Dans l’épisode précédent, le reste se trouvait dans les axes de coordonnées. Les dizaines d’origines de la multicellularité étaient parfaitement visibles ; une règle sans unité naturelle les avait simplement reléguées à l’arrière-plan. Ici, le reste se trouve dans la forme des cases.
Ces organismes sont parfaitement visibles. Ils remplissent les tiroirs des musées. Les spécimens se comptent par milliers ; on peut quantifier leurs formes, reconstituer leur croissance. Certains ont même laissé des traces de leur comportement.
Ce qui leur manque, c’est l’ensemble de caractères exigé par chacune de ces cases. Dire « l’ensemble n’est pas encore complet » laisse entendre que ces caractères devaient être là, mais qu’ils ne se sont pas conservés. La réalité est peut-être plus simple : ces organismes n’ont jamais possédé cet ensemble complet, parce qu’il ne s’est constitué que plus tard. Les cases ont été faites sur le modèle du résultat achevé. Ces organismes vivaient avant son achèvement.
Les critères continuent de trier. Les noms de genres continuent d’être fusionnés et scindés. Certains proposent déjà d’abandonner la grande case elle-même.