I Après la division, rester ensemble
Vous aussi, vous avez commencé par une seule cellule. Un œuf fécondé se divise en deux, puis en quatre. Un peu plus de quarante tours de ce doublement suffisent à produire assez de cellules pour faire un être humain.
Seulement, les cellules de votre corps ne sont pas parties après s’être divisées. D’ordinaire, quand une cellule en donne deux, chacune va de son côté. Les bactéries se séparent après la division, les paramécies aussi. Vos cellules de peau, elles, ont bien séparé leurs membranes, mais personne n’a quitté les lieux : des protéines spécialisées les rivent à leurs voisines. Il arrive donc que les cellules ne se quittent pas. En laboratoire, quelques dizaines de jours suffisent à obtenir cela. Nous y reviendrons à la sixième section.
Le geste paraît minuscule ; les conséquences ne le sont pas. Car dès que les cellules cessent de se reproduire chacune pour soi, ce sur quoi porte la sélection change. Auparavant, une cellule rivalisait avec une autre à qui laisserait le plus de descendants. Désormais, c’est un groupe de cellules qui rivalise avec un autre. Et cette transition n’a rien d’automatique.
Des cellules collées les unes aux autres ne constituent pas, pour autant, une unité de reproduction. Encore faut-il qu’elles se reproduisent ensemble : que le corps de la génération suivante naisse de ce corps-ci, et non de quelques cellules parties chacune de leur côté pour tout rebâtir. Or, au sein du groupe, chaque cellule continue de se répliquer pour son propre compte.
Voilà pourquoi la pluricellularité n’est pas une petite affaire : une unité jusque-là dépourvue de compétition intérieure devient une unité où cette compétition existe. La question n’a donc jamais été simplement : « Comment les cellules se collent-elles ensemble ? » Elle est : une fois collées, que faire de la compétition qui les oppose ?
Supposons un corps formé de mille cellules génétiquement identiques. L’une d’elles subit une mutation qui lui permet de se répliquer plus vite, sans rien apporter au corps entier, voire en lui nuisant. À l’intérieur de ce corps, elle occupera une place de plus en plus grande.
Mais le corps, considéré dans son ensemble, pourra de ce fait se reproduire moins bien. Aux deux niveaux, la sélection tire dans des directions opposées. Cette difficulté porte un nom que tout le monde connaît : le cancer.
C’est le visage actuel de ce problème. Certains ont même proposé que les cellules cancéreuses renouent avec la manière de vivre de leurs ancêtres unicellulaires : se diviser pour soi, sans se soucier du reste. L’idée reste débattue, mais elle place le cancer et l’origine de la pluricellularité à l’intérieur d’une même question.
Les cellules cancéreuses sont précisément cela : des cellules qui se répliquent plus vite au sein d’un corps, et dont la prolifération entraîne la mort de ce corps. Parler de trahison n’a pas de sens. Une cellule cancéreuse ne sait pas ce qu’elle fait ; elle se réplique seulement plus vite que ses voisines.
Et dans un corps composé d’une multitude de pièces capables de se répliquer chacune pour soi, « plus vite que les voisines » suffit. L’existence même des organismes pluricellulaires nous dit donc ceci : il faut ramener cette contradiction au-dessous d’un certain seuil, faute de quoi le corps ne tient pas.
Or, cette contradiction n’a toujours pas été éliminée. Ce qui travaille ainsi l’intérieur des corps pluricellulaires n’est pas un problème historique que l’on aurait résolu. C’est un processus continu, à l’œuvre chaque jour, simplement maintenu à un niveau assez bas.
Un adulte compte un peu plus de trente mille milliards de cellules. Chaque jour, plusieurs centaines de milliards de vieilles cellules meurent et sont remplacées ; à chaque division, quelques lettres sont mal recopiées dans l’ADN. En ce moment même, certaines cellules de votre corps sont probablement en train de se répliquer hors des règles. La plupart sont en cours d’élimination.
La plupart, notez-le. La petite différence entre « la plupart » et « toutes », c’est l’endroit où ce régime n’a toujours pas réussi à se refermer. Pour qu’une cellule devienne cancéreuse, il faut généralement que plusieurs gènes essentiels accumulent des erreurs successives. Cela prend du temps ; voilà pourquoi les cancers apparaissent surtout à partir de l’âge mûr. Au cours d’une vie humaine, les cellules du corps se divisent des dizaines de millions de milliards de fois. Chaque division est une nouvelle occasion.
Certaines cellules cancéreuses ont même quitté leur corps d’origine. Chez le chien, une tumeur contagieuse se transmet d’un animal à l’autre lors de l’accouplement. Les cellules de chacune de ces tumeurs proviennent toutes d’un seul et même chien, qui vivait il y a plusieurs milliers d’années.
Ce chien est mort depuis longtemps. Un groupe de ses cellules continue de vivre dans les chiens du monde entier. Il est arrivé quelque chose de comparable chez l’être humain : en 1951, des cellules cancéreuses prélevées sur une patiente américaine, Henrietta Lacks, ont été mises en culture dans des flacons. Elles se divisent encore aujourd’hui dans les laboratoires du monde entier.
Elles avaient été prélevées sans son consentement. Le diable de Tasmanie connaît lui aussi un cancer contagieux, qui atteint sa face et a fait chuter sa population de plus de moitié en un peu plus de vingt ans.
Le problème est également très ancien. En 2020, un cancer des os a été confirmé dans un os de la patte d’un dinosaure à cornes vieux de plus de soixante-dix millions d’années. Les plantes aussi forment des tumeurs, mais elles en meurent très rarement : leurs cellules sont cerclées par une paroi qui les maintient sur place. Elles ne peuvent pas s’échapper pour former des métastases.
Le corps dispose de plusieurs moyens pour contenir ces infractions. La cinquième section les examinera un à un. Voyons d’abord autre chose : dans l’histoire de l’évolution, des cellules se sont assemblées en corps à de nombreuses reprises. Combien exactement ? Les compter est bien plus difficile qu’on ne le croit.
II Vingt-cinq, vingt-deux, seize, quarante-cinq
« La pluricellularité est apparue indépendamment plus de vingt fois » : la formule circule partout. On la fait le plus souvent remonter à deux articles de synthèse. L’un, publié en 2007, disait « au moins vingt-cinq fois » ; l’autre, en 2011, « au moins vingt-deux fois » chez les eucaryotes. Une autre synthèse, en 2017, avançait « au moins seize lignées eucaryotes ».
En 2023, le chercheur polonais Łukasz Lamża a entrepris de remonter cette chaîne de citations. Il a constaté que le fameux « au moins vingt-cinq » ne s’accompagnait ni de critères d’inclusion explicites ni d’une liste détaillée. La figure du même article ne représentait clairement qu’environ seize lignées eucaryotes pluricellulaires.
Le « au moins vingt-deux » ne fournissait pas davantage de liste complète. Une estimation assortie d’un « au moins » s’est transmise d’article en article, jusqu’à devenir, dans les textes de seconde main, « les scientifiques ont établi ce nombre ». « Au moins » veut dire « pas moins de », et non « à peu près égal à ».
L’ordre de grandeur compte, car une question plus vaste s’y accroche : celle de la vie ailleurs que sur Terre. Si des cellules sont apparues sur d’autres planètes, leur sera-t-il difficile de faire des corps ?
Si la pluricellularité a surgi ici des dizaines de fois, cette étape n’est sans doute pas très difficile ; ce sont les suivantes qui le sont. Si elle n’est apparue qu’une ou deux fois, elle ressemble à une chance exceptionnelle. Si elle est apparue des dizaines de fois, elle ressemble davantage à une porte toujours ouverte.
Il a donc refait le compte, en adoptant la définition la plus large : tout organisme qui, pendant la majeure partie de sa vie, ne correspond plus au modèle unicellulaire typique, « une membrane contenant un noyau », entre dans le décompte. Après examen de quatre-vingt-onze taxons, il a identifié quarante-cinq cas indépendants.
Il a également réparti ces quarante-cinq cas entre six formes différentes de « pluricellularité » : des filaments fongiques plurinucléés munis de cloisons ; des amas clonaux dont les cellules restent ensemble après la division ; des groupes temporairement assemblés ; des réseaux issus de la fusion partielle de nombreuses cellules, entre autres. Selon lui, le nombre réel pourrait être sensiblement plus élevé, voire approcher la centaine, tant les données manquent sur quantité de petits protistes.
Si les nombres varient autant, c’est que l’on n’a pas fixé ce qui compte pour « une fois ». Un peu comme si l’on demandait combien de cours d’eau il y a en Chine : à partir de quelle longueur en compte-t-on un ? Les affluents comptent-ils ? Et ceux qui n’ont de l’eau qu’à la saison des pluies ? Le nombre n’a de sens qu’une fois ces questions réglées. Les champignons en offrent un bon exemple. Le champignon que nous mangeons est le « fruit » produit par un vaste réseau de filaments souterrains.
Ces filaments, les hyphes, sont de fins tubes dans lesquels de nombreux noyaux baignent dans un même segment de cytoplasme continu. Les cloisons qui les traversent sont souvent incomplètes, voire absentes. S’agit-il de pluricellularité ? Tout dépend si vous exigez « plusieurs noyaux » ou « plusieurs cellules séparées par des membranes complètes ».
Avec le premier critère, oui ; avec le second, non. En Méditerranée vit une caulerpe, Caulerpa taxifolia, capable de former des parties qui ressemblent à des racines, une tige et des feuilles. Elle peut mesurer environ un mètre, tout en n’étant à l’intérieur qu’un tube continu, sans cloisons, où de nombreux noyaux baignent dans le même cytoplasme. Est-ce une cellule, ou une plante pluricellulaire ? Or, des champignons à chapeau aux moisissures, l’essentiel du règne fongique se présente sous forme d’hyphes. Cette seule décision peut faire entrer ou sortir du décompte des pans entiers de ce règne.
Plus on ajoute d’exigences, plus le nombre baisse. S’il suffit que deux cellules ou davantage restent durablement reliées, beaucoup de bactéries filamenteuses, d’amas de levures et de colonies d’algues peuvent compter. Exigez en plus une interdépendance stable entre les cellules, et l’ensemble se resserre.
Exigez encore une différenciation irréversible, une division du travail entre cellules reproductrices et cellules somatiques, un corps en trois dimensions et un programme de développement : il ne reste qu’un très petit nombre de lignées. Et dès que l’arbre phylogénétique change, le compte change aussi. Certains organismes unicellulaires sont en réalité revenus à cet état à partir d’ancêtres pluricellulaires. Les croire unicellulaires depuis toujours conduit à compter quelques origines de trop.
Les manuels disent souvent que « la pluricellularité complexe n’est apparue qu’environ six fois » : chez les animaux, les champignons, les algues rouges, les algues brunes, les algues vertes et les plantes terrestres. Cette formule recouvre un véritable seuil.
Dans un filament à une dimension ou une lame à deux dimensions, chaque cellule reste au contact de l’eau. Ce n’est plus le cas dans une masse en trois dimensions. Au centre d’une boule compacte de cellules d’un millimètre de diamètre, on est à un demi-millimètre de la surface. La diffusion de l’oxygène sur cette distance est trop lente pour suivre le rythme auquel les cellules le consomment. Au-delà d’une certaine épaisseur, un corps tridimensionnel doit fabriquer son propre système de transport. Sinon, son intérieur meurt.
Seulement, ces six catégories ne sont pas de même niveau : les plantes terrestres sont déjà incluses dans la lignée verte, et les fructifications complexes des champignons pourraient être apparues séparément dans huit à onze branches. Vingt-cinq, vingt-deux, seize, quarante-cinq : ce ne sont pas quatre mesures d’une même grandeur.
III Des corps apparus chacun de leur côté
Ces corps apparus indépendamment peuvent se ressembler fort peu. Commençons par la branche qui nous est la plus familière : les animaux. Éponges, méduses, vers, poissons et êtres humains descendent tous du même ancêtre pluricellulaire. Le corps animal n’est apparu qu’une fois. Celui des plantes terrestres aussi : elles sont issues d’une branche d’algues vertes aquatiques. Pour les autres, les chemins sont chaque fois différents.
Prenez les laminaires. Ce sont des algues brunes, sans proche parenté avec les plantes terrestres. Elles ont élaboré de leur côté leur propre corps pluricellulaire. En matière de parenté, une laminaire est plus éloignée d’un chou chinois que nous ne le sommes d’un champignon.
Le kelp géant des côtes californiennes peut pousser d’un demi-mètre par jour et atteindre quarante à cinquante mètres. Il dresse dans la mer une véritable « forêt sous-marine ». Cette forêt abrite des oursins qui mangent les algues, et des loutres de mer qui mangent les oursins.
Que les loutres se raréfient, et les oursins dévorent les algues jusqu’à transformer la forêt entière en fond marin dénudé. Dans le corps du kelp géant, des cellules spécialisées transportent vers les profondeurs les sucres produits par photosynthèse. Elles ressemblent beaucoup aux tissus conducteurs des plantes. Chaque lignée a trouvé sa solution de son côté.
Le nori et le Gelidium sont des algues rouges : encore une autre origine. Dans nos assiettes, le kombu, le wakamé, le nori et les gelées froides préparées avec le Gelidium relèvent de deux origines indépendantes de la pluricellularité. Certaines algues rouges se couvrent d’une coque dure de carbonate de calcium, comme une couche de chaux rose, qui soude entre eux les fragments des récifs coralliens.
Le monde fongique derrière les champignons à chapeau représente une autre origine encore. Dans la forêt, les hyphes s’enroulent autour des racines et relient les arbres entre eux. Sucres et nutriments peuvent parcourir une certaine distance d’un arbre à l’autre le long de ces filaments.
L’importance exacte de ce réseau souterrain reste débattue. À maturité, une vesse-de-loup géante peut renfermer plusieurs milliers de milliards de spores. Posez doucement le pied dessus : une bouffée de fumée s’en échappe.
Il arrive qu’un cercle entier de champignons surgisse dans l’herbe. En anglais, c’est un « cercle de fées » ; en chinois courant, un « cercle de champignons ». Le mycélium est parti d’un point, puis s’est étendu vers l’extérieur année après année. Les nutriments sont les plus abondants à la périphérie, et c’est là que les champignons sortent. Dans les forêts montagneuses de l’Oregon, aux États-Unis, un seul réseau souterrain d’armillaire couvre près de dix kilomètres carrés. On estime qu’il vit depuis plusieurs milliers d’années ; on le cite souvent parmi les plus grands organismes de la planète.
Les myxomycètes ont suivi une autre voie. L’un d’eux, jaune, nommé Physarum polycephalum, est une immense cellule contenant des milliers et des milliers de noyaux, qui rampe en réseau sur le bois pourri.
Des chercheurs japonais l’ont placé dans un labyrinthe, avec des flocons d’avoine aux deux extrémités. Il rétracte alors son corps jusqu’à ne conserver que la ligne la plus courte entre les deux sources de nourriture. En 2010, les chercheurs ont disposé les flocons selon la position des villes autour de Tokyo. Le réseau formé par le myxomycète ressemblait beaucoup au réseau ferroviaire de la région.
Il sait aussi « se souvenir du chemin » : il laisse une couche de mucus là où il passe et, s’il la rencontre de nouveau, la contourne plutôt que de revenir sur ses pas. Faut-il le considérer comme une cellule ou comme un corps ? C’est exactement la question de la section précédente.
Les amibes sociales s’assemblent encore autrement. Dictyostelium discoideum vit d’ordinaire sous forme d’amibes isolées qui mangent des bactéries dans le sol. Que la faim arrive, et des milliers d’entre elles convergent vers le même endroit. Elles forment une petite « limace » de quelques millimètres, capable de ramper vers la lumière et la chaleur. Une fois au bon endroit, elle dresse une fine tige surmontée d’une masse de spores. La quatrième section reviendra sur cette tige.
Il y a aussi les bactéries. Certaines myxobactéries s’assemblent quand elles ont faim et forment de petits « fruits » à peine visibles à l’œil nu. Certains ressemblent à des arbres miniatures ; ils contiennent des spores.
Les cyanobactéries forment des filaments en chapelet, dont certaines cellules se spécialisent dans la fixation de l’azote ; nous en avons parlé dans le quatrième épisode. Les streptomycètes, fréquents dans le sol, forment des hyphes ramifiées. L’odeur de la terre après la pluie vient en grande partie d’une molécule qu’ils libèrent. Ils dressent aussi des chaînes de spores. Plus de la moitié des antibiotiques naturels que nous utilisons ont été découverts, à l’origine, chez ces bactéries.
Il y a encore les plus proches parents unicellulaires des animaux : les choanoflagellés. Chaque cellule porte à son sommet un flagelle entouré d’une « collerette », et ressemble énormément aux cellules qui filtrent l’eau dans une éponge. Certains choanoflagellés forment des colonies semblables à de petites rosettes. Nous les retrouverons à la septième section.
On peut répartir les modes de formation de ces corps en deux grandes catégories. Sur les quarante-cinq cas, environ trente-trois résultent de cellules qui restent ensemble après leur division ; environ douze, de cellules libres qui se rassemblent. La différence entre ces deux façons de faire est bien plus grande qu’il n’y paraît.
IV Se rassembler ou ne pas se quitter
Il existe deux mécanismes de formation, et ce n’est pas la forme obtenue qui les distingue. Dans le mode clonal, les cellules filles ne se séparent pas complètement après la division. Toutes les cellules proviennent d’un même point de départ. C’est ainsi que vous êtes fait : toutes les cellules de votre corps descendent du même œuf fécondé.
Dans le mode agrégatif, des cellules libres existent d’abord indépendamment. Un signal de l’environnement déclenche leur déplacement et leur rassemblement. Elles viennent d’endroits différents et peuvent être génétiquement tout à fait distinctes.
En 2013, ces deux modalités ont été résumées par les expressions « rester ensemble » et « se rassembler ». La différence fondamentale tient au degré de parenté au sein du groupe, ce que les chercheurs appellent l’apparentement intragroupe.
C’est lui qui détermine ceci : lorsqu’une cellule change d’une manière avantageuse pour elle mais nuisible au tout, les conséquences retombent-elles sur des descendants de sa propre lignée ?
Prenons une image. Dans un corps né d’une seule cellule, toutes les cellules descendent de cette même cellule : une immense fratrie. Dans un groupe assemblé par agrégation, on peut trouver des cellules d’origines totalement différentes : des étrangers réunis pour l’occasion.
Dans les deux cas, « quelqu’un tire au flanc », mais les conséquences n’ont rien de semblable. Au sein de la fratrie, l’avantage accaparé par le tire-au-flanc finit tout de même par revenir à des cellules presque identiques à lui. Parmi des étrangers, le bénéfice est pour lui seul.
Les corps capables de s’assembler ne manquent pas de ressources. En 1907, l’Américain Wilson a pressé un morceau d’éponge à travers une étoffe fine, le dispersant en cellules libres. Quelques jours plus tard, ces cellules avaient rampé les unes vers les autres et reformé une petite éponge. Seulement, ceux qui reviennent dans le groupe ne sont pas nécessairement tous de la famille d’origine.
Nous aussi, nous hébergeons des étrangers. Pendant la grossesse, certaines cellules du fœtus traversent le placenta et passent dans le corps maternel, où elles peuvent rester des dizaines d’années. Des chercheurs ont retrouvé des cellules de l’enfant dans le sang, la peau et même le cerveau de sa mère.
Dans un système agrégatif, le profit à « tirer au flanc » est donc beaucoup plus élevé. Cela détermine directement sa capacité à faire évoluer une division du travail très poussée.
Une comparaison phylogénétique portant sur cent soixante-huit espèces, publiée en 2013, a montré que neuf des douze lignées formant des groupes clonaux avaient évolué vers un cycle de vie obligatoirement pluricellulaire. Les cinq lignées susceptibles de se former par agrégation restaient toutes, dans cette étude, facultativement pluricellulaires. La formation clonale était également associée à un plus grand nombre de types cellulaires et à l’apparition de cellules qui ne se reproduisent pas.
Les conflits existent aussi au sein des clones. Mutations, chimérisme et sélection somatique y recréent des différences. Ce que la formation clonale réduit, ce sont les conditions initiales du conflit.
Autre fait : les organismes pluricellulaires actuels les plus grands et les plus complexes, séquoias géants, baleines bleues, êtres humains, ont tous un cycle de vie qui maintient la continuité de la lignée après la division. Quant à la sélection intragroupe dans les systèmes agrégatifs, on l’a observée directement.
Dictyostelium discoideum sait même « cultiver ». En 2011, on a découvert que certaines de ces amibes emportent un peu de bactéries lorsqu’elles s’assemblent et migrent. Arrivées ailleurs, elles commencent par les semer, puis attendent leur multiplication pour les manger.
Chez les amibes sociales, la faim déclenche le rassemblement d’un grand nombre de cellules. Environ un cinquième finit par former la tige, qui ne se reproduira plus ; les autres deviennent des spores. Les cellules de la tige ne laissent aucun descendant. Elles se sont transformées en perche pour hisser les spores : un peu plus haut, celles-ci auront plus de chances d’être emportées par le vent ou un animal de passage.
Ce n’est donc pas du gaspillage. Mais, pour ce cinquième des cellules, c’est la fin du chemin. Quand on mélange différents clones, certains génotypes se retrouvent dans les spores en proportion plus élevée qu’au départ. Autrement dit, ils ont gagné au jeu de « qui fera la tige, qui fera les spores ».
Certaines cellules qui se sont jointes au groupe deviennent donc moins souvent de la tige, plus souvent des spores. Rien de tout cela ne demande la moindre « intention ». Il suffit qu’au cours du tri, certaines cellules soient plus facilement poussées du côté des spores. Une petite différence de propriété à leur surface peut suffire.
Dans la nature, les fructifications présentent en général un apparentement très élevé. On y voit une condition importante pour limiter cette compétition. Autrement dit, les cellules qui se rassemblent dans les conditions naturelles sont, le plus souvent, déjà parentes.
Les myxobactéries de la troisième section, celles qui forment de petits « fruits », se déplacent aussi en groupe le reste du temps. Comme une meute de loups, elles encerclent d’autres bactéries, libèrent des enzymes digestives et mangent ensemble. Elles ont fourni une expérience encore plus nette.
En 2000, des chercheurs ont fait évoluer une population pendant environ mille générations dans un milieu riche en nutriments. Plusieurs lignées obtenues avaient perdu une partie de leur capacité à former des fructifications. Quand certaines d’entre elles étaient mélangées à l’ancêtre puis soumises à des conditions déclenchant le développement, elles occupaient parmi les spores produites une part supérieure à leur proportion dans l’inoculum.
On voit directement ici que le succès reproducteur relatif d’une cellule ou d’une lignée au sein d’une fructification mixte ne va pas nécessairement de pair avec le bon fonctionnement de toute la structure. Attention aux conditions de sélection : ces mille générations avaient été passées dans un milieu riche en nutriments. Dans ce milieu, savoir former une fructification ne rapportait rien.
L’expérience ne montre donc pas que « les systèmes agrégatifs s’effondrent inévitablement ». Elle montre que, tant que la voie de la sélection intragroupe reste ouverte, une fonction collective qui n’est pas récompensée se dégrade, et que les lignées dégradées prennent même l’avantage lorsqu’on les mélange aux autres.
V Le conflit n’est pas résolu, il est contenu
Le problème, dans sa forme exacte, est que la sélection peut agir simultanément à deux niveaux. Le changement global d’un ensemble de groupes pluricellulaires peut se décomposer en deux termes. Le premier correspond aux différences entre les groupes : quels corps ont laissé le plus de descendants ?
Le second correspond aux différences entre les cellules d’un même corps : quelles cellules s’y sont répliquées davantage ? Si un caractère cellulaire augmente la part de la cellule dans le corps, tout en diminuant la production de descendants du corps entier, ces deux termes tirent en sens contraire.
Une lignée cellulaire qui se réplique plus vite et contribue moins au fonctionnement des tissus n’a besoin d’aucune intention. Il suffit que son avantage relatif au niveau cellulaire soit plus grand pour qu’elle gagne du terrain dans le corps. Cette décomposition nous dit aussi que le conflit intérieur est une propriété structurelle du régime pluricellulaire. Tant que le corps est fait de pièces capables de se répliquer séparément, le conflit est là.
Dès qu’une unité de reproduction se compose de plusieurs pièces capables de se répliquer pour leur propre compte, les deux termes coexistent. Réduire l’un d’eux est un travail supplémentaire que doit accomplir l’organisation du développement. Il existe plusieurs ensembles de mécanismes de suppression, et chacun a ses fuites.
Le premier est le goulot d’étranglement unicellulaire. Chez les animaux, de nombreuses algues et de nombreuses plantes, le corps de chaque génération commence par une cellule unique. Pourquoi cela compte-t-il tant ? Si la nouvelle génération naissait d’une grosse masse de cellules, toutes les différences accumulées entre les cellules du corps précédent passeraient telles quelles à la suivante. En repartant d’une seule cellule, on remet ces différences à zéro.
Ce goulot réduit les différences internes au départ de chaque nouveau corps. Il ne diminue pas nécessairement la variation à long terme dans l’espèce entière. À chaque génération, les mutations produisent encore de nouvelles différences. Et il oblige aussi le grand corps à se reconstruire, encore et encore, à partir de très peu de cellules, ce qui donne davantage de poids au hasard.
Un corps qui commence par une seule cellule doit reprendre depuis le début tout ce que la génération précédente avait accumulé. C’est une remise à zéro, mais c’est aussi repasser par tous les risques.
Le deuxième ensemble est la séparation précoce entre lignée germinale et cellules somatiques. Très tôt dans leur développement, les animaux mettent à part un petit groupe de cellules chargé de produire la génération suivante. Toutes les autres, peau, muscles, nerfs, sang, ne participent pas à la transmission héréditaire.
Cela coupe la voie vers les générations suivantes à l’immense majorité des variations somatiques. Même s’il prolifère à l’intérieur du corps, un variant somatique apparu tardivement ne peut généralement pas devenir l’ancêtre de la génération suivante. Conséquence : la plupart des cellules sont des terminus génétiques. Même une variation avantageuse apparue dans une cellule somatique ne sera, en règle générale, pas transmise.
Les plantes n’ont pas une frontière aussi stricte. N’importe quel méristème d’un arbre peut donner naissance à une fleur, et les fleurs produisent les gamètes. Elles n’en maintiennent pas moins des corps complexes.
En 2022, des chercheurs se sont précisément appuyés sur ces exceptions pour rappeler que le goulot unicellulaire et une lignée germinale précoce ne sont pas des conditions logiquement indispensables à la pluricellularité complexe. Ce contre-exemple importe : les cinq ensembles de mécanismes ne constituent pas un programme obligatoire, mais un éventail de moyens possibles.
Les lignées en ont adopté des combinaisons différentes. Toutes ont ramené le conflit à un niveau compatible avec leur maintien.
Le troisième ensemble est la reconnaissance et l’exclusion cellulaires. Chez les amibes sociales, un système de reconnaissance très polymorphe permet aux cellules portant des marqueurs compatibles de se reconnaître pendant le développement, et de se trier lorsque ces marqueurs sont incompatibles.
La faille est tout aussi claire : un système de reconnaissance n’arrête que les différences qu’il est capable de reconnaître. Il n’empêche pas les nouvelles mutations d’apparaître ensuite au sein d’un même clone. Une exclusion forte peut aussi réduire le nombre de cellules qui auraient pu former ensemble une structure plus grande. La reconnaissance modifie donc la probabilité que des étrangers s’introduisent dans le groupe.
Le quatrième ensemble est la mort cellulaire programmée. La cellule possède un programme d’autodestruction. Lorsqu’elle détecte des dommages graves dans son ADN, ou se trouve à un endroit où elle ne devrait pas être, elle peut le déclencher d’elle-même.
Mais la mort cellulaire a un coût. Le tissu perd des cellules ; il faut les régénérer et mobiliser des ressources pour compenser. Un seuil trop bas fait disparaître des cellules endommagées mais réparables ; un seuil trop haut laisse en place des lignées anormales.
La sélection porte donc sur l’arbitrage entre réparation, arrêt et élimination. La baleine boréale, qui peut vivre plus de deux cents ans, l’illustre particulièrement bien. Une étude publiée en 2025 lui a trouvé une aptitude remarquable à réparer les cassures de l’ADN, qui pourrait contribuer à sa longévité.
Il y a aussi des patrouilles dans le corps : certaines cellules du système immunitaire recherchent les cellules dont la surface est anormale et les tuent lorsqu’elles les trouvent.
Le cinquième ensemble est le contrôle centralisé de la prolifération. La décision de se diviser cesse de dépendre seulement de l’état nutritif local d’une cellule ; elle devient une composante du programme de développement à l’échelle du corps.
Les algues volvocines en donnent un exemple. Entre Chlamydomonas, unicellulaire, et Gonium, pluricellulaire, une voie de régulation du cycle cellulaire a été réaffectée à des divisions organisées en groupe. Introduire chez Chlamydomonas le facteur de régulation correspondant de Gonium peut faire apparaître un phénotype colonial.
Revenons au cancer, puisqu’il prouve que le problème n’a toujours pas disparu de la structure. Le point essentiel est celui-ci : un corps doté d’un goulot unicellulaire, d’une séparation précoce de la lignée germinale, de systèmes de reconnaissance, de mort programmée et d’un contrôle centralisé de la prolifération produit encore et encore, en son sein, des lignées cellulaires qui enfreignent ces contraintes.
Les cinq ensembles de mécanismes fonctionnent en même temps, et le problème reste ouvert. Aucun n’est gratuit : le goulot perd de la variation ; la séparation germinale transforme l’immense majorité des cellules en impasses héréditaires ; la reconnaissance peut repousser des partenaires qui auraient pu coopérer ; la mort consomme du tissu ; le contrôle centralisé exige tout un système de signaux.
Dans les années 1970, l’épidémiologiste britannique Peto a posé une question que l’on appelle depuis le paradoxe de Peto : pourquoi l’être humain, qui possède des milliers de fois plus de cellules qu’une souris et vit des dizaines de fois plus longtemps, n’a-t-il pas un risque de cancer supérieur ? L’intuition voudrait que plus les cellules sont nombreuses et la vie longue, plus les occasions d’erreur s’accumulent. Une baleine bleue possède des milliers de fois plus de cellules qu’un être humain ; en bonne logique, elle devrait avoir un cancer très tôt. Ce n’est pas le cas.
Du moins, pas dans les proportions annoncées par le nombre de cellules. Les données modernes ont fait passer la question de l’anecdote à la statistique interspécifique. Entre 10 et 25 % environ des êtres humains meurent d’un cancer au cours de leur vie ; chez les éléphants des zoos, la proportion est inférieure à 5 %. En 2022, une étude a rassemblé les dossiers de 110 148 individus appartenant à 191 espèces de mammifères vivant en zoo. Le risque de mourir d’un cancer n’augmentait pas simplement avec la masse corporelle à l’âge adulte et la durée de la vie adulte.
La même année, un autre travail a comparé les mutations somatiques de seize espèces de mammifères. Il a trouvé une forte corrélation inverse entre le taux annuel de mutation et la longévité, tandis que la taille du corps, à elle seule, ne permettait pas de prédire simplement le risque de cancer.
Le nombre de cellules et la durée de vie sont loin de permettre une prédiction linéaire du poids du cancer entre espèces, comme le voudrait un modèle naïf de risques indépendants. Les lignées de grande taille et de longue vie comportent donc nécessairement des mécanismes supplémentaires de suppression. Et ces mécanismes ne sont pas les mêmes.
Il existe chez l’éléphant un gène suppresseur de tumeurs dont le travail revient à dire : « Si l’ADN est abîmé, arrêter la cellule ou la faire se suicider. » L’être humain n’en a qu’une copie ; l’éléphant en a une vingtaine. Le rat-taupe nu, lui, n’est pas plus grand qu’une souris. Il vit sous terre en vastes colonies, un peu comme les fourmis, avec une seule « reine » reproductrice, mais peut dépasser trente ans et présente très rarement des cancers. Les recherches ont proposé ici un autre mécanisme : un acide hyaluronique particulièrement long, cette molécule courante dans les soins pour la peau, participerait à sa forte inhibition de contact.
La baleine boréale a encore une autre réponse : l’efficacité de la réparation. Les grands corps ont évolué vers des limitations situées à différents niveaux.
Le développement et le cycle de vie ont réduit la fréquence de ces dérèglements, l’étendue de leur propagation et leurs possibilités de transmission entre générations jusqu’au point où l’unité de reproduction pluricellulaire peut se maintenir.
Lorsqu’un problème refuse de se refermer, l’issue fréquente n’est pas de le résoudre. C’est de le ramener à un niveau avec lequel on peut continuer.
VI Soixante jours au laboratoire
En 2012, aux États-Unis, Ratcliff et ses collègues ont réalisé une expérience pour mesurer directement le temps nécessaire. Ils ont travaillé sur la levure qui sert à faire le pain et la bière, et dont les cellules poussent normalement chacune pour soi.
Le protocole était d’une grande simplicité : après la culture quotidienne, on laissait le tube reposer un moment, puis on transférait dans un tube neuf la seule fraction tombée au fond. Or, ce qui tombait le plus vite, c’était ce qui était le plus gros.
Tout le dispositif tenait à un tube et un peu de patience. La levure offre un autre avantage : elle pousse vite, enchaîne plusieurs générations par jour et peut revenir à la vie après congélation.
À intervalles réguliers, on congelait un échantillon. Plus tard, on pouvait sortir l’« ancêtre » et le comparer, côte à côte, à ses descendants. Pas de modification génétique, pas de milieu particulier, pas de molécules de signalisation ajoutées. Chaque jour, on retenait simplement la fraction qui sédimentait le plus vite.
« Devenir plus gros » était donc la seule chose récompensée. Les amas apparus formaient des branches qui se ramifiaient à leur tour, comme de petits flocons au microscope. Les chercheurs les ont appelés levures en flocons de neige. Deux expériences indépendantes totalisaient quinze populations répliquées : en soixante jours, toutes avaient acquis ce phénotype en amas.
Ces amas ne se formaient pas par rassemblement de cellules libres. Après le bourgeonnement, la mère et la fille ne se séparaient plus normalement, ce qui produisait des amas clonaux ramifiés. Chaque amas présentait donc au départ un très haut degré d’apparentement génétique. Des travaux ultérieurs ont relié ce phénotype à l’altération de la fonction d’un gène participant au programme de séparation des cellules filles.
Autrement dit, pour relier des cellules en un groupe, on peut simplement désactiver un programme de séparation, sans inventer un nouveau système d’adhérence. Voilà qui entame directement l’intuition selon laquelle « faire évoluer la pluricellularité est très difficile ». La première étape, au moins, peut être facile. La version à long terme est allée beaucoup plus loin.
L’expérience ultérieure a enchaîné six cents cycles de sélection, soit environ trois mille générations ; ses résultats ont été publiés en 2023. Les chercheurs l’ont baptisée expérience d’évolution à long terme de la pluricellularité et comptent la poursuivre indéfiniment. Leur modèle est l’expérience américaine d’évolution à long terme d’Escherichia coli, commencée en 1988 et toujours en cours. Ces bactéries ont dépassé soixante-dix mille générations. Dans l’une des lignées, après plus de trente mille générations, elles ont soudain appris à consommer le citrate du milieu de culture, chose dont leur ancêtre était incapable.
Dans le traitement où les levures ne pouvaient pas utiliser l’oxygène pour respirer, évitant ainsi le handicap lié à sa diffusion vers l’intérieur, les cinq populations répliquées ont toutes atteint une taille visible à l’œil nu. Le rayon moyen des amas est passé d’environ seize à environ quatre cent trente-quatre micromètres ; leur volume global a été multiplié par environ vingt mille et leur ténacité mécanique par environ dix mille.
Ce qui exigeait un microscope était devenu visible à l’œil nu. Tout cela en l’espace de trois mille générations, sans aucun gène venu de l’extérieur. Le changement décisif concernait la forme des cellules.
Elles sont devenues plus allongées, ce qui facilitait l’enchevêtrement des branches. Pour rompre l’amas, il fallait désormais briser davantage de liaisons cellulaires en même temps. Les gros amas pouvaient ainsi résister à des contraintes mécaniques plus fortes.
Une modification de forme au niveau des cellules avait produit une propriété nouvelle au niveau du groupe. Les conditions d’oxygénation montrent, elles aussi, pourquoi on ne peut pas simplement généraliser le résultat de l’expérience.
Une expérience de 2021 a montré que des niveaux intermédiaires d’oxygène limitaient au contraire les grands amas, leurs cellules internes n’en recevant pas assez. Vers huit cents générations, les différents traitements d’oxygénation avaient déjà produit des plafonds de taille nettement distincts.
Les expériences associant algues vertes et prédateurs existent sous au moins deux versions.
En 2019, des chercheurs ont exposé des populations de Chlamydomonas issues de croisements à la prédation de ciliés. Le principe est immédiat : la bouche du prédateur a une certaine taille ; quelques cellules assemblées font un paquet trop gros pour être avalé. Parmi les cinq populations soumises à la prédation, deux ont acquis, en environ sept cent cinquante générations asexuées, un cycle de vie pluricellulaire héréditaire absent des témoins.
En 2021, une autre équipe a utilisé des rotifères, parents des petits animaux du sixième épisode qui peuvent se déshydrater et se laisser emporter, pour manger dix lignées d’algues vertes de même génotype. Au bout d’environ cinq cents générations, elle a obtenu un phénotype de croissance en groupes stable et héréditaire, et détecté des changements génétiques parallèles communs à tous les isolats coloniaux.
Il faut distinguer deux sens de « réversible ». Certaines lignées évoluées produisent, au cours de leur cycle de vie, des stades de reproduction plus petits, voire unicellulaires. Les phases pluricellulaire et unicellulaire peuvent donc alterner au sein d’un même cycle de vie héréditaire. Cela ne signifie pas que retirer le prédateur ramène aussitôt le génotype à son état antérieur.
Ces expériences démontrent avec force une chose : la formation de groupes simples n’exige pas une attente interminable.
Ce qu’elles n’ont pas produit du même coup, ce sont des lignées stables comportant plusieurs types cellulaires, des architectures spatiales complexes, des systèmes de transport à longue distance, une signalisation précise dépendant de la position, et des programmes complets de développement germinal et somatique.
Après environ trois mille générations et une multiplication de leur volume par vingt mille, les levures en flocons de neige restent explicitement utilisées par les chercheurs comme un système « pluricellulaire non différencié ». C’est en soi une démonstration expérimentale que « taille millimétrique » et « pluricellularité complexe » ne sont pas synonymes. Une autre limite vient de la sélection elle-même.
Dans ces expériences, les critères sont fixés par les chercheurs, et ne portent généralement que sur une dimension : sédimenter vite, ou ne pas être mangé. On retrouve la même configuration que dans le tube de l’ouverture du troisième épisode, où seule comptait la vitesse de réplication. On conserve ce que le critère de sélection récompense.
Dans la nature, la sélection porte simultanément sur de nombreuses dimensions : ressources, diffusion, prédation, maladies, espace, reproduction, saisons. Obtenir des amas cellulaires en quelques dizaines ou quelques centaines de générations permet donc de dire que « le seuil de formation d’un groupe peut être très bas ». Cela ne permet pas d’en déduire le temps nécessaire à l’apparition d’un système de développement complexe.
Les expériences discutées ci-dessus ont-elles donc démontré l’évolution nouvelle, à partir d’un ancêtre unicellulaire, d’une différenciation stable et héréditaire en types cellulaires ? Les résultats examinés ici ne suffisent pas encore à l’établir.
Un autre phénomène intéressant est apparu chez les levures en flocons de neige. Lorsque les amas grossissent, certaines cellules à l’intérieur meurent les premières. Elles deviennent des points de rupture ; l’amas se brise à cet endroit et libère un nouvel amas plus petit. La mort est mise au service de la reproduction.
Ces levures ont déjà fait évoluer une mort dépendant de la position et de nettes différences fonctionnelles, que l’on peut appeler une première division du travail. Mais elles n’ont toujours pas produit, comme Volvox, deux types de cellules génétiquement identiques aux destins fixés, recréés à chaque fois par un programme de développement stable.
VII L’échelle est un outil pédagogique, pas une généalogie
Volvox est une petite boule verte des étangs, tout juste visible à l’œil nu. En 1700, le Néerlandais Leeuwenhoek l’a observée pour la première fois avec un microscope de sa fabrication : elle roulait lentement dans l’eau, avec, emboîtées à l’intérieur, quelques petites boules de la génération suivante. Volvox et ses parents offrent effectivement un éventail de formes particulièrement frappant.
Chlamydomonas, unicellulaire. Gonium, dont les huit ou seize cellules s’ordonnent généralement en une petite plaque, sans différenciation stable. Pandorina, dont seize cellules se serrent en une petite sphère. Eudorina, dont trente-deux cellules entourent une cavité.
Un autre genre forme habituellement des colonies de quelques dizaines à plus d’une centaine de cellules ; chez certaines espèces, une division du travail entre l’avant et l’arrière existe déjà. Volvox lui-même compte environ deux mille petites cellules somatiques ayant atteint leur différenciation terminale et environ seize grosses cellules reproductrices.
Les deux mille petites cellules portent des flagelles et rament. Elles font ce travail toute leur vie, puis meurent. Seule la quinzaine de grosses cellules peut donner la génération suivante : voilà la forme la plus simple d’une mise à part des cellules reproductrices. Une boule de Volvox contient souvent une quinzaine de sphères filles. À la fin, la sphère mère s’ouvre ; les filles nagent au-dehors et grandissent chacune de leur côté. Au cours de son développement, l’embryon de Volvox se retourne même tout entier, comme une chaussette que l’on met à l’envers, afin de placer ses flagelles vers l’extérieur.
Alignez ces formes, et vous aurez l’impression d’une échelle allant du simple au complexe. Les manuels les dessinent souvent ainsi. Mais on ne peut pas en faire une échelle d’ancêtres et de descendants.
Ce sont toutes les extrémités actuelles de branches, qui ont continué à évoluer chacune de leur côté après leur séparation d’avec un ancêtre commun. Une analyse par horloge moléculaire de 2009 situe la diversification précoce des volvocines pluricellulaires à environ deux cents millions d’années au moins. Les colonies simples que nous observons aujourd’hui ne sont pas des ancêtres antiques restés congelés.
En faire une échelle reviendrait à aligner une souris, un chien et un être humain d’aujourd’hui, puis à déclarer : voici l’évolution des mammifères. De plus, le nombre même des origines a déjà été révisé avec les arbres phylogénétiques.
Les anciens cadres tendaient à attribuer à la pluricellularité non différenciée une seule origine principale. En 2021, un arbre phylogénétique fondé sur les transcriptomes a donné un autre résultat : la pluricellularité est apparue indépendamment au moins deux fois, et l’une des familles traditionnelles n’est pas monophylétique. Même l’idée que « la pluricellularité des volvocines n’a qu’une origine » n’est pas un fait stabilisé. Les génomes réservent une surprise plus grande encore.
Dès 2010, la comparaison des génomes de Volvox et de Chlamydomonas avait révélé qu’ils étaient, dans leur ensemble, bien plus semblables que leurs différences de forme ne le laisseraient penser.
En 2016, après ajout du génome de Gonium, dépourvu de différenciation, on n’a détecté au nœud d’apparition de la pluricellularité qu’un gain net d’environ cent dix familles de gènes et neuf nouveaux domaines protéiques, bien moins qu’à des nœuds plus anciens. Cent dix familles de gènes : c’est étonnamment peu pour un passage « de l’unicellulaire au pluricellulaire ».
L’exemple le plus clair est cette voie de régulation du cycle cellulaire. Elle existait déjà chez Chlamydomonas, unicellulaire. Chez Gonium, c’est sa régulation qui a changé. Les pièces étaient là avant. Leur usage a changé.
Rassemblons ces résultats : quand un nouveau niveau d’organisation apparaît, le nombre de familles de gènes ajoutées peut être très faible, tandis que changent les relations de régulation des familles existantes, leur nombre de copies et les circonstances où elles sont utilisées. L’intuition selon laquelle « la pluricellularité exige tout un lot de gènes nouveaux » n’est donc pas étayée dans ce groupe.
Du côté des animaux, la situation est comparable et conduit à la même conclusion.
En 2008, on a séquencé un choanoflagellé, l’un des plus proches parents unicellulaires connus des animaux. Parmi ses quelque neuf mille deux cents gènes figuraient déjà ceux de nombreuses protéines d’adhérence cellulaire et de signalisation que l’on connaissait surtout, jusque-là, chez les animaux. Un autre parent unicellulaire, appartenant au cercle plus large de leur parenté, a fourni une autre partie des outils.
Toute la boîte à outils n’était pourtant pas déjà là. Ces mêmes travaux soulignent que de nombreuses voies de signalisation entre cellules et quantité de réseaux de régulation du développement ont connu une expansion dans la branche animale.
L’éponge est l’un des animaux les plus simples : ni nerfs, ni muscles, ni véritables organes ; un corps percé de petits trous. L’eau entre par ces pores. À l’intérieur, une couche de cellules à collerette bat de ses flagelles et filtre les bactéries présentes dans l’eau pour les manger. Les choanoflagellés ressemblent énormément à ces cellules. C’est ce qui a d’abord conduit à les considérer comme des proches parents des animaux.
Un cas particulièrement net nous vient du laboratoire de King, à Berkeley, aux États-Unis.
En l’absence d’un signal bactérien précis, un certain choanoflagellé peut vivre sous forme de cellules isolées ou de chaînes linéaires. Stimulé par des molécules produites par une bactérie dont il se nourrit, il forme, par divisions cellulaires successives, des colonies sphériques stables.
La découverte fut accidentelle. Au début, les chercheurs n’arrivaient pas à faire pousser ces petites rosettes. Ils ont fini par comprendre que la clé était une bactérie qui s’était glissée dans le milieu de culture. La bactérie ne fournit qu’un signal ; l’adhérence cellulaire, la polarité, les divisions successives et la capacité à produire une forme appartiennent au choanoflagellé lui-même. On peut donc soutenir qu’« une grande partie de la boîte à outils moléculaire nécessaire à la pluricellularité la précède ». Mais il faut distinguer deux niveaux.
Le premier est l’âge des pièces protéiques. On trouve chez les parents unicellulaires des animaux des homologues des protéines d’adhérence, des protéines de signalisation et de plusieurs classes de facteurs de transcription.
Le second est l’âge de leurs combinaisons régulatrices. Ces protéines anciennes étaient déjà utilisées conjointement, selon différentes combinaisons, à divers stades de vie unicellulaires. L’un des changements importants de la pluricellularité animale a consisté à reconnecter ces modules préexistants dans des réseaux de régulation spécifiques à l’espace, au temps et au type cellulaire. Mais posséder la boîte à outils, ce n’est pas encore posséder le régime d’organisation.
Un unicellulaire a lui aussi besoin d’adhérer à un support, de reconnaître sa nourriture, de détecter ses voisins et de changer d’état de vie.
L’ancêtre d’une protéine servant plus tard à faire adhérer les cellules entre elles peut donc très bien avoir servi auparavant à faire adhérer une cellule à un support. Le système d’adhérence de cet autre parent unicellulaire participe déjà, à l’état unicellulaire, à l’adhérence au substrat : c’est l’exemple fonctionnel le plus direct.
Dire que « les protéines d’adhérence des animaux existaient déjà chez des unicellulaires » donne ainsi l’impression que la pluricellularité était prête. En réalité, la phrase dit ceci : à l’époque, cette protéine faisait autre chose.
Ce qui s’ajoute au niveau du régime d’organisation, c’est l’obligation de mobiliser continuellement ces pièces dans un cycle de vie unifié, de sorte que l’état d’une cellule influence durablement celui d’une autre et que leur position produise, de manière reproductible, des destins différents.
VIII Ceux qui ne sont pas allés très loin
Voyons d’abord jusqu’où les fossiles nous permettent de voir. Les meilleurs indices pour reconnaître un individu pluricellulaire dans un fossile sont les suivants : de véritables limites cellulaires visibles ; une répétition régulière de cellules voisines ; des différences reproductibles de types cellulaires selon la position ; une orientation de croissance cohérente ; des structures de fixation spécialisées.
Mais chacun de ces traits peut être en partie imité. De grandes formes filamenteuses procaryotes peuvent présenter des cloisons transversales ; une cellule unique à plusieurs noyaux peut produire des branches ; un grand gabarit peut être celui d’un unicellulaire géant, comme la bactérie sulfureuse du cinquième épisode, longue de près de deux centimètres. Il faut donc plusieurs indices présents ensemble et cohérents entre eux pour que l’interprétation tienne.
Les fossiles du nord de la Chine mentionnés au sixième épisode prennent ici un autre poids. Cet ensemble de fossiles filamenteux, décrit en 2024 et daté d’environ un milliard six cent trente-cinq millions d’années, conserve directement les cellules, dont le diamètre peut atteindre environ cent quatre-vingt-dix micromètres. La preuve d’une pluricellularité ancienne ne se limite plus à « cette chose est grande et régulière » : « on voit une à une les cellules qui la composent ».
Pour voir les cellules, tout dépend du mode de conservation. Une compression carbonée est une pellicule de carbone laissée par un organisme aplati. Sa structure cellulaire en trois dimensions a disparu pendant l’écrasement.
La phosphatation et la silicification, elles, figent les structures comme dans un « moulage », avant leur décomposition. Les archives de la pluricellularité ancienne dépendent donc en partie des organismes présents à l’époque, et en partie des fenêtres de conservation qui se trouvaient alors ouvertes.
Regardons maintenant le présent. Le titre dit que la plupart ne sont pas allés très loin. Si « aller loin » signifie multiplier les types cellulaires, épaissir les corps et approfondir les niveaux du développement, c’est bien le cas : sur quarante-cinq apparitions indépendantes, seules quelques-unes ont abouti à des corps tridimensionnels, organisés, riches en types cellulaires. La plupart sont restées des filaments, des hyphes, des lames, des groupes clonaux ou des agrégats temporaires.
Changez pourtant de règle pour mesurer, et le classement change. À Aarhus, au Danemark, des chercheurs ont remarqué en 2010 quelque chose d’étrange : dans la vase marine, l’oxygène était consommé en surface et le sulfure d’hydrogène à un ou deux centimètres de profondeur. Les deux consommations étaient étonnamment synchrones, comme si un fil électrique les reliait. En 2012, ils ont trouvé le « fil » : une bactérie câble, un mince filament de nombreuses cellules attachées bout à bout.
Une extrémité est enfouie dans la vase profonde, sans oxygène ; l’autre atteint la surface oxygénée. Les électrons passent d’un bout à l’autre du filament : pris à un endroit, cédés ailleurs, comme dans un fil électrique vivant. Les conducteurs se cachent sous la paroi externe des cellules, en faisceaux de fibres parallèles capables de conduire le courant.
Une seule cellule ne pourrait pas franchir cette distance. Il faut donc un filament. Celui-ci peut mesurer plusieurs centimètres et réunir plus de dix mille cellules. Sous un seul centimètre carré de fond marin, la longueur cumulée des câbles peut atteindre deux kilomètres.
On les a trouvés dans les marais salés marins, les mangroves, les lacs, les cours d’eau et les eaux souterraines. Ils raccordent la chimie des profondeurs du sédiment à celle de sa surface. Ni différenciation en types cellulaires, ni tissus, ni organes. Classez-les selon le nombre de types cellulaires : ils sont tout en bas. Classez-les selon l’étendue du fond marin dont ils modifient la chimie : ils n’y sont plus.
Une paramécie n’est qu’une cellule, mais elle possède un sillon oral, des vacuoles digestives, des vacuoles contractiles, deux types de noyaux et tout un ensemble de cils aux battements coordonnés. Comptez ses types cellulaires : un. Regardez son architecture intérieure : elle n’a rien de simple.
Le calcaire des pyramides d’Égypte regorge de fossiles de foraminifères appelés nummulites. Chacune de ces coquilles a été fabriquée par un unicellulaire ; les plus grandes font plusieurs centimètres. En Méditerranée vit aussi une acétabulaire, haute de quelques centimètres, qui ressemble à une petite ombrelle ouverte. L’organisme entier n’est qu’une cellule. Dans les années 1930, l’Allemand Hämmerling a coupé le chapeau d’une espèce d’acétabulaire et remplacé son noyau par celui d’une autre espèce. Le nouveau chapeau suivait le noyau : l’expérience démontrait que le noyau commande la forme.
Pour mesurer la complexité, on peut considérer, entre autres, le nombre de types cellulaires, la taille du corps, les niveaux d’organisation, l’ampleur des réseaux de régulation génétique et les relations écologiques. Ces grandeurs ne montent pas toutes ensemble. L’être humain possède environ vingt mille gènes codant des protéines, à peu près autant qu’un nématode d’un millimètre de long.
Le génome de l’oignon est environ cinq fois plus grand que le nôtre. En 1991, le paléontologue américain McShea faisait remarquer que l’intuition si largement partagée d’une « augmentation générale de la complexité au cours de l’évolution » n’avait alors presque jamais été mise à l’épreuve quantitativement.
Aller loin n’est pas non plus un voyage à sens unique. Chez les champignons, la vie unicellulaire des levures est réapparue indépendamment dans plusieurs branches. En 2014, des chercheurs ont montré que des modifications parallèles d’un ancien réseau de régulation étaient à l’œuvre. Il n’avait pas fallu réinventer un jeu de gènes pour vivre en unicellulaire.
On le voit aussi au laboratoire. En 2019, en retenant continuellement la fraction restée en suspension de levures qui formaient des amas, des chercheurs ont obtenu des descendants se reproduisant de nouveau sous forme unicellulaire. Un travail de suivi, en 2025, a montré qu’en réintroduisant une sélection par sédimentation, tous reformaient des amas pluricellulaires, mais à des vitesses très différentes.
La pluricellularité complexe a bien quelque chose de particulier : tissus tridimensionnels, transport à longue distance, signaux émis selon la position, types cellulaires stables n’existent effectivement que dans un petit nombre de lignées. Seulement, ce « petit nombre » ne constitue pas en soi un jugement sur toutes les autres. La rareté et la supériorité sont deux choses différentes.
Revenons maintenant à la construction de cet épisode. Dans cette série, construire revient à tracer une ligne : ce qui est à l’intérieur compte, ce qui est à l’extérieur ne compte pas. Ici, la ligne suit le bord du corps. Les cellules qui sont dedans se reproduisent ensemble et subissent ensemble la sélection ; celles du dehors vont chacune de leur côté.
L’unité de sélection change ici encore de niveau : elle passe d’une cellule à un ensemble de cellules. Le « une seule fois » du cinquième épisode concernait l’organisation fondamentale commune aux eucaryotes actuels, et non toutes les formes d’incorporation cellulaire. La multicellularité, elle, est apparue des dizaines de fois dans différentes lignées.
Les levures en flocons de neige l’ont fait en soixante jours. Les algues vertes, en cinq cents à sept cent cinquante générations. Dans la nature, selon la définition la plus large, cela s’est produit au moins quarante-cinq fois, peut-être près d’une centaine. Faire passer l’unité de sélection de la cellule au groupe de cellules est, en soi, une transition au seuil très bas. Ce qui est rare, c’est de continuer à s’organiser une fois le niveau changé : fixer les types cellulaires, établir des programmes de développement et contenir le conflit intérieur assez bas pour durer.
Et ce conflit n’a toujours pas trouvé sa clôture. Nous l’avons dit dans la première section : en ce moment même, des cellules de votre corps se répliquent en infraction ; la plupart sont éliminées. Le petit écart entre « la plupart » et « toutes » est le premier reste de ce régime. Cette part que la construction ne peut contenir ni faire disparaître, la série l’appelle le reste.
Le deuxième reste est parfaitement visible. Ces dizaines d’origines qui ne se sont pas prolongées par davantage d’organisation sont toutes là : elles ont un nom, une aire de répartition, une biomasse, un rôle écologique, une place dans l’arbre phylogénétique.
Si on les dit « pas allées très loin », ce n’est pas parce qu’on ne les voit pas. C’est parce que la règle qui sert à les mettre en rang, la complexité, n’a pas d’unité naturelle. Ceux qu’on dit « pas allés très loin » ne sont pas allés très loin sur le seul axe que nous avons choisi. Changez d’axe, prenez par exemple « le nombre de milieux sédimentaires où ils sont présents » ou « l’ampleur des flux de matière qu’ils assurent dans l’écosystème », et le classement sera tout autre.
On recompte encore les origines, et chaque nouveau décompte oblige d’abord à redéfinir ce qui compte pour une. La règle n’est pas encore fixée.