一 分裂之後沒有分開
你自己就是從一個細胞開始的。一個受精卵一分爲二，二分爲四，只要四十多輪這樣的翻倍，細胞數就夠造出一個人。
只是你身上的細胞，分裂之後沒有走開。一個細胞分裂成兩個之後，通常各走各的。細菌分裂完就分開，草履蟲分裂完就分開，你的皮膚細胞分裂完，膜是分開了，人卻沒走——它們被專門的蛋白鉚在鄰居身上。而有些時候，它們沒有分開。這件事在實驗室裏幾十天就能做出來，後面第六節會講。
這件事看上去很小，後果卻很大。因爲一旦細胞不再各自繁殖，選擇作用的對象就變了。原來是一個細胞跟另一個細胞比誰留下更多後代。現在是一羣細胞跟另一羣細胞比。而這個轉變不是自動完成的。
一羣細胞黏在一起，不等於它們已經是一個繁殖單位。還要求它們一起繁殖——也就是說，下一代的身體必須由這個身體產生，而不是由其中某幾個細胞各自跑掉重建。而那一羣細胞裏，仍然有每一個細胞自己的複製。
這就是多細胞不是一件小事的原因：它把一個原本內部沒有競爭的單位，變成了一個內部有競爭的單位。所以問題從來不是"細胞怎麼黏在一起"。是黏在一起之後，它們內部的競爭怎麼辦。
假設一個身體由一千個細胞組成，它們在遺傳上完全相同。現在其中一個細胞發生了突變，這個突變讓它自己複製得更快，但對整個身體沒有好處，甚至有害。在這個身體內部，它會越來越多。
而這個身體作爲一個整體，可能因此繁殖得更差。兩個層級上的選擇，方向相反。這個困難有一個人人都知道的名字：癌症。
它就是那個問題在今天的樣子。有人甚至提出，癌細胞是退回了單細胞祖先的那套活法：只管自己分裂，不管別人。這個說法還在爭，可它把癌症和多細胞的起源，放進了同一個問題裏。
癌細胞正是這樣一羣細胞：它們在身體內部複製得更快，而它們所在的那個身體因此死亡。癌細胞談不上背叛，它不知道自己在做什麼，只是複製得比鄰居快。
而在一個由許多能各自複製的部件組成的身體裏，"複製得比鄰居快"本身就足夠了。所以多細胞生物的存在本身就說明了一件事：這個矛盾必須被壓低到某個程度，否則身體維持不下去。
而它至今沒有被消除。 多細胞身體內部的這個矛盾，不是一個被解決掉的歷史問題，是一個每天都在發生，只是被壓到足夠低的持續過程。
一個成年人身上約有三十多萬億個細胞，每天有幾千億個舊的死去，新的補上，每一次分裂，DNA 都會抄錯幾個字母。你身上此刻大概就有一些細胞正在違規複製，而它們大多在被清理掉。
注意是大多。而大多和全部之間那一點差額，就是這套體制至今沒有閉合的地方。一個細胞要變成癌，通常得在幾個關鍵的基因上接連出錯，這要攢時間，所以癌症大多出現在中老年。一個人一生裏，身上的細胞要分裂上億億次，每一次都是一次機會。
有的癌細胞甚至離開了原來的身體。狗身上有一種會傳染的腫瘤，靠交配在狗與狗之間傳播，每一塊腫瘤的細胞都來自幾千年前的同一隻狗。
那隻狗早就死了，它的一羣細胞還在世界各地的狗身上活着。人也有過類似的事：1951 年，從美國一位名叫海瑞塔·拉克斯的病人身上取下的癌細胞，被養在培養瓶裏，至今仍在全世界的實驗室裏分裂。
它們被取走時，沒有經過她的同意。塔斯馬尼亞袋獾的臉上也有一種會傳染的癌，二十多年裏讓袋獾的數量掉了大半。
這個問題也很古老。2020 年，有人在一隻七千多萬年前的角龍腿骨裏，確認了一種骨癌。植物也會長瘤，可極少因此死去：植物細胞被細胞壁箍在原地，跑不出去，長不成轉移。
身體用了好幾套辦法把這種違規壓下去，第五節會一一講到。先看另一件事：細胞聚成身體，這件事在演化史上發生過很多次。到底多少次，比想象中難數得多。
二 二十五，二十二，十六，四十五
"多細胞獨立起源了二十餘次"，是一句流傳很廣的話。它最常被追溯到兩篇綜述：2007 年的一篇說"至少二十五次",2011 年的一篇說真核生物中"至少二十二次"。2017 年另一篇綜述給的是"至少十六個真核譜系"。
2023 年，波蘭學者蘭姆扎專門去追這條引用鏈。他發現那個"至少二十五"沒有給出明確的納入標準，也沒有逐項清單，同一篇文章的圖裏明確畫出的真核多細胞譜系只有約十六個。
那個"至少二十二"同樣沒有附完整的清單。一句帶着"至少"的估計，被一篇篇轉述下去，到了二手文獻裏，成了"科學家已經統計出"。"至少"的意思是"不少於"，不是"大約等於"。
數字的大小是要緊的，它牽涉到一個更大的問題：地球以外。假如別的星球上也有了細胞，長出身體難不難。
如果多細胞在這裏出現過幾十次，那一步大概不難，難的是後面那幾步。如果多細胞只出現過一兩次，它就像一次罕見的好運。如果出現過幾十次，它就更像一扇一直開着的門。
他自己重數了一遍，用的是最寬的定義：一生大部分時間不再是"一層膜裏裝一個細胞核"那種典型的單細胞，都算。他檢查了九十一個分類單元，得到四十五個可以辨認的獨立案例。
他還把這四十五例分成了六種不同的"多細胞"：有的是帶隔膜的多核菌絲，有的是一團分裂後不分開的克隆，有的是臨時聚起來的羣體，有的是許多細胞部分融合成的一張網。他還認爲真實的數字可能明顯更高，甚至接近一百次，因爲許多小型原生生物的記錄太少。
數字差這麼多，是因爲"什麼叫一次"沒有定下來。這有點像問中國有多少條河：多長才算一條河，支流算不算，只在雨季有水的算不算，這些定下了，數字纔有意義。蘑菇就是一個好例子。我們喫的蘑菇，是地下一大片菌絲長出來的"果實"。
菌絲是一根根細管子，許多細胞核泡在同一段連通的原生質裏，中間的隔膜常常不完整，甚至沒有。它算不算多細胞，取決於你要的是"多個細胞核"，還是"多個用完整的膜隔開的細胞"。
前者算，後者不算。地中海裏有一種杉葉蕨藻，能長出像根，莖，葉的部分，一株長到一米上下，裏面卻是一整根沒有隔斷的管子，許多細胞核泡在同一團原生質裏——它算一個細胞，還是一株多細胞的植物。而真菌從蘑菇到黴菌，整個界的主體都是菌絲，這一個判斷，就能讓整批真菌在計數裏出現或者消失。
要求再往上加，數字就往下掉。只要求兩個以上細胞長期連着，許多絲狀細菌，酵母簇，藻類羣體都能算。再要求細胞之間穩定地互相依賴，集合就縮小。
還要求不可逆的分化，生殖細胞和體細胞分工，三維的身體和發育程序，就只剩極少數譜系。系統樹一改，次數也跟着變：有些單細胞生物其實是從多細胞祖先退回來的，把它們當成一直單細胞，就會多數出幾次。
教科書常說"複雜多細胞只起源了約六次"：動物，真菌，紅藻，褐藻，綠藻，陸生植物。它背後有一道真實的門檻。
一維的絲和二維的片，每個細胞都還挨着水，三維的團就不是了。一個直徑一毫米的實心細胞團，中心離表面有半毫米，氧氣靠擴散走這段路太慢，趕不上細胞用它的速度。三維的身體一旦超過某個厚度，就得自己造出運輸的系統，不然裏面是死的。
只是這六項並不在同一層級上：陸生植物本來就嵌在綠色植物裏面，真菌的複雜子實體也可能在八到十一個支系裏各自出現過。二十五，二十二，十六，四十五，它們不是同一個量的四次測量。
三 各自長出來的身體
這些獨立長出來的身體，彼此的樣子可以差得很遠。先說我們最熟的一支：動物。海綿，水母，蟲子，魚和人，都來自同一個多細胞祖先，動物的身體只起源了一次。陸上的植物也只有一次，它們來自水裏的一支綠藻。其餘的，各有各的來路。
海帶是一個。它屬於褐藻，和陸上的植物沒有近親關係，是自己長出的一套多細胞身體。論親緣，海帶和白菜隔得，比人和蘑菇還遠。
加州沿海的巨藻，一天能長半米，整株長到四五十米，在海裏撐起一片"海底森林"。森林裏住着喫海帶的海膽，也住着喫海膽的海獺。
海獺一少，海膽就把海帶啃光，整片森林變成光禿禿的海底。巨藻身體裏有專門的細胞，把光合作用造出的糖往深處運，很像植物裏的輸導組織——兩邊是各自想出來的。
紫菜和石花菜是紅藻，又是另外一次。飯桌上的海帶，裙帶菜，紫菜，還有石花菜熬成的涼粉，分屬兩次彼此獨立的多細胞起源。紅藻裏有一類會在身上長出碳酸鈣的硬殼，像一層粉紅的石灰，把珊瑚礁的碎塊粘在一起。
蘑菇背後的真菌又是另一次。森林裏，菌絲纏在樹根上，把一棵棵樹連起來，糖和養分能沿着菌絲在樹之間走上一段。
這張地下的網到底有多要緊，研究者還在爭。一個大馬勃成熟以後，裏面能裝下幾萬億個孢子，輕輕一踩，就冒出一股煙。
草地上有時會冒出一整圈蘑菇，英文裏叫它仙女環，中文俗稱蘑菇圈。那是地下的菌絲從一個點出發，一年年往外擴，圈的邊上養分最足，蘑菇就沿着邊冒出來。美國俄勒岡州的山林裏，有一片蜜環菌的菌絲在地下連成一體，佔地近十平方公里，估計活了幾千年，常被說成地球上最大的生物之一。
黏菌走的是另一條路。一種叫多頭絨泡菌的黃色黏菌，是一個巨大的細胞，裏面有成千上萬個細胞核，在腐木上爬成一張網。
日本的研究者把它放進迷宮，兩頭放上燕麥片，它會把身體收成連接兩頭的最短的一條線。2010 年，他們按東京周邊城市的位置擺上燕麥片，黏菌長出的網絡，和東京一帶的鐵路網相差不多。
它還會"記路"：爬過的地方留下一層黏液，再碰到就繞開，不走回頭路。它到底算一個細胞還是一個身體，正是上一節那個問題。
細胞性黏菌又是另一種聚法。有一種叫盤基網柄菌的，平時是一個個單獨的變形蟲，在土裏喫細菌。一餓，成千上萬個就朝同一處爬，聚成一條幾毫米長，會爬的"小蛞蝓"，往亮處，往暖處爬，爬到合適的地方，再豎起一根細柄，柄頂上託着一團孢子。第四節會細講這根柄。
還有細菌。有一類粘細菌，餓了也會聚到一起，長出肉眼勉強看得見的小"果實"，有的像一棵小樹，裏面裝着孢子。
藍細菌長成一串串的絲，絲裏有的細胞專門固氮，第四篇講過。土裏常見的鏈黴菌長成分枝的菌絲——雨後泥土的那股氣味，很大一部分就來自它們放出的一種分子——，還會豎起一串串孢子——我們用的天然抗生素，有一大半最初是從這一類細菌裏找到的。
還有離動物最近的單細胞親戚，叫領鞭毛蟲。每個細胞頂上一根鞭毛，周圍一圈"領子"，和海綿身上負責濾水的那種細胞長得非常像。有的領鞭毛蟲會聚成一朵朵小玫瑰花似的細胞羣，第七節還會講到它們。
這些身體的形成方式，分成兩大類。那四十五例裏，約三十三例是一個細胞分裂之後沒有分開，約十二例是許多游離的細胞重新聚到一起。這兩種辦法的差別，比看上去要大得多。
四 聚在一起，和不分開
形成機制有兩條，而它們的差別不在形態。克隆式是細胞分裂之後子細胞不完全分離。所有細胞都來自同一個起點，人就是這樣：全身的細胞，都來自同一個受精卵。
聚集式則是先存在彼此獨立的游離細胞，環境信號觸發它們移動並集合。這些細胞來自不同的地方，遺傳上可以完全不同。
2013 年有人把兩者概括成"待在一起"與"聚到一起"。根本的差別是組內的親緣有多近，研究者叫它組內相關度。
它決定的是：當一個細胞做出對自己有利而對整體不利的改變時，承擔後果的是不是它自己的同源後代。
打個比方。一個從單細胞開始長出來的身體，裏面的細胞全是同一個細胞的後代——像一大家子親兄弟姐妹。而一個聚集起來的羣體，裏面可能混着來自完全不同來源的細胞——像一羣臨時湊在一起的陌生人。
同樣是"有人偷懶"，這兩種情況的後果完全不同。在親兄弟姐妹裏，偷懶的那個所佔的便宜，歸根結底還是分給了跟自己幾乎一樣的一批細胞。而在陌生人裏，便宜就是純賺。
聚集式的身體，本事也不小。1907 年，美國的威爾遜把一塊海綿擠過細布，海綿散成一團游離的細胞。過了幾天，這些細胞自己爬到一起，重新長成了一塊小海綿。只是聚回來的，不一定全是原來的自己人。
人身上其實也住着外人。懷孕時，胎兒的一些細胞會穿過胎盤進入母親體內，在母親身上一待就是幾十年。研究者在母親的血液，皮膚，甚至大腦裏都找到過孩子的細胞。
所以聚集式體系裏，"偷懶"的收益高得多，而這直接決定了它能不能演化出高度分工。
2013 年有人對一百六十八個物種做系統發育比較，發現十二個克隆式羣體形成譜系中有九個演化出專性多細胞生活史，而研究中的五個潛在聚集譜系全部仍屬兼性多細胞。克隆形成還與更多的細胞類型和不繁殖細胞的出現相關。
克隆體內部照樣會有衝突，突變，嵌合和體細胞選擇都會重新產生差異。克隆式形成降低的，是衝突起步時的條件。
還有一個事實：今天最大，結構最複雜的多細胞生物——巨杉，藍鯨，人——全部採用分裂後保持譜系連續性的生活史。聚集體系裏的組內選擇是被直接觀察到的。
盤基網柄菌還會"種地"。2011 年有人發現，有些盤基網柄菌聚集遷移時，隨身帶上一點細菌，到了新地方先把細菌撒下，等它們長多了再喫。
在細胞性黏菌中，飢餓之後大量細胞聚集，約五分之一最終形成不再繁殖的柄，其餘進入孢子。構成柄的那些細胞，什麼後代也沒有留下。它們把自己變成了一根把孢子舉高的桿子——高一點，孢子就更容易被風或者路過的動物帶走。
所以這不是浪費。但對那五分之一自己來說，這是終點。 不同克隆混合時，有些基因型在孢子中的最終比例高於它們的起始比例——也就是說，它們在"誰去當柄，誰去當孢子"這件事上佔了便宜。
換句話說：混進來的某些細胞，更少地去當柄，更多地去當孢子。而這一切不需要任何"意圖"。只需要某些細胞在分選的過程中，更容易被推到孢子那一側。細胞表面的一點性質差異就夠了。
而野外的子實體通常具有很高的親緣度，這被解釋爲限制這種競爭的重要條件。也就是說：自然條件下，聚在一起的那些細胞多半本來就是親戚。
第三節那種會長小"果實"的粘細菌，平時也成羣行動，像狼羣一樣圍住別的細菌，放出消化的酶，一起喫。它們給了一個更乾脆的實驗。
2000 年有人把一個種羣在營養豐富的環境裏演化約一千代，得到多個子實體形成能力下降的品系。把其中一些與祖先混合並誘導發育時，它們在產生的孢子中佔比高於接種時的比例。
這裏直接可見：細胞或品系在混合子實體中的相對繁殖成功，和整個發育結構的功能，並不必然一致。要注意這個實驗的選擇條件。那一千代是在營養豐富的環境裏過的，子實體形成能力在那種條件下不被獎勵。
所以它演示的不是"聚集式必然崩解"。是只要組內選擇的通道開着，不被獎勵的羣體功能就會退化，而退化的品系在混合時反而佔優。
五 衝突不是被解決的，是被壓低的
問題的準確形式，是選擇可以同時作用在兩個層級上。一個多細胞羣體的總體變化，可以拆成兩項。一項是羣體之間的差異——哪些身體留下了更多後代。
另一項是同一個身體內部細胞之間的差異——哪些細胞在這個身體裏複製得更多。如果某個細胞性狀提高了它自身在身體內的份額，卻降低了身體整體的繁殖輸出，那麼這兩項方向相反。
一個複製更快，較少投入組織功能的細胞譜系，用不着任何意圖。只要它的細胞級相對優勢較高，它就會在身體裏增加。這個拆分還說明：內部衝突是多細胞體制的結構性質，只要身體由能各自複製的部件組成，它就在。
只要一個繁殖單位由多個能夠各自複製的部件組成，這兩項就同時存在。壓低其中一項，是發育制度要額外做的工作。抑制機制有幾套，而每一套都有自己的漏口。
第一套是單細胞瓶頸。動物和許多藻類，植物的每一代身體都從一個細胞開始。爲什麼這很要緊。因爲如果新一代從一大團細胞開始，那麼上一代身體裏積累的所有細胞差異，會原樣帶到下一代。而從一個細胞開始，這些差異被清零了。
它壓低的是單個新身體起始時的內部差異，而不是必然減少整個物種的長期變異。每代的突變仍會產生新差異。而瓶頸還意味着整個大身體必須反覆從極少數細胞重建，提高了隨機性的重要性。
一個從單細胞開始的身體，必須把上一代積累的一切從頭再來。這既是清零，也是重來一遍所有的風險。
第二套是生殖細胞與體細胞的早期分離。動物在發育很早的時候就把一小羣細胞劃出來，專門負責產生下一代。其餘所有細胞——皮膚，肌肉，神經，血液——都不參與遺傳。
這切斷了絕大多數體細胞變異的跨代通道。某個晚期體細胞變體即使在體內擴張，通常也不能成爲下一代的祖先。它的後果是絕大部分細胞成爲遺傳上的終端——體細胞中出現的有利變異通常也不能遺傳。
植物就沒有這樣嚴格的一條。一株樹的任何一個分生組織都可能長出花，而花產生配子。它們仍然維持着複雜的身體。
2022 年有人正是用這些例外指出：單細胞瓶頸和早期生殖系，並不是複雜多細胞的邏輯必需條件。 這個反例很重要，因爲它說明那五套機制不是一張必修清單，是一組可選的辦法。
不同譜系用了不同的組合，而它們都把衝突壓到了可以維持的水平。
第三套是細胞識別與排斥。細胞性黏菌的一套高度多態識別系統，可以使具有相容標記的細胞在發育過程中彼此識別，不相容時發生分選。
漏洞同樣明確：識別系統只能阻擋它能夠識別的差異，不能防止同一克隆內部隨後出現的新突變。而強排斥也可能減少本來可以一起形成較大結構的細胞數量。所以識別改變的，是混進外人的概率。
第四套是程序性細胞死亡。細胞裏有一套自毀程序。當細胞檢測到自己的 DNA 嚴重損傷，或者處在不該待的位置時，可以主動啓動它。
但細胞死亡本身有成本。組織失去細胞，需要再生和資源補償。閾值過低會讓受損但可修復的細胞也退出，閾值過高又留下異常譜系。
所以選擇作用在修復，停滯和清除之間的權衡上。能活兩百多年的弓頭鯨尤其說明這一點。2025 年的研究發現，它修補 DNA 斷裂的本事格外好，這可能是它長壽的一個原因。
身體裏還有巡邏的：免疫系統裏有一類細胞專門找表面異常的細胞，找到了就把它殺掉。
第五套是對增殖的中心化控制：把"何時分裂"從單細胞的局部營養狀態，轉成身體級發育程序的一部分。
團藻類提供了一個例子：從單細胞衣藻到多細胞的盤藻，一條細胞週期調控通路被重新用於羣體化的分裂。把盤藻的相關調控因子放進衣藻，可以誘發羣體表型。
現在回到癌症，因爲它是這個問題至今沒有從結構上消失的證據。要緊的是：一個具有單細胞瓶頸，早期生殖系分離，識別系統，程序性死亡和中心化增殖控制的身體，仍然會在自己內部反覆產生違反這些約束的細胞譜系。
五套機制同時在運轉，而問題沒有被關閉。而這五套機制本身也不是免費的：瓶頸丟掉變異，生殖系分離讓絕大多數細胞成爲遺傳死路，識別可能拒絕本可合作的夥伴，死亡消耗組織，中心化控制需要一整套信號系統。
1970 年代，英國流行病學家佩托提出了一個問題，後來就叫佩托悖論：爲什麼人的細胞比小鼠多上千倍，壽命也長幾十倍，得癌的風險卻並不比小鼠高。直覺上應該是這樣：細胞越多，活得越久，出錯的機會就越多。一頭藍鯨的細胞數比人多上千倍，按理說它應該早早就得癌症。而它沒有。
至少沒有按細胞數那個比例。現代數據已經把這個問題從軼事推進到跨物種統計。人一生死於癌症的比例約在一成到兩成五之間，動物園裏的大象不到百分之五。2022 年有人整理動物園記錄中的十一萬零一百四十八個個體，一百九十一種哺乳動物，發現癌症死亡風險沒有隨成年體重和成年壽命簡單增加。
同年另一項工作比較了十六種哺乳動物的體細胞突變，發現每年的突變率與壽命強烈反向相關，而體型本身不能簡單預測癌症風險。
細胞數量和壽命，遠不能按樸素的獨立風險模型線性預測跨物種的癌症負擔，因此大體型，長壽的譜系必然包含額外的抑制機制。而這些機制並不是同一套。
大象身上，有一個負責"發現 DNA 壞了，就讓細胞停下或者自殺"的抑癌基因，人只有一份，大象有二十份左右。裸鼴鼠只有老鼠大小，像螞蟻一樣一大窩住在地下，一窩只有一隻"女王"生育，卻能活三十多年，也極少得癌。這一側的研究提出了另一機制，一種特別長的透明質酸——護膚品裏常見的那種分子——參與其強接觸抑制。
弓頭鯨又不同，是修復效率。不同的大身體，演化出了不同層次的限制。
發育和生活史把它的發生率，傳播範圍和跨代遺傳機會，壓低到了多細胞繁殖單位能夠維持的程度。
一個問題閉不上的時候，常見的出路不是把它解決掉，是把它壓到一個可以帶着走的水平。
六 實驗室裏，六十天
2012 年，美國的拉特克利夫等人做了一個實驗，直接測了這件事需要多久。對象是做麪包，釀啤酒用的那種酵母，平時一個個單獨生長。
研究者的做法非常簡單：每天培養之後讓試管靜置一會兒，只把沉到底部的那一部分轉到新試管裏。而沉得快的，就是比較大的那些。
整個裝置就是一支試管和一點耐心。酵母還有一個方便之處：長得快，一天能傳好幾代，凍起來還能復活。
實驗每做一段就凍一份樣品，日後可以把"祖先"拿出來，和它的後代放在一起比。沒有基因改造，沒有特殊環境，沒有外加的信號分子。只是每天挑沉得快的那一部分。
於是"變大"成了唯一被獎勵的事。長出來的酵母簇一枝分出幾枝，在顯微鏡下像一朵朵雪花，研究者就叫它雪花酵母。兩個獨立實驗合計十五個重複種羣，六十天內全部出現簇狀表型。
形成機制不是游離細胞重新聚集，而是出芽之後母女細胞不能正常分離，形成分枝式的克隆簇。所以每個簇最初具有極高的遺傳相關度。後來的研究把這個表型與一個參與子細胞分離程序的基因功能受損聯繫了起來。
也就是說：把細胞連成羣體的那一步，可以由關掉一個分離程序來完成，而不需要新建一套黏附系統。這一點對"多細胞很難演化出來"這個直覺是一個直接的削弱：至少第一步可以很容易。長期版本走得遠得多。
後來的實驗連續進行了六百輪選擇，約三千代，2023 年發表。研究者給它起名叫多細胞長期演化實驗，打算一直做下去，學的是美國一個從 1988 年做到今天的大腸桿菌長期演化實驗，那裏的大腸桿菌已經傳了七萬多代，其中一支在三萬多代時，突然學會了喫培養液裏的檸檬酸，那是它的祖先喫不了的東西。
在不能利用氧進行呼吸，因而避免了內部氧擴散懲罰的處理裏，五個重複種羣全部變成肉眼可見的尺度：平均簇半徑從約十六微米增加到約四百三十四微米，總體規模約增加兩萬倍，物理韌性約增加一萬倍。
從需要顯微鏡看，到肉眼能看見。而這一切發生在三千代之內，沒有任何外來基因。關鍵的變化在細胞的形狀上。
細胞變得更細長，分枝之間更容易發生纏結。斷裂需要同時破壞更多的細胞連接，因此大簇能夠承受更大的機械應力。
這是由細胞級的形態改變，產生的羣體級新性質。氧條件本身還顯示了實驗結果不能簡單外推的原因。
2021 年的實驗發現，中等的氧水平反而限制大型簇，因爲內部細胞能獲得的氧不足。到約八百代時，不同的氧處理已經產生了明顯不同的尺寸上限。
綠藻加捕食者的實驗至少有兩個版本。
2019 年有人用纖毛蟲捕食經過雜交的衣藻種羣。道理很直接：捕食者的嘴只有那麼大，幾個細胞團成一團，就大得吞不下了。五個捕食處理種羣中，有兩個在約七百五十個無性世代內形成了對照中沒有的可遺傳多細胞生活史。
2021 年另一組人用輪蟲——第六篇那種會脫水飄走的小動物的親戚——捕食十條同基因型的綠藻系，約五百代後得到穩定，可遺傳的羣體生長表型，並檢測到所有羣體分離株共享的平行遺傳改變。
"可逆"要分兩層。某些演化株在生活史中產生較小甚至單細胞的繁殖階段，所以多細胞和單細胞階段可以在同一個遺傳生活史內交替。但這不等於撤去捕食者之後基因型立即逆轉。
這些實驗強烈證明了一件事：簡單羣體形成並不需要漫長的等待。
它們沒有同時生成的是：穩定的多細胞類型譜系，複雜的空間圖式，長距離運輸系統，精密的位置依賴信號，以及完整的生殖與體細胞發育程序。
經過約三千代和兩萬倍的尺度變化之後，雪花酵母仍然被研究者明確當作"未分化的多細胞"系統來使用。這本身就是"毫米尺度"和"複雜多細胞"不是同義詞的實驗例證。 還有一層限制來自選擇本身。
這類實驗中的標準是研究者定的，而且通常只有一維：沉得快，或者不被喫掉。這跟第三篇開頭那個只測複製速度的試管是同一個形狀：篩選的標準獎勵什麼，就保留什麼。
而自然環境中的選擇同時包括資源，擴散，捕食，疾病，空間，繁殖和季節等多個維度。所以"幾十到幾百代獲得細胞簇"能支持的是"羣體形成的門檻可以很低"，不能據此外推複雜發育體系所需的時間。
那麼，上面這些實驗是否已經證明，能夠從單細胞祖先新演化出穩定、可遺傳的細胞類型分化？這裏討論的結果，尚不足以證明這一點。
雪花酵母裏還出現了一件有意思的事：簇長大以後，裏面有些細胞會先死，死掉的細胞成了斷點，簇從那裏斷開，放出一個小一點的新簇。死亡被用來繁殖。
雪花酵母已經演化出位置依賴的死亡和明顯的功能差異，這些可以稱爲初步分工。但仍然沒有形成像團藻那樣，由穩定發育程序反覆產生的，兩個遺傳相同而命運固定的細胞類型。
七 階梯是教具，不是譜系
團藻是池塘裏一種綠色的小球，肉眼勉強看得見。1700 年，荷蘭的列文虎克第一次在自制的顯微鏡下看到它在水裏慢慢滾動，球裏還套着幾個下一代的小球。團藻和它的親戚，確實提供了一組非常醒目的形態譜。
單細胞的衣藻。通常由八個或十六個細胞排成一塊小平板的盤藻，沒有穩定的分化。十六個細胞擠成一個小球的實球藻。三十二個細胞圍成空心球的空球藻。
羣體通常有幾十到上百個細胞，部分物種已經有前後分工的又一屬。而團藻本身約有兩千個終末分化的小型體細胞和約十六個大型生殖細胞。
那兩千個小細胞長着鞭毛，負責划水，做完一輩子就死，只有那十幾個大細胞能生下一代：這是把生殖細胞分出去最簡單的樣子。一個團藻的球裏，常常套着十幾個子球，母球最後破開，子球游出來，各自長大。團藻的胚胎在發育中還會把自己整個翻過來，像把一隻襪子裏外翻轉，讓鞭毛朝外。
這組形態排成一列，看上去就像一個從簡單到複雜的階梯。教科書上確實常常這樣畫。而它不能排成祖先與後代的階梯。
它們全部是現生的枝端，各自在共同祖先分開以後繼續演化。 2009 年的分子鐘分析把多細胞團藻類的早期分化放到至少約兩億年前——今天看到的簡單羣體，並不是被凍結的古祖先。
用它們排階梯，相當於用今天的老鼠，狗和人排一列，說這就是哺乳動物的演化過程。而且起源次數本身已經隨系統樹修訂過。
較舊的框架傾向於把無分化的多細胞性看成一次主要起源。2021 年的系統轉錄組樹則得到不同結果：多細胞性至少獨立出現過兩次，而且傳統的某個科並非單系。連"團藻多細胞性只有一次起源"都不是穩定事實。基因組的結果更反直覺。
2010 年團藻與衣藻的基因組比較已經發現，兩者的基因組總體遠比形態差異所暗示的相似。
2016 年加入無分化的盤藻的基因組之後，在多細胞性出現的那個節點只檢測到約一百一十個淨新增基因家族和九個新蛋白結構域，遠少於更早節點的變化。一百一十個基因家族，對一個"從單細胞到多細胞"的轉變來說，少得出人意料。
最清楚的例子是那條細胞週期調控通路。它在單細胞衣藻裏已經存在，盤藻改變的是它的調控。相關零件先存在。用法發生了改變。
把這幾條合起來看：一個新的組織層級出現時，新增的基因家族數量可以很少，而已有基因家族的調控關係，拷貝數和使用場景發生了改變。所以"多細胞需要一批全新的基因"這個直覺，在這個類羣裏沒有得到支持。
動物那一側的情況類似，而且指向同一個結論。
2008 年測序的一種領鞭毛蟲——這是動物已知最近的單細胞親戚——約九千二百個基因中，已經存在許多過去主要從動物認識的細胞黏附和信號蛋白。動物更廣義的一個單細胞近親又補上另一部分工具。
但並非所有工具箱都已存在。同一批工作也強調，許多動物的細胞間信號通路和大量發育調控網絡，是在動物這一支上擴張的。
海綿是最簡單的動物之一：沒有神經，沒有肌肉，沒有真正的器官，身上佈滿小孔。水從小孔流進去，裏面一層領細胞的鞭毛一擺，把水裏的細菌濾下來喫掉。領鞭毛蟲和這種細胞長得非常像，這是它被當作動物近親的最初理由。
有一個案例特別乾淨，出自美國伯克利的金實驗室。
某種領鞭毛蟲在沒有特定細菌信號時可以以單細胞或線性鏈生活。受到它當作食物的一種細菌產生的分子刺激之後，則通過連續的細胞分裂形成穩定的球狀羣體。
這件事是意外發現的：研究者起初怎麼也養不出這種小玫瑰花，後來才發現，關鍵是培養液裏混進的一種細菌。細菌提供的只是一個信號，而細胞黏附，極性，連續分裂和形態生成的能力來自領鞭毛蟲自身。所以"多細胞所需的分子工具箱大部分先於多細胞存在"可以成立，但必須拆成兩個層級。
第一層是蛋白零件的年代。黏附蛋白，信號蛋白以及多類轉錄因子，都在單細胞的動物近親中有同源物。
第二層是調控組合的年代。這些古老的蛋白已經在不同的單細胞生活階段被組合使用。動物多細胞性的重要變化之一，是把這些原有模塊重新連接到空間，時間和細胞類型特異的調控網絡中。而工具箱存在不等於體制存在。
單細胞生物也需要黏附到基底，識別食物，檢測鄰居，切換生活狀態。
所以一個後來用於細胞與細胞黏附的蛋白祖先，完全可能早先用於細胞與基底的黏附——那個單細胞近親的黏附系統在單細胞狀態下就參與基底黏附，是最直接的功能例子。
所以"動物的黏附蛋白在單細胞生物裏就有了"這句話，聽起來像是在說多細胞已經準備好了。而它實際說的是：那個蛋白當時在幹一件別的事。
體制層面新增的內容是：這些零件必須被統一的生活史持續調用，使一個細胞的狀態穩定影響另一個細胞，並根據位置產生可重複的不同命運。
八 沒有走遠的那些
先看化石能看見多少。判斷一件化石是不是一個多細胞個體，最強的依據是：看得見真實的細胞邊界，相鄰細胞規則地重複，不同位置有可重複的細胞類型差異，有一致的生長方向，有專門的固着結構。
而每一條都能被部分模仿：橫隔可能出現在大型的原核絲上，分枝可以由一個多核細胞長出來，個頭大可以來自巨型單細胞——第五篇那個接近兩釐米的硫細菌就是。所以要幾條同時成立，互相一致，才站得住。
第六篇提到過的那件華北化石，在這裏有另一種分量。2024 年報告的這批約十六億三千五百萬年前的絲狀化石，單個細胞直徑最大約一百九十微米，細胞是被直接保存下來的。早期多細胞的證據，從"這個東西很大很規則"，變成了"看得見構成它的一個個細胞"。
能看見細胞，要靠保存方式。碳質壓膜是把生物壓扁之後留下的一層碳膜，細胞的立體結構在壓扁時就沒了。
磷酸鹽化和硅化，是在腐爛之前就把結構"澆築"住。所以早期多細胞的記錄，一部分取決於當時有什麼生物，一部分取決於哪幾種保存的窗口恰好開着。
再看今天。標題說大多數沒有走遠——如果"走遠"是指細胞類型更多，身體更厚，發育層級更深，那確實如此：四十五個獨立案例裏，只有少數長成了三維，有組織，細胞類型很多的身體，大多數一直是絲，菌絲，薄片，克隆羣或者臨時的聚集體。
可換一把尺子，排名就變了。丹麥奧胡斯的研究者先是在 2010 年注意到一件怪事：海底的泥，表層在用掉氧氣，一兩釐米深處的硫化氫在被消耗，兩件事同步得出奇，中間像連着一根電線。2012 年，他們找到了那根"電線"：一種纜線細菌，是許多細胞首尾相連的一條細絲。
它一頭埋在缺氧的泥的深處，一頭伸到有氧的表層，電子沿着這條絲從一端傳到另一端：在一處拿電子，在另一處交出去，像一根活的電線。導線藏在細胞外壁的下面，是一束束平行的，能導電的纖維。
單個細胞跨不過那個距離，所以它必須是一條絲。一條絲可以長到幾釐米，由上萬個細胞連成，一平方釐米的海底之下，纜線加起來最長能有兩千米。
它們已經在海洋鹽沼，紅樹林，湖泊，溪流和地下水裏被找到，把沉積物深處和表層的化學接了起來。它沒有細胞類型的分化，沒有組織，沒有器官。按細胞類型數，它排在最底下。按改變了多大一片海底的化學，它不在底下。
草履蟲只有一個細胞，卻有口溝，食物泡，收縮泡，兩種細胞核和一整套協調划動的纖毛。按細胞類型數它是一，按內部結構它一點也不簡單。
埃及金字塔的石灰岩裏，滿是一種叫貨幣蟲的有孔蟲化石，每一枚都是一個單細胞生物造出的殼，大的有幾釐米。地中海裏還有一種傘藻，長到幾釐米高，像一把撐開的小傘，整株只有一個細胞。二十世紀三十年代，德國的哈默林把一種傘藻的帽子切掉，換上另一種傘藻的細胞核，長出來的新帽子跟着細胞核走，由此證明了指揮形態的是細胞核。
複雜度可以測的東西至少有細胞類型數，身體大小，組織層級，基因調控網絡的規模，生態上的聯繫，這些量並不一起往上走。人的蛋白編碼基因大約兩萬個，和一種一毫米長的線蟲差不多。
洋蔥的基因組，比人的大五倍左右。1991 年，美國古生物學家麥克謝伊指出，"複雜度隨演化普遍增加"這個人人都有的直覺，當時幾乎沒有經過量化的檢驗。
走遠也不是單行道。真菌裏，酵母那種單細胞的活法，在好幾個支系裏各自重新出現過。2014 年有人發現，背後是一個古老調控網絡的平行改動，用不着重新發明一套單細胞的基因。
實驗裏也看得見：2019 年有人從成團的酵母裏一直挑懸浮的那部分，得到了重新以單細胞方式繁殖的後代。2025 年的後續工作又發現，再加上沉降選擇，它們全都長回了多細胞的團，只是快慢差得很遠。
複雜多細胞當然特別：三維組織，長距離運輸，按位置發出的信號，穩定的細胞類型，確實只出現在少數譜系裏。只是"少數"這件事本身，不構成對其餘譜系的評價。稀少和優越是兩件事。
現在回到這一篇的構。這個系列說的構，是劃一條線：線裏的算數，線外的不算。在這一篇裏，線劃在身體的邊上：線裏的細胞一起繁殖，一起被選擇，線外的各走各的。
選擇的單位在這裏又換了一層——從一個細胞，變成一群細胞的集合。第五篇說的「一次」，指現生真核生物共享的那套基本組織，不是所有細胞併入都只發生過一次。這裏的多細胞形成，則在不同譜系中發生了幾十次。
雪花酵母在六十天裏做到了。綠藻在五百到七百五十代裏做到了。在自然界，按最寬的口徑，它至少做到過四十五次，可能接近一百次。把選擇的單位從細胞提到細胞羣，這件事本身門檻很低。 稀有的是換層之後繼續組織化：把細胞類型固定下來，把發育程序建立起來，把內部的衝突壓到可以長期維持的程度。
而那個衝突，至今沒有閉合。第一節說過，你身上此刻就有細胞在違規複製，大多被清理掉了。大多和全部之間那一點差額，是這套體制的第一個餘項——構裝不下，又消不掉的那部分，這個系列叫餘項。
第二個餘項完全看得見。那幾十次沒有繼續組織化的起源都在那裏：有名字，有分佈，有生物量，有生態上的用處，有系統樹上的位置。
它們被叫作"沒有走遠"，不是因爲看不見，是因爲我們用來給它們排隊的那把尺子——複雜度——沒有自然的單位。被稱作"沒有走遠"的那些，只是在我們選定的那一條軸上沒有走遠。 換一條軸，比如"在多少種沉積環境裏存在","在生態系統裏承擔多大的物質通量"，排名會完全不同。
次數還在被重新數，每一次重數，都要先重新定義什麼算一次。那把尺子還沒有定下來。