一 分裂之后没有分开
你自己就是从一个细胞开始的。一个受精卵一分为二，二分为四，只要四十多轮这样的翻倍，细胞数就够造出一个人。
只是你身上的细胞，分裂之后没有走开。一个细胞分裂成两个之后，通常各走各的。细菌分裂完就分开，草履虫分裂完就分开，你的皮肤细胞分裂完，膜是分开了，人却没走——它们被专门的蛋白铆在邻居身上。而有些时候，它们没有分开。这件事在实验室里几十天就能做出来，后面第六节会讲。
这件事看上去很小，后果却很大。因为一旦细胞不再各自繁殖，选择作用的对象就变了。原来是一个细胞跟另一个细胞比谁留下更多后代。现在是一群细胞跟另一群细胞比。而这个转变不是自动完成的。
一群细胞黏在一起，不等于它们已经是一个繁殖单位。还要求它们一起繁殖——也就是说，下一代的身体必须由这个身体产生，而不是由其中某几个细胞各自跑掉重建。而那一群细胞里，仍然有每一个细胞自己的复制。
这就是多细胞不是一件小事的原因：它把一个原本内部没有竞争的单位，变成了一个内部有竞争的单位。所以问题从来不是"细胞怎么黏在一起"。是黏在一起之后，它们内部的竞争怎么办。
假设一个身体由一千个细胞组成，它们在遗传上完全相同。现在其中一个细胞发生了突变，这个突变让它自己复制得更快，但对整个身体没有好处，甚至有害。在这个身体内部，它会越来越多。
而这个身体作为一个整体，可能因此繁殖得更差。两个层级上的选择，方向相反。这个困难有一个人人都知道的名字：癌症。
它就是那个问题在今天的样子。有人甚至提出，癌细胞是退回了单细胞祖先的那套活法：只管自己分裂，不管别人。这个说法还在争，可它把癌症和多细胞的起源，放进了同一个问题里。
癌细胞正是这样一群细胞：它们在身体内部复制得更快，而它们所在的那个身体因此死亡。癌细胞谈不上背叛，它不知道自己在做什么，只是复制得比邻居快。
而在一个由许多能各自复制的部件组成的身体里，"复制得比邻居快"本身就足够了。所以多细胞生物的存在本身就说明了一件事：这个矛盾必须被压低到某个程度，否则身体维持不下去。
而它至今没有被消除。多细胞身体内部的这个矛盾，不是一个被解决掉的历史问题，是一个每天都在发生，只是被压到足够低的持续过程。
一个成年人身上约有三十多万亿个细胞，每天有几千亿个旧的死去，新的补上，每一次分裂，DNA 都会抄错几个字母。你身上此刻大概就有一些细胞正在违规复制，而它们大多在被清理掉。
注意是大多。而大多和全部之间那一点差额，就是这套体制至今没有闭合的地方。一个细胞要变成癌，通常得在几个关键的基因上接连出错，这要攒时间，所以癌症大多出现在中老年。一个人一生里，身上的细胞要分裂上亿亿次，每一次都是一次机会。
有的癌细胞甚至离开了原来的身体。狗身上有一种会传染的肿瘤，靠交配在狗与狗之间传播，每一块肿瘤的细胞都来自几千年前的同一只狗。
那只狗早就死了，它的一群细胞还在世界各地的狗身上活着。人也有过类似的事：1951 年，从美国一位名叫海瑞塔·拉克斯的病人身上取下的癌细胞，被养在培养瓶里，至今仍在全世界的实验室里分裂。
它们被取走时，没有经过她的同意。塔斯马尼亚袋獾的脸上也有一种会传染的癌，二十多年里让袋獾的数量掉了大半。
这个问题也很古老。2020 年，有人在一只七千多万年前的角龙腿骨里，确认了一种骨癌。植物也会长瘤，可极少因此死去：植物细胞被细胞壁箍在原地，跑不出去，长不成转移。
身体用了好几套办法把这种违规压下去，第五节会一一讲到。先看另一件事：细胞聚成身体，这件事在演化史上发生过很多次。到底多少次，比想象中难数得多。
二 二十五，二十二，十六，四十五
"多细胞独立起源了二十余次"，是一句流传很广的话。它最常被追溯到两篇综述：2007 年的一篇说"至少二十五次",2011 年的一篇说真核生物中"至少二十二次"。2017 年另一篇综述给的是"至少十六个真核谱系"。
2023 年，波兰学者兰姆扎专门去追这条引用链。他发现那个"至少二十五"没有给出明确的纳入标准，也没有逐项清单，同一篇文章的图里明确画出的真核多细胞谱系只有约十六个。
那个"至少二十二"同样没有附完整的清单。一句带着"至少"的估计，被一篇篇转述下去，到了二手文献里，成了"科学家已经统计出"。"至少"的意思是"不少于"，不是"大约等于"。
数字的大小是要紧的，它牵涉到一个更大的问题：地球以外。假如别的星球上也有了细胞，长出身体难不难。
如果多细胞在这里出现过几十次，那一步大概不难，难的是后面那几步。如果多细胞只出现过一两次，它就像一次罕见的好运。如果出现过几十次，它就更像一扇一直开着的门。
他自己重数了一遍，用的是最宽的定义：一生大部分时间不再是"一层膜里装一个细胞核"那种典型的单细胞，都算。他检查了九十一个分类单元，得到四十五个可以辨认的独立案例。
他还把这四十五例分成了六种不同的"多细胞"：有的是带隔膜的多核菌丝，有的是一团分裂后不分开的克隆，有的是临时聚起来的群体，有的是许多细胞部分融合成的一张网。他还认为真实的数字可能明显更高，甚至接近一百次，因为许多小型原生生物的记录太少。
数字差这么多，是因为"什么叫一次"没有定下来。这有点像问中国有多少条河：多长才算一条河，支流算不算，只在雨季有水的算不算，这些定下了，数字才有意义。蘑菇就是一个好例子。我们吃的蘑菇，是地下一大片菌丝长出来的"果实"。
菌丝是一根根细管子，许多细胞核泡在同一段连通的原生质里，中间的隔膜常常不完整，甚至没有。它算不算多细胞，取决于你要的是"多个细胞核"，还是"多个用完整的膜隔开的细胞"。
前者算，后者不算。地中海里有一种杉叶蕨藻，能长出像根，茎，叶的部分，一株长到一米上下，里面却是一整根没有隔断的管子，许多细胞核泡在同一团原生质里——它算一个细胞，还是一株多细胞的植物。而真菌从蘑菇到霉菌，整个界的主体都是菌丝，这一个判断，就能让整批真菌在计数里出现或者消失。
要求再往上加，数字就往下掉。只要求两个以上细胞长期连着，许多丝状细菌，酵母簇，藻类群体都能算。再要求细胞之间稳定地互相依赖，集合就缩小。
还要求不可逆的分化，生殖细胞和体细胞分工，三维的身体和发育程序，就只剩极少数谱系。系统树一改，次数也跟着变：有些单细胞生物其实是从多细胞祖先退回来的，把它们当成一直单细胞，就会多数出几次。
教科书常说"复杂多细胞只起源了约六次"：动物，真菌，红藻，褐藻，绿藻，陆生植物。它背后有一道真实的门槛。
一维的丝和二维的片，每个细胞都还挨着水，三维的团就不是了。一个直径一毫米的实心细胞团，中心离表面有半毫米，氧气靠扩散走这段路太慢，赶不上细胞用它的速度。三维的身体一旦超过某个厚度，就得自己造出运输的系统，不然里面是死的。
只是这六项并不在同一层级上：陆生植物本来就嵌在绿色植物里面，真菌的复杂子实体也可能在八到十一个支系里各自出现过。二十五，二十二，十六，四十五，它们不是同一个量的四次测量。
三 各自长出来的身体
这些独立长出来的身体，彼此的样子可以差得很远。先说我们最熟的一支：动物。海绵，水母，虫子，鱼和人，都来自同一个多细胞祖先，动物的身体只起源了一次。陆上的植物也只有一次，它们来自水里的一支绿藻。其余的，各有各的来路。
海带是一个。它属于褐藻，和陆上的植物没有近亲关系，是自己长出的一套多细胞身体。论亲缘，海带和白菜隔得，比人和蘑菇还远。
加州沿海的巨藻，一天能长半米，整株长到四五十米，在海里撑起一片"海底森林"。森林里住着吃海带的海胆，也住着吃海胆的海獭。
海獭一少，海胆就把海带啃光，整片森林变成光秃秃的海底。巨藻身体里有专门的细胞，把光合作用造出的糖往深处运，很像植物里的输导组织——两边是各自想出来的。
紫菜和石花菜是红藻，又是另外一次。饭桌上的海带，裙带菜，紫菜，还有石花菜熬成的凉粉，分属两次彼此独立的多细胞起源。红藻里有一类会在身上长出碳酸钙的硬壳，像一层粉红的石灰，把珊瑚礁的碎块粘在一起。
蘑菇背后的真菌又是另一次。森林里，菌丝缠在树根上，把一棵棵树连起来，糖和养分能沿着菌丝在树之间走上一段。
这张地下的网到底有多要紧，研究者还在争。一个大马勃成熟以后，里面能装下几万亿个孢子，轻轻一踩，就冒出一股烟。
草地上有时会冒出一整圈蘑菇，英文里叫它仙女环，中文俗称蘑菇圈。那是地下的菌丝从一个点出发，一年年往外扩，圈的边上养分最足，蘑菇就沿着边冒出来。美国俄勒冈州的山林里，有一片蜜环菌的菌丝在地下连成一体，占地近十平方公里，估计活了几千年，常被说成地球上最大的生物之一。
黏菌走的是另一条路。一种叫多头绒泡菌的黄色黏菌，是一个巨大的细胞，里面有成千上万个细胞核，在腐木上爬成一张网。
日本的研究者把它放进迷宫，两头放上燕麦片，它会把身体收成连接两头的最短的一条线。2010 年，他们按东京周边城市的位置摆上燕麦片，黏菌长出的网络，和东京一带的铁路网相差不多。
它还会"记路"：爬过的地方留下一层黏液，再碰到就绕开，不走回头路。它到底算一个细胞还是一个身体，正是上一节那个问题。
细胞性黏菌又是另一种聚法。有一种叫盘基网柄菌的，平时是一个个单独的变形虫，在土里吃细菌。一饿，成千上万个就朝同一处爬，聚成一条几毫米长，会爬的"小蛞蝓"，往亮处，往暖处爬，爬到合适的地方，再竖起一根细柄，柄顶上托着一团孢子。第四节会细讲这根柄。
还有细菌。有一类粘细菌，饿了也会聚到一起，长出肉眼勉强看得见的小"果实"，有的像一棵小树，里面装着孢子。
蓝细菌长成一串串的丝，丝里有的细胞专门固氮，第四篇讲过。土里常见的链霉菌长成分枝的菌丝——雨后泥土的那股气味，很大一部分就来自它们放出的一种分子——，还会竖起一串串孢子——我们用的天然抗生素，有一大半最初是从这一类细菌里找到的。
还有离动物最近的单细胞亲戚，叫领鞭毛虫。每个细胞顶上一根鞭毛，周围一圈"领子"，和海绵身上负责滤水的那种细胞长得非常像。有的领鞭毛虫会聚成一朵朵小玫瑰花似的细胞群，第七节还会讲到它们。
这些身体的形成方式，分成两大类。那四十五例里，约三十三例是一个细胞分裂之后没有分开，约十二例是许多游离的细胞重新聚到一起。这两种办法的差别，比看上去要大得多。
四 聚在一起，和不分开
形成机制有两条，而它们的差别不在形态。克隆式是细胞分裂之后子细胞不完全分离。所有细胞都来自同一个起点，人就是这样：全身的细胞，都来自同一个受精卵。
聚集式则是先存在彼此独立的游离细胞，环境信号触发它们移动并集合。这些细胞来自不同的地方，遗传上可以完全不同。
2013 年有人把两者概括成"待在一起"与"聚到一起"。根本的差别是组内的亲缘有多近，研究者叫它组内相关度。
它决定的是：当一个细胞做出对自己有利而对整体不利的改变时，承担后果的是不是它自己的同源后代。
打个比方。一个从单细胞开始长出来的身体，里面的细胞全是同一个细胞的后代——像一大家子亲兄弟姐妹。而一个聚集起来的群体，里面可能混着来自完全不同来源的细胞——像一群临时凑在一起的陌生人。
同样是"有人偷懒"，这两种情况的后果完全不同。在亲兄弟姐妹里，偷懒的那个所占的便宜，归根结底还是分给了跟自己几乎一样的一批细胞。而在陌生人里，便宜就是纯赚。
聚集式的身体，本事也不小。1907 年，美国的威尔逊把一块海绵挤过细布，海绵散成一团游离的细胞。过了几天，这些细胞自己爬到一起，重新长成了一块小海绵。只是聚回来的，不一定全是原来的自己人。
人身上其实也住着外人。怀孕时，胎儿的一些细胞会穿过胎盘进入母亲体内，在母亲身上一待就是几十年。研究者在母亲的血液，皮肤，甚至大脑里都找到过孩子的细胞。
所以聚集式体系里，"偷懒"的收益高得多，而这直接决定了它能不能演化出高度分工。
2013 年有人对一百六十八个物种做系统发育比较，发现十二个克隆式群体形成谱系中有九个演化出专性多细胞生活史，而研究中的五个潜在聚集谱系全部仍属兼性多细胞。克隆形成还与更多的细胞类型和不繁殖细胞的出现相关。
克隆体内部照样会有冲突，突变，嵌合和体细胞选择都会重新产生差异。克隆式形成降低的，是冲突起步时的条件。
还有一个事实：今天最大，结构最复杂的多细胞生物——巨杉，蓝鲸，人——全部采用分裂后保持谱系连续性的生活史。聚集体系里的组内选择是被直接观察到的。
盘基网柄菌还会"种地"。2011 年有人发现，有些盘基网柄菌聚集迁移时，随身带上一点细菌，到了新地方先把细菌撒下，等它们长多了再吃。
在细胞性黏菌中，饥饿之后大量细胞聚集，约五分之一最终形成不再繁殖的柄，其余进入孢子。构成柄的那些细胞，什么后代也没有留下。它们把自己变成了一根把孢子举高的杆子——高一点，孢子就更容易被风或者路过的动物带走。
所以这不是浪费。但对那五分之一自己来说，这是终点。不同克隆混合时，有些基因型在孢子中的最终比例高于它们的起始比例——也就是说，它们在"谁去当柄，谁去当孢子"这件事上占了便宜。
换句话说：混进来的某些细胞，更少地去当柄，更多地去当孢子。而这一切不需要任何"意图"。只需要某些细胞在分选的过程中，更容易被推到孢子那一侧。细胞表面的一点性质差异就够了。
而野外的子实体通常具有很高的亲缘度，这被解释为限制这种竞争的重要条件。也就是说：自然条件下，聚在一起的那些细胞多半本来就是亲戚。
第三节那种会长小"果实"的粘细菌，平时也成群行动，像狼群一样围住别的细菌，放出消化的酶，一起吃。它们给了一个更干脆的实验。
2000 年有人把一个种群在营养丰富的环境里演化约一千代，得到多个子实体形成能力下降的品系。把其中一些与祖先混合并诱导发育时，它们在产生的孢子中占比高于接种时的比例。
这里直接可见：细胞或品系在混合子实体中的相对繁殖成功，和整个发育结构的功能，并不必然一致。要注意这个实验的选择条件。那一千代是在营养丰富的环境里过的，子实体形成能力在那种条件下不被奖励。
所以它演示的不是"聚集式必然崩解"。是只要组内选择的通道开着，不被奖励的群体功能就会退化，而退化的品系在混合时反而占优。
五 冲突不是被解决的，是被压低的
问题的准确形式，是选择可以同时作用在两个层级上。一个多细胞群体的总体变化，可以拆成两项。一项是群体之间的差异——哪些身体留下了更多后代。
另一项是同一个身体内部细胞之间的差异——哪些细胞在这个身体里复制得更多。如果某个细胞性状提高了它自身在身体内的份额，却降低了身体整体的繁殖输出，那么这两项方向相反。
一个复制更快，较少投入组织功能的细胞谱系，用不着任何意图。只要它的细胞级相对优势较高，它就会在身体里增加。这个拆分还说明：内部冲突是多细胞体制的结构性质，只要身体由能各自复制的部件组成，它就在。
只要一个繁殖单位由多个能够各自复制的部件组成，这两项就同时存在。压低其中一项，是发育制度要额外做的工作。抑制机制有几套，而每一套都有自己的漏口。
第一套是单细胞瓶颈。动物和许多藻类，植物的每一代身体都从一个细胞开始。为什么这很要紧。因为如果新一代从一大团细胞开始，那么上一代身体里积累的所有细胞差异，会原样带到下一代。而从一个细胞开始，这些差异被清零了。
它压低的是单个新身体起始时的内部差异，而不是必然减少整个物种的长期变异。每代的突变仍会产生新差异。而瓶颈还意味着整个大身体必须反复从极少数细胞重建，提高了随机性的重要性。
一个从单细胞开始的身体，必须把上一代积累的一切从头再来。这既是清零，也是重来一遍所有的风险。
第二套是生殖细胞与体细胞的早期分离。动物在发育很早的时候就把一小群细胞划出来，专门负责产生下一代。其余所有细胞——皮肤，肌肉，神经，血液——都不参与遗传。
这切断了绝大多数体细胞变异的跨代通道。某个晚期体细胞变体即使在体内扩张，通常也不能成为下一代的祖先。它的后果是绝大部分细胞成为遗传上的终端——体细胞中出现的有利变异通常也不能遗传。
植物就没有这样严格的一条。一株树的任何一个分生组织都可能长出花，而花产生配子。它们仍然维持着复杂的身体。
2022 年有人正是用这些例外指出：单细胞瓶颈和早期生殖系，并不是复杂多细胞的逻辑必需条件。这个反例很重要，因为它说明那五套机制不是一张必修清单，是一组可选的办法。
不同谱系用了不同的组合，而它们都把冲突压到了可以维持的水平。
第三套是细胞识别与排斥。细胞性黏菌的一套高度多态识别系统，可以使具有相容标记的细胞在发育过程中彼此识别，不相容时发生分选。
漏洞同样明确：识别系统只能阻挡它能够识别的差异，不能防止同一克隆内部随后出现的新突变。而强排斥也可能减少本来可以一起形成较大结构的细胞数量。所以识别改变的，是混进外人的概率。
第四套是程序性细胞死亡。细胞里有一套自毁程序。当细胞检测到自己的 DNA 严重损伤，或者处在不该待的位置时，可以主动启动它。
但细胞死亡本身有成本。组织失去细胞，需要再生和资源补偿。阈值过低会让受损但可修复的细胞也退出，阈值过高又留下异常谱系。
所以选择作用在修复，停滞和清除之间的权衡上。能活两百多年的弓头鲸尤其说明这一点。2025 年的研究发现，它修补 DNA 断裂的本事格外好，这可能是它长寿的一个原因。
身体里还有巡逻的：免疫系统里有一类细胞专门找表面异常的细胞，找到了就把它杀掉。
第五套是对增殖的中心化控制：把"何时分裂"从单细胞的局部营养状态，转成身体级发育程序的一部分。
团藻类提供了一个例子：从单细胞衣藻到多细胞的盘藻，一条细胞周期调控通路被重新用于群体化的分裂。把盘藻的相关调控因子放进衣藻，可以诱发群体表型。
现在回到癌症，因为它是这个问题至今没有从结构上消失的证据。要紧的是：一个具有单细胞瓶颈，早期生殖系分离，识别系统，程序性死亡和中心化增殖控制的身体，仍然会在自己内部反复产生违反这些约束的细胞谱系。
五套机制同时在运转，而问题没有被关闭。而这五套机制本身也不是免费的：瓶颈丢掉变异，生殖系分离让绝大多数细胞成为遗传死路，识别可能拒绝本可合作的伙伴，死亡消耗组织，中心化控制需要一整套信号系统。
1970 年代，英国流行病学家佩托提出了一个问题，后来就叫佩托悖论：为什么人的细胞比小鼠多上千倍，寿命也长几十倍，得癌的风险却并不比小鼠高。直觉上应该是这样：细胞越多，活得越久，出错的机会就越多。一头蓝鲸的细胞数比人多上千倍，按理说它应该早早就得癌症。而它没有。
至少没有按细胞数那个比例。现代数据已经把这个问题从轶事推进到跨物种统计。人一生死于癌症的比例约在一成到两成五之间，动物园里的大象不到百分之五。2022 年有人整理动物园记录中的十一万零一百四十八个个体，一百九十一种哺乳动物，发现癌症死亡风险没有随成年体重和成年寿命简单增加。
同年另一项工作比较了十六种哺乳动物的体细胞突变，发现每年的突变率与寿命强烈反向相关，而体型本身不能简单预测癌症风险。
细胞数量和寿命，远不能按朴素的独立风险模型线性预测跨物种的癌症负担，因此大体型，长寿的谱系必然包含额外的抑制机制。而这些机制并不是同一套。
大象身上，有一个负责"发现 DNA 坏了，就让细胞停下或者自杀"的抑癌基因，人只有一份，大象有二十份左右。裸鼹鼠只有老鼠大小，像蚂蚁一样一大窝住在地下，一窝只有一只"女王"生育，却能活三十多年，也极少得癌。这一侧的研究提出了另一机制，一种特别长的透明质酸——护肤品里常见的那种分子——参与其强接触抑制。
弓头鲸又不同，是修复效率。不同的大身体，演化出了不同层次的限制。
发育和生活史把它的发生率，传播范围和跨代遗传机会，压低到了多细胞繁殖单位能够维持的程度。
一个问题闭不上的时候，常见的出路不是把它解决掉，是把它压到一个可以带着走的水平。
六 实验室里，六十天
2012 年，美国的拉特克利夫等人做了一个实验，直接测了这件事需要多久。对象是做面包，酿啤酒用的那种酵母，平时一个个单独生长。
研究者的做法非常简单：每天培养之后让试管静置一会儿，只把沉到底部的那一部分转到新试管里。而沉得快的，就是比较大的那些。
整个装置就是一支试管和一点耐心。酵母还有一个方便之处：长得快，一天能传好几代，冻起来还能复活。
实验每做一段就冻一份样品，日后可以把"祖先"拿出来，和它的后代放在一起比。没有基因改造，没有特殊环境，没有外加的信号分子。只是每天挑沉得快的那一部分。
于是"变大"成了唯一被奖励的事。长出来的酵母簇一枝分出几枝，在显微镜下像一朵朵雪花，研究者就叫它雪花酵母。两个独立实验合计十五个重复种群，六十天内全部出现簇状表型。
形成机制不是游离细胞重新聚集，而是出芽之后母女细胞不能正常分离，形成分枝式的克隆簇。所以每个簇最初具有极高的遗传相关度。后来的研究把这个表型与一个参与子细胞分离程序的基因功能受损联系了起来。
也就是说：把细胞连成群体的那一步，可以由关掉一个分离程序来完成，而不需要新建一套黏附系统。这一点对"多细胞很难演化出来"这个直觉是一个直接的削弱：至少第一步可以很容易。长期版本走得远得多。
后来的实验连续进行了六百轮选择，约三千代，2023 年发表。研究者给它起名叫多细胞长期演化实验，打算一直做下去，学的是美国一个从 1988 年做到今天的大肠杆菌长期演化实验，那里的大肠杆菌已经传了七万多代，其中一支在三万多代时，突然学会了吃培养液里的柠檬酸，那是它的祖先吃不了的东西。
在不能利用氧进行呼吸，因而避免了内部氧扩散惩罚的处理里，五个重复种群全部变成肉眼可见的尺度：平均簇半径从约十六微米增加到约四百三十四微米，总体规模约增加两万倍，物理韧性约增加一万倍。
从需要显微镜看，到肉眼能看见。而这一切发生在三千代之内，没有任何外来基因。关键的变化在细胞的形状上。
细胞变得更细长，分枝之间更容易发生缠结。断裂需要同时破坏更多的细胞连接，因此大簇能够承受更大的机械应力。
这是由细胞级的形态改变，产生的群体级新性质。氧条件本身还显示了实验结果不能简单外推的原因。
2021 年的实验发现，中等的氧水平反而限制大型簇，因为内部细胞能获得的氧不足。到约八百代时，不同的氧处理已经产生了明显不同的尺寸上限。
绿藻加捕食者的实验至少有两个版本。
2019 年有人用纤毛虫捕食经过杂交的衣藻种群。道理很直接：捕食者的嘴只有那么大，几个细胞团成一团，就大得吞不下了。五个捕食处理种群中，有两个在约七百五十个无性世代内形成了对照中没有的可遗传多细胞生活史。
2021 年另一组人用轮虫——第六篇那种会脱水飘走的小动物的亲戚——捕食十条同基因型的绿藻系，约五百代后得到稳定，可遗传的群体生长表型，并检测到所有群体分离株共享的平行遗传改变。
"可逆"要分两层。某些演化株在生活史中产生较小甚至单细胞的繁殖阶段，所以多细胞和单细胞阶段可以在同一个遗传生活史内交替。但这不等于撤去捕食者之后基因型立即逆转。
这些实验强烈证明了一件事：简单群体形成并不需要漫长的等待。
它们没有同时生成的是：稳定的多细胞类型谱系，复杂的空间图式，长距离运输系统，精密的位置依赖信号，以及完整的生殖与体细胞发育程序。
经过约三千代和两万倍的尺度变化之后，雪花酵母仍然被研究者明确当作"未分化的多细胞"系统来使用。这本身就是"毫米尺度"和"复杂多细胞"不是同义词的实验例证。还有一层限制来自选择本身。
这类实验中的标准是研究者定的，而且通常只有一维：沉得快，或者不被吃掉。这跟第三篇开头那个只测复制速度的试管是同一个形状：筛选的标准奖励什么，就保留什么。
而自然环境中的选择同时包括资源，扩散，捕食，疾病，空间，繁殖和季节等多个维度。所以"几十到几百代获得细胞簇"能支持的是"群体形成的门槛可以很低"，不能据此外推复杂发育体系所需的时间。
那么，上面这些实验是否已经证明，能够从单细胞祖先新演化出稳定、可遗传的细胞类型分化？这里讨论的结果，尚不足以证明这一点。
雪花酵母里还出现了一件有意思的事：簇长大以后，里面有些细胞会先死，死掉的细胞成了断点，簇从那里断开，放出一个小一点的新簇。死亡被用来繁殖。
雪花酵母已经演化出位置依赖的死亡和明显的功能差异，这些可以称为初步分工。但仍然没有形成像团藻那样，由稳定发育程序反复产生的，两个遗传相同而命运固定的细胞类型。
七 阶梯是教具，不是谱系
团藻是池塘里一种绿色的小球，肉眼勉强看得见。1700 年，荷兰的列文虎克第一次在自制的显微镜下看到它在水里慢慢滚动，球里还套着几个下一代的小球。团藻和它的亲戚，确实提供了一组非常醒目的形态谱。
单细胞的衣藻。通常由八个或十六个细胞排成一块小平板的盘藻，没有稳定的分化。十六个细胞挤成一个小球的实球藻。三十二个细胞围成空心球的空球藻。
群体通常有几十到上百个细胞，部分物种已经有前后分工的又一属。而团藻本身约有两千个终末分化的小型体细胞和约十六个大型生殖细胞。
那两千个小细胞长着鞭毛，负责划水，做完一辈子就死，只有那十几个大细胞能生下一代：这是把生殖细胞分出去最简单的样子。一个团藻的球里，常常套着十几个子球，母球最后破开，子球游出来，各自长大。团藻的胚胎在发育中还会把自己整个翻过来，像把一只袜子里外翻转，让鞭毛朝外。
这组形态排成一列，看上去就像一个从简单到复杂的阶梯。教科书上确实常常这样画。而它不能排成祖先与后代的阶梯。
它们全部是现生的枝端，各自在共同祖先分开以后继续演化。 2009 年的分子钟分析把多细胞团藻类的早期分化放到至少约两亿年前——今天看到的简单群体，并不是被冻结的古祖先。
用它们排阶梯，相当于用今天的老鼠，狗和人排一列，说这就是哺乳动物的演化过程。而且起源次数本身已经随系统树修订过。
较旧的框架倾向于把无分化的多细胞性看成一次主要起源。2021 年的系统转录组树则得到不同结果：多细胞性至少独立出现过两次，而且传统的某个科并非单系。连"团藻多细胞性只有一次起源"都不是稳定事实。基因组的结果更反直觉。
2010 年团藻与衣藻的基因组比较已经发现，两者的基因组总体远比形态差异所暗示的相似。
2016 年加入无分化的盘藻的基因组之后，在多细胞性出现的那个节点只检测到约一百一十个净新增基因家族和九个新蛋白结构域，远少于更早节点的变化。一百一十个基因家族，对一个"从单细胞到多细胞"的转变来说，少得出人意料。
最清楚的例子是那条细胞周期调控通路。它在单细胞衣藻里已经存在，盘藻改变的是它的调控。相关零件先存在。用法发生了改变。
把这几条合起来看：一个新的组织层级出现时，新增的基因家族数量可以很少，而已有基因家族的调控关系，拷贝数和使用场景发生了改变。所以"多细胞需要一批全新的基因"这个直觉，在这个类群里没有得到支持。
动物那一侧的情况类似，而且指向同一个结论。
2008 年测序的一种领鞭毛虫——这是动物已知最近的单细胞亲戚——约九千二百个基因中，已经存在许多过去主要从动物认识的细胞黏附和信号蛋白。动物更广义的一个单细胞近亲又补上另一部分工具。
但并非所有工具箱都已存在。同一批工作也强调，许多动物的细胞间信号通路和大量发育调控网络，是在动物这一支上扩张的。
海绵是最简单的动物之一：没有神经，没有肌肉，没有真正的器官，身上布满小孔。水从小孔流进去，里面一层领细胞的鞭毛一摆，把水里的细菌滤下来吃掉。领鞭毛虫和这种细胞长得非常像，这是它被当作动物近亲的最初理由。
有一个案例特别干净，出自美国伯克利的金实验室。
某种领鞭毛虫在没有特定细菌信号时可以以单细胞或线性链生活。受到它当作食物的一种细菌产生的分子刺激之后，则通过连续的细胞分裂形成稳定的球状群体。
这件事是意外发现的：研究者起初怎么也养不出这种小玫瑰花，后来才发现，关键是培养液里混进的一种细菌。细菌提供的只是一个信号，而细胞黏附，极性，连续分裂和形态生成的能力来自领鞭毛虫自身。所以"多细胞所需的分子工具箱大部分先于多细胞存在"可以成立，但必须拆成两个层级。
第一层是蛋白零件的年代。黏附蛋白，信号蛋白以及多类转录因子，都在单细胞的动物近亲中有同源物。
第二层是调控组合的年代。这些古老的蛋白已经在不同的单细胞生活阶段被组合使用。动物多细胞性的重要变化之一，是把这些原有模块重新连接到空间，时间和细胞类型特异的调控网络中。而工具箱存在不等于体制存在。
单细胞生物也需要黏附到基底，识别食物，检测邻居，切换生活状态。
所以一个后来用于细胞与细胞黏附的蛋白祖先，完全可能早先用于细胞与基底的黏附——那个单细胞近亲的黏附系统在单细胞状态下就参与基底黏附，是最直接的功能例子。
所以"动物的黏附蛋白在单细胞生物里就有了"这句话，听起来像是在说多细胞已经准备好了。而它实际说的是：那个蛋白当时在干一件别的事。
体制层面新增的内容是：这些零件必须被统一的生活史持续调用，使一个细胞的状态稳定影响另一个细胞，并根据位置产生可重复的不同命运。
八 没有走远的那些
先看化石能看见多少。判断一件化石是不是一个多细胞个体，最强的依据是：看得见真实的细胞边界，相邻细胞规则地重复，不同位置有可重复的细胞类型差异，有一致的生长方向，有专门的固着结构。
而每一条都能被部分模仿：横隔可能出现在大型的原核丝上，分枝可以由一个多核细胞长出来，个头大可以来自巨型单细胞——第五篇那个接近两厘米的硫细菌就是。所以要几条同时成立，互相一致，才站得住。
第六篇提到过的那件华北化石，在这里有另一种分量。2024 年报告的这批约十六亿三千五百万年前的丝状化石，单个细胞直径最大约一百九十微米，细胞是被直接保存下来的。早期多细胞的证据，从"这个东西很大很规则"，变成了"看得见构成它的一个个细胞"。
能看见细胞，要靠保存方式。碳质压膜是把生物压扁之后留下的一层碳膜，细胞的立体结构在压扁时就没了。
磷酸盐化和硅化，是在腐烂之前就把结构"浇筑"住。所以早期多细胞的记录，一部分取决于当时有什么生物，一部分取决于哪几种保存的窗口恰好开着。
再看今天。标题说大多数没有走远——如果"走远"是指细胞类型更多，身体更厚，发育层级更深，那确实如此：四十五个独立案例里，只有少数长成了三维，有组织，细胞类型很多的身体，大多数一直是丝，菌丝，薄片，克隆群或者临时的聚集体。
可换一把尺子，排名就变了。丹麦奥胡斯的研究者先是在 2010 年注意到一件怪事：海底的泥，表层在用掉氧气，一两厘米深处的硫化氢在被消耗，两件事同步得出奇，中间像连着一根电线。2012 年，他们找到了那根"电线"：一种缆线细菌，是许多细胞首尾相连的一条细丝。
它一头埋在缺氧的泥的深处，一头伸到有氧的表层，电子沿着这条丝从一端传到另一端：在一处拿电子，在另一处交出去，像一根活的电线。导线藏在细胞外壁的下面，是一束束平行的，能导电的纤维。
单个细胞跨不过那个距离，所以它必须是一条丝。一条丝可以长到几厘米，由上万个细胞连成，一平方厘米的海底之下，缆线加起来最长能有两千米。
它们已经在海洋盐沼，红树林，湖泊，溪流和地下水里被找到，把沉积物深处和表层的化学接了起来。它没有细胞类型的分化，没有组织，没有器官。按细胞类型数，它排在最底下。按改变了多大一片海底的化学，它不在底下。
草履虫只有一个细胞，却有口沟，食物泡，收缩泡，两种细胞核和一整套协调划动的纤毛。按细胞类型数它是一，按内部结构它一点也不简单。
埃及金字塔的石灰岩里，满是一种叫货币虫的有孔虫化石，每一枚都是一个单细胞生物造出的壳，大的有几厘米。地中海里还有一种伞藻，长到几厘米高，像一把撑开的小伞，整株只有一个细胞。二十世纪三十年代，德国的哈默林把一种伞藻的帽子切掉，换上另一种伞藻的细胞核，长出来的新帽子跟着细胞核走，由此证明了指挥形态的是细胞核。
复杂度可以测的东西至少有细胞类型数，身体大小，组织层级，基因调控网络的规模，生态上的联系，这些量并不一起往上走。人的蛋白编码基因大约两万个，和一种一毫米长的线虫差不多。
洋葱的基因组，比人的大五倍左右。1991 年，美国古生物学家麦克谢伊指出，"复杂度随演化普遍增加"这个人人都有的直觉，当时几乎没有经过量化的检验。
走远也不是单行道。真菌里，酵母那种单细胞的活法，在好几个支系里各自重新出现过。2014 年有人发现，背后是一个古老调控网络的平行改动，用不着重新发明一套单细胞的基因。
实验里也看得见：2019 年有人从成团的酵母里一直挑悬浮的那部分，得到了重新以单细胞方式繁殖的后代。2025 年的后续工作又发现，再加上沉降选择，它们全都长回了多细胞的团，只是快慢差得很远。
复杂多细胞当然特别：三维组织，长距离运输，按位置发出的信号，稳定的细胞类型，确实只出现在少数谱系里。只是"少数"这件事本身，不构成对其余谱系的评价。稀少和优越是两件事。
现在回到这一篇的构。这个系列说的构，是划一条线：线里的算数，线外的不算。在这一篇里，线划在身体的边上：线里的细胞一起繁殖，一起被选择，线外的各走各的。
选择的单位在这里又换了一层——从一个细胞，变成一群细胞的集合。第五篇说的“一次”，指现生真核生物共享的那套基本组织，不是所有细胞并入都只发生过一次。这里的多细胞形成，则在不同谱系中发生了几十次。
雪花酵母在六十天里做到了。绿藻在五百到七百五十代里做到了。在自然界，按最宽的口径，它至少做到过四十五次，可能接近一百次。把选择的单位从细胞提到细胞群，这件事本身门槛很低。稀有的是换层之后继续组织化：把细胞类型固定下来，把发育程序建立起来，把内部的冲突压到可以长期维持的程度。
而那个冲突，至今没有闭合。第一节说过，你身上此刻就有细胞在违规复制，大多被清理掉了。大多和全部之间那一点差额，是这套体制的第一个余项——构装不下，又消不掉的那部分，这个系列叫余项。
第二个余项完全看得见。那几十次没有继续组织化的起源都在那里：有名字，有分布，有生物量，有生态上的用处，有系统树上的位置。
它们被叫作"没有走远"，不是因为看不见，是因为我们用来给它们排队的那把尺子——复杂度——没有自然的单位。被称作"没有走远"的那些，只是在我们选定的那一条轴上没有走远。换一条轴，比如"在多少种沉积环境里存在","在生态系统里承担多大的物质通量"，排名会完全不同。
次数还在被重新数，每一次重数，都要先重新定义什么算一次。那把尺子还没有定下来。