真社會性：選擇單位再一次上移

一 一隻工蜂的一生

一隻工蜂從蠟做的六角形巢房裏咬開蓋子爬出來，是在卵產下後的第二十一天。它的母親是蜂王，一個蜂羣裏只有一隻，繁忙的季節裏一天能產下一兩千粒卵。它的父親是一隻雄蜂，在它出生之前很久就已經死了。

它的一生排得很滿，而且大體按年齡換工種。頭幾天打掃巢房，把剛空出來的格子舔乾淨，好讓蜂王再產卵。

接下來當保姆，頭上的腺體分泌出一種乳白色的漿，餵給幼蟲，這就是人們說的蜂王漿。再大一些，腹部下面的蠟腺開始分泌蠟片，它去修巢，蓋巢房。然後在巢門口站崗，聞每一隻進門的蜂身上的氣味，不是自家的就攔下來。

站崗的工蜂有一根帶倒鉤的螫針。蜇了人或別的哺乳動物，倒鉤卡在皮膚裏拔不出來，螫針連着毒囊從它身上扯下，這隻工蜂不久就會死去。螫針留在皮膚上還會繼續往裏泵毒液，所以被蜜蜂蜇了，要儘快把它刮掉。

大約三個星期以後，它才第一次飛出去採蜜。採集是最累的活，夏天的工蜂一般只能活五六個星期，最後那兩三個星期幾乎全在外面飛，翅膀磨得邊緣破碎，最後死在野外。

常見的估計是，一隻工蜂一輩子釀出的蜂蜜，只有十二分之一茶匙左右。這個次序也不是死的。養蜂人把一羣蜂裏的採集蜂拿走，年輕的保姆蜂幾天之內就會提前出去採蜜。

採集的工蜂回到巢裏，會在巢脾上跳一種"八"字形的舞：中間那一段直線的方向，表示蜜源相對太陽的方向，直線段扭動的時間長短，表示蜜源有多遠。破譯這套舞蹈語言的是奧地利動物學家弗里施，1973 年他因此和另外兩位行爲學家分享了諾貝爾生理學或醫學獎。

一個強壯的蜂羣，夏天有兩三萬到五六萬隻工蜂。它們都是雌性，可絕大多數一輩子不繁殖。它們的全部勞動，餵大的是蜂王的後代，也就是它們的弟弟妹妹。

巢裏的雄蜂只有幾百隻，個頭比工蜂大，眼睛大得在頭頂連成一片，沒有螫針，不採蜜，也不幹家務，唯一的用處是出巢去和別羣的新蜂王交配。到了秋天花少了，工蜂會把還活着的雄蜂拖出巢門，不讓它們回來。

中國人養的蜜蜂有兩種。一種是本土的中華蜜蜂，個頭小，耐寒，能採山裏零零星星的花。另一種是二十世紀初以後引進的意大利蜜蜂，個頭大，產蜜多，今天是養蜂場裏的主力。兩種蜂的社會結構大體一樣。

工蜂和蜂王的差別，不是兩套固定的種姓基因。同一個蜂王產下的受精卵，雖不都具有完全相同的基因組合，卻都有發育成不同雌性類型的潛力。幼蟲吃什麼、吃多少、何時吃，會透過基因表達等發育過程改變道路；持續得到適宜蜂王食物的幼蟲，走向蜂王，工蜂則走另一條路。

2008 年，澳洲的研究者壓低了幼蟲體內一種給 DNA 加化學標記的酶，許多按工蜂條件飼養的幼蟲也長出了蜂王的特徵。小時候的營養和基因調控，能把生殖能力引向不同的路。這不是說食物改寫了所有基因，也不是說工蜂一概不能產卵：一些工蜂仍能產下未受精的卵，發育成雄蜂。

這件事曾經讓達爾文很頭疼。1859 年他在《物種起源》裏寫道，不育的工蟲是一個特殊的難題，"起初我覺得它無法克服，而且對我的整個學說是致命的"。自然選擇靠的是能留下更多後代的個體，一個不生育的個體，它的性狀怎麼傳下去。

達爾文自己給了一個答案，打的是一個養牛的比方：一頭牛肉質好，宰了喫掉，它自己沒有後代了，可養牛的人會回頭去找同一家族的牛來配種，好肉質照樣傳下去。選擇可以作用在家族上，不只作用在個體上。這個比方，已經把後來一百多年的爭論埋下了種子。

像蜜蜂這樣的社會，生物學家叫它真社會性。這個詞是 1966 年美國昆蟲學家巴特拉研究印度的隧蜂時用起來的，後來被整理成三條：同一個巢裏有專門繁殖的成員和不繁殖或很少繁殖的成員，至少兩代成年個體同時活在巢裏，大家一起照料不是自己生的幼蟲。這三條，主要是美國的蜂類學家米切納在 1969 年和威爾遜在 1971 年出版的《昆蟲的社會》裏整理固定下來的。

這個系列說的構，說到底是劃一條線：線裏的算數，線外的不算。線可以是人劃的，比如一套判據，也可以是自然劃的，比如一層膜。真社會性這三條，就是人在一大片社會生活上劃下的一條線。

線裏有誰，名單比很多人想的長。所有的螞蟻，所有的白蟻，蜜蜂，無刺蜂和熊蜂，一部分隧蜂，胡蜂裏的馬蜂和黃蜂。

還有一些意想不到的成員：日本的研究者 1977 年發現，有些蚜蟲會生出一種專門打架，自己不再長大繁殖的兵蚜。兵蚜的前腿粗壯，頭上有尖角，瓢蟲的幼蟲或者食蚜蠅的蛆爬過來，它們就撲上去用角刺，用腿夾，往往同歸於盡。澳大利亞乾旱地區的相思樹上，有幾種薊馬在蟲癭裏住成一窩，也有兵。

海裏也有。1996 年，美國的達菲在中美洲伯利茲的珊瑚礁裏，發現一種鼓蝦住在海綿的管道裏，一窩幾百隻，只有一隻雌蝦產卵，其餘的守門，打架。澳大利亞的一種長小蠹甲，在活的桉樹樹幹裏挖隧道，也有終生不產卵的工蟲。

最出人意料的是兩種哺乳動物。東非乾旱地區的裸鼴形鼠，身長十釐米上下，幾乎沒有毛，皮膚皺巴巴的，在地下挖出總長可達幾千米的隧道，一窩平均七八十隻，多的近三百隻，只有一隻雌鼠繁殖。南部非洲的達馬拉蘭鼴形鼠，也過着類似的生活。

裸鼴形鼠的故事還有一段前傳。二十世紀七十年代，美國密歇根大學的昆蟲學家亞歷山大在講課時推想，如果脊椎動物裏也有真社會性，它多半會是一種住在地下，喫大塊根莖，生活在熱帶乾旱黏土裏的齧齒動物。

後來有人告訴他，這樣的動物真有，就是裸鼴形鼠。1981 年，南非開普敦大學的賈維斯在《科學》上報告，裸鼴形鼠的羣體裏只有一隻雌鼠繁殖，預言和發現就這樣接上了。

裸鼴形鼠還特別長壽。同樣大小的老鼠一般只活兩三年，裸鼴形鼠在實驗室裏能活三十多年，而且到老年死亡率也幾乎不上升。它的繁殖雌鼠，研究者一般叫它"女王"。

它們的怪處還不止這些。裸鼴形鼠的皮膚對酸幾乎不覺得疼，體溫隨着洞裏的溫度升降，像冷血動物一樣。2017 年，研究者把它們放進完全沒有氧氣的箱子裏，它們昏過去十八分鐘，放回空氣中又活了過來，靠的是讓心臟和大腦臨時改用果糖來分解供能，這在別的哺乳動物身上很少見。

這一篇要講的，是這張名單上的生物怎麼來的，多少次來的，爲什麼來，留下了什麼化石，以及生物學家爲這件事吵了半個多世紀，吵的到底是什麼。

二 十五次，還是五次

先說白蟻。白蟻長得像螞蟻，也叫"蟻"，過的也是螞蟻那樣的日子，可它和螞蟻一點也不近。螞蟻和蜜蜂，胡蜂同屬膜翅目，白蟻的親戚是蟑螂。

2007 年，英國自然歷史博物館的三位研究者用 DNA 重建了蟑螂和白蟻的家譜，發現白蟻嵌在蟑螂的家譜裏面，和一類喫木頭的蟑螂最近。他們給論文起的標題叫"一個目的死亡"：白蟻不再單獨算一個目，它們是一類高度特化，過上了社會生活的蟑螂。

那類最近的親戚叫隱尾蠊，住在北美，俄羅斯遠東和中國一些山林的朽木裏。一對隱尾蠊夫妻終生廝守，和孩子們一起住在朽木的隧道裏，好幾年才讓孩子們離家。更要緊的是，它們靠腸道裏的原生動物消化木頭，剛孵出來的小蟑螂沒有這些微生物，要從父母的肛門口舔食含微生物的液體，才能把它們接過來。

白蟻也是這樣傳遞腸道微生物的。

一個成熟的大白蟻巢裏，蟻后的腹部脹得像一根手指那麼粗，長好幾釐米，白花花的一截，自己幾乎動不了，由工蟻餵食，清潔。據估計，它一天能產下上萬粒卵，可以活十幾年甚至更久，身邊始終陪着那隻和它一起建巢的蟻王。一窩一家，父母長壽，孩子不得不留在家裏接受餵養，這些條件湊在一起，離一個白蟻巢已經不遠了。

白蟻的整個類羣，只算一次真社會性起源，因爲今天所有的白蟻都是真社會性的，它們的共同祖先就已經是了。螞蟻也一樣，今天一萬四千多種螞蟻，全是社會性的，也算一次。

一次起源，後來分化出的花樣卻多得驚人。南美和非洲的行軍蟻沒有固定的巢，幾十萬到上百萬隻工蟻一起行軍，夜裏用自己的身體互相勾連，搭成一個活的臨時營地，把蟻后和幼蟲圍在中間。

華南的黃猄蟻在樹上用葉子做巢：一排工蟻用上顎把兩片葉子的邊拉攏，另一些工蟻叼着幼蟲來回移動，幼蟲吐出的絲就把葉緣縫在一起。晉代嵇含的《南方草木狀》記載，廣州一帶的人把黃猄蟻連巢裝在袋子裏賣，掛到柑橘樹上防蟲，這是世界上最早的生物防治記錄之一，成書年代一般定在公元 304 年。

蜂和胡蜂就複雜得多。蜜蜂科裏，蜜蜂，無刺蜂，熊蜂和蘭花蜂所在的那一支，社會性可能起源過一兩次。隧蜂科裏，真社會性起源過好幾次，又有好幾支後來退回了獨居。胡蜂科裏，馬蜂和黃蜂的社會性單獨起源。

馬蜂的巢是紙做的。它們用上顎刮下枯木和樹皮的纖維，混上唾液嚼成漿，糊成一層層灰色或棕色的薄紙。1719 年，法國博物學家列奧米爾看着胡蜂築巢，向同行提議，人也可以試着用木頭造紙，那時歐洲的紙還是用破布做的。

隧蜂個頭很小，常常在夏天落到人的胳膊上舔汗，英語裏就叫它汗蜂。它們在土裏挖出一條條細長的隧道，在隧道兩側做育兒室，中文名大概就是這麼來的。

這樣一路數下來，動物裏的真社會性一共獨立起源過多少次。早些年的綜述，常給出十來次到十五次左右。

2021 年，澳大利亞阿德萊德大學的達席爾瓦做了一項研究，用新近的膜翅目家譜，把每個物種的社會生活編成七個等級，再推算祖先的狀態，結果是：在蜂和胡蜂裏，廣義的真社會性至少獨立產生了十五次，螞蟻那一次還不算在內，而階級的分化已經不可逆，離開羣體就活不了的那種，在整個膜翅目裏只有五次。

同一項研究，同一棵樹，十五次和五次都對，數的是兩件事。前一個數的是"有沒有出現繁殖分工和一起養育"，後一個數的是"有沒有出現回不了頭的不育階級"。

這兩件事在野外看起來很不一樣。一窩隧蜂的"工蜂"，卵巢完整，蜂后一死，它們裏面就有幾隻開始產卵，幾天之內就能看到。

一隻紅火蟻的工蟻，從小就沒有卵巢，蟻后死了，它也沒有辦法當上母親。前一種是暫時不生，後一種是再也生不了。

退回獨居的事，在隧蜂裏看得最清楚。有的隧蜂在低海拔的溫暖地區一年能養兩窩，第一窩的女兒留下來當工蜂，到了高海拔，夏天短，只來得及養一窩，同一個物種就變回了獨居。這說明在這一端，真社會性和獨居之間的門是開着的，可以進，也可以出。

這種進出，會讓計數出錯。一個今天獨居的支系，如果它的祖先其實是社會性的，只是後來退回去了，而你把它當作"一直獨居"，旁邊的社會性支系就會被多數成一次獨立起源。第八篇講多細胞起源次數時，遇到的是同一個麻煩。

三 姐妹的算術

第一個認真把這筆賬算出來的人，是英國的漢密爾頓。二十世紀六十年代初，他在倫敦讀研究生，課題沒什麼人看好，導師也不太管他，他常常一個人坐在滑鐵盧火車站的候車室裏演算。1964 年，他在《理論生物學雜誌》上連着發了兩篇論文，開頭幾年幾乎沒人讀懂。

漢密爾頓後來成了演化生物學裏最受尊敬的人物之一。2000 年，他去剛果的雨林採集黑猩猩的糞便樣本，想檢驗一個關於艾滋病毒起源的假說，回到英國後病倒，當時傳出的消息說是瘧疾，後來驗屍認定的死因是消化道大出血，終年六十三歲。

他的核心想法，可以用一句傳說中的玩笑話說清。據說英國遺傳學家霍爾丹在酒館裏算過一筆賬，然後說：他願意爲兩個兄弟，或者八個表兄弟去死。兄弟和你平均有一半基因相同，兩個兄弟加起來就等於一個你，表兄弟只有八分之一，要八個才抵得上。

漢密爾頓把這個玩笑變成了一條規則，今天寫成一個很短的式子：一個行爲對別人的好處，乘上你和他的親緣程度，如果大於你自己爲此付出的成本，這個行爲的傾向就可以在種羣裏擴散。這條規則後來叫漢密爾頓法則，背後的理論叫親緣選擇。

這裏的"利他"只是一個技術詞，意思是降低自己的繁殖，提高別人的繁殖。它不涉及意圖。一隻工蜂不知道蜂王是它的母親，也不會算親緣係數。

漢密爾頓還發現了一個誘人的數字。蜜蜂，螞蟻和胡蜂有一種特殊的定性別方式：受精卵長成雌性，未受精卵直接長成雄性。雄性只有一套染色體，它產生的每一個精子都一模一樣。

後果是這樣：同一個父親的女兒們，從父親那裏得到的那一半完全相同，從母親那裏得到的那一半平均有一半相同，加起來，姐妹之間的親緣程度是四分之三。而一隻雌蜂和自己的女兒，只有二分之一。姐妹比女兒還親。

這一下似乎解釋了一切：幫母親多養幾個妹妹，比自己生女兒更划算，難怪不育的工蟲在這一類昆蟲裏一再出現。這個解釋在教科書裏流行了幾十年。

後來它被一條一條削弱了。第一條，蜂王常常不止和一隻雄蜂交配。蜜蜂的蜂王出巢婚飛，在空中和十幾隻雄蜂交配，雄蜂交配之後生殖器斷在蜂王體內，很快就死去。

蜂王把這些精子存在體內的儲精囊裏，總數有幾百萬個，之後兩三年甚至更久，產每一粒受精卵時放出一點。這樣一來，一個蜂羣裏的工蜂分屬十幾個父親，同母異父的姐妹之間，親緣程度只有四分之一。

第二條，工蜂養的不只是妹妹，還有弟弟。一隻雌蜂和自己的兄弟，親緣程度只有四分之一，把弟弟妹妹合起來算，那點優勢可能就沒有了。

第三條，白蟻的雌雄都有兩套染色體，沒有這套特殊的定性別方式，卻是社會性最強的昆蟲之一。第四條，膜翅目有十幾萬個已經描述的物種，絕大多數獨居，如果四分之三這個數字真是決定性的，它們大多數應該早就社會化了。

真正把問題重心挪開的，是 2008 年的一項研究。英國利茲大學的休斯和澳大利亞悉尼大學和英國謝菲爾德大學的幾位同事，收集了二百六十多種蜂，蟻和胡蜂的交配記錄，放到家譜上，追問每一次真社會性起源的時候，那位祖先母親和幾隻雄性交配。

結果是：八次獨立的起源，祖先母親全都只和一隻雄性交配。一雌多雄的交配，是在真社會羣體形成以後，纔在好幾條支系上後來出現的。曾經被當作障礙的東西，出現在社會形成之後，而不是之前。

丹麥哥本哈根大學的布姆斯瑪，把這個想法叫作單配假說。他打了一個比方：一對夫妻終生只和彼此生孩子，生下的孩子彼此就是全同胞，親緣程度是二分之一，和自己的孩子一樣親。留在家裏幫父母養弟妹，和出去自己生，在親緣這一項上打了個平手，這時只要幫忙的效率稍高一點，留下來就可能更划算。

這個比方也解釋了白蟻。白蟻的巢由一對蟻王和蟻后建立，它們終生在一起，巢裏的孩子全是全同胞。高親緣程度，不需要那套特殊的定性別方式，一夫一妻就夠了。

螞蟻的蟻后，把一次婚配用一輩子做到了極致。它一生只在婚飛那一天交配，把精子儲存在體內一個小囊裏，之後幾年到幾十年，一粒一粒地用。實驗室裏一隻黑毛蟻的蟻后，活了將近二十九年，一直在用年輕時存下的那一批精子。

單配也不是全部答案。膜翅目裏單配的獨居物種多得很，它們沒有演化出工蜂。幫忙能帶來多少好處，自己出去單幹成功的機會有多大，巢築在哪裏，幼蟲要不要一直餵，這些生態條件決定了天平往哪邊倒。單配把門打開，進不進去，要看門外的風景。

四 半個世紀的記賬之爭

漢密爾頓法則之外，還有一套算法，來自一個更奇特的人。美國化學家普賴斯年輕時參加過原子彈項目，後來做過記者，在電腦公司幹過，1967 年來到倫敦，自學了遺傳學。他讀了漢密爾頓的論文，推出了一個方程，今天叫普賴斯方程，漢密爾頓看到之後大爲驚訝，兩人成了朋友和合作者。

普賴斯晚年變得非常虔誠，把自己的錢和東西都分給了倫敦街頭的流浪漢，1975 年在倫敦去世，生活已經一貧如洗。漢密爾頓參加了他的葬禮。

普賴斯還有一項貢獻。他和梅納德·史密斯合寫過一篇講動物爲什麼打架常常點到爲止的論文，1973 年發表在《自然》上，把博弈論帶進了動物行爲研究，後面第八節還會遇到梅納德·史密斯。

普賴斯方程的用處，是把一個性狀在種羣裏的變化，拆成兩塊。拿蜂羣來說：一塊是蜂巢和蜂巢之間的差別，工蜂多，幹活好的巢，是不是分出了更多的新巢。另一塊是一個巢裏面的差別，同一個巢裏，偷偷多產卵的工蜂，是不是留下了更多自己的後代。

前一塊叫組間選擇，後一塊叫組內選擇。一個不育工蜂制度要擴散，需要巢和巢之間的好處，壓過巢裏面那股偷偷繁殖的力量。

同一筆總賬，也可以換一種拆法：按"我自己得到多少，我幫了親戚多少，乘上親緣程度"去記，這就是漢密爾頓的親緣選擇。就像一家公司的利潤，可以按部門拆，也可以按產品拆，總數一樣，賬本長得不同。1992 年，就有研究者證明，在很多模型裏，這兩種拆法在數學上可以互相換算。

2010 年，這場記賬之爭爆發了最激烈的一輪。哈佛大學的諾瓦克，塔爾尼塔和威爾遜在《自然》上發表論文，主張親緣選擇理論需要的數學條件比通常說的窄得多，研究真社會性，直接用種羣遺傳學加上羣體的生命週期模型就夠了，用不着包容適合度。

威爾遜是這場爭論裏最出人意料的一方。他是二十世紀最有名的螞蟻學家，1975 年出版的《社會生物學》，正是把漢密爾頓的親緣選擇推廣到整個動物界的書。三十五年後，他站到了反面。2021 年年底，他在美國去世，終年九十二歲。

威爾遜研究螞蟻，和他小時候的一次意外有關。他七歲在美國南部海邊釣魚，被一條魚的背鰭刺傷了右眼，那隻眼睛後來失明了。

剩下的那隻眼睛近處看得清，遠處看不清，他後來回憶說，看不了鳥和哺乳動物，就去看手邊的小東西，於是一輩子看螞蟻。他兩次獲得普利策獎，其中一次是和德國的霍爾多布勒合寫的《螞蟻》。

2011 年三月，《自然》刊出了回應。署名按字母順序排，第一位是美國范德比爾特大學的阿博特，聯署的研究者有一百三十七人，是生物學裏罕見的大規模聯署。

他們說，對方誤解了包容適合度的數學範圍，也低估了它做出的預測：性別比例，工蜂互相監督，交配次數怎樣影響合作，這些都是先有親緣理論的預言，後有數據的檢驗。同一期還刊出了另外幾封獨立的回應。這之後，雙方各自繼續發表論文，至今沒有哪一方認輸。

吵到最後，可以分出三句話，它們的分量不一樣。第一句，任何選擇造成的變化，都能按兩種方式拆賬，這一點雙方基本同意。第二句，任何模型事後都能寫成某種廣義的漢密爾頓式子，只要允許係數隨情況定義，這一點也大體成立。

第三句最窄：能不能事先測出親緣程度，好處和成本三個數，代進那個簡單的不等式，就預測出演化的方向。當一個工蜂的作用取決於巢裏已經有多少工蜂，比如非得湊夠一定數量，才能把巢建起來，好處和成本就不再是固定的數，這句話就很難成立。爭論的實質分歧，主要落在這第三句上。

諾瓦克他們的羣體生命週期模型，追蹤一個巢從一隻母親開始，長大，分出新巢，最後死去。算出來的結果是：讓女兒留下來當工蜂的那個變異，只有在巢還很小，只有兩三隻工蜂的時候就能帶來明顯的好處，才容易擴散。門檻在最開始那幾隻工蜂身上，不在親緣程度的小數點後面。

熊蜂的一生正好說明這個門檻。春天，一隻熊蜂蜂后獨自在地洞裏建巢，自己出去採花粉，自己孵卵，這幾個星期裏它一出門，巢就沒人看，一場雨，一隻老鼠，都能讓它前功盡棄。等第一批工蜂出房，蜂后就可以留在巢裏專門產卵，這個巢的存活機會一下子高了很多。

這個結論和單配假說並不打架。單配講的是遺傳條件，生命週期模型講的是生態回報，兩樣可能都要有。

五 衝突被壓到了多低

工蜂一輩子不繁殖，不等於它們沒有繁殖的能力。蜜蜂的工蜂大多保留着卵巢，只是被壓着。壓着它們的，首先是蜂王身上的氣味。

二十世紀五十年代，英國的巴特勒發現，蜂王的上顎腺分泌一種物質，工蜂舔蜂王，互相餵食，這種物質就傳遍整個蜂羣，抑制工蜂卵巢的發育，他把它叫作"蜂王物質"，後來查明，主要成分是一種脂肪酸。

蜂王老了或者死了，蜂羣會趕造幾個特別大的王臺，把幾隻普通的雌性幼蟲改餵蜂王漿，養出新的蜂王。最先出房的新蜂王，會發出一種尖細的"吱吱"聲，研究者叫它蜂王的笛聲，然後去找別的王臺，把還沒出房的對手蜇死在裏面。一個蜂羣最後只留一隻蜂王。

如果蜂王死了，又來不及養出新的，工蜂的卵巢就會發育起來，開始產卵。它們產下的全是雄蜂，這個蜂羣沒有了新的工蜂，幾個星期後就會衰落下去。

可就算有蜂王，也總有工蜂漏網。工蜂沒有交配過，它產下的卵是未受精的，按那套定性別方式，只會長成雄蜂。1989 年，英國的拉特尼克斯和美國的維舍發現，蜂羣裏還有第二道關：別的工蜂會巡視巢房，把工蜂產的卵找出來喫掉。

這種互相監督效率極高。實驗裏放進去的工蜂卵，很快就被清掉了九成以上。結果，一個有蜂王的蜂羣裏，雄蜂中來自工蜂的，只有千分之一左右。壓住工蜂繁殖的，主要不是蜂王，是工蜂們彼此。

工蜂爲什麼要去喫姐妹的卵，親緣選擇給了一個可以算的答案。蜂王和十幾隻雄蜂交配，一隻工蜂和同母異父的姐妹所產的兒子，親緣程度比和蜂王所產的兒子，也就是它的弟弟，還要低。既然如此，把姐妹的卵換成母親的卵，在親緣賬上是划算的。

這個推斷還給出一個預言：蜂王只交配一次的物種，工蜂之間的親緣程度高，互相監督就應該弱。這個預言是在數據收齊之前作出的，後來的比較研究支持了它。

性別比例是另一處可以測量的衝突。1976 年，美國的特里弗斯和黑爾算過：在那套定性別方式下，蜂王對兒子和女兒一樣親，希望在兩性後代上投入相等，而工蜂和妹妹的親緣程度是和弟弟的三倍，它們希望的比例是三比一偏向雌性。他們去看螞蟻，投入在雌性上的確實偏多。母親和女兒在同一個巢裏，想要的不是同一個比例。

防線也會被突破。有些螞蟻專門搶別家的蛹回來當工蟻，叫蓄奴蟻。達爾文在《物種起源》裏就寫過他在英國南部親自觀察的血紅林蟻，它們去搶另一種黑色螞蟻的蛹，搶回來的蛹長大以後，就在別人的巢裏幹活。

熊蜂巢裏的衝突甚至看得見。一個熊蜂羣到了夏末，工蜂開始自己產卵，和蜂后爭着生雄蜂，工蜂和蜂后互相推搡，偷喫對方的卵，有時工蜂還會把蜂后圍攻致死，研究者把這一段叫作競爭期。

熊蜂裏有一類杜鵑熊蜂，自己沒有工蜂，鑽進別的熊蜂巢裏，殺掉或壓住原來的蜂后，讓人家的工蜂替它養孩子。

蜜蜂裏還有一個更徹底的例子。南非的海角蜜蜂，工蜂不交配也能產下雌性的卵，產下的幾乎是自己的克隆。1990 年，養蜂人把海角蜂羣運到了南非北部，一個海角工蜂的克隆譜系，從此在當地的非洲蜜蜂羣裏一巢一巢地侵入，產卵，把蜂羣拖垮，像一種會飛的寄生蟲。

衝突還藏在更深的地方。紅火蟻有的巢只有一隻蟻后，有的巢有幾十上百隻，決定走哪一條路的，是一段很長的染色體片段。

2013 年，研究者發現這段片段像一條"社會染色體"：帶着某種版本的工蟻，會把不帶它的蟻后殺掉。紅火蟻原產南美，2004 年在中國廣東發現以後，已經擴散到南方許多省份，田埂上那一個個鬆軟的土丘就是它的巢。

所以，就算工蟻一個卵巢也沒有，巢裏不同蟻后之間，母親和工蟻之間，同一個工蟻身上來自父親和來自母親的基因之間，仍然可以有利益的差別。衝突被壓到了很低，沒有被壓到零。 第八篇講多細胞身體裏的衝突，是同一個形狀。

六 化石怎麼說

這套制度是什麼時候立起來的，化石給出的年代相當具體。

琥珀是樹脂變的。樹幹受了傷，流出黏稠的樹脂，爬過的小蟲被粘住，又被一層層新流下的樹脂蓋住，埋進土裏，經過幾百萬年，變硬成琥珀。它能把一隻小蟲的剛毛和複眼都保留下來。

琥珀中最早的一批螞蟻化石，年代約爲一億年前，主要來自緬甸北部和法國。緬甸的這批琥珀產在克欽邦的胡康河谷，約九千九百萬年前，是白堊紀中期一片熱帶森林的樹脂。

其中有一類長相古怪的"地獄蟻"，上顎像一對朝上翻的鐮刀，頭上還長着一根角。2020 年，研究者描述了一塊約九千九百萬年前的琥珀，裏面一隻地獄蟻正用上顎和頭角夾住一隻若蟲，捕獵的那一瞬間被樹脂封住了。

2016 年，美國自然歷史博物館剛畢業的博士巴登和他在那裏的導師格里馬爾迪，在同一時代的琥珀裏分辨出了同一種螞蟻的工蟻和有翅的蟻后，還有幾隻工蟻擠在同一塊琥珀裏。這說明約一億年前，螞蟻已經有了形態上分開的階級，很可能已經過着羣體生活。

同一年，研究者在緬甸琥珀裏描述了白蟻的兵蟻，工蟻和有翅繁殖蟻，年代也在約九千九百萬年前。白蟻更老的化石，出在西班牙，英國等地約一億三千萬年前的早白堊世地層裏，俄羅斯外貝加爾還有侏羅紀和白堊紀之交的記錄。

蜂的歷史短一些。2006 年，一隻緬甸琥珀裏的小蜂被描述爲當時最早的蜂化石，約一億年前，個頭不到三毫米，還帶着黃蜂的一些特徵。最早的無刺蜂化石，出在美國新澤西州的琥珀裏，年代在六千多萬年前。

一個有意思的數字是螞蟻在琥珀裏所佔的比例。白堊紀琥珀裏的昆蟲，螞蟻連百分之一都不到，幾千萬年後，波羅的海琥珀裏升到百分之五左右，再往後的多米尼加琥珀裏，螞蟻的比例升到百分之二十以上。

螞蟻一億年前就有了，但真正遍地都是，是恐龍滅絕以後的事。 爲什麼螞蟻要等這麼久，一個常見的解釋和開花植物有關：被子植物的森林在白堊紀晚期擴張，落葉層變厚，小蟲變多，給了在地面上覓食的螞蟻更多的獵物和藏身處。這個解釋還在討論中。

波羅的海沿岸的琥珀約有四千萬年，當地的海灘上至今還能撿到被浪衝上來的琥珀，裏面常常封着螞蟻。

中國也有這樣的窗口。遼寧撫順的煤礦裏出產約五千萬年前的琥珀，裏面封着螞蟻，蜂和各種小蟲。中國的研究者這些年也描述了大量緬甸琥珀裏的昆蟲，包括早期的螞蟻和白蟻。

琥珀能證明的有一個邊界。一塊琥珀裏同時有無翅的工蟻和有翅的蟻后，證明的是形態上分成了兩種，不證明那隻工蟻的卵巢是空的。繁殖分工這一條，只能從今天活着的親戚身上往回推。

巢穴也能變成化石，叫遺蹟化石。美國亞利桑那州的石化林國家公園，二十世紀九十年代曾有人報道了約二億二千萬年前三疊紀的"白蟻巢"，如果屬實，會把白蟻的社會生活推到恐龍時代的開頭。後來的研究者重新檢查，認爲那些結構不一定是白蟻造的，有一些可能是巨大的植物根系留下的痕跡，多數人不再接受這個解釋。

今天的白蟻留下的遺蹟，規模大得驚人。2018 年，研究者在巴西東北部的乾旱林地裏，用衛星圖像數出了約兩億個白蟻土丘，每個兩三米高，彼此隔着一二十米，整片分佈的面積約二十三萬平方千米，和英國本土差不多大。取土丘裏的土測年，有的已經存在了近四千年。

這些土丘不是巢，是一種白蟻挖隧道時堆出來的廢土。巴西那片土丘的土方，估計有十立方千米，相當於四千座吉薩大金字塔。

中國人和白蟻打交道也很早。《韓非子》裏說"千丈之堤，以螻蟻之穴潰"，後來變成成語"千里之堤，潰於蟻穴"。南方江河大堤裏的"蟻穴"，很多其實是白蟻巢，今天長江和珠江沿岸的堤防，還專門有人查找和治理堤壩裏的白蟻。

非洲的大白蟻，巢上面會堆起幾米高的土塔，塔裏布滿通道，白天熱空氣上升，夜裏冷空氣下沉，把巢裏的二氧化碳換出去，像一個會呼吸的肺。1996 年在津巴布韋首都哈拉雷落成的一座辦公樓，設計師就參考了白蟻塔的通風方式，不裝普通的空調也能保持涼爽。

白蟻還會種蘑菇。非洲和亞洲的大白蟻一類，在巢裏用嚼碎的植物搭起一個個海綿狀的菌圃，養着一種專門的真菌。

這種真菌從白蟻巢上鑽出地面，就是雲南人雨季裏搶着喫的雞樅。每一朵雞樅下面，都有一個白蟻巢。

螞蟻還放牧。很多螞蟻守着一羣羣蚜蟲，用觸角輕輕拍打蚜蟲的背，蚜蟲就從屁股上排出一滴含糖的蜜露，螞蟻把它喝掉，回頭再替蚜蟲趕走瓢蟲。院子裏的月季枝頭，常能看到這樣的一幕。

南美的切葉蟻，也種真菌。它們把樹葉切成小片搬回巢，不是喫葉子，而是拿葉子養菌，再喫菌。螞蟻種真菌的歷史，據分子鐘估計約有五六千萬年。一個切葉蟻的大巢，可以住幾百萬隻工蟻，地下的菌室有幾百個。

分子鐘的原理，是比較兩個物種 DNA 的差別，按大致穩定的變化速度，倒推它們是什麼時候分開的。分子鐘給出的起源時間，常常比化石早。

螞蟻的起源，分子鐘的估計多在一億四千萬年前上下，比最老的螞蟻琥珀早幾千萬年。這個差距怎麼來的，第十九篇會專門講。

最後是今天的規模。2022 年，德國和中國香港的研究者彙集了全世界近五百項野外調查，估計地球上約有兩億億隻螞蟻，折合乾燥的碳約一千二百萬噸，超過全世界野生鳥類和野生哺乳動物加起來的總量。

可換一個量，結論就不同。螞蟻一萬四千多種，白蟻三千種左右，和整個昆蟲比，不算多。蜂有兩萬多種，社會性的只佔一小部分，絕大多數蜂是一隻雌蜂獨自築巢，獨自產卵。獨居的蜂和胡蜂沒有因爲"沒演化出社會"而消失，它們分化出的物種，遠多於社會性的親戚。

所以"真社會性很成功"這句話，在數量和重量上成立，在物種數上不成立。一個幾百萬隻工蟻的巢，在重量上是一大團，在物種數裏只算一個。用哪個量去排，決定了誰排第一。

七 三個問題，一條譜

第十篇立過三條判據，用來判斷一次換層是不是真的發生了：原來能獨立繁殖的單位，有沒有失去獨立繁殖的能力。有沒有出現一個新的，作爲整體繁殖的單位。低一層的衝突，有沒有被系統地壓下去。現在拿真社會性一條一條地查。

第一條，答案不能對"真社會性"整體說是或不是，要按譜系排成一條譜。譜的一端是初級真社會性的隧蜂，馬蜂和熊蜂。

它們的工蜂卵巢完整，不生只是因爲有蜂后壓着，季節不對，巢裏的形勢不允許。蜂后一死，就有工蜂接班產卵。這一端，只能算部分滿足。

蜜蜂在中間。工蜂不能像蜂王那樣交配，建立一個新的雌性譜系，可大多還保留着卵巢，能產雄性的卵。所以說蜜蜂工蜂"完全失去繁殖能力"不準確，準確的說法是：絕大多數一輩子不繁殖，正常的繁殖路徑被堵住了，留下了一條產雄蜂的窄縫。

另一端是一部分螞蟻和無刺蜂。紅火蟻，大頭蟻這類螞蟻的工蟻，發育時就完全沒有卵巢，蟻后死了，它們無論如何也當不了母親。這一端，第一條是強滿足。

螞蟻內部也不統一。印度和東南亞的雙刺猛蟻屬（Diacamma）沒有通常意義上的蟻后，繁殖由交配過的工蟻承擔，研究者叫牠「生殖工蟻」。在這一屬的某些種裡，生殖工蟻會咬掉剛羽化的姊妹胸部一對叫 gemmae 的小附屬構造，使牠們失去交配的機會。這些不是尚未長成的翅芽；被咬掉也不等於卵巢被切除，而是通向交配繁殖的路被截斷了。

白蟻又是另一種情況。白蟻的羣體極其穩定，兵蟻，工蟻和繁殖蟻分得清清楚楚，可許多白蟻的工蟻保留着發育上的可塑性，蟻王蟻后死了，有的工蟻能再蛻幾次皮，變成替補的繁殖者。整合得緊，和回不了頭，是兩件事。

裸鼴形鼠在第一條上得分更低。其餘的雌鼠卵巢沒有長大，是被女王壓着的。女王一死，幾隻雌鼠會激烈地打鬥爭位，勝出的那隻身體會變長，開始繁殖。它的近親達馬拉蘭鼴形鼠，不繁殖的成員也不是一輩子關在家裏，有研究認爲，不少個體會在雨後土鬆的時候離家，去別處找配偶，自立門戶。

第二條，正面材料最強。一個蜂羣能像一個身體那樣調節體溫：育兒區常年保持在三十四五攝氏度上下，天熱時工蜂在巢門口扇翅膀，往巢裏灑水降溫，天冷時抱成一團，靠抖動飛行肌發熱。

沒有哪一隻蜂在調溫，調溫的是整羣。一個螞蟻巢，有出生，成長，成熟，分出新巢，最後死去的一生。1911 年，美國的惠勒就發表過《作爲有機體的蟻羣》，把蟻羣比作一個身體：蟻后和雄蟻相當於生殖細胞，工蟻相當於體細胞。後來人們把這種羣體叫作"超個體"。

可羣體的"生孩子"有兩種方式，差別很大。蜜蜂是分蜂：老蜂王帶着一大半工蜂離開，在別處建一個完整的新羣，像一個身體直接分成兩個。

分出去的蜂羣先掛在附近的樹枝上，抱成一個嗡嗡作響的大球。幾百隻偵察蜂四處去找樹洞，回來在蜂球表面跳舞報告，看中同一個地方的偵察蜂越來越多，等某一處的支持者達到一定數量，整羣就一起飛過去。美國的蜜蜂學家西利把這個過程寫成了一本書，叫《蜜蜂的民主》。

中國南方的人大多見過婚飛。春夏之交，下過一場雨的悶熱傍晚，燈下會突然飛來一大羣帶翅膀的小蟲，落地不久翅膀就掉了一地，老百姓叫它"大水蟻"。那多半是白蟻的繁殖蟻在婚飛，一對對落地之後脫掉翅膀，一前一後地爬走，去找地方建一個新巢。

大多數螞蟻也是婚飛：老巢放出成千上萬隻有翅的蟻后和雄蟻，交配以後，一隻蟻后獨自落地，脫掉翅膀，挖洞開始一個新巢，中間要經過一個只有一隻母親的階段。

第三條，在高度真社會性的昆蟲裏證據很強，前面那些數字就是，但它同樣只是壓低，不是歸零。

三條放在一起，初級真社會性的蜂，三條都只是部分滿足。有永久不育階級的螞蟻和無刺蜂，三條都明顯更強。這就解釋了第二節那兩個數字：十五次以上，是進入這條譜的次數，五次，是走到不可逆那一端的次數。

八 一次分層的換層

1995 年，英國的梅納德·史密斯和匈牙利的紹特馬里寫了一本書。梅納德·史密斯年輕時是飛機設計工程師，二十多歲才轉去學動物學，是漢密爾頓那一代人裏把博弈論引進演化生物學的人。

他們的書叫《演化中的重大轉變》，列出了生命史上八次"重大轉變"，從分子到細胞，從原核到真核，從單細胞到多細胞。其中一條，原文寫的是：從獨居個體，到有非繁殖階級的羣體。

"非繁殖階級"這幾個字是關鍵。它沒有說"從獨居到任何形式的社會生活"，而是把不繁殖的成員放在了轉變的中心。2015 年，英國牛津大學的韋斯特等人修訂這張清單，保留了這一條，還把"怎樣壓住內部衝突"明寫進了轉變的過程。

這個系列前面幾次換層，答案都比較乾淨。第五篇，一個細菌被併入另一個細胞，變成線粒體，三條都成立。

第八篇，多細胞身體從一個細胞長起來，生殖細胞和體細胞分開，三條也都成立。這一次，三條的滿足程度沿着一條譜分佈。

在譜的一端，紅火蟻工蟻沒有卵巢，巢作為繁殖單位的重要性十分清楚，比較一個個巢的存活和繁殖就尤其有用。但這不等於個體層次的選擇從此消失。在另一端，一些隧蜂的工蜂仍可能接班，個體間的繁殖差異更顯眼。兩個層次可以同時起作用，難的是看出它們在各個案例裡各占多大分量。

美國的奎勒和斯特拉斯曼提出過一個很好記的看法：判斷一個東西像不像一個個體，看兩樣，內部的合作有多高，內部的衝突有多低。一個細胞，一個多細胞身體，一個紅火蟻巢，一羣隧蜂，可以按這兩樣排在同一張圖上，彼此之間沒有一道天然的縫。

中間那一大片，不是過渡態。初級真社會性的蜂，不是"正在變成螞蟻的東西"，它們在自己的位置上已經活了幾千萬年，有的還退回了獨居。它們是這條譜上的常住居民，不是路過的。

所以這一篇的相變，不能只寫"有"。準確的寫法是：在一部分譜系上完成了，在另一部分譜系上只完成了一部分。這不是和稀泥，它的意思是，"真社會性"這個標籤本身不能當判據用，要判斷一個譜系，得回到三個問題，一個譜系一個譜系地查。

構裝不下，又消不掉的那部分，這個系列叫餘項。這一篇的餘項有兩個。

一個是那條譜本身。從行爲上被壓着，到生理上被抑制，到發育時就定型，再到解剖上根本沒有卵巢，這是一條連續的譜。三條判據在上面劃的線，沒有一個自然的切點。

另一個是那場記賬之爭。雙方在實驗室裏做的是同一批實驗，在野外數的是同一批巢，吵的是同一個過程該按"自己和親戚"記賬，還是按"巢間和巢內"記賬。這場爭論裏，有一部分確實只是記賬方式，有一部分不是。

當好處和成本可以當作固定的數時，兩種帳本的對應關係較容易看清。一隻工蜂的作用若取決於巢裡已有多少隻工蜂，好處和成本也會隨巢的狀態而變，簡單的不等式便不能再照搬一組固定數。但這不表示親緣選擇只能事後擬合，或只有群體選擇才能預測：兩種框架都可以把這種相互依賴寫進具體模型。真正要比較的，是各自把巢怎樣建立、怎樣繁殖寫清楚了沒有，哪些數能測，哪些預言可能被事實推翻。

達爾文當年用一頭好喫的牛，把選擇從個體推到了家族。一百五十年後，生物學家還在爭，選擇到底落在一隻工蜂身上，一個家族身上，還是一整個蜂巢身上。那三萬隻工蜂還在採蜜，餵幼蟲，站崗，喫掉姐妹偷偷產下的卵。

判據還在篩。義務性轉變的次數還在隨編碼的門檻變動。從暫時不生到再也生不了之間，至今沒有一個公認的切點。