Les hominoïdes du Miocène : une radiation et une taille

I De l’Espagne au Yunnan

Entre douze et neuf millions d’années environ avant notre époque, on aurait rencontré des hominoïdes en bien des endroits sur la route qui, avec les noms d’aujourd’hui, va de l’Espagne au Yunnan. Il y en avait près de Barcelone, dans le nord de la Hongrie, aux environs d’Ankara, la capitale turque, dans les forêts bordant les anciens cours d’eau du nord du Pakistan. En poursuivant vers l’est jusqu’au Yunnan, on en trouvait encore. Et si l’on obliquait vers le sud pour entrer en Afrique, le Kenya en abritait lui aussi.

À cette époque, leur répartition s’étendait au nord jusqu’au sud de l’Allemagne et au nord de la Hongrie, vers le 48e parallèle : à peu près la latitude des actuelles Munich et Vienne.

La carte actuelle est différente. Regardons ici les hominoïdes non humains : gibbons d’Asie du Sud-Est, orangs-outans de Bornéo et de Sumatra, gorilles et chimpanzés d’Afrique équatoriale. Ils dépendent surtout des forêts, y compris montagnardes et mêlées de prairies, pas exclusivement des forêts pluviales. L’être humain est aussi un hominoïde ; sa branche n’est pas au centre de cet essai.

Autre contraste, moins connu : pendant une grande partie du Miocène, les hominoïdes étaient plus nombreux que les singes à queue dans l’Ancien Monde. Aujourd’hui, c’est exactement l’inverse : les espèces de singes à queue sont plusieurs fois plus nombreuses. Il s’agit de richesse taxonomique dans les fossiles connus, surtout du Miocène inférieur et moyen, pas d’un recensement des individus.

Il y a dix millions d’années, l’Europe était l’une des régions du monde les plus riches en fossiles d’hominoïdes ; aujourd’hui, il n’y en vit plus un seul à l’état sauvage. Cet épisode raconte ce qui s’est passé entre ces deux moments.

Commençons par deux mots. Comment distinguer les hominoïdes des singes à queue ? Le critère le plus simple est justement la queue : les premiers n’en ont pas, les seconds en ont une. En chinois courant, le gibbon est un « yuán », le mot employé ici pour les hominoïdes, et le macaque un « hóu », le mot employé pour les singes à queue. Sur ce point, les mots de tous les jours tombent juste.

Mais une queue se fossilise rarement. Avec les fossiles, on se sert plus souvent des dents. Les molaires inférieures des hominoïdes portent cinq pointes, les cuspides, séparées par des sillons disposés en Y. Celles des singes à queue portent deux crêtes transversales. Même une seule molaire inférieure suffit donc souvent à distinguer les deux. Les deux crêtes renvoient précisément aux molaires typiques des singes de l’Ancien Monde ; une dent ne permet pas une distinction infaillible entre tous les groupes.

Le deuxième mot est « genre ». Le lion, le tigre et le léopard appartiennent à trois espèces différentes, mais à un même genre. Le genre est l’échelon au-dessus de l’espèce : il rassemble plusieurs espèces très proches. Quand il sera question ici de tant de genres et de tant d’espèces, ce sont ces deux échelons qu’il faudra entendre.

Plaçons aussi les dates. Le Miocène est une époque de l’échelle des temps géologiques. Il va d’environ vingt-trois millions à cinq millions trois cent mille ans avant le présent, soit près de dix-huit millions d’années. On le divise généralement en trois parties : le Miocène inférieur, moyen et supérieur.

Quand il commence, les dinosaures ont déjà disparu depuis quarante-trois millions d’années. Dix-huit millions d’années, qu’est-ce que cela représente ? Un peu plus de cinq millions d’années nous séparent de la fin du Miocène. Le Miocène lui-même a duré plus de trois fois ce temps-là.

On peut esquisser en quatre phrases l’histoire des hominoïdes au Miocène. Les sections suivantes en agrandiront les détails, étape après étape.

Il y a environ vingt millions d’années, plusieurs sortes d’hominoïdes vivent déjà en Afrique de l’Est. Vers seize millions d’années, ils entrent en Eurasie. Entre douze et dix millions d’années environ, on en trouve un peu partout de l’Espagne au Yunnan. Puis, à partir d’environ dix millions d’années, leur aire se resserre région après région ; vers six millions d’années, les lieux d’Eurasie où l’on trouve encore leurs fossiles sont devenus très rares, les derniers se situant au Yunnan. Nous suivons certaines lignées fossiles miocènes, pas la disparition de tous les hominoïdes eurasiatiques : les orangs-outans et les gibbons suffisent à l’exclure.

En 2023, un inventaire a repris un à un tous les hominoïdes du Miocène dont l’identification était solide : trente-cinq genres, cinquante-six espèces. À eux trois, le lion, le tigre et le léopard ne font qu’un genre ; ici, il y en a trente-cinq. Autre point de comparaison : tous les félins actuels de la planète, du chat domestique au tigre, tiennent dans une grosse dizaine de genres.

Cette liste continue de bouger. Depuis 2023, un nouveau genre a été nommé en Allemagne, un autre en Turquie, un autre encore en Égypte ; dans le même temps, un genre a été entièrement retiré de la liste. La cinquième section racontera comment ces noms arrivent et comment ils repartent.

Pourquoi regarder cette période en particulier ? Parce qu’elle offre l’exemple le plus net de cette série : d’abord la profusion, puis une réduction massive. À la fin du Permien, dans l’épisode XIV, comme à la fin du Crétacé, dans l’épisode XVIII, quantité de groupes avaient été éliminés ensemble en un temps géologiquement très court.

Rien de tel pour les hominoïdes du Miocène : pas d’impact, pas de grande éruption concentrée dans le temps. Leur recul s’est étalé sur plusieurs millions d’années, d’une région à l’autre.

Et cette période est assez proche de nous, les archives de certaines régions assez fournies, pour que l’on puisse voir le resserrement se faire morceau par morceau.

L’épisode XX suivait la radiation des mammifères après les dinosaures et demandait si les « places laissées vides » avaient ensuite été occupées. Les hominoïdes du Miocène forment un petit chapitre, beaucoup plus tardif, de cette grande histoire. Mais ce chapitre a une seconde moitié : après la radiation vient une taille dont on peut suivre les coups.

« Tailler » est d’abord un mot de jardinier. Un arbre se couvre de branches ; celles que l’on coupe tombent au sol. Quelques années passent, et plus personne ne se souvient d’où elles partaient. Le travail de cet épisode consiste à ramasser ces branches une à une, à retrouver leur place et à voir comment elles ont été coupées.

Nous avancerons dans l’ordre du temps. D’abord, à quoi ressemblaient les premiers de ces hominoïdes ? Puis, comment se sont-ils répandus, combien de manières de vivre ont-ils déployées à leur apogée, comment la taille a-t-elle opéré ? Enfin, quelles lacunes impossibles à combler ceux qui ont été retranchés ont-ils laissées derrière eux ?

II Les premiers venus

Le lac Victoria est le plus grand lac d’Afrique. Sur son côté oriental, vers le Kenya, se trouvent deux îles : Rusinga et Mfangano.

Les animaux de forêt deviennent difficilement des fossiles. Un cadavre tombe sur le sol humide ; dans la terre un peu acide, les os se décomposent vite. Il faut qu’une rivière, la vase d’un lac, des cendres volcaniques ou quelque chose de semblable les recouvrent rapidement. Rusinga réunissait justement ces conditions. Entre vingt et dix-sept millions d’années environ avant notre époque, les produits des volcans voisins et les dépôts des rives du lac y ont scellé à grande vitesse une masse d’ossements.

Les deux îles ont ainsi conservé un nombre immense de fossiles d’hominoïdes anciens : des crânes, des dents, mais aussi beaucoup d’os du tronc et des membres. Immense à quel point ? Au point qu’en 2025, on pouvait encore reprendre canines, mâchoires et crânes un par un pour revoir leur attribution.

À la fin des années 1940, Rusinga a livré un crâne d’hominoïde presque complet. Pour la première fois, on pouvait voir tout le visage d’un hominoïde du Miocène, et non plus quelques dents avec un morceau de mâchoire.

Le groupe le plus abondant dans ces fossiles s’appelle Ekembo. Il a longtemps été rangé sous un nom de genre beaucoup plus connu : Proconsul. Pendant une bonne partie du XXe siècle, ce vieux nom était presque synonyme d’« hominoïde du Miocène inférieur ». En 2015, un nouvel examen des caractères diagnostiques a conduit à en retirer l’essentiel du matériel de Rusinga pour créer le genre Ekembo. D’un coup, le domaine du vieux nom s’est trouvé considérablement réduit.

Ekembo n’avait pas de queue, comme les hominoïdes actuels. Mais, queue mise à part, le reste de son corps était très différent du leur. Sa région lombaire était longue et souple, sa cage thoracique étroite et profonde ; ses épaules, ses poignets et ses mains ne présentaient guère de transformations spécialement adaptées à la suspension.

Assemblez les os : vous obtenez un animal qui marchait sur le dessus des branches. Ses quatre membres prenaient appui sur le bois, les paumes posées contre l’écorce ; il avançait pas à pas, le corps à peu près horizontal. C’est encore la façon de marcher de beaucoup de singes à queue.

Les premiers hominoïdes n’avaient pas de queue, mais ils ne se suspendaient pas aux arbres. Ne pas avoir de queue et se balancer sous les branches sont deux choses distinctes.

La distinction compte, parce qu’au mot « hominoïde », l’image qui nous vient est presque toujours celle-là : de longs bras, un tronc redressé, un animal suspendu sous les branches. Or ces caractères ne sont pas apparus en même temps que l’absence de queue. Les sections qui suivent montreront qu’ils sont venus séparément, dans un ordre et selon des combinaisons variables d’un hominoïde à l’autre.

La longueur de la région lombaire est ici l’un des meilleurs indicateurs. Les singes à queue ont généralement six ou sept vertèbres lombaires ; les grands hominoïdes actuels, trois ou quatre seulement. Des reins courts stabilisent le tronc, ce qui convient à l’escalade en position redressée et à la suspension. Des reins longs permettent au tronc de se plier et de se déplier : à la course, il se tend et se détend comme un ressort. C’est une bonne configuration pour courir à quatre pattes sur les branches.

Si nous pouvions revenir à Rusinga il y a vingt millions d’années, nous n’y verrions donc pas une bande d’hominoïdes se balancer aux arbres. Nous verrions des animaux filer sur de grosses branches, avec une allure de singes à queue. Il faudrait s’approcher pour remarquer ce qui manque : la queue.

À Nachola, dans le nord du Kenya, des terrains d’environ quinze millions d’années ont conservé un squelette presque complet. C’est un mâle adulte, découvert par une équipe japonaise. L’animal a par la suite reçu le nom de Nacholapithecus. Un squelette presque complet, est-ce si précieux ? Sur les trente et quelques genres du Miocène, ceux dont on peut en reconstituer un semblable se comptent sur les doigts d’une main.

Avec environ six vertèbres lombaires, il avait les reins longs ; beaucoup de ses articulations convenaient encore à une marche à quatre pattes sur les branches. Mais ses épaules, ses coudes et ses mains portaient aussi des modifications qui renforçaient nettement la préhension et la mobilité des membres supérieurs. De longs reins, et des mains qui agrippaient mieux.

Nacholapithecus n’était pas un produit à moitié fini. Il formait une combinaison à part entière, sans équivalent parmi les animaux vivants. En ne prenant pour modèles que les animaux d’aujourd’hui, personne n’aurait pu inventer de toutes pièces un corps pareil.

Environ deux millions d’années avant Nacholapithecus, d’autres hominoïdes vivaient déjà dans le nord du Kenya. La rive occidentale du lac Turkana en a livré un dont le crâne est assez complet. Un autre a laissé une bonne partie du crâne et de la face ; l’émail de ses dents est très épais. Il mangeait probablement autrement que les hominoïdes anciens à l’émail plus mince.

L’Afrique du Miocène inférieur comptait au moins une dizaine de genres de ce type, soit dix-huit à vingt et une espèces, surtout à l’est du continent, mais aussi jusqu’en Égypte, au nord. À Moroto, en Ouganda, on a également trouvé une vertèbre lombaire vieille d’environ vingt millions d’années. On y a vu un indice très précoce de « redressement du tronc » : sa forme évoque davantage les hominoïdes au tronc redressé que leurs contemporains aux longs reins. Si cette lecture est juste, le redressement était donc déjà apparu une première fois chez les tout premiers hominoïdes.

C’est bien une radiation : en quelques millions d’années, un même continent voit apparaître des hominoïdes de gabarits différents, aux régimes alimentaires différents, aux corps construits différemment.

L’épisode XX prenait l’image d’un éventail. Sa base est un point de départ commun ; ses brins s’écartent, chacun dans sa direction. C’est ainsi que l’éventail des hominoïdes s’est ouvert dans l’Afrique du Miocène inférieur. Et il s’est ouvert largement.

Mais presque tous vivaient en Afrique. La suite de l’histoire, c’est leur départ.

III De l’Afrique à l’Eurasie

Entre dix-sept et quinze millions d’années environ avant notre époque, la Terre traverse la période la plus chaude de tout le Miocène. Une bonne partie de l’Europe est alors beaucoup plus chaude et humide qu’aujourd’hui. Chaleur et humidité permettent aux forêts de pousser plus au nord et plus loin à l’intérieur des continents. Or les hominoïdes sont des animaux de forêt.

L’Afrique et l’Eurasie sont alors reliées dans la région qu’occupent aujourd’hui la péninsule Arabique et la Turquie. Le morceau de croûte terrestre qui porte l’Arabie a dérivé vers le nord et s’est raccordé à l’Eurasie peu auparavant. L’ancienne mer qui séparait les deux ensembles s’est trouvée interrompue à cet endroit.

Une voie terrestre s’est ainsi ouverte. Les hominoïdes n’ont pas été les seuls à l’emprunter : beaucoup de mammifères africains sont entrés en Eurasie autour de cette période. C’est alors que les hominoïdes ont quitté l’Afrique.

Les fossiles des premiers arrivants en Eurasie proviennent d’Europe centrale et de Turquie et datent d’environ seize millions d’années. Ce sont surtout des dents et des mâchoires, attribuées à Griphopithecus. La péninsule Arabique a également livré un hominoïde d’âge voisin, connu seulement par un maxillaire et quelques dents. Mais le lieu même de sa découverte parle : il se trouve exactement sur ce passage.

Pendant les millions d’années qui suivent, les hominoïdes se répandent assez vite en Eurasie. Entre seize et douze millions d’années environ, leurs traces apparaissent successivement en Europe centrale, en Turquie, en Europe occidentale, en Asie du Sud, dans le sud-ouest de la Chine, puis plus au sud encore, dans le nord de la Thaïlande.

L’Afrique ne s’est pas vidée pour autant. Entre quinze et treize millions d’années environ, plusieurs hominoïdes à l’émail très épais vivent encore autour de Fort Ternan et de Maboko, au Kenya ; on en a également trouvé un bien plus au sud, en Namibie. Au Miocène moyen, les hominoïdes africains restent nombreux.

Sur l’ensemble du Miocène, l’Eurasie ne compte pas moins de genres d’hominoïdes que l’Afrique. L’Afrique en rassemble environ treize à seize ; l’Europe à elle seule, douze à quinze. Il faut encore y ajouter l’Asie occidentale, méridionale, orientale et du Sud-Est. Voilà qui tranche avec notre représentation habituelle : quand on pense aux hominoïdes, on pense d’abord à l’Afrique. Pourtant, dans la seconde moitié du Miocène, l’Eurasie est elle aussi l’un de leurs grands domaines.

À l’extrémité sud-asiatique, les collines des Siwaliks, au Pakistan et dans le nord de l’Inde, ont livré quantité de dents et de mâchoires dans des couches datées d’environ douze millions sept cent mille à huit millions cinq cent mille ans. Elles ont aussi livré plusieurs fossiles de la face d’une grande importance ; le plus célèbre conserve presque le visage entier. Le genre le plus abondant s’appelle Sivapithecus. Présent pendant plus de quatre millions d’années, il se rencontre dans plusieurs unités stratigraphiques et en de nombreux sites.

À l’extrémité européenne, le lieu le plus parlant se trouve au nord-ouest de Barcelone. C’est une décharge, celle de Can Mata. Pour l’aménager, il a fallu ouvrir les terrains sur de grandes surfaces. Les travaux ont mis au jour toute une succession de sites fossilifères.

Les couches s’empilent, avec des âges assez finement distingués pour suivre, dans un seul bassin, les changements de quelques centaines de milliers d’années. En paléontologie, c’est un luxe : dans la plupart des endroits, ces centaines de milliers d’années doivent tenir ensemble dans une seule couche.

L’un de ces sites a livré un hominoïde vieux d’environ douze millions d’années : plus de quatre-vingts pièces osseuses d’un même individu, comprenant la face, le poignet, la main, le bassin, la colonne vertébrale et les côtes. Chez les hominoïdes du Miocène, il est exceptionnel qu’un fossile conserve à la fois le visage, le tronc et les mains.

Le même bassin a livré, à des dates différentes, plusieurs autres hominoïdes. L’un, vieux d’environ onze millions neuf cent mille ans, a une face très courte et un émail très épais. Vers dix millions d’années, un autre apparaît encore. Si l’Europe compte tant d’hominoïdes, ce n’est pas qu’un genre y ait vécu exceptionnellement longtemps : c’est que les genres s’y relaient, l’un après l’autre, à des dates voisines.

Pour lire dans les os la manière dont un hominoïde se déplaçait, quelques articulations sont décisives. Selon que les omoplates se trouvent dans le dos ou sur les côtés du corps, l’animal peut ou non lever les bras au-dessus de sa tête.

Du côté du petit doigt, l’agencement du poignet détermine jusqu’où la main peut pivoter. La courbure des phalanges dit si les doigts peuvent rester longtemps accrochés à une branche. Le nombre de vertèbres lombaires fait du tronc un ressort ou un pilier.

Revenons à l’animal de Can Mata. Il s’appelle Pierolapithecus, et ses os racontent quelque chose d’assez inattendu.

Regardons d’abord le tronc. La cage thoracique est large et peu profonde, au lieu d’être étroite et profonde. Les omoplates ont gagné le dos ; elles ne sont plus sur les côtés. L’animal peut donc lever les bras au-dessus de sa tête. Les clavicules sont relativement longues. Du côté du petit doigt, l’articulation du poignet s’est elle aussi modifiée pour permettre une rotation plus ample. La région lombaire s’est raccourcie et raidie. C’est un animal capable de grimper le tronc redressé.

Regardons maintenant les mains. Les doigts sont plutôt courts et peu courbés. Ce ne sont pas des mains faites pour suspendre tout le poids du corps à une branche et progresser en se balançant d’une prise à l’autre.

Le tronc est redressé, mais les mains ne sont pas des mains de suspension. Quand nous pensons au corps d’un hominoïde, nous imaginons souvent un ensemble : un tronc vertical, de longs doigts recourbés, des épaules et des poignets très mobiles. On dirait que tout cela est arrivé d’un seul lot. Pierolapithecus défait le paquet. Ces caractères peuvent apparaître séparément, dans des ordres différents, et s’assembler de plus d’une manière.

Le tronc redressé a peut-être évolué plusieurs fois. Un arbre phylogénétique représente les parentés ; beaucoup de reconstructions placent les hominoïdes miocènes redressés sur des branches distinctes, suggérant des répétitions. Le nombre d’origines dépend toutefois du placement des fossiles et des états ancestraux reconstruits. Tous les arbres possibles n’en imposent pas nécessairement deux ou davantage.

Dans les dispositions où ces hominoïdes sont plus dispersés, on peut aller jusqu’à trois ou quatre. La cinquième section présentera un cas plus extrême encore : un animal qui n’est même pas un hominoïde a développé, indépendamment, des coudes et des poignets qui leur ressemblent.

Plusieurs lignées ont chacune accompli la même chose. Le tronc vertical et les mains de suspension ne sont pas arrivés ensemble, et ils ne sont pas arrivés une seule fois.

IV Deux hominoïdes dans la même forêt

Il y a environ onze millions six cent mille ans, une forêt du sud de l’Allemagne abritait au moins deux sortes d’hominoïdes, en un lieu appelé Hammerschmiede. Aujourd’hui, Hammerschmiede est une carrière d’argile. Comme à Can Mata, c’est en creusant la terre qu’on a découvert ces animaux.

Le plus grand s’appelle Danuvius. Plusieurs individus ont déjà été retrouvés ; les parties conservées comprennent le coude, le poignet, la main, la hanche, le genou, le pied et la colonne vertébrale. Leur masse est estimée d’une bonne dizaine à plus de trente kilogrammes. Le plus petit, Buronius, n’a reçu son nom qu’en 2024. On ne dispose que de quelques dents et d’un os du genou. Il devait peser autour de dix kilogrammes, à peu près comme un petit chien.

La différence la plus frappante entre les deux se trouve dans les dents. L’émail de Danuvius est environ deux fois plus épais que celui de Buronius.

L’épaisseur de l’émail indique l’usure qu’une dent peut supporter. Quand il est épais, la dent peut attaquer des aliments durs, résister à un broyage prolongé et s’accommoder des grains de sable mêlés à la nourriture.

Un émail mince va souvent avec des cuspides tranchantes, capables de couper les feuilles, ou avec des aliments tendres. Ce n’est pas un menu : c’est l’indication de ce que la dent est équipée pour endurer.

Dans la même forêt, au même moment, ces deux hominoïdes ne mangeaient donc probablement pas la même chose. Qu’une forêt puisse accueillir deux animaux aux dents aussi différentes montre que ses ressources alimentaires permettaient de se partager les places.

Prenons le raisonnement à l’envers. Si l’on n’avait découvert que l’un des deux, nous imaginerions sans doute une seule façon de manger pour les hominoïdes de cette forêt. Quelques dents à l’émail mince en plus, et c’est toute la forêt qui change de visage.

La forme des dents permet d’aller plus loin. Les feuilles sont une nourriture difficile : beaucoup de fibres, peu de nutriments. Pour bien les digérer, il faut les découper très finement. De hautes crêtes de cisaillement alignées comme de petites lames conviennent justement à ces feuilles coriaces.

Des cuspides basses et arrondies, associées à une surface de mastication large et creuse, conviennent aux fruits. De grosses dents postérieures à l’émail épais servent à écraser les enveloppes dures. La forme d’une dent indique, à grands traits, ce que l’animal est équipé pour manger au cours de sa vie.

La surface des dents porte aussi des rayures minuscules, visibles seulement au microscope. Elles enregistrent ce qu’un hominoïde a réellement mâché pendant les quelques jours ou semaines précédant sa mort. Les graines dures et les noix laissent volontiers de petites cavités ; les feuilles coriaces, des stries fines et longues.

Or les deux témoignages peuvent diverger : la forme de la dent dit ce que l’animal était équipé pour manger ; les traces d’usure, ce qu’il a effectivement mangé dans ses dernières semaines. Chez les hominoïdes du Miocène européen, ces traces révèlent toutes sortes de régimes : surtout des fruits tendres, surtout des feuilles, surtout des graines et des aliments durs.

La composition chimique de l’émail permet encore de distinguer les grandes catégories de plantes consommées : d’un côté, celle qui comprend les arbres et la plupart des plantes herbacées ; de l’autre, ces graminées plus résistantes à la chaleur et à la sécheresse qui se sont ensuite répandues dans les milieux ouverts tropicaux. Presque tous les hominoïdes du Miocène analysés se nourrissaient de plantes de la première catégorie.

Dans la même période, un peu plus à l’ouest, on trouve une autre manière de vivre. En Espagne, Can Llobateres et Can Feu ont livré des restes vieux d’environ dix millions d’années d’un hominoïde appelé Hispanopithecus : des crânes et des squelettes partiels. L’individu de Can Feu était une femelle adulte, d’une masse estimée à vingt-deux à vingt-cinq kilogrammes.

Ses doigts étaient longs et recourbés, ses mains puissantes ; épaules, coudes et poignets avaient une grande liberté de rotation, et son tronc était redressé. La suspension sous les branches présente un avantage souvent évoqué : même un corps assez lourd peut atteindre l’extrémité des rameaux fins et les fruits qui poussent tout au bout. On tiendrait mal debout sur ces rameaux ; suspendu dessous, on peut répartir son poids entre plusieurs branches.

Une étude de son squelette partiel, publiée en 2012, le rangeait parmi les plus anciens hominoïdes alors connus dont les adaptations à la suspension ne faisaient aucun doute. Pourtant, ses mains conservaient aussi des caractères permettant de marcher en appui sur le dessus des branches. Même celui-là maîtrisait les deux façons de faire.

Plus à l’est, à Rudabánya, dans le nord de la Hongrie, des terrains de la même période ont livré plusieurs crânes d’hominoïdes, ainsi que des os du tronc, du bassin et des membres. Cet animal est très proche de celui d’Espagne : si proche qu’on les a un temps réunis dans un seul genre. Ces dernières années, davantage d’analyses les ont de nouveau séparés.

Plus à l’est encore, dans la région de Macédoine, au nord de la Grèce, vivait un grand hominoïde à l’émail extrêmement épais et aux mâchoires robustes. Il aurait pesé plusieurs dizaines de kilogrammes. Ces caractères ont été interprétés comme des adaptations à des aliments plus durs et plus saisonniers. Certains lui attribuent davantage de temps passé au sol, un jugement fondé surtout sur les dents, le gabarit et le milieu de découverte.

Même un os de la cheville a quelque chose à dire. En 2025, un talus de Can Mata a fait l’objet d’une nouvelle description. Le mode de déplacement arboricole qu’il suggère ne correspond à celui d’aucun hominoïde actuel. À leur apogée, les hominoïdes européens n’avaient donc pas seulement des mains et des troncs sans équivalent tout fait. Leurs chevilles non plus.

Mis côte à côte, ces animaux de l’apogée déploient un éventail très large. Les masses vont d’une dizaine à plusieurs dizaines de kilogrammes, peut-être soixante-dix ou quatre-vingts pour les plus grands.

Ils mangent des fruits tendres, des feuilles, des graines, des aliments durs. Certains marchent à quatre pattes sur les branches ; d’autres se déplacent suspendus dessous ; d’autres savent faire les deux, et certains descendent peut-être souvent au sol. Ce ne sont pas quelques variantes d’un même hominoïde : ce sont plusieurs manières de vivre bien distinctes, qui coexistent dans une même période.

V Quelle part des chiffres vient de la classification ?

Commençons par le nom le plus ancien. Le premier hominoïde du Miocène à avoir été nommé est Dryopithecus, découvert en 1856 à Saint-Gaudens, dans le sud de la France. Pendant plus d’un siècle, ce nom de genre a accueilli des fossiles de nombreux endroits, avant de voir son domaine se resserrer peu à peu. Ses frontières se sont élargies et rétrécies à plusieurs reprises.

Aujourd’hui, il ne désigne plus qu’un petit ensemble européen. Ses dents ont cependant laissé un nom dans les manuels : la molaire inférieure aux cinq cuspides et aux sillons en Y, décrite dans la première section, est dite « de type dryopithèque ».

Voyons maintenant comment un nom disparaît.

Un genre a longtemps occupé beaucoup de place dans les manuels : Ramapithecus. Créé à partir de mâchoires et de dents, il a été considéré comme un genre distinct pendant près d’un demi-siècle.

Puis les Siwaliks ont livré des fossiles plus complets du visage de Sivapithecus. En 1982, une comparaison systématique des deux ensembles a conclu qu’ils entraient dans la variation morphologique d’un même genre. En vertu de la règle de priorité des noms, Ramapithecus a été absorbé par Sivapithecus.

Une bonne partie des différences initialement observées entre les deux formes venait très probablement de différences entre mâles et femelles. Un genre a ainsi disparu, sans qu’un seul os ait été perdu.

Certaines révisions vont plus loin. En 2015, Pliobates était interprété comme un hominoïde ancien, notamment à cause des coudes et poignets. Une analyse crânio-dentaire de 2024 soutient son placement parmi les pliopithécoïdes ; les auteurs privilégient un catarrhinien souche et des articulations convergentes. Mais l’ajout de caractères postcrâniens modifie l’arbre. Ce n’est donc pas un verdict auquel toutes les données anatomiques conduisent unanimement.

Son nom chinois conserve « hominoïde », alors que sa place entière peut changer. C’est plus radical que fusionner deux genres, et un candidat sérieux à la récurrence indépendante évoquée plus haut. L’enjeu n’est pas seulement l’étiquette : pour distinguer parenté et convergence dans les ressemblances, il faut encore faire dialoguer les différentes parties du squelette.

Le mouvement inverse existe aussi. Des fossiles turcs vieux d’environ huit millions sept cent mille ans étaient auparavant classés avec le grand hominoïde de Grèce. En 2023, de nouveaux éléments du crâne et de la face ont conduit à les en séparer pour créer un genre, Anadoluvius. On n’avait pas découvert un animal qui n’existait pas auparavant : de nouveaux fossiles avaient déplacé la frontière entre les genres.

Parfois, ce ne sont pas les genres qui changent, mais les espèces. Chez beaucoup d’hominoïdes, mâles et femelles diffèrent fortement ; les canines du mâle peuvent être nettement plus grandes. À Rusinga, on distinguait autrefois deux espèces d’Ekembo : une petite et une grande.

En 2025, une réattribution d’un grand nombre de spécimens a montré un fort recouvrement des gabarits entre les deux espèces. Une part importante de l’ancienne division « une petite, une grande » revenait à prendre la différence de taille des canines entre mâles et femelles pour une différence entre espèces. Les deux espèces ont été maintenues, mais quantité de spécimens ont changé d’attribution.

Derrière ces histoires, la même situation se répète. Un peu plus de la moitié des genres d’hominoïdes du Miocène ont été établis surtout à partir de dents, de mâchoires et de fragments de face. Environ neuf à douze genres disposent d’un crâne convenable ou d’une grande partie du visage. Seuls six à huit disposent d’un squelette partiel dont les os sont associés, suffisant pour discuter ensemble du tronc et des membres.

Si les dents occupent une telle place, c’est que l’émail est le tissu le plus dur du corps des vertébrés. Les os pourrissent, se brisent, sont emportés et dispersés par l’eau ; les dents, souvent, restent. C’est donc d’abord sous forme de dents que nous avons appris à connaître les hominoïdes du Miocène.

Bien sûr, les dents permettent de distinguer genres et espèces : le nombre de cuspides, les proportions de la couronne, l’épaisseur de l’émail, la forme des racines sont autant d’informations. Mais au sein d’une même espèce, mâles et femelles, jeunes et vieux peuvent aussi avoir des dents assez différentes.

Lufeng, au Yunnan, a livré des milliers de dents d’hominoïdes. L’échantillon devrait être suffisant. Pourtant, depuis des décennies, on revoit le nombre d’espèces qu’elles représentent et l’hypothèse qu’il ne s’agirait que des mâles et des femelles d’une seule espèce. Des simulations ont même été consacrées à la méthode consistant à « compter les espèces d’après la dispersion des dimensions dentaires ». Conclusion : cette méthode seule ne permet pas de trancher.

Même les estimations de masse corporelle proviennent souvent des dimensions des dents. Plus récemment, on a aussi comparé l’oreille interne des hominoïdes. La forme de ces quelques canaux enfouis au fond de l’oreille fournit un autre ensemble d’indices, indépendant des dents et des os, déjà utilisé pour départager des genres très proches.

La liste de 2023 n’est pas figée. S’y ajoutent Buronius d’Allemagne, Anadoluvius de Turquie et Masripithecus, décrit en 2026 dans des dépôts égyptiens d’environ dix-huit millions d’années. La place de Pliobates reste discutée. Selon les choix taxonomiques, on peut arriver à quelque 36 ou 37 genres et 57 ou 58 espèces : un compte illustratif, pas un recensement mondial officiellement actualisé.

Nous pouvons maintenant répondre à la question la plus naturelle : dans quelle proportion les hominoïdes du Miocène étaient-ils plus nombreux qu’aujourd’hui ?

Parmi les hominoïdes vivants, les gibbons comptent environ quatre genres et une vingtaine d’espèces ; les orangs-outans, un genre et trois espèces ; les gorilles, un genre et deux espèces ; les chimpanzés, un genre et deux espèces. Au total, sept genres et environ vingt-sept espèces. Comparer trente-cinq à trente-sept genres à sept, c’est obtenir un rapport d’un peu plus de cinq à un. Comparer cinquante-six à cinquante-huit espèces à environ vingt-sept, c’est à peine dépasser le double.

Si les deux rapports diffèrent autant, c’est notamment parce qu’on distingue aujourd’hui une vingtaine d’espèces de gibbons, ce qui augmente le total des espèces vivantes. Mais la raison la plus importante tient au numérateur et au dénominateur eux-mêmes. Du côté du Miocène, on additionne tous ceux qui sont apparus successivement pendant près de dix-huit millions d’années. Du côté du présent, on ne compte que ceux qui vivent à cet instant.

Imaginez une école. On compare la liste de tous les élèves diplômés en dix-huit ans à celle des élèves inscrits cette année. La première est forcément plus longue. Mais tous ces diplômés ne se sont jamais retrouvés ensemble dans la même classe.

Ce que l’on peut affirmer solidement est donc ceci : cumulée sur tout le Miocène, la diversification des hominoïdes au niveau du genre dépasse largement celle d’aujourd’hui. Ce point est robuste. Quant au nombre d’hominoïdes qui vivaient ensemble à un moment donné, leur supériorité sur le présent est bien moindre et beaucoup moins assurée. Les fossiles disponibles et la précision des dates ne permettent pas de soutenir des formules comme « cinq fois plus » ou « dix fois plus ».

Désormais, les nombres de genres et d’espèces cités dans cet épisode seront des nombres cumulés. Dire que les hominoïdes du Miocène étaient « cinq fois plus nombreux qu’aujourd’hui », c’est comparer le total de près de dix-huit millions d’années à l’appel des présents de ce seul jour.

Avec cette façon de compter, si l’on inventorie séparément les trois parties du Miocène, on obtient environ dix à treize genres pour le Miocène inférieur, quinze à dix-huit pour le moyen, dix-huit à vingt-deux pour le supérieur. Un genre présent dans deux périodes est compté dans chacune. Ces chiffres servent donc à voir une forme, pas à faire une addition. La forme est ascendante, avec un maximum au Miocène supérieur. Et le Miocène supérieur est précisément le moment où la taille commence.

VI La taille

Entre quatorze millions sept cent mille et treize millions huit cent mille ans environ avant notre époque, la Terre connaît un fort refroidissement mondial. Les sédiments des grands fonds en gardent la trace : la calotte antarctique s’étend nettement pendant cet intervalle, et les courants océaniques se réorganisent à leur tour.

Ainsi s’achève la période la plus chaude du Miocène. Ensuite, le climat ne refroidit pas en ligne droite. Il oscille au rythme des cycles orbitaux de la Terre, sur un fond devenu plus froid.

Le raisonnement le plus direct est le suivant : il fait plus froid, les forêts reculent, les hominoïdes qui en dépendent deviennent moins nombreux. Chaque maillon a ses raisons. Ces hominoïdes sont pour la plupart des animaux arboricoles ; leur locomotion, leurs mains et leur tronc sont faits pour les branches. Ils ne peuvent se passer de forêt.

Et lorsqu’ils disparaissent plus tard, ils sont souvent loin d’être les seuls. Beaucoup d’autres animaux forestiers déclinent en Europe dans le même temps. Plus tard encore, l’expansion des prairies en Asie du Sud coïncide à peu près avec le départ des hominoïdes de cette région. Cette explication s’accorde avec leur alimentation, avec le sort des autres animaux, avec la végétation ultérieure. Elle ne sort pas de nulle part.

La faille se trouve dans les dates. Après ce grand refroidissement mondial, les hominoïdes européens ont prospéré pendant encore quatre ou cinq millions d’années. C’est justement entre douze millions cinq cent mille et dix millions d’années environ qu’ils sont les plus nombreux en Europe occidentale et centrale : après le grand refroidissement, non avant.

La version « dès que le climat refroidit, les hominoïdes disparaissent » ne tient donc pas la chronologie. Le refroidissement plante le décor ; il n’actionne pas un interrupteur.

Imaginez un vieux commerce qui survit à une grande sécheresse, reste ouvert pendant des années, puis finit par fermer. La sécheresse y est certainement pour quelque chose. Mais ce qui s’est passé l’année de la fermeture, il faut encore le chercher.

Les continents eux-mêmes bougent alors. Le plateau tibétain se soulève ; les moussons asiatiques se renforcent. La mer intérieure qui s’étend de l’Europe centrale à la Caspienne se retire. La Méditerranée orientale change elle aussi, modifiant l’apport d’humidité et les passages terrestres de l’Europe et de l’Asie occidentale. En Afrique de l’Est, les reliefs du rift s’élèvent et créent des zones d’ombre pluviométrique de part et d’autre. Chacun de ces changements transforme le climat de sa propre région, selon son propre calendrier.

La véritable taille vient beaucoup plus tard. Vers neuf millions sept cent cinquante mille ans, la diversité des mammifères d’Europe occidentale chute nettement en très peu de temps, les taux d’extinction augmentent et toute la faune se réorganise. Les paléontologues des vertébrés appellent cet épisode la crise vallésienne. Le nom « vallésien » vient justement de ce bassin proche de Barcelone.

La plupart des hominoïdes européens disparaissent autour de cette réorganisation. La faune forestière à laquelle appartenait Hispanopithecus change profondément à ce moment-là. Vers neuf millions cinq cent mille ans, les hominoïdes sont devenus pratiquement introuvables dans le cœur de l’Europe occidentale.

Si l’on peut dater si précisément cet événement en Europe occidentale, c’est grâce à la finesse de la chronologie stratigraphique. En se déposant, les roches enregistrent la direction du champ magnétique terrestre. Or les pôles de ce champ se sont inversés de nombreuses fois au cours de l’histoire. Chaque inversion fournit un repère temporel que l’on peut comparer à l’échelle mondiale.

C’est ainsi que les couches du bassin proche de Barcelone ont été calées les unes par rapport aux autres. Cette vague de disparitions en Europe occidentale peut donc être resserrée dans une fenêtre d’un peu plus de deux cent mille ans, entre neuf millions sept cent cinquante mille et neuf millions cinq cent mille ans avant le présent.

Ici se glisse un détail inattendu.

Les rongeurs et les musaraignes ne recherchent pas tous le même degré d’humidité. Les petits mammifères présents dans une couche donnent donc une idée de l’humidité de l’époque. C’est ainsi que l’on a reconstitué les précipitations annuelles dans le bassin proche de Barcelone. Résultat : autour de la crise vallésienne, on ne voit pas de chute des pluies aussi soudaine que le bouleversement de la faune.

Les animaux ont changé, mais la quantité de pluie tombée en un an n’a pas brusquement diminué avec eux. Qu’est-ce qui a donc changé ?

« Recul de la forêt » fait souvent imaginer une grande tache boisée effacée de la carte. Les changements les plus fréquents, et les plus faciles à mettre à l’épreuve, sont pourtant d’un autre ordre : moins de grandes étendues de canopée continue, des forêts morcelées entre lesquelles s’ouvrent des espaces dégagés, une différence plus marquée entre saison sèche et saison des pluies.

Parmi ces transformations de l’Europe au Miocène supérieur, les saisons se différencient de plus en plus. Et chacune de ces transformations pèse très différemment selon l’hominoïde considéré.

Pour un hominoïde qui vit de fruits mûrs et tendres et ne peut quitter une canopée continue, le plus dangereux est le renforcement des saisons. Les fruits viennent en leur saison. Dans une forêt où celles-ci sont peu marquées, il se trouve toujours, tout au long de l’année, quelques espèces d’arbres en train de fructifier.

Dès que les saisons se marquent, beaucoup d’arbres concentrent leur fructification dans le même intervalle. Pendant les autres mois, la nourriture vient à manquer. Le total annuel des pluies peut rester identique : si les mois où elles tombent changent, les mois où les arbres donnent des fruits changent aussi. La période de pénurie peut alors s’allonger et devenir plus dure à traverser.

Un hominoïde ne vit pas dans une moyenne annuelle. Il vit un mois après l’autre. Pour celui qui se nourrit de fruits tendres, ce qui compte n’est pas la moyenne de l’année, mais le mois le plus difficile.

Voilà une explication possible au paradoxe « les précipitations annuelles n’ont pas changé, mais les hominoïdes sont partis ». Pour l’instant, elle repose sur la mise en relation des régimes alimentaires lus dans les dents avec le calendrier des changements du milieu. On n’a pas encore mesuré directement ce mécanisme dans le bassin.

Si l’on suit ce raisonnement, les hominoïdes à l’émail épais, à la mastication puissante, capables de tenir grâce à des aliments durs pendant la saison sans fruits, auraient été moins sensibles à ce changement. Les grands hominoïdes à émail épais de Grèce et de Turquie ont effectivement disparu près d’un million d’années après ceux d’Europe occidentale. C’est une concordance constatée après coup, pas une prédiction faite à l’avance. Et eux non plus n’ont pas survécu jusqu’à nous.

Retenons encore ceci : l’Europe est la première région touchée par la taille, et celle dont les archives sont les plus denses. La réunion de ces deux faits nous servira dans la dernière section.

VII Les lumières s’éteignent région après région

Après la quasi-disparition des hominoïdes d’Europe occidentale vers neuf millions cinq cent mille ans, la taille ne frappe pas partout ailleurs au même moment. Voici ce que donne la succession chronologique des dernières traces fiables dans chaque région.

En Europe centrale, à Rudabánya, dans le nord de la Hongrie : environ neuf millions cinq cent mille ans, à peu près comme en Europe occidentale. Dans les Balkans et en Anatolie : le grand hominoïde grec à l’émail épais se maintient jusque vers huit millions sept cent mille ans ; en Turquie, Anadoluvius date lui aussi d’environ huit millions sept cent mille ans. En Asie du Sud, la dernière trace de Sivapithecus dans les Siwaliks remonte à environ huit millions cinq cent mille ans.

En Asie du Sud-Est, les hominoïdes de Thaïlande et de Birmanie sont attestés jusque vers sept millions d’années. Ils n’ont laissé que des dents et des mâchoires, mais celles-ci étendent la carte des hominoïdes du Miocène jusqu’à Khorat, dans le nord-est de la Thaïlande. En Asie orientale, Lufeng et Yuanmou, au Yunnan, prolongent les traces fiables jusqu’à une période allant d’environ sept à un peu plus de six millions d’années.

La taille ne s’est pas faite d’un seul coup de lame. De l’Europe occidentale au Yunnan, elle s’est étirée sur trois ou quatre millions d’années. Dans l’ensemble, les lumières se sont éteintes d’ouest en est, une région après l’autre.

Dans chaque région, le moment de l’extinction des lumières suit à peu près celui des transformations locales. L’Europe occidentale traverse la crise vallésienne. L’Asie du Sud connaît le renforcement de la mousson, des changements de cours des rivières et le début de l’expansion des prairies.

Les forêts du sud-ouest de la Chine restent humides et tiennent le plus longtemps. Les mouvements continentaux évoqués dans la section précédente transforment chacun leur région ; chacune suit donc son calendrier.

L’Afrique pose un autre problème : la rareté des hominoïdes non humains dans le registre du Miocène supérieur. Ces exemples ne marquent pas la fin de tous les hominoïdes, y compris les hominines ultérieurs : Nakali, au Kenya, vers neuf millions neuf cent mille ans : une mandibule et un peu plus d’une dizaine de dents. À Samburu, au Kenya, vers neuf millions six cent mille ans : un maxillaire avec quelques dents. À Chorora, en Éthiopie, vers huit millions d’années : presque uniquement des dents.

Même en réunissant les trois sites, on ne reconstituerait pas un hominoïde entier. Ensuite s’ouvre un long blanc, presque sans fossiles d’hominoïdes.

Dans ce tableau, une exception échappe à la succession continentale.

Entre la Toscane et la Sardaigne actuelles, en Italie, s’étend alors un chapelet d’îles séparées par la mer. Elles abritent un hominoïde appelé Oreopithecus. Son squelette le plus célèbre, presque complet, provient d’une mine de lignite de Baccinello, en Toscane. On possède en outre de nombreux crânes et os bien conservés. C’est l’un des hominoïdes les mieux préservés de tout le Miocène.

Son cerveau est relativement petit, ses dents très particulières. Ses mains, ses pieds et son tronc diffèrent de ceux des hominoïdes continentaux. Les longues crêtes de cisaillement de ses dents indiquent qu’il mangeait beaucoup de feuilles. La vie insulaire n’est pas celle du continent : peu d’espace, la mer de tous côtés, peu d’animaux qui entrent ou qui sortent.

Enfermée là pendant plusieurs millions d’années, une lignée d’hominoïdes peut facilement prendre une forme qu’on ne rencontre nulle part sur le continent. C’est ce qu’a fait celle-ci. Elle a suivi une voie absente du continent, s’est spécialisée à tel point qu’on lui a attribué plusieurs positions totalement différentes dans l’arbre phylogénétique.

Les hominoïdes insulaires ont survécu à beaucoup de lignées continentales d’Europe occidentale. Oreopithecus est attesté entre environ 8,3 et 6,7 millions d’années, soit presque deux millions d’années après certaines pertes régionales. Cela ne signifie ni la disparition de tous les hominoïdes continentaux eurasiatiques, ni une dernière apparition simultanée partout en Europe.

À l’autre bout, vers l’est, il y a le Yunnan. Le bassin de Lufeng a livré des milliers de dents d’hominoïdes et plusieurs crânes, appartenant à Lufengpithecus. C’est l’un des hominoïdes du Miocène pour lesquels le matériel est le plus abondant.

Une nouvelle analyse publiée en 2025 montre que son alimentation était très variable : il ne s’en tenait pas à une seule nourriture. Non loin, Yuanmou a également livré des hominoïdes plus petits, connus surtout par des dents et des mâchoires.

Le sud-ouest de la Chine conservait alors un milieu humide, largement boisé. Environ trois millions d’années après la disparition des hominoïdes d’Europe occidentale, il y en avait encore dans les forêts du Yunnan.

En Asie du Sud, l’histoire est liée aux graminées. Les archives chimiques conservées dans les sols anciens du nord du Pakistan montrent qu’entre huit et sept millions d’années environ, une catégorie de graminées plus résistantes à la chaleur et à la sécheresse s’y est répandue rapidement.

La dernière trace de Sivapithecus, vers huit millions cinq cent mille ans, précède légèrement cette expansion rapide. Mais la mousson se renforçait déjà, les rivières changeaient de cours et les prairies commençaient à gagner du terrain, peu à peu. Leur expansion ne tient pas seulement à un « assèchement ». La quantité de dioxyde de carbone dans l’atmosphère, la répartition entre saison des pluies et saison sèche, les incendies et les animaux brouteurs modifiaient tous le rapport de forces entre arbres et herbes.

Il faut encore placer un autre fait à côté du retrait des hominoïdes.

Pendant que les hominoïdes étaient taillés région après région, les singes à queue se développaient. Au Miocène inférieur et moyen, les singes à queue identifiés avec certitude étaient bien moins nombreux que les hominoïdes. Ils appartenaient surtout à un groupe ancien présent de l’Afrique du Nord à l’Afrique de l’Est. Puis, au Miocène supérieur, les deux grands groupes familiers aujourd’hui apparaissent l’un après l’autre et se répandent : le groupe des colobes, surtout mangeurs de feuilles, et celui des macaques, à l’alimentation très variée.

Les molaires des singes à queue portent deux crêtes transversales, comme deux rangées de lames, très efficaces pour couper les feuilles. C’est pendant cette période que s’inverse le contraste posé dans la première section : beaucoup d’hominoïdes et peu de singes à queue au Miocène ; beaucoup de singes à queue et peu d’hominoïdes aujourd’hui.

Dans le même contexte général, les singes à queue ne sont donc pas taillés en même temps que les hominoïdes. Ils poussent au contraire de nouvelles branches. On ne peut plus simplement dire : « Le milieu se dégrade, tous les primates arboricoles diminuent ensemble. »

Les singes à queue ont-ils évincé les hominoïdes ? Leurs molaires, leur reproduction plus rapide, leurs adaptations aux feuilles et aux milieux un peu plus ouverts ont pu les avantager quand les saisons sont devenues plus marquées. Mais, dans beaucoup de régions, singes à queue et hominoïdes ont coexisté longtemps. Et les disparitions régionales des hominoïdes ne coïncident pas strictement avec l’expansion des autres singes. La concurrence reste aujourd’hui une explication possible ; son rôle de cause principale n’est pas démontré.

VIII Le reste se loge dans le décalage entre deux tailles

Commençons par l’inventaire de ce qui a été retranché.

Pas seulement trente et quelques noms. Des corps entiers auxquels rien ne correspond aujourd’hui : chez Nacholapithecus, de longs reins associés à des mains qui agrippent ; chez Pierolapithecus, un tronc redressé, mais pas de mains faites pour se suspendre ; deux hominoïdes dans une même forêt, dont l’un a l’émail deux fois plus épais que l’autre ; l’hominoïde des îles, au petit cerveau, mangeur de feuilles.

Les proportions de la main en donnent un exemple net. Plusieurs hominoïdes du Miocène avaient des doigts de longueur moyenne et un pouce relativement long. Cette proportion ne se retrouve plus chez les hominoïdes vivants. Les mains des hominoïdes du Miocène ne sont pas des versions réduites de quelques mains d’hominoïdes actuels.

Vient alors une question directe : y a-t-il une différence entre ceux que la taille a emportés et ceux qui ont tenu plus longtemps ?

Aucune aptitude commune unique n’a été démontrée qui expliquerait tous les survivants.

Ekembo a laissé tant de spécimens à Rusinga qu’on peut encore les réattribuer un par un. Il a disparu tôt. Sivapithecus s’est maintenu plus de quatre millions d’années en Asie du Sud, sur une vaste aire ; lui non plus n’a pas dépassé huit millions cinq cent mille ans avant notre époque. Les hominoïdes à émail épais ont disparu comme ceux à émail mince. Inversement, la lignée insulaire la plus spécialisée a tenu très tard. Lufengpithecus, à l’alimentation variable, a tenu plus tard encore, mais n’a pas franchi la fin du Miocène.

Certains travaux ont étudié les régimes alimentaires, d’autres les changements forestiers. Aucune analyse n’a encore réuni le gabarit, l’alimentation, l’aire de répartition et l’habitat de tous les hominoïdes du Miocène pour prédire lesquels atteindraient la fin de cette époque. Pour aucun caractère, on n’a démontré qu’il permettait, à lui seul, de prédire qui tiendrait plus longtemps. Cette phrase ferme la porte à une lecture très naturelle : puisque certains ont tenu et que d’autres ont disparu tôt, les premiers devaient bien avoir quelque chose de plus. Chez les hominoïdes du Miocène, ce « quelque chose » demeure introuvable.

Voici maintenant ce que cet épisode ajoute à notre tableau des restes. Dans cette histoire, les hominoïdes sont effacés deux fois.

Le premier effacement est réel : l’extinction. Il progresse par régions, de l’Europe occidentale, la première touchée vers neuf millions cinq cent mille ans, à l’Asie orientale, la dernière vers six millions d’années. Les îles suivent une autre voie. Cet ordre se limite aux régions et lignées fossiles comparées ici, pas à la disparition de tous les hominoïdes d’Eurasie.

Le second est l’effacement par les archives. Il obéit à d’autres règles : où les sédiments conviennent-ils ? Où est-on allé fouiller ? Où peut-on distinguer les couches jusqu’à quelques dizaines de milliers d’années près ?

Les archives de l’Europe occidentale sont parmi les plus denses du monde ; celles du bassin proche de Barcelone sont ordonnées couche par couche avec une extrême finesse. Pour l’Afrique du Miocène supérieur, en revanche, une synthèse plus ancienne ne recensait sur tout le continent qu’environ sept sites ayant livré des hominoïdes certains entre onze et cinq millions d’années environ. Quant à plus de la moitié des genres, ils n’ont laissé que des dents et des mâchoires.

Les deux effacements ne coïncident pas. L’extinction des lumières que nous voyons le mieux est précisément celle de la région où les hominoïdes ont disparu le plus tôt.

L’Europe occidentale, aux archives les plus denses, est la première région à perdre ses hominoïdes. En Afrique, ces six millions d’années sont presque plongés dans le noir : les traces dont nous disposons disent très peu de ce qu’étaient les hominoïdes africains au Miocène supérieur. L’outil présenté dans l’épisode XVIII s’applique ici aussi : plus les archives sont clairsemées, plus le dernier fossile peut être éloigné du jour de la disparition réelle. Sept sites en six millions d’années : les archives sont si clairsemées qu’on peut à peine s’en servir.

Imaginons un graphique. Le temps court sur l’axe horizontal ; chaque région a sa ligne. La longueur d’une ligne représente la durée réelle de présence des hominoïdes dans cette région. Son épaisseur représente la densité des archives.

La ligne de l’Europe occidentale n’est pas longue, mais c’est la plus épaisse. Celle de l’Afrique commence la première ; dans sa seconde moitié, elle devient si fine qu’on la distingue à peine. Celle du Yunnan s’achève la dernière.

En se superposant, ces deux effacements peuvent produire une courbe plus abrupte que la réalité. Dans une région aux archives denses, le nombre d’hominoïdes baisse ; les régions aux archives pauvres ne peuvent pas fournir les chiffres qui compléteraient le total mondial. Additionnez les genres de chaque région : vous obtenez une ligne qui plonge.

Tout n’est pas illusion. Une région comme l’Europe occidentale, dont les archives sont denses et continues, enregistre elle-même la diminution de plusieurs genres entre neuf millions sept cent cinquante mille et neuf millions cinq cent mille ans environ. Cette portion-là est solide. L’ampleur de la baisse mondiale est plus incertaine ; le vide africain est le point le plus fragile.

Le second effacement agit ailleurs encore. Plus de la moitié des genres ne subsistent que par leurs dents. Ce que nous connaissons le mieux de la plupart des animaux retranchés, c’est donc leur manière de mâcher. Comment marchaient-ils ? Comment se tenaient-ils aux branches ? Quel volume avait leur cerveau ? Pour six à huit genres seulement, nous avons de quoi en dire quelques mots.

Plus radical encore est le cas des hominoïdes qui ne sont jamais entrés dans aucun gisement fossilifère. En Afrique, sept sites pour six millions d’années : ceux qui n’ont jamais été ensevelis au bon endroit ne figureront sur aucune liste. La classification ne les a pas effacés. Ils n’ont jamais été inscrits.

L’épisode XI le disait : les archives fossiles sont un tamis, pas un inventaire. Ici, il y a deux tamis : l’extinction elle-même et les archives. Tous deux éliminent, mais ils n’éliminent pas les mêmes. La part visible est celle qui, par hasard, est passée à travers les deux.

Voici donc la quinzième forme : le reste se loge dans le décalage entre deux tailles.

Il faut la distinguer de celle de l’épisode XI, où « le reste est dans le tamis ». Là, un seul tamis : le reste est ce qu’il laisse échapper. Ici, il y en a deux. Le reste ne se loge dans aucun des deux pris séparément, mais là où leurs trous ne se font pas face.

Il faut aussi la distinguer de l’épisode XII. Il y avait déjà deux tamis, celui des empreintes et celui des os. Mais tous deux étaient des tamis d’enregistrement, et leur décalage faussait l’ordre des événements. Ici, l’un des tamis est l’extinction elle-même : la chose que l’on mesure élimine, elle aussi. Le décalage ne fausse plus l’ordre, mais la forme et l’ampleur de la baisse.

C’est encore une autre forme de la construction à deux niveaux décrite dans cette série. Le premier niveau est l’extinction, la taille opérée par l’évolution elle-même. Le second est celui des archives et de la classification, la taille opérée par la paléontologie. Même le chiffre de « trente et quelques genres » reste soumis aux fusions, aux séparations et aux retraits. Chaque niveau élimine, chaque niveau laisse un reste, et ces deux restes ne se recouvrent pas.

Au niveau de l’évolution, ce qui disparaît, ce sont des corps entiers, des façons complètes de manger et de se déplacer. Au niveau de la paléontologie, ce sont des individus ensevelis au mauvais endroit, des sites jamais fouillés et des noms absorbés par d’autres. Du premier inventaire, nous n’apercevons qu’une infime partie, à travers les interstices du second.

Cette forme du reste a un usage très concret. La prochaine fois que nous verrons une courbe de « diversité des hominoïdes au cours du Miocène », nous pourrons commencer par demander : dans la forme de cette ligne, quelle part vient de l’histoire des hominoïdes eux-mêmes, et quelle part de la disposition des trous dans les deux tamis ?

Pour finir, selon l’usage de cette série, vérifions s’il y a eu changement de niveau. L’épisode X avait posé un critère : il faut que l’unité qui assure la reproduction passe à un autre niveau. Par exemple, un groupe de cellules s’unit en un organisme pluricellulaire qui se reproduit comme un tout. Ici, aucun changement de niveau. Du début à la fin, les unités qui se reproduisent sont des hominoïdes individuels. Radiation et taille se déroulent au même niveau.

Revenons enfin à la carte du début. Il y a dix millions d’années, de nombreuses sortes d’hominoïdes vivaient dans les forêts, de l’Espagne au Yunnan. La plupart n’ont laissé que des dents ; quelques-uns, des squelettes entiers ; d’autres, peut-être pas même une dent. Un tamis les a effacés, un autre nous les donne à voir. Et les trous des deux tamis ne sont pas au même endroit.

Tournons-nous maintenant des branches survivantes vers les lignes que nous avons nous-mêmes tracées en racontant leur histoire.