Los simios del Mioceno: una radiación y una poda

I De España a Yunnan

Entre hace unos doce y nueve millones de años, un viaje hacia el este desde España hasta Yunnan, usando los nombres de hoy, habría pasado por muchos lugares habitados por simios. Los había cerca de Barcelona, en el norte de Hungría, en las inmediaciones de Ankara, la capital de Turquía, y en los bosques que bordeaban antiguos cauces del norte de Pakistán. Los había hasta en Yunnan, al otro extremo del recorrido. Y, si se tomaba un desvío hacia el sur para entrar en África, también los había en Kenia.

Por entonces, su distribución llegaba por el norte hasta el sur de Alemania y el norte de Hungría, cerca de los cuarenta y ocho grados de latitud norte: la latitud de las actuales Múnich y Viena.

El mapa actual es distinto. Nos centramos aquí en los simios no humanos: gibones del sudeste asiático, orangutanes de Borneo y Sumatra, gorilas y chimpancés de África ecuatorial. Dependen sobre todo de bosques, incluidos los montanos y los mosaicos de bosque y pastizal, no exclusivamente de selvas húmedas. Biológicamente los humanos también somos simios; nuestra rama queda fuera del foco principal.

Hay otro contraste menos conocido: durante buena parte del Mioceno, en el Viejo Mundo había más simios que monos. Hoy ocurre exactamente lo contrario: el número de especies de monos multiplica varias veces el de los simios. Se trata de riqueza taxonómica en el registro conocido, sobre todo del Mioceno temprano y medio, no de un censo de individuos.

Hace diez millones de años, Europa era uno de los lugares del planeta con mayor concentración de fósiles de simios. Hoy no queda allí ni un solo simio en estado salvaje. Este capítulo trata de lo que ocurrió entre esos dos momentos.

Conviene aclarar primero dos términos. ¿Cómo distinguimos un simio de un mono? La pista más sencilla es la cola: los simios no la tienen; los monos, sí. En chino, el nombre corriente del gibón lo identifica como «simio» y el del macaco como «mono». En este caso, el uso cotidiano del idioma acierta.

Pero es raro que una cola llegue a fosilizarse. Cuando se trabaja con fósiles, se recurre más a los dientes. Los molares inferiores de los simios tienen cinco cúspides, con surcos entre ellas dispuestos en forma de Y. Los de los monos presentan dos crestas transversales. Por eso, a menudo basta un solo molar inferior para distinguir a un simio de un mono. Las dos crestas se refieren a molares típicos de monos del Viejo Mundo; un diente no separa infaliblemente a todos los grupos.

El otro término es «género». El león, el tigre y el leopardo son tres especies distintas, pero pertenecen al mismo género. El género está un peldaño por encima de la especie y reúne varias especies muy próximas entre sí. A lo largo de este capítulo hablaremos una y otra vez de «tantos géneros, tantas especies»: nos referimos a esos dos niveles.

Situemos también las fechas. El Mioceno es un tramo de la escala del tiempo geológico que va desde hace unos veintitrés millones de años hasta hace unos cinco millones trescientos mil. Duró casi dieciocho millones de años y suele dividirse en tres partes: Mioceno temprano, medio y tardío.

Cuando empezó, ya habían pasado cuarenta y tres millones de años desde la extinción de los dinosaurios. ¿Cuánto tiempo son dieciocho millones de años? Desde el final del Mioceno hasta hoy han transcurrido algo más de cinco millones. El propio Mioceno duró más de tres veces todo ese tiempo.

La historia de sus simios puede esbozarse en cuatro frases. En las secciones siguientes iremos ampliando cada tramo.

Hace unos veinte millones de años ya había varias especies de simios en África oriental. Hace unos dieciséis millones entraron en Eurasia. Entre hace unos doce y diez millones se encontraban por todo el trayecto de España a Yunnan. Después, desde hace unos diez millones, su distribución empezó a contraerse, región tras región, hasta que, hace unos seis millones de años, el registro fósil de simios en Eurasia se había reducido a muy pocos lugares; los últimos se encuentran en Yunnan. Seguimos determinados linajes fósiles miocenos, no la desaparición de todos los simios eurasiáticos: orangutanes y gibones bastan para descartar esa lectura.

En 2023 se hizo un recuento, uno por uno, de todos los simios miocenos identificados con suficiente certeza: treinta y cinco géneros y cincuenta y seis especies. El león, el tigre y el leopardo juntos no suman más que un género; aquí tenemos treinta y cinco. Otra referencia: todos los felinos que viven hoy en el mundo, del gato doméstico al tigre, se reparten en poco más de una docena de géneros.

La lista sigue cambiando. Desde 2023 se ha descrito un género nuevo en Alemania, otro en Turquía y otro en Egipto, mientras que uno ha salido por completo de ella. En la quinta sección veremos cómo llegan esos nombres y cómo se van.

¿Por qué detenernos en este episodio? Porque ofrece uno de los ejemplos más nítidos de esta serie de una gran prosperidad seguida de una reducción drástica. Tanto al final del Pérmico, que vimos en el capítulo catorce, como al final del Cretácico, en el dieciocho, numerosos grupos desaparecieron a la vez en un intervalo geológicamente muy breve.

A los simios del Mioceno no les ocurrió eso. No hubo un impacto ni una gran erupción concentrada en un solo episodio. Su retroceso se produjo a lo largo de millones de años, una región después de otra.

Además, aquella época está lo bastante cerca de nosotros, y algunas regiones conservan un registro lo bastante denso, como para ver cómo se fue cerrando el mapa, por partes.

El capítulo veinte trataba de la radiación de los mamíferos después de los dinosaurios y preguntaba si los «puestos vacantes» habían vuelto a ocuparse. Los simios miocenos son un pequeño capítulo, muy posterior, de aquella gran historia. Pero tienen una segunda mitad: después de la radiación, hay una poda que podemos observar.

«Poda» es, en principio, una palabra de jardinero. Un árbol se llena de ramas; las que se cortan caen al suelo, y al cabo de pocos años nadie recuerda dónde crecían. Lo que haremos aquí será recoger esas ramas una por una, averiguar dónde estaban y ver cómo fueron cortadas.

Avanzaremos en orden cronológico. Primero veremos cómo eran los más antiguos; después, cómo se extendieron y cuántas maneras de vivir coexistieron en su apogeo. Luego vendrá la poda. Al final preguntaremos qué huecos imposibles de rellenar dejaron los que fueron eliminados.

II Los primeros

El lago Victoria es el mayor lago de África. En su orilla oriental, del lado de Kenia, hay dos islas: Rusinga y Mfangano.

Los animales del bosque lo tienen difícil para convertirse en fósiles. Un cadáver cae sobre el suelo húmedo y sus huesos se descomponen enseguida en una tierra algo ácida, salvo que los entierren rápidamente el agua de un río, el fango de un lago o las cenizas de un volcán. Rusinga reunía precisamente esas condiciones. Entre hace unos veinte y diecisiete millones de años, los materiales expulsados por volcanes cercanos y los sedimentos de la orilla sellaron con rapidez una enorme cantidad de huesos.

Así, las dos islas conservaron una colección inmensa de fósiles de simios tempranos: cráneos, dientes y muchos huesos del tronco y las extremidades. ¿Hasta qué punto inmensa? Tanto que en 2025 todavía se pudieron revisar, uno por uno, caninos, mandíbulas y cráneos para reasignarlos.

A finales de la década de 1940 apareció en Rusinga un cráneo de simio casi completo. Por primera vez era posible contemplar la cara entera de un simio del Mioceno, no solo unos dientes y un fragmento de mandíbula.

El género más abundante en esos fósiles es Ekembo. Durante mucho tiempo sus restos estuvieron clasificados bajo otro nombre, mucho más célebre: Proconsul, que durante buena parte del siglo XX fue casi sinónimo de «simio del Mioceno temprano». En 2015, una revisión de los caracteres diagnósticos separó la mayor parte del material de Rusinga y creó para él el género Ekembo. De golpe, el viejo nombre pasó a abarcar mucho menos.

No tenía cola, igual que los simios actuales. Pero, aparte de la cola, su cuerpo era muy distinto del de ellos. Tenía una región lumbar larga y flexible, un tórax estrecho y profundo, y unos hombros, muñecas y manos sin adaptaciones especiales para colgarse.

Al reunir esos huesos aparece un animal que caminaba por encima de las ramas. Apoyaba las cuatro extremidades sobre ellas, pegaba las palmas a la corteza y avanzaba paso a paso, con el cuerpo más o menos horizontal. Muchos monos de hoy se desplazan así.

Los primeros simios no tenían cola, pero no vivían colgados de los árboles. Carecer de cola y desplazarse balanceándose por debajo de las ramas son dos cosas distintas.

Importa insistir en ello porque, al oír «simio», casi todos imaginamos lo mismo: brazos largos, cuerpo erguido, un animal suspendido bajo una rama. Pero esos rasgos no aparecieron junto con la ausencia de cola. En las próximas secciones veremos que aparecieron por separado y que su orden de aparición y sus combinaciones cambiaban de un simio a otro.

La longitud de la zona lumbar es uno de los indicadores más útiles. Los monos suelen tener seis o siete vértebras lumbares; los grandes simios actuales, solo tres o cuatro. Una zona lumbar corta estabiliza el tronco y favorece trepar erguido y colgarse. Una zona larga permite que el tronco se doble y se estire, arqueándose y extendiéndose como un resorte durante la carrera: viene bien para avanzar a cuatro patas sobre las ramas.

Si pudiéramos volver a Rusinga hace veinte millones de años, no encontraríamos un grupo de simios balanceándose colgados de los árboles. Veríamos animales que caminaban deprisa sobre ramas gruesas. De lejos parecerían monos. Habría que acercarse para descubrir que les faltaba la cola.

Nachola, en el norte de Kenia, conservó un esqueleto casi completo de hace unos quince millones de años. Era un macho adulto y lo excavó una expedición japonesa. Aquel simio recibió después el nombre de Nacholapithecus. ¿Qué tan excepcional es un esqueleto casi completo? De los más de treinta géneros del Mioceno, los que permiten reconstruir uno así se cuentan con los dedos de una mano.

Tenía unas seis vértebras lumbares: una cintura larga, con muchas articulaciones todavía adecuadas para caminar a cuatro patas sobre las ramas. Pero los hombros, los codos y las manos ya mostraban modificaciones claras que mejoraban el agarre y ampliaban la movilidad de los miembros superiores. Una zona lumbar larga, combinada con unas manos que agarraban mejor.

Nacholapithecus no era un producto a medio terminar. Tenía una combinación propia, sin equivalente entre los animales vivos. Si solo conociéramos las especies actuales, a nadie se le ocurriría diseñar de la nada un cuerpo como aquel.

Unos dos millones de años antes de Nacholapithecus ya había otros simios en el norte de Kenia. De uno de ellos apareció un cráneo bastante completo en la orilla occidental del lago Turkana. Otro dejó una región craneofacial también bastante completa y tenía un esmalte dental muy grueso. Probablemente comía de otra manera que los simios tempranos de esmalte más fino.

En el Mioceno temprano, África albergaba al menos una decena de géneros de simios de este tipo, con entre dieciocho y veintiuna especies. La mayoría estaban en África oriental, pero llegaban por el norte hasta Egipto. En Moroto, Uganda, apareció además una vértebra lumbar de hace unos veinte millones de años que se interpretó como una señal muy temprana de «cuerpo erguido»: su forma se parece más a la de los simios que mantienen el tronco vertical que a la de sus contemporáneos de cintura larga. Si esa lectura es correcta, el cuerpo erguido ya habría hecho su aparición entre los primeros simios.

Fue una auténtica radiación: en unos pocos millones de años surgió en un mismo continente todo un conjunto de simios con tamaños, dietas y estructuras corporales diferentes.

En el capítulo veinte usamos la imagen de un abanico. El mango es un punto de partida común; las varillas se abren una a una, cada cual en su dirección. Así se desplegó el abanico de los simios en el África del Mioceno temprano. Y se abrió de par en par.

Pero casi todos estaban en África. Lo que sucedió después fue que salieron de ella.

III De África a Eurasia

Entre hace unos diecisiete y quince millones de años, la Tierra atravesó el intervalo más cálido de todo el Mioceno. Muchas regiones europeas eran entonces bastante más cálidas y húmedas que hoy. Con calor y humedad, el bosque puede extenderse más al norte y penetrar más en el interior de los continentes. Y los simios eran animales del bosque.

Por entonces, África y Eurasia estaban unidas por la zona que hoy ocupan la península arábiga y Turquía. La placa sobre la que se asienta Arabia llevaba tiempo desplazándose hacia el norte y, poco antes, había entrado en contacto con Eurasia. En aquel punto se había cerrado el antiguo mar que separaba ambos lados.

Así se abrió una ruta terrestre. No solo la recorrieron los simios: muchos mamíferos africanos entraron en Eurasia por esas fechas. Fue entonces cuando los simios salieron de África.

Los fósiles de los primeros en llegar a Eurasia aparecen en Europa central y Turquía, en torno a hace dieciséis millones de años. Son sobre todo dientes y mandíbulas de un simio llamado Griphopithecus. En la península arábiga también se encontró otro simio de edad parecida, del que solo quedan un maxilar superior y unos dientes. Pero el lugar del hallazgo ya dice mucho: está justo en aquel corredor.

Durante los millones de años siguientes, los simios se extendieron por Eurasia con bastante rapidez. Entre hace unos dieciséis y doce millones de años aparecen sucesivamente en el registro de Europa central, Turquía, Europa occidental, Asia meridional, el sudoeste de China y, más al sur, el norte de Tailandia.

África no se quedó vacía porque algunos simios se marcharan a Eurasia. Entre hace unos quince y trece millones de años seguía habiendo varias formas de esmalte muy grueso en Fort Ternan y Maboko, en Kenia. También apareció una en Namibia, más al sur. El África del Mioceno medio aún tenía muchos simios.

Si contamos todo el Mioceno, Eurasia no tuvo menos géneros de simios que África. África suma entre unos trece y dieciséis; Europa por sí sola, entre doce y quince, a los que hay que añadir los de Asia occidental, meridional, oriental y sudoriental. Es una imagen muy distinta de la habitual: cuando pensamos en simios, pensamos primero en África. Pero durante la segunda mitad del Mioceno, Eurasia fue por derecho propio uno de sus grandes territorios.

En el extremo surasiático, las colinas de Siwalik, en Pakistán y el norte de la India, han dejado numerosos dientes y mandíbulas de simios en estratos de entre unos doce millones setecientos mil y ocho millones quinientos mil años. También hay varios fósiles faciales fundamentales; el más célebre conserva casi toda la cara. El género más abundante es Sivapithecus. Su presencia allí duró más de cuatro millones de años y abarcó varias unidades estratigráficas y muchos yacimientos.

En el extremo europeo, el lugar más revelador está al noroeste de Barcelona. Es un vertedero llamado Can Mata. Para construirlo hubo que abrir grandes extensiones del subsuelo, y las excavaciones fueron sacando a la luz una larga sucesión de yacimientos fósiles.

Sus capas se superponen y están fechadas con tanta precisión que permiten seguir los cambios ocurridos en una misma cuenca a lo largo de unos cientos de miles de años. Para la paleontología, es un lujo: en la mayoría de los lugares, cientos de miles de años quedan comprimidos en un mismo estrato.

Uno de esos yacimientos dio un simio de hace unos doce millones de años, con más de ochenta piezas óseas de un solo individuo: cara, muñeca, mano, pelvis, columna y costillas. Que un mismo fósil conserve a la vez la cara, el tronco y las manos es algo rarísimo entre los simios del Mioceno.

En esa misma cuenca aparecieron, en distintos momentos, otros simios. Uno, de hace unos once millones novecientos mil años, tenía una cara muy corta y esmalte muy grueso. Hace unos diez millones de años había otro distinto. La abundancia de simios europeos no se debe a que un género durara muchísimo, sino a que unos géneros iban relevando a otros en intervalos próximos.

Para deducir de los huesos cómo se movía un simio hay que fijarse en unas cuantas articulaciones decisivas. Que las escápulas se sitúen en la espalda o en los costados determina si los brazos pueden elevarse por encima de la cabeza.

La forma de articular la muñeca por el lado del meñique determina cuánto puede girar. La curvatura de las falanges indica si los dedos pueden mantenerse enganchados a una rama mucho tiempo. El número de vértebras lumbares dice si el tronco funciona como un resorte o como una columna.

Volvamos al simio de Can Mata. Se llama Pierolapithecus, y sus huesos cuentan algo bastante inesperado.

Primero, el tronco. El tórax es ancho y poco profundo, en lugar de estrecho y profundo. Las escápulas han pasado de los costados a la espalda, de modo que puede levantar los brazos por encima de la cabeza. Las clavículas son relativamente largas. También ha cambiado la articulación del lado del meñique de la muñeca, que permite un giro más amplio. La zona lumbar se ha acortado y vuelto más rígida. Era un animal capaz de trepar con el cuerpo erguido.

Ahora, las manos. Los dedos son relativamente cortos y poco curvados. No son manos hechas para sostener todo el peso del cuerpo bajo una rama y avanzar balanceándose, de un agarre al siguiente.

El cuerpo era erguido, pero las manos no estaban hechas para colgarse. Al pensar en el cuerpo de un simio solemos imaginar un conjunto indivisible: tronco vertical, dedos largos y curvos, hombros y muñecas con una enorme amplitud de movimiento. Parece un paquete adquirido de una sola vez. Pierolapithecus lo desarma: esos rasgos podían aparecer por separado, en distinto orden y en más de una combinación.

El tronco erguido pudo evolucionar más de una vez. Un árbol filogenético representa parentescos; muchas reconstrucciones sitúan a los simios miocenos erguidos en ramas distintas, sugiriendo repeticiones. Pero el número de orígenes depende de la posición de los fósiles y de los estados ancestrales reconstruidos. No todo árbol posible exige necesariamente dos o más.

Con una distribución más dispersa de esas ramas, podrían ser tres o cuatro. En la quinta sección veremos un caso todavía más extremo: un animal que ni siquiera era un simio desarrolló por su cuenta codos y muñecas parecidos a los de los simios.

Varios linajes hicieron lo mismo, cada uno por su lado. El tronco vertical y las manos para colgarse no llegaron juntos. Y tampoco llegaron una sola vez.

IV Dos simios en un mismo bosque

Hace unos once millones seiscientos mil años, al menos dos especies de simios compartían un bosque en un lugar del sur de Alemania llamado Hammerschmiede. Hoy es una cantera de arcilla. Como en Can Mata, los simios aparecieron donde se estaba excavando tierra.

El mayor se llama Danuvius. Se han encontrado varios individuos, con restos de codos, muñecas, manos, caderas, rodillas, pies y columna vertebral. Su peso se estima entre algo más de diez y algo más de treinta kilos. El menor es Buronius, descrito como nuevo género en 2024. Solo se conocen unos dientes y un hueso de la rodilla. Se calcula que pesaba unos diez kilos, como un perro pequeño.

La diferencia más llamativa está en los dientes. El esmalte de Danuvius era aproximadamente el doble de grueso que el de Buronius.

El grosor del esmalte nos habla del desgaste que puede soportar un diente. Si es grueso, el diente resiste alimentos duros, aguanta una masticación prolongada y tolera incluso los granos de arena mezclados con la comida.

El esmalte fino suele acompañar a cúspides afiladas capaces de cortar hojas, o a una dieta de alimentos blandos. No es un menú: solo indica para qué esfuerzos estaba preparado el diente.

Así que aquellos dos simios, que vivían en el mismo bosque y al mismo tiempo, probablemente no comían lo mismo. Que un bosque pudiera albergar dos denticiones tan distintas nos dice que sus recursos alimentarios daban para diferentes formas de aprovecharlos.

Pensemos ahora a la inversa. Si solo hubiéramos encontrado a uno de los dos, probablemente creeríamos que los simios de aquel bosque tenían una única forma de alimentarse. Unos pocos dientes más, de esmalte fino, cambian la imagen de todo el bosque.

La forma de los dientes permite afinar todavía más. Las hojas son un alimento difícil: mucha fibra, pocos nutrientes, y hay que cortarlas en trozos muy pequeños para digerirlas bien. Unas crestas de corte altas y alineadas, como una hilera de cuchillas, vienen muy bien para seccionar hojas resistentes.

Las cúspides bajas y redondeadas, combinadas con una superficie de masticación ancha y cóncava, sirven para los frutos. Unos dientes posteriores grandes y de esmalte grueso sirven para triturar cáscaras duras. La forma de un diente permite hacerse una idea de lo que su dueño estaba preparado para comer durante su vida.

En la superficie dental hay además diminutas marcas, solo visibles al microscopio, que registran lo que un simio masticó de verdad en los últimos días o semanas antes de morir. Las semillas duras y los frutos secos tienden a dejar pequeñas depresiones; las hojas correosas, rayas finas y alargadas.

Lo interesante es que ambas cosas pueden no coincidir: la forma del diente cuenta lo que estaba preparado para comer; sus marcas, lo que realmente comió en sus últimas semanas. Las marcas de los simios europeos del Mioceno muestran toda clase de dietas: predominio de frutos blandos, de hojas o de semillas y alimentos duros.

La composición química del esmalte también permite distinguir qué gran tipo de plantas comía un animal: el grupo al que pertenecen los árboles y la mayoría de las herbáceas, o el de las hierbas más resistentes al calor y a la sequía que después se extendieron por los espacios abiertos tropicales. Casi todos los simios miocenos analizados comían plantas del primer grupo.

Por las mismas épocas, no muy lejos hacia el oeste, encontramos otra manera de vivir. Los yacimientos españoles de Can Llobateres y Can Feu han dado cráneos y esqueletos parciales de un simio de hace unos diez millones de años llamado Hispanopithecus. El individuo de Can Feu era una hembra adulta que pesaba entre veintidós y veinticinco kilos.

Tenía dedos largos y curvados, manos de agarre potente, hombros, codos y muñecas capaces de girar ampliamente, y el tronco erguido. Colgarse bajo las ramas tiene una ventaja que suele señalarse: incluso con un cuerpo algo más pesado, se puede llegar al extremo de las ramitas finas y alcanzar los frutos más alejados. Donde no es posible sostenerse por encima, colgarse por debajo permite repartir el peso entre varias ramas.

Un estudio de su esqueleto parcial publicado en 2012 lo incluyó entre los simios más antiguos conocidos entonces cuyas adaptaciones a la suspensión no dejaban lugar a dudas. Sin embargo, sus manos conservaban también rasgos adecuados para caminar apoyándolas sobre las ramas. Incluso este simio dominaba ambas maneras de moverse.

Hacia el este, en Rudabánya, al norte de Hungría, aparecieron varios cráneos de simios de esa misma época, junto con huesos del tronco, la pelvis y las extremidades. Aquel simio estaba estrechamente emparentado con el español, tanto que llegaron a reunirse en un solo género, aunque en los últimos años son más los análisis que vuelven a separarlos.

Más al este, en la región de Macedonia, al norte de Grecia, vivía un simio grande, de esmalte muy grueso, mandíbulas robustas y un peso estimado de varias decenas de kilos. Se ha interpretado que podía procesar alimentos más duros y más sujetos a las estaciones. También se ha propuesto que pasaba más tiempo en el suelo, una conclusión basada principalmente en los dientes, el tamaño corporal y el ambiente del yacimiento.

Hasta un hueso del tobillo tiene algo que decir. En 2025 se volvió a describir un astrágalo de Can Mata. La forma de desplazarse por los árboles que sugiere no encaja con la de ningún simio actual. Los simios europeos de aquel apogeo no solo carecen de equivalentes actuales para sus manos y troncos: tampoco los hay para sus tobillos.

Al reunir los simios de aquel apogeo, salta a la vista su enorme variedad. Sus tamaños van desde unos diez kilos hasta varias decenas; los mayores quizá alcanzaran los setenta u ochenta.

Comían desde frutos blandos hasta hojas, semillas y alimentos duros. Unos caminaban a cuatro patas sobre las ramas; otros avanzaban colgados por debajo; algunos hacían ambas cosas, y otros quizá bajaran a menudo al suelo. No son unas cuantas variantes de un mismo simio. Son varias maneras de vivir, distintas entre sí, que coexistieron en una misma época.

V Cuánto hay de taxonomía en esas cifras

Empecemos por el nombre más antiguo. El primer simio del Mioceno que recibió nombre fue Dryopithecus, descubierto en 1856 en Saint-Gaudens, en el sur de Francia. Durante más de un siglo, el género llegó a acoger materiales de muchos lugares; después fue reduciéndose. Sus límites se ensancharon y se estrecharon varias veces.

Hoy designa solo a un pequeño grupo europeo. Sus dientes, en cambio, dejaron un nombre en los manuales: aquel molar inferior de cinco cúspides y surcos en Y que vimos en la primera sección se conoce como «patrón driopitecino».

Veamos ahora cómo desaparece un nombre.

Un género llamado Ramapithecus llegó a ocupar mucho espacio en los libros de texto. Se había establecido a partir de mandíbulas y dientes, se lo consideró independiente durante mucho tiempo y permaneció en los manuales casi medio siglo.

Después aparecieron en los Siwalik fósiles faciales más completos de Sivapithecus. En 1982 se compararon ambos de forma sistemática y se concluyó que sus formas cabían dentro de la variación de un mismo género. Por la regla de prioridad en la nomenclatura, Ramapithecus quedó integrado en Sivapithecus.

Es muy posible que buena parte de las diferencias entre las dos formas observadas al principio fueran diferencias entre machos y hembras. Así desapareció un género sin que desapareciera un solo hueso.

Algunas revisiones llegan más lejos. En 2015, Pliobates se interpretó como un simio temprano, en parte por sus codos y muñecas. Un análisis craneodental de 2024 apoyó situarlo entre los pliopitecoideos; los autores favorecieron una interpretación como catarrino troncal, con articulaciones convergentes. Pero incluir caracteres poscraneales cambió el árbol. No era, por tanto, un veredicto unánime de toda la evidencia anatómica.

Su nombre chino conserva «simio», aunque toda su posición pueda desplazarse. Es más radical que fusionar dos géneros y lo convierte en un candidato serio a la recurrencia independiente comentada antes. No cambia solo una etiqueta: para decidir qué semejanzas indican parentesco y cuáles convergencia, deben seguir comparándose las distintas partes del esqueleto.

También ocurre lo contrario. Unos fósiles de Turquía de hace unos ocho millones setecientos mil años estaban clasificados dentro del género de aquel gran simio griego. En 2023, nuevos restos craneofaciales sirvieron para separarlos en un género propio, Anadoluvius. No se había descubierto un animal que antes no existiera: el nuevo material había cambiado la frontera entre dos géneros.

En otros casos no cambia el género, sino la especie. Muchos simios presentan grandes diferencias entre machos y hembras; los caninos del macho pueden ser bastante mayores. Los Ekembo de Rusinga se habían dividido en dos especies, una pequeña y otra grande.

En 2025 se reasignó un gran número de ejemplares y se comprobó que los tamaños de ambas especies se solapaban mucho. Buena parte de aquella división entre «una pequeña y otra grande» había tomado la diferencia de tamaño entre los caninos de machos y hembras por una diferencia entre especies. Las dos especies se mantuvieron, pero numerosos ejemplares cambiaron de asignación.

Todas estas historias nacen de una misma situación. Alrededor de la mitad, o algo más, de los géneros de simios miocenos se establecieron sobre todo a partir de dientes, mandíbulas y fragmentos faciales. Solo unos nueve a doce géneros cuentan con un cráneo razonablemente completo o una porción importante de la cara. Los que tienen un esqueleto parcial asociado que permita estudiar a la vez tronco y extremidades se reducen a entre seis y ocho.

Los dientes pesan tanto en la balanza porque el esmalte es el tejido más duro del cuerpo de los vertebrados. Los huesos se descomponen, se rompen o se dispersan arrastrados por el agua; los dientes, muchas veces, siguen allí. Por eso conocimos a los simios del Mioceno, antes que nada, por sus dientes.

Naturalmente, los dientes permiten distinguir géneros y especies. El número de cúspides, las proporciones de la corona, el grosor del esmalte y la forma de las raíces contienen información. Pero también dentro de una misma especie pueden diferir mucho los dientes de machos y hembras, de viejos y jóvenes.

En Lufeng, Yunnan, se han excavado miles de dientes de simios. En principio, la muestra debería ser suficiente; sin embargo, la respuesta a cuántas especies representan, o a si son machos y hembras de una sola, lleva décadas cambiando. Incluso se han utilizado simulaciones para poner a prueba el método de «contar especies según la dispersión del tamaño de los dientes». La conclusión es que ese método, por sí solo, no permite resolverlo.

Hasta muchas estimaciones del peso corporal se calculan a partir del tamaño dental. En años recientes también se ha comparado el oído interno de los simios. La forma de esos conductos situados en lo más profundo del oído aporta una línea de evidencia independiente de dientes y huesos, y ya se ha utilizado para distinguir varios géneros muy próximos.

La lista de 2023 sigue abierta. Se añaden Buronius de Alemania, Anadoluvius de Turquía y Masripithecus, descrito en 2026 en depósitos egipcios de unos dieciocho millones de años. La posición de Pliobates sigue discutida. Con determinadas decisiones taxonómicas pueden contarse unos 36 o 37 géneros y 57 o 58 especies: un cálculo ilustrativo, no un censo mundial oficialmente actualizado.

Ya podemos responder a la pregunta más obvia: ¿cuántos más simios había en el Mioceno que ahora?

Entre los simios actuales, los gibones suman unos cuatro géneros y una veintena de especies; los orangutanes, un género y tres especies; los gorilas, un género y dos especies; y los chimpancés, un género y dos especies. En total, siete géneros y unas veintisiete especies. Comparar de treinta y cinco a treinta y siete géneros con siete da algo más de cinco veces. Comparar de cincuenta y seis a cincuenta y ocho especies con unas veintisiete da poco más del doble.

Una razón de que los dos múltiplos difieran tanto es que hoy se reconocen unas veinte especies de gibones, lo que eleva el total de especies vivas. Pero hay otra razón más importante, escondida en el numerador y el denominador: la cifra del Mioceno reúne todo lo que apareció a lo largo de casi dieciocho millones de años; la cifra actual cuenta lo que está vivo en este preciso momento.

Es como comparar la lista de todos los alumnos que se graduaron en una escuela durante dieciocho años con la de los que estudian en ella este curso. Por supuesto, la primera lista es más larga. Pero sus integrantes nunca estuvieron sentados al mismo tiempo en la misma aula.

Lo que podemos afirmar con firmeza es esto: si acumulamos todos los simios que aparecieron durante el Mioceno, la diversificación a nivel de género superó con mucho a la actual. Eso es sólido. Si preguntamos cuántos más vivían simultáneamente en un momento concreto, la ventaja se reduce bastante y se vuelve mucho menos segura. Los fósiles disponibles y la precisión de sus fechas no permiten sostener cifras como «cinco veces» o «diez veces».

De aquí en adelante, cuando este capítulo hable del número de géneros o especies, se referirá a cifras acumuladas. Decir que en el Mioceno había «cinco veces más simios que hoy» es comparar todo lo que hubo durante casi dieciocho millones de años con la lista de los presentes en un solo día: hoy.

Con ese criterio, si dividimos el Mioceno en temprano, medio y tardío y contamos por separado, obtenemos unos diez a trece géneros en el primero, quince a dieciocho en el segundo y dieciocho a veintidós en el tercero. Cuando un género atraviesa dos intervalos, se cuenta en los dos. Estas cifras sirven, pues, para ver la forma de la distribución, pero no para sumarlas. La forma asciende de manera continua y alcanza su máximo en el Mioceno tardío, precisamente cuando empieza la poda.

VI La poda

Entre hace unos catorce millones setecientos mil y trece millones ochocientos mil años, la Tierra experimentó un gran enfriamiento global. Los sedimentos del fondo del océano lo registraron: el casquete de hielo de la Antártida se extendió considerablemente durante aquel intervalo y las corrientes oceánicas se reorganizaron.

Así terminó el tramo más cálido del Mioceno. Después, el clima no se enfrió en línea recta. Osciló al compás de los ciclos orbitales de la Tierra, pero sobre una base más fría.

El razonamiento más directo sería este: bajó la temperatura, se contrajeron los bosques y disminuyeron los simios que dependían de ellos. Cada eslabón tiene fundamento. La mayoría de esos simios eran animales arborícolas; su locomoción, sus manos y su tronco estaban hechos para las ramas. Necesitaban el bosque.

Además, cuando más tarde desaparecieron los simios, a menudo no fueron los únicos. Por las mismas fechas también retrocedían muchos otros animales de bosque en Europa. Más adelante, la expansión de los pastizales en Asia meridional también se produjo en fechas próximas a la retirada de sus simios. Esta versión encaja con la dieta, con los demás animales y con la vegetación posterior. No es una ocurrencia.

La grieta está en las fechas. Después de aquel gran enfriamiento global, los simios europeos siguieron prosperando durante cuatro o cinco millones de años. Su máxima diversidad en Europa occidental y central se sitúa precisamente entre hace unos doce millones quinientos mil y diez millones de años: después del gran enfriamiento, no antes.

Así que la versión de «bajó la temperatura y desaparecieron los simios» no cuadra con la cronología. El enfriamiento fue el telón de fondo, no un interruptor.

Imaginemos una tienda de toda la vida que sigue abierta muchos años después de una gran sequía y acaba cerrando un año concreto. La sequía, desde luego, tuvo algo que ver. Pero qué ocurrió exactamente el año del cierre es una pregunta que hay que investigar aparte.

Los propios continentes también estaban cambiando. La meseta tibetana se elevaba y los monzones asiáticos ganaban fuerza. Retrocedía el mar interior que se extendía desde Europa central hasta el Caspio, y también cambiaba el Mediterráneo oriental, alterando la humedad y las rutas terrestres de Europa y Asia occidental. El relieve del rift de África oriental se elevaba y proyectaba sombras de lluvia a ambos lados. Cada transformación modificaba el clima de su propia región y seguía su propio calendario.

La verdadera poda llegó mucho después. Hace unos nueve millones setecientos cincuenta mil años, la diversidad de mamíferos de Europa occidental cayó de forma marcada en muy poco tiempo, subió la tasa de extinción y se reorganizó toda la fauna. Los paleontólogos de vertebrados llaman a ese episodio crisis vallesiense. El nombre procede de aquella cuenca cercana a Barcelona.

La mayoría de los simios europeos desaparecieron en torno a esa reorganización. Por esas fechas cambió de manera notable la fauna de bosque a la que pertenecía Hispanopithecus. Hace unos nueve millones quinientos mil años, en el núcleo de Europa occidental prácticamente ya no se encuentran simios.

Podemos fecharlo con tanta precisión gracias a la detallada cronología de los estratos de Europa occidental. Al depositarse, las rocas registran la orientación del campo magnético terrestre. Ese campo ha invertido muchas veces sus polos a lo largo de la historia, y cada inversión proporciona una marca temporal que puede cotejarse a escala mundial.

Así se correlacionaron, capa a capa, los estratos de la cuenca próxima a Barcelona. Eso permite encajar aquella desaparición de Europa occidental en una ventana de poco más de doscientos mil años, entre hace nueve millones setecientos cincuenta mil y nueve millones quinientos mil.

Aquí aparece un detalle inesperado.

Los distintos roedores y las musarañas prefieren ambientes con humedades diferentes. Por eso, las especies de pequeños mamíferos presentes en un estrato permiten estimar lo húmedo que era el entorno. Se utilizó ese método en la cuenca cercana a Barcelona para reconstruir la precipitación anual de aquel tiempo. El resultado fue que, en torno a la crisis vallesiense, las lluvias no sufrieron un desplome tan repentino como el cambio de la fauna.

La fauna se renovó, pero la lluvia que caía en el lugar cada año no descendió de golpe. Entonces, ¿qué había cambiado?

Solemos imaginar la «contracción del bosque» como una gran mancha de árboles borrada del mapa. Pero hay otros cambios más frecuentes y más fáciles de comprobar: disminuyen las extensiones de copas enlazadas entre sí, el bosque se fragmenta en parches separados por espacios abiertos y se acentúa la diferencia entre la estación seca y la lluviosa.

Entre los cambios de Europa durante el Mioceno tardío estaba ese aumento de los contrastes estacionales. Para cada simio, el peso de esas transformaciones podía ser completamente distinto.

Para un simio que viviera de frutos maduros y blandos y necesitara un dosel continuo, el mayor peligro era que las estaciones se acentuaran. Los frutos llegan por temporadas. En un bosque de estaciones poco definidas, siempre hay algunas especies de árboles fructificando a lo largo del año.

Cuando las estaciones se acentúan, muchos árboles concentran la fructificación en un mismo periodo y dejan meses de escasez entre una cosecha y la siguiente. La cantidad anual de lluvia puede seguir siendo la misma. Pero, si cambia en qué meses llueve, cambian también los meses de fructificación, y el periodo de mayor hambre puede alargarse y hacerse más duro.

Un simio no vive de promedios anuales. Vive mes a mes. Para un simio que depende de los frutos blandos, lo decisivo no es el promedio del año, sino el mes más difícil de superar.

Esto ofrece una posible explicación de por qué «la precipitación anual no cambió, pero los simios se fueron». Por ahora se obtiene al relacionar las dietas que indican los dientes con la cronología de los cambios ambientales. Todavía no se ha medido directamente ese mecanismo en aquella cuenca.

Siguiendo esa idea, los simios de esmalte grueso y masticación potente, capaces de sobrellevar la temporada sin frutos comiendo alimentos duros, probablemente serían menos sensibles a ese cambio. De hecho, los grandes simios de esmalte grueso de Grecia y Turquía desaparecieron casi un millón de años después que los de Europa occidental. Es una correspondencia encontrada a posteriori, no una predicción previa. Y, al final, tampoco ellos permanecieron.

Hay que recordar algo más: Europa fue la primera región podada y también es la que conserva el registro más denso. Esa coincidencia volverá a importarnos en la última sección.

VII Las luces se apagan por regiones

Cuando los simios prácticamente desaparecieron de Europa occidental, hace unos nueve millones quinientos mil años, la poda no se produjo a la vez en el resto del mapa. Si ordenamos por fecha los últimos registros fiables de cada región, obtenemos esta secuencia.

En Europa central, Rudabánya, en el norte de Hungría, llega hasta hace unos nueve millones quinientos mil años, una fecha cercana a la de Europa occidental. En los Balcanes y Anatolia, el gran simio griego de esmalte grueso perduró hasta alrededor de hace ocho millones setecientos mil años; el Anadoluvius turco tiene esa misma edad aproximada. En Asia meridional, el último registro de Sivapithecus en los Siwalik ronda los ocho millones quinientos mil años.

En el sudeste asiático, los simios de Tailandia y Myanmar llegan aproximadamente hasta hace siete millones de años. Solo dejaron dientes y mandíbulas, pero extendieron la distribución conocida de los simios miocenos hasta Khorat, en el nordeste tailandés. En Asia oriental, Lufeng y Yuanmou, en Yunnan, llevan el registro fiable hasta hace entre unos siete millones y algo más de seis millones de años.

La poda no se hizo de un solo tajo. De Europa occidental a Yunnan transcurrieron tres o cuatro millones de años. A grandes rasgos, las luces se fueron apagando de oeste a este, una región después de otra.

El momento en que se apagó cada región siguió, aproximadamente, sus propios cambios. A Europa occidental le tocó la crisis vallesiense. A Asia meridional, el fortalecimiento de los monzones, los cambios en los cauces de los ríos y el comienzo de la expansión de los pastizales.

Los bosques del sudoeste de China conservaron la humedad, y allí los simios resistieron más tiempo. Las transformaciones continentales de la sección anterior afectaban cada una a su zona. Por eso cada zona siguió un calendario diferente.

África plantea otro problema: escasos registros de simios no humanos del Mioceno tardío. Estos ejemplos no son el final de todos los simios, incluidos los homininos posteriores: Nakali, en Kenia, con unos nueve millones novecientos mil años, ha dado una mandíbula y algo más de una decena de dientes. Samburu, también en Kenia, con unos nueve millones seiscientos mil, un maxilar superior con unos dientes. Chorora, en Etiopía, de hace unos ocho millones, casi exclusivamente dientes.

Ni reuniendo los tres yacimientos se puede reconstruir un simio completo. Después se abre un largo vacío casi sin fósiles de simios.

La secuencia tiene también una excepción que no sigue el calendario continental.

La región que va de la Toscana italiana a Cerdeña era entonces una cadena de islas separadas por el mar. En ellas vivía un simio llamado Oreopithecus. Su esqueleto más célebre está casi completo y salió de una mina de lignito en Baccinello, Toscana. También se conservan numerosos cráneos y huesos en muy buen estado. Es uno de los simios mejor conservados de todo el Mioceno.

Su cerebro era relativamente pequeño; su dentición, muy peculiar. Manos, pies y tronco diferían de los de los simios continentales, y las largas crestas de corte de sus dientes indican que comía muchas hojas. La vida en una isla no es la del continente: hay poco espacio, mar por los cuatro costados y pocos animales que entren o salgan.

Un linaje de simios aislado así durante millones de años puede acabar tomando una forma que no se encuentra en el continente. Eso le ocurrió a este. Siguió un camino que los continentales no siguieron y se especializó tanto que se lo ha colocado en varias posiciones completamente distintas del árbol filogenético.

Los simios isleños perduraron más que muchos linajes continentales de Europa occidental. Oreopithecus aparece entre unos 8,3 y 6,7 millones de años, casi dos millones después de ciertas pérdidas regionales. Eso no significa que hubieran desaparecido todos los simios continentales eurasiáticos ni que todas las regiones europeas registraran su último simio a la vez.

En el otro extremo, hacia el este, está Yunnan. La cuenca de Lufeng ha proporcionado miles de dientes y varios cráneos de un simio llamado Lufengpithecus. Es uno de los simios con más material fósil de todo el Mioceno.

Un nuevo análisis publicado en 2025 muestra que su alimentación era bastante variada y no se aferraba a un único alimento. En la cercana Yuanmou también hubo simios de menor tamaño, conocidos principalmente por dientes y mandíbulas.

El sudoeste de China conservaba todavía un ambiente húmedo, con abundantes zonas boscosas. Unos tres millones de años después de que desaparecieran los simios de Europa occidental, seguía habiéndolos en los bosques de Yunnan.

La historia de Asia meridional, en cambio, está ligada a las hierbas. Los registros químicos conservados en antiguos suelos del norte de Pakistán muestran que, entre hace unos ocho y siete millones de años, se extendió rápidamente una clase de hierbas más resistentes al calor y a la sequía.

El último registro de Sivapithecus, de hace unos ocho millones quinientos mil años, es algo anterior a esa expansión rápida. Pero los monzones ya ganaban fuerza, los ríos cambiaban de curso y los pastizales habían empezado a avanzar poco a poco. Detrás de la expansión de las hierbas no estaba solo la «desecación». La concentración de dióxido de carbono en la atmósfera, el reparto entre estaciones lluviosas y secas, los incendios y los animales que pastaban estaban cambiando quién llevaba ventaja: los árboles o las hierbas.

Hay otra cosa que debemos mirar junto con la retirada de los simios.

Mientras los simios eran podados región tras región, los monos crecían. En el Mioceno temprano y medio había muchos menos monos identificados con certeza que simios. Eran, sobre todo, un grupo temprano que se encontraba tanto en el norte como en el este de África. En el Mioceno tardío fueron apareciendo los dos grandes grupos que hoy nos resultan familiares: los colobinos, principalmente comedores de hojas, y los cercopitecinos, como los macacos, de dieta mucho más variada. Después se expandieron.

Los molares de los monos tienen dos crestas transversales, como dos hileras de cuchillas, muy eficaces para cortar hojas. Fue en ese intervalo cuando se invirtió el contraste de la primera sección: en el Mioceno abundaban los simios y escaseaban los monos; hoy abundan los monos y escasean los simios.

Bajo un mismo telón de fondo, los monos no sufrieron una poda paralela a la de los simios. Al contrario, produjeron nuevas ramas. Ya no sirve, entonces, decir que «el ambiente empeoró y todos los primates de los árboles disminuyeron a la vez».

¿Fueron los monos los que desplazaron a los simios? Sus molares, su reproducción más rápida y sus adaptaciones a las hojas y a ambientes algo más abiertos pudieron darles ventaja cuando las estaciones se hicieron más marcadas. Pero monos y simios convivieron durante mucho tiempo en muchos lugares, y la desaparición de los simios en cada región no coincide estrictamente con la expansión de los monos. La competencia sigue siendo una explicación candidata, no una causa principal demostrada.

VIII El resto está en el desfase entre las dos podas

Primero hagamos inventario de lo que se perdió con la poda.

No son solo treinta y tantos nombres. Son cuerpos sin equivalente actual: la zona lumbar larga y las manos de buen agarre de Nacholapithecus; el tronco erguido y las manos que no servían para colgarse de Pierolapithecus; dos simios que compartían bosque y cuyo esmalte difería en grosor por un factor de dos; aquel simio insular de cerebro pequeño y dieta de hojas.

Las proporciones de la mano son un ejemplo claro. Varios simios del Mioceno tenían dedos de longitud intermedia y un pulgar relativamente largo. Esa proporción ya no existe entre los simios vivos. Las manos de los simios miocenos no eran versiones reducidas de las que tienen unas cuantas especies actuales.

De ahí surge una pregunta directa: ¿había alguna diferencia entre los que fueron podados y los que resistieron más tiempo?

No se ha demostrado una capacidad común única que explique a todos los supervivientes.

Ekembo dejó tantos ejemplares en Rusinga que se han podido revisar y reasignar uno por uno, pero desapareció pronto. Sivapithecus duró más de cuatro millones de años en Asia meridional y tuvo una distribución extensa; tampoco pasó de hace ocho millones quinientos mil años. Desaparecieron simios de esmalte grueso y de esmalte fino. En cambio, el linaje insular más especializado de todos resistió hasta muy tarde. Lufengpithecus, de dieta flexible, resistió todavía más, pero tampoco sobrevivió al Mioceno.

Se han estudiado las dietas y se han estudiado los cambios del bosque, pero todavía no hay un análisis que reúna el tamaño corporal, la dieta, la distribución y el hábitat de todos los simios miocenos para predecir cuáles llegaron al final del Mioceno. No se ha demostrado que un rasgo, por sí solo, permita predecir quién duró más. La frase cierra el paso a una interpretación muy tentadora: si unos resistieron y otros desaparecieron pronto, algo especial tendrían los que resistieron. En los simios del Mioceno, por ahora, no encontramos ese «algo».

Llegamos a lo que este capítulo añade al inventario del resto. Aquí los simios fueron borrados dos veces.

La primera fue un borrado real: la extinción. Avanzó por regiones, desde Europa occidental, la primera, hace unos nueve millones quinientos mil años, hasta Asia oriental, la última, hace unos seis millones. Las islas siguieron su propio camino. Ese orden se limita a las regiones y linajes fósiles comparados aquí; no describe la desaparición de todos los simios de Eurasia.

La segunda fue el borrado del registro. Obedeció a otras reglas: dónde se acumulaban sedimentos adecuados, dónde fue alguien a excavar y dónde se pueden distinguir capas de unas pocas decenas de miles de años.

Europa occidental tiene uno de los registros más densos del mundo, y la secuencia de capas de aquella cuenca cercana a Barcelona está resuelta con enorme detalle. En cambio, para el Mioceno tardío africano, una revisión anterior contó que, entre hace unos once y cinco millones de años, solo había unos siete yacimientos con presencia segura de simios en toda África. Y más de la mitad de los géneros no han dejado más que dientes y mandíbulas.

Los dos borrados no coinciden. El apagón que vemos con mayor claridad ocurrió precisamente donde los simios desaparecieron primero.

Europa occidental, con el registro más denso, fue la primera región en perder sus simios. Pero esos seis millones de años de África están casi a oscuras: el registro disponible apenas permite decir cómo eran sus simios durante el Mioceno tardío. Aquí sirve también la herramienta del capítulo dieciocho: cuanto más escaso es el registro, mayor puede ser la distancia entre el último fósil y el día de la desaparición real. Siete yacimientos en seis millones de años es una escasez que roza lo inutilizable.

Podemos imaginarlo como un gráfico. El eje horizontal es el tiempo y cada región tiene una línea. La longitud de la línea indica cuánto tiempo estuvieron realmente allí los simios. Su grosor indica la densidad del registro.

La línea de Europa occidental no es larga, pero es la más gruesa. La africana empieza antes que ninguna; en su segunda mitad se vuelve tan fina que casi no se ve. La de Yunnan termina más tarde que las demás.

Superpuestos, los dos borrados producen una curva más abrupta que la real. Cae el número de simios en una región muy bien documentada, mientras que las regiones de registro escaso no permiten completar la cifra mundial. Sumamos los géneros de todos los lugares y obtenemos una línea que se desploma.

No todo es una ilusión. En lugares como Europa occidental, con un registro denso y continuo, queda documentada por sí sola la reducción de varios géneros entre hace unos nueve millones setecientos cincuenta mil y nueve millones quinientos mil años. Ese tramo es firme. Lo incierto es la magnitud de la caída mundial; lo más incierto, el hueco africano.

El segundo borrado también actúa en otro sitio. Más de la mitad de los géneros han quedado reducidos a dientes. Por eso, de la mayoría de los simios podados, lo que mejor conocemos es cómo masticaban. Cómo caminaban, cómo se aferraban a una rama, qué tamaño tenía su cerebro: solo podemos decir algo de todo eso para entre seis y ocho géneros.

Más radical es el caso de los simios que nunca entraron en ningún yacimiento. Si África solo tiene siete yacimientos en seis millones de años, los que jamás quedaron enterrados en el lugar adecuado no aparecen en ninguna lista. No los eliminó la taxonomía. Nunca llegaron a ser inscritos.

En el capítulo once dijimos que el registro fósil es un tamiz, no un inventario. Aquí hay dos tamices: la extinción misma y el registro. Ambos eliminan, pero no eliminan a los mismos. Lo que podemos ver es la parte que, por azar, ha pasado por los dos.

Así llegamos a la decimoquinta forma: el resto está en el desfase entre las dos podas.

Hay que anotarla por separado de aquella del capítulo once, «el resto está en el tamiz». Allí había un solo tamiz y el resto era lo que se le escapaba. Aquí hay dos. El resto no está en uno u otro, sino donde sus orificios no se alinean.

También hay que distinguirla de la del capítulo doce. Allí había dos tamices, las huellas y los huesos, pero ambos eran tamices del registro. Su desfase hacía que se reconstruyera mal el orden de los acontecimientos. Aquí uno de los dos es la extinción misma: aquello que medimos también está eliminando. Aquí el desfase no distorsiona el orden, sino la forma y la magnitud del descenso.

Es otra forma de la construcción en dos capas que venimos viendo en esta serie. La primera capa es la extinción, la poda que hace la propia evolución. La segunda es el registro y la clasificación, la poda que hace la paleontología. Hasta la cifra de «treinta y tantos géneros» cambia al fusionar, separar o retirar nombres. Cada capa elimina por su cuenta y deja su propio resto. Los dos restos no coinciden.

Lo que elimina la capa de la evolución son cuerpos enteros, maneras completas de comer y de moverse. Lo que elimina la capa de la paleontología son individuos que no quedaron enterrados donde convenía, yacimientos que nadie excavó y nombres que se fusionaron con otros. De lo que figura en la primera lista solo alcanzamos a ver una pequeña parte, por los resquicios de la segunda.

Esta forma del resto tiene una utilidad muy concreta. La próxima vez que veamos una curva de «diversidad de los simios del Mioceno a lo largo del tiempo», podemos empezar preguntando qué parte de la forma de esa línea trazaron los propios simios y qué parte decidieron los orificios de los dos tamices.

Por último, como es costumbre en esta serie, comprobemos si hubo un cambio de nivel. El capítulo diez fijó un criterio: solo lo hay cuando la unidad que asume la reproducción pasa a otro nivel, como cuando un conjunto de células forma un individuo pluricelular que se reproduce como una unidad. Aquí no hubo cambio de nivel. De principio a fin, quienes se reproducían eran simios individuales. Tanto la radiación como la poda ocurrieron dentro del mismo nivel.

Volvamos, para terminar, al mapa del principio. Hace diez millones de años había muchas clases de simios en los bosques que iban de España a Yunnan. La mayoría no dejó más que dientes; unos pocos dejaron esqueletos completos, y algunos quizá no dejaron ni un diente. Un tamiz los borró; otro nos permite verlos. Pero los orificios de los dos tamices no están en el mismo sitio.

Pasemos ahora de las ramas supervivientes a las líneas que nosotros mismos trazamos al contar su historia.