中新世的猿：一次辐射，和一次修剪

一 从西班牙到云南

在大约一千二百万到九百万年前这段时间里，如果按今天的地名，从西班牙一路往东走到云南，沿途很多地方都出过猿。巴塞罗那附近有，匈牙利北部有，土耳其首都安卡拉附近有，巴基斯坦北部古河道边的林子里有，一直往东到云南，也有。往南拐进非洲，肯尼亚同样有。

那段时间里，猿的分布往北一直到了德国南部和匈牙利北部，差不多北纬四十八度，和今天的慕尼黑，维也纳在同一条纬线上。

今天是另一幅图。这里先看非人类的猿：东南亚的长臂猿，加里曼丹和苏门答腊的红毛猩猩，以及赤道非洲的大猩猩和黑猩猩。它们主要依赖森林，也生活在山地林和林地—草地交错的环境中，并非全挤在雨林。分类上人当然也是猿；本篇暂不展开人的那一支。

还有一个反差，知道的人不多：中新世的大半时间里，旧大陆上的猿比猴多。今天正好反过来，猴的种数是猿的好几倍。 这里比较的是已知化石所反映的类群丰富度，尤其早、中中新世的记录，不是当时个体数量的普查。

一千万年前，欧洲是地球上猿化石最密集的地方之一，而今天那里一只野生的猿都没有。 这一篇要讲的，就是这两个时间点之间发生了什么。

先交代两个词。猿和猴怎么分。最简单的一条是尾巴：猿没有尾巴，猴有。长臂猿叫"猿"，猕猴叫"猴"，中文的日常叫法在这件事上恰好是准的。

可尾巴很少能变成化石。真到了化石里，更常用的是牙。猿的下臼齿上有五个牙尖，牙尖之间的沟排成一个"丫"字。猴的臼齿是两道横着的脊。所以哪怕只找到一颗下臼齿，往往也分得出是猿还是猴。 这里的两道横脊，特指旧大陆猴的典型形态；不能据一颗牙把所有猴类和猿类无误地分开。

另一个词是"属"。狮子，老虎和豹是三个不同的种，而它们同在一个属里——属比种高一级，把彼此很近的几个种收在一起。这一篇会反复说"多少个属，多少个种"，说的就是这两级。

时间也先摆好。中新世是地质年代表上的一段，从约两千三百万年前到约五百三十万年前，将近一千八百万年，通常再分成早期，中期，晚期三段。

它开始的时候，恐龙灭绝已经过去四千三百万年了。一千八百万年有多长。中新世结束到今天，是五百多万年，中新世本身是这段时间的三倍多。

猿在中新世的经历，可以先用四句话画一张草图，后面各节再一段一段放大。

约两千万年前，东非已经有好几种猿。约一千六百万年前，它们进入欧亚大陆。约一千二百万到一千万年前，从西班牙到云南到处都有。然后从约一千万年前起，一个地区接一个地区地收缩，到约六百万年前，欧亚大陆上还能找到猿化石的地方已经寥寥无几，最晚的几处在云南。 这里追的是若干中新世化石支系的记录，不是说欧亚大陆从此没有猿；红毛猩猩和长臂猿的后来，已经否定了这种读法。

有人在 2023 年把全部可靠的中新世猿逐个清点过，一共三十五个属，五十六个种。狮子，老虎和豹合起来才占一个属，而这里是三十五个。换个参照：今天全世界的猫科动物，从家猫到老虎，一共也就十几个属。

这张名单到今天还在变。 2023 年以来，德国，土耳其和埃及各命名了一个新的属，也有一个属被整个移了出去。第五节会讲这些名字是怎么来，又是怎么走的。

为什么要专门看这一段。因为它是本系列里最干净的一个"先繁盛，再被大幅削减"的例子。第十四篇的二叠纪末和第十八篇的白垩纪末，都是在地质上很短的一段时间里，大量类群被同时清掉。

中新世的猿没有遇上这样的事：没有撞击，也没有一场集中的大喷发。它们的收缩是在几百万年里，一个地区接一个地区地发生的。

而这段时间离今天足够近，有几个地区的记录又足够密，密到能看清它是怎么一片一片收拢的。

第二十篇讲过恐龙之后哺乳动物的那次辐射，问的是"空出来的位置"有没有被接着填上。中新世的猿是那个大故事里晚得多的一小章，而它多了后半段：辐射之后，还有一次看得见的修剪。

"修剪"本来是园丁的词。一棵树长满了枝，剪掉的枝落在地上，过不了几年，就没有人记得它们原来长在哪里。这一篇要做的，是把那些落在地上的枝一根一根捡回来，看它们原来长在哪里，又是怎么被剪掉的。

这一篇按时间往下走。先看最早的那一批长什么样，再看它们怎么铺开，鼎盛的时候有多少种活法，然后看修剪怎么发生，最后问：被修剪掉的那些，留下了什么补不上的空白。

二 最早的那一批

维多利亚湖是非洲最大的湖。湖的东边，靠肯尼亚的一侧，有两个岛，一个叫鲁辛加，一个叫姆凡加诺。

林子里的动物本来很难变成化石。尸体落在潮湿的林地上，骨头在偏酸的土壤里很快就烂掉了，除非很快被河水，湖泥，火山灰之类的东西埋起来。鲁辛加恰好是这样的地方：约两千万到一千七百万年前，附近火山的喷发物和湖边的沉积，把大量骨头迅速封存了下来。

于是这两个岛上留下了一批数量极大的早期猿化石——头骨，牙齿，还有很多躯干和四肢的骨头。多到什么程度。多到 2025 年还有人能把其中的犬齿，颌骨和头骨一件一件重新分配一遍。

二十世纪四十年代末，鲁辛加出了一件几乎完整的猿头骨。那是第一次有人能看清一只中新世猿的整张脸，而不只是几颗牙和一段颌骨。

这批化石里最多的一类，叫埃肯博猿。它过去长期挂在另一个更有名的属名下——那个老属名叫原康修尔猿，在二十世纪的大半时间里，几乎就是"中新世早期的猿"的代称。2015 年有人重新诊断，把鲁辛加的大部分材料移了出来，另立埃肯博猿，老属名的范围一下子缩得很窄。

它没有尾巴，这一点和今天的猿一样。而除了尾巴，它身体的其余部分和今天的猿很不一样。它的腰很长，很灵活，胸廓窄而深，肩膀，手腕和手都没有为吊挂做过什么特别的改造。

把这些骨头拼起来，得到的是一只在树枝上面走的动物：四肢都搭在树枝上，手掌贴着树皮，一步一步往前挪，身子大体是水平的。这种走法，今天的很多猴子都在用。

早期的猿没有尾巴，但它们不吊在树上。 没有尾巴，和吊在树枝下面荡来荡去，是两件事。

这件事要紧，因为今天一说起"猿"，脑子里浮现的差不多就是那个画面：长胳膊，竖着的身子，吊在树枝下面。而这几样东西不是和"没有尾巴"一起出现的。下面几节会看到，它们各自出现，出现的先后和组合，在不同的猿身上并不一样。

腰的长短是这里最好用的一个指标。猴子的腰椎多在六七节，今天的大型猿只有三四节。腰短，躯干就稳，适合竖着身子攀爬和吊挂。腰长，躯干能屈能伸，跑起来像一根弹簧一弓一张，适合在树枝上面四足奔走。

所以如果能回到两千万年前的鲁辛加，看到的不会是一群吊在树上荡来荡去的猿。会看到一些在粗枝上面快步走的动物，远远看去更像猴子，走近了才发现，它们少了一条尾巴。

约一千五百万年前，肯尼亚北部的纳乔拉留下了一具几乎完整的骨架，是一只成年雄性，由一支日本考察队发掘出来。这种猿后来被命名为纳乔拉古猿。一具几乎完整的骨架有多难得。中新世三十多个属里，能拼出这样一具骨架的，屈指可数。

它的腰椎大约六节，是长腰，很多关节仍然适合在树枝上面四足行走。而它的肩，肘和手，又有明显加强抓握和上肢活动能力的改造。长腰，配上一双更会抓的手。

纳乔拉古猿不是一个半成品。 它是一套自己的组合，而这套组合在今天活着的动物里找不到对应。如果只拿今天的动物当参照，没有人能凭空设计出这样一副身体。

比纳乔拉古猿再早两百万年上下，肯尼亚北部还有别的猿。图尔卡纳湖西岸出过一种，头骨保存得相当完整。另一种留下了相当完整的颅面，牙釉质很厚，和那些牙釉质较薄的早期猿，吃法大概不同。

中新世早期的非洲，像这样的猿至少有十来个属，十八到二十一个种，大多在东非，北边到埃及也有。乌干达的莫罗托还出过一块约两千万年前的腰椎，曾被读成一个很早的"身子竖起来"的信号——它的形状更像那些竖着身子的猿，不像同时代那些长腰的猿。如果这个读法成立，那么"身子竖起来"这件事，在最早的那一批猿里就已经出现过一次。

这是一次真正的辐射：几百万年里，在同一片大陆上，出现了一批体型，吃法和身体构造都不一样的猿。

第二十篇用过一把扇子的比方：扇柄是一个共同的起点，扇骨一根根打开，各自伸向不同的方向。中新世早期的非洲，猿的扇子就是这样打开的，而且打得相当开。

而它们几乎都在非洲。接下来的事，是它们离开了非洲。

三 从非洲到欧亚

约一千七百万到一千五百万年前，地球处在整个中新世最暖的一段。那段时间，欧洲的很多地方比今天暖和湿润得多。暖和湿润，意味着林子能长到更北，更往大陆深处去，而猿是一种林子里的动物。

非洲和欧亚大陆之间，那时在今天阿拉伯半岛和土耳其一带连在一起。阿拉伯半岛所在的那块地壳一路向北漂，在这之前不久和欧亚大陆接上了，原本隔开两边的那片古海洋，在这里断开。

一条陆路就这样出现了，而走这条路的不只猿，很多非洲的哺乳动物都是在这前后进入欧亚的。猿就是在这段时间离开非洲的。

最早进入欧亚的那一批，化石出在中欧和土耳其，约一千六百万年前前后，主要是牙齿和颌骨，属于一种叫格里芬古猿的猿。阿拉伯半岛也出过一种年代相近的猿，只留下了上颌和几颗牙，可它出土的位置本身就说明了问题：它恰好落在这条通道上。

此后几百万年，猿在欧亚大陆上铺开得相当快。从约一千六百万到约一千二百万年前，猿的记录先后出现在中欧，土耳其，西欧，南亚，中国西南，再往南到泰国北部。

非洲也没有因为有猿去了欧亚就空出来。约一千五百万到一千三百万年前，肯尼亚的特南堡，马博科一带还有几种牙釉质很厚的猿，南边的纳米比亚也出过一种。中新世中期的非洲，猿仍然不少。

整个中新世加起来，欧亚大陆上的猿，属数不比非洲少。 非洲约十三到十六个属，单是欧洲就有十二到十五个，再加上西亚，南亚，东亚和东南亚。这和一般的印象很不一样：说起猿，人们首先想到的是非洲。而在中新世的后半段，欧亚大陆本身就是猿的一个主场。

南亚那一头，巴基斯坦和印度北部的西瓦利克山地，在约一千二百七十万到八百五十万年前的地层里留下了大量猿的牙齿和颌骨，还有几件很重要的脸部化石，其中最有名的一件，几乎保存了整张脸。那里最多的一类猿叫西瓦古猿，它在那里前后延续了四百多万年，分布跨过好几个地层单位和很多个地点。

欧洲那一头，最能说明问题的地方在巴塞罗那西北。那里有一处垃圾填埋场，叫坎马塔。修建填埋场要大面积挖开地层，而这一挖，挖出了一长串化石点。

它们一层压一层，年代分得很细，细到能看出同一个盆地里前后几十万年的变化。对古生物学来说，这是一种奢侈：大多数地方，几十万年的事只能压进同一层。

其中一处出了一只约一千二百万年前的猿，同一个个体的骨头有八十多件：脸，手腕，手，骨盆，脊椎，肋骨。一具化石能同时保存脸，躯干和手，这在中新世的猿里极少见。

同一个盆地里，前后还出过好几种别的猿：有一种约一千一百九十万年前的，脸很短，牙釉质很厚。约一千万年前，又有另一种。欧洲的猿多，不是因为有哪个属活得特别久，是一个接一个的属在相邻的时间里换班。

从骨头读一只猿怎么活动，靠的是几处关键的关节。肩胛骨长在背上还是身体两侧，决定胳膊能不能举过头顶。

手腕靠小指那一侧怎么接，决定手腕能不能转开。指骨弯不弯，决定手能不能长时间钩住树枝。腰椎有几节，决定躯干是一根弹簧，还是一根柱子。

回到坎马塔那一只。它叫皮耶罗拉古猿，它的骨头说了一件相当出人意料的事。

先看躯干。胸廓宽而浅，不是窄而深。肩胛骨挪到了背上，不在身体两侧，这让它能把胳膊举过头顶。锁骨相对长，手腕靠小指一侧的关节也改了，能转得更开。腰变短变硬了。这是一个能竖着身子往上爬的动物。

再看手。手指相对短，弯曲不大，不是那种能把全身重量挂在树枝上，一把一把荡过去的手。

身子是竖的，手却不是一双吊挂的手。 说起猿的身体，人们想到的往往是一整套：竖着的躯干，长而弯的手指，转动范围很大的肩和腕。这一套看上去像是一次打包得来的。皮耶罗拉古猿把这个包拆开了——这几样东西可以各自出现，先后不一，组合也不止一种。

身子竖起来，在猿的历史上可能不止发生过一次。系统树是按亲缘远近画出的家谱树；在不少重建里，直立躯干的中新世猿落在不同枝上，提示重复演化。不过，到底需要几次起源，还取决于化石放在哪里、祖先状态怎样重建，不能说无论树怎么画都必然至少两次。

按比较分散的放法，可以到三四次。第五节还会讲到一个更极端的例子：一种根本不是猿的动物，也独立长出了像猿的肘和腕。

同一件事，被几条不同的谱系各自做了一遍。竖直的躯干和吊挂的手，不是一起来的，也不是只来了一次。

四 同一片林子里的两只猿

约一千一百六十万年前，德国南部一处叫哈默施米德的地方，一片林子里至少住着两种猿。哈默施米德今天是一处采黏土的坑，和坎马塔一样，这些猿是在挖土的地方被挖出来的。

大的那一种叫多瑙古猿，已经发现了好几个个体，保存下来的有肘，腕，手，髋，膝，足和脊椎，体重估计在十几到三十多千克之间。小的那一种叫布罗尼猿，2024 年才命名，材料只有几颗牙和一块膝盖上的骨头，体重估计约十千克，和一只小型犬差不多。

两者最醒目的差别在牙齿上。多瑙古猿的牙釉质，大约比布罗尼猿厚一倍。

牙釉质的厚薄，说的是一颗牙扛得住多大的磨耗。厚，牙齿对付得了硬东西，经得起长时间研磨，也不怕食物里夹着砂粒。

薄，常常和锋利的，能切开叶片的牙尖配在一起，或者和软的食物配在一起。它不是一张食谱，只说明这颗牙准备好了承受什么。

所以同一片林子，同一段时间，这两种猿吃的大概不是一回事。一片林子里能容下两种牙齿这么不同的猿，说明那片林子里的吃食分得出层次。

反过来想：如果那里只挖到了其中一种，我们大概会以为那片林子里的猿只有一种吃法。多挖出几颗薄釉的牙，整片林子的样子就变了。

牙齿的形状还能说得更细。叶子是难对付的食物：纤维多，养分少，得切得很碎才好消化。高而连成一线的剪切嵴，像一排小刀，正适合切开坚韧的叶子。

低而圆的牙尖，配上宽而凹的咬合面，适合对付果子。又大又厚釉的后牙，适合压碎硬壳。一颗牙长成什么样，大致说明它这辈子准备吃什么。

而牙齿表面还有一层极细的划痕，在显微镜下才看得见，记录的是一只猿死前几天到几周实际嚼过什么。硬的种子和坚果容易留下小坑，韧的叶子容易留下细长的划道。

有意思的是，两者可以不一致：牙的形状说的是它准备吃什么，划痕说的是它最后几个星期到底吃了什么。 欧洲中新世猿的划痕显示，软果为主的，叶子为主的，种子和硬物为主的，各种吃法都有。

牙釉质里的化学成分还能分辨一只动物吃的是哪一大类植物：是树木和大多数草本那一类，还是后来在热带开阔地上铺开的那一类更耐热耐旱的草。测过的中新世猿，几乎都吃前一类。

同一时期往西不远，是另一种活法。约一千万年前，西班牙的坎略巴特雷斯和坎费乌出土了一种叫西班牙古猿的猿，有头骨，也有部分骨架。坎费乌那一只是成年雌性，体重约二十二到二十五千克。

它的手指长而弯，手抓握有力，肩，肘和腕都能大幅度地转动，躯干也是竖着的。吊在树枝下面有一个常被提到的好处：身体重一些，也能挪到细枝的末梢去，够到长在最外面的果子。在细枝上面站不稳，挂在下面，重量能分到好几根枝子上。

2012 年一项针对它部分骨架的研究，把它列为当时已知最早的，吊挂适应毫无争议的猿之一。而它的手同时还保留着在树枝上面按着走的特征——连这一只，也是两样本事都有。

往东到匈牙利北部的鲁达巴尼亚，同一段时间里出了好几件猿的头骨，还有躯干，骨盆和四肢的骨头。它和西班牙的那一种关系很近，近到曾被并成一个属，而近些年更多的分析又把它们分开。

再往东，希腊北部的马其顿一带有一种大型猿，牙釉质极厚，颌骨粗壮，体重估计有几十千克，被解释成能对付更硬，季节性更强的食物。有人认为它在地面上活动的时间更多，这个判断主要来自牙齿，体型和出土环境。

连一块脚踝上的骨头都能说话。 2025 年，坎马塔的一块距骨被重新描述，它显示的树上活动方式，套不进今天任何一种猿的样子。鼎盛期的欧洲猿，不只手和躯干没有现成的对应，连脚踝也没有。

把鼎盛期的这些猿摆在一起，是一片很宽的展开。体型从约十千克到几十千克，大的可能到七八十千克。

吃的从软的果子，到叶子，到种子和硬物。走法有在树枝上面四足行走的，吊在树枝下面移动的，两样兼有的，有的可能还常下到地面。这不是一种猿的几个变体，是好几套互不相同的活法，在同一段时间里并存。

五 数字里有多少是分类学造的

先讲最老的一个名字。中新世的猿里，最早被命名的是森林古猿，1856 年在法国南部的圣戈当发现。一百多年里，这个属名一度装进了很多地方的材料，后来又一步步收窄，边界放大缩小了好几次。

今天它只指欧洲的一小批。它的牙倒是给教科书留下了一个名字：第一节说的那种五个牙尖，"丫"字沟的下臼齿，就叫"森林古猿型"。

再讲一个名字是怎么消失的。

有一个属曾经在教科书里占过很大的篇幅，叫罗摩猿。它是根据颌骨和牙齿建立的，长期被当成一个独立的属，在书里待了将近半个世纪。

后来，西瓦利克山地出了更完整的西瓦古猿脸部化石。 1982 年，有人把两者系统地放在一起比较，结论是它们落在同一个属的形态范围之内，而按照命名的先后规则，罗摩猿这个名字并进了西瓦古猿。

早先看到的两套形态差异，很可能有相当一部分是雄性和雌性的差别。一个属就这样消失了，而一块骨头都没有少。

也有更彻底的重排。2015 年，普利奥猿因肘和腕的猿类特征，被解释为早期猿。2024 年的头骨与牙齿分析，支持把它放进更早分出的上猿类群，作者因此主张它是干群狭鼻猴，而那些像猿的关节属于趋同。但把颅后骨骼也纳入，树的位置又会改变；这不是所有证据已经一致的判决。

它的中文名字里还带着“猿”，分类位置却可能整条移走。这比两个属合成一个更彻底，也让第三节的独立重演有了一个值得认真考虑的候选。关键不只是名字改了，而是哪些相似应当读作亲缘、哪些应当读作趋同，仍要让不同部位的骨头一起说话。

方向相反的也有。土耳其一批约八百七十万年前的化石，原先归在希腊那种大型猿的名下。 2023 年有了新的颅面材料，有人据此把它们单独拆出来，立了一个新属，叫安纳多卢猿。这不是发现了一种此前不存在的动物，是新的材料改变了属与属之间的界线。

还有一种情形，改的不是属，是种。很多猿公母差别很大，公的犬齿可以比母的大出一截。鲁辛加的埃肯博猿过去被分成两个种，一个小，一个大。

2025 年，有人把大量标本重新分配了一遍，发现两个种的体型高度重叠：过去那个"一小一大"的分法，有相当一部分是把公猿和母猿犬齿大小的差别，当成了两个种之间的差别。两个种仍然保留，而大批标本换了归属。

这些故事背后是同一个处境。中新世的猿，约一半以上的属，主要是靠牙齿，颌骨和脸部碎片建立的。有像样的头骨或大块面部的，大约九到十二个属。有关联的部分骨架，足以同时讨论躯干和四肢的，只有六到八个属。

牙齿能占这么大的比重，是因为牙釉质是脊椎动物身上最硬的组织。骨头会烂，会碎，会被水冲散，牙往往还在。所以中新世的猿，首先是以牙齿的形式被认识的。

牙齿当然能分属分种：牙尖有几个，牙冠的比例，釉质的厚薄，牙根的形状，都带着信息。而同一个种里，公的和母的，老的和少的，牙齿也会差出不少。

云南禄丰出土了几千颗猿的牙齿，照理说样本够大了，可这些牙到底代表几个种，还是一个种的公母，几十年来一直在改。有人专门拿模拟去检验"按牙齿尺寸的离散程度数种"，结论是单靠这一招分不清。

连很多体重，也是从牙齿的尺寸推算出来的。近些年又有人拿猿的内耳来比：耳朵深处那几根管道的形状，是和牙齿，骨头都不相干的另一套证据，已经被用来区分彼此很近的几个属。

所以 2023 年的名单并没有冻结。随后加入了德国的布罗尼猿、土耳其的安纳多卢猿，以及 2026 年报道的、来自埃及约一千八百万年前的 Masripithecus；普利奥猿的位置则需要重新讨论。照某些取舍，名单可到三十六七属、五十七八种左右，但这只是说明分类仍在变动的粗账，不是正式更新过的一张全球普查表。

现在可以回答最自然的那个问题了：中新世的猿，比今天多多少。

今天活着的猿，长臂猿约四个属二十来个种，红毛猩猩一个属三个种，大猩猩一个属两个种，黑猩猩一个属两个种，合起来七个属，约二十七个种。拿三十五到三十七个属去比七个属，是五倍多。拿五十六到五十八个种去比约二十七个种，只有两倍出头。

两个倍数差这么多，原因之一是今天的长臂猿被分成了二十来个种，把现生的种数垫高了。而更要紧的原因在分子和分母本身：中新世那边的数，是将近一千八百万年里前后出现过的全部，今天这边的数，是此时此刻活着的。

打个比方：这像是拿一所学校十八年来全部毕业生的名册，去和今年在校生的花名册比。名册上的人当然多，可他们从来没有同时坐进同一间教室。

所以真正站得住的话是这样的：整个中新世累计出现过的猿，属一级的分化远远超过今天，这一条很硬。至于任何一个时刻同时活着的猿比今天多多少，优势要小得多，也软得多——现有的化石和年代精度，撑不起"五倍""十倍"这样的说法。

这一篇往后说到属数种数，指的都是累计数。中新世的猿"比今天多五倍"，是拿将近一千八百万年的全部，去比今天这一天的点名。

按这个口径，把中新世切成早，中，晚三段各自清点，早期约十到十三个属，中期约十五到十八个，晚期约十八到二十二个。一个属跨了两段，两段里就各算一次，所以这组数适合看形状，不适合相加。形状是一路往上，晚期最多——而晚期，恰恰也是修剪开始的时候。

六 修剪

约一千四百七十万到一千三百八十万年前，地球经历了一次全球性的大降温。深海沉积记下了它：南极的冰盖在这段时间明显扩大，洋流也跟着重组。

中新世最暖的那一段就此结束。此后的气候并不是一路直线变冷，而是在一个更冷的底子上，随着地球轨道的周期来回摆动。

最直接的一条推理是这样的：天冷了，林子缩了，靠林子活的猿就少了。这条推理的每一环都有根据。这些猿大多是树上的动物，走法，手和躯干都是为树枝长的，离不开林子。

而且后来猿消失的时候，消失的往往不止猿：同一段时间里，欧洲很多别的森林动物也在减少。再往后，南亚的草地铺开，也和那里的猿退场前后相接。这个版本对得上食性，对得上别的动物，也对得上后来的植被，不是随口一说。

裂缝在时间上。全球这次大降温之后，欧洲的猿又繁盛了四五百万年。 西欧和中欧的猿，恰恰是在约一千二百五十万到一千万年前最多——是在大降温之后，不是之前。

所以"一降温，猿就消失"这个版本和年代对不上。降温是背景，不是开关。

打个比方：一场大旱之后，一家老店又开了好多年，才在某一年关了门。大旱当然有关系，可关门那一年到底发生了什么，得另外去找。

大陆本身那时也在动。青藏高原在抬升，亚洲的季风在变强。从中欧一直连到里海的那片内海在退缩，东地中海也在变，改变了欧洲和西亚的水汽和陆路。东非的裂谷在长高，在两侧投下雨影。这些变化各自改的是自己那一片的气候，时间也各不相同。

真正的修剪来得晚得多。约九百七十五万年前，西欧的哺乳动物多样性在很短的时间里明显下降，灭绝率升高，整个动物群发生了一次重组。古脊椎动物学家管这段时间叫瓦莱西危机，"瓦莱西"这个名字，就来自巴塞罗那附近的那个盆地。

欧洲大多数的猿，就是在这次重组前后消失的。西班牙古猿所在的那个森林动物群，在这个时间附近明显改变了。到约九百五十万年前，西欧的核心地带已经基本见不到猿。

西欧能把这件事定得这么准，靠的是那里精细的地层年代。岩石在沉积的时候会记下当时地磁场的方向，而地磁场在历史上南北翻转过很多次，每一次翻转，都是一个能在全球对比的时间刻度。

巴塞罗那附近那个盆地，就是靠这样一层一层对出来的。所以西欧的那一轮消失，能卡进九百七十五万到九百五十万年前这样一个二十多万年的窗口里。

这里有一个出人意料的细节。

不同的鼠类和鼩鼱喜欢不同湿度的环境，所以一个地层里出了哪些小兽，大致就能读出当时有多湿。有人就这样用巴塞罗那附近那个盆地的小型哺乳动物，反推了那段时间的年降水量。结果在瓦莱西危机前后，降水并没有出现一个和动物群转折一样突然的大跌。

动物群换了一批，当地一年下的雨，却没有跟着骤减。那么变的是什么。

"森林收缩"常被想象成林子从地图上被抹掉了一大块。而实际更常见，也更能检验的变化是另外几样：成片的，枝叶连在一起的树冠变少了，林子被切成一块一块，中间夹着开阔地，一年里旱季和雨季的差别变大了。

欧洲在中新世晚期的这些变化里，季节的差别在拉大。对不同的猿，这几样变化的分量完全不同。

一只靠成熟软果过日子，又离不开连续树冠的猿，最怕的是季节变得分明。果子是按季节结的。在一片季节不分明的林子里，一年到头总有某几种树在结果。

季节一分明，很多树会挤到同一段时间结果，剩下的月份就青黄不接。一年的雨量可以不变，而雨下在哪几个月变了，结果的月份就跟着变，一年里最缺吃的那一段就会变得更长，更难熬。

一只猿的日子不是按年均过的，是一个月一个月过的。对一只靠软果过日子的猿来说，要紧的不是一年的平均，是一年里最难熬的那个月。

这给"年降水没变，猿却走了"提供了一种可能的解释。它目前是把牙齿所显示的食性，和环境变化的时间对应起来得到的，还没有在那个盆地里被直接测出来。

顺着这个思路，牙釉质厚，咀嚼有力，能靠硬东西熬过缺果季节的猿，对这种变化大概没那么敏感。希腊和土耳其那几种厚釉的大型猿，确实比西欧的猿晚走了将近一百万年。这是事后对上的，不是事先预测出来的，而它们最后也没有留下。

还要记住一件事：欧洲是最先被修剪的一片，也是记录最密的一片。这两件事凑在一起，最后一节还会用到。

七 一片一片熄灯

西欧的猿在约九百五十万年前基本消失之后，修剪并没有同时发生在别处。把各地最后的可靠记录按时间排下来，是这样的。

中欧，匈牙利北部的鲁达巴尼亚，约九百五十万年前，和西欧相近。巴尔干和安纳托利亚，希腊那种厚釉的大型猿延续到约八百七十万年前前后，土耳其的安纳多卢猿约八百七十万年前。南亚，西瓦古猿在西瓦利克的最后记录约在八百五十万年前。

东南亚，泰国和缅甸的猿大约到七百万年前。它们只留下了牙齿和颌骨，却把中新世猿的分布一直推到了泰国东北的呵叻。东亚，云南的禄丰和元谋，把可靠的猿记录一直带到约七百万到六百多万年前。

修剪不是一刀切下去的。 从西欧到云南，前后拖了三四百万年，大致从西往东，一个地区接一个地区地熄灯。

每一片熄灯的时间，大致跟着那一片自己的变化走。西欧赶上的是瓦莱西危机。南亚赶上的是季风变强，河流改道，草地开始铺开。

中国西南的林子一直湿润，撑得最久。上一节说的那几样大陆变动，各改各的一片，于是各片的时间表也各不相同。

非洲又是另一回事。下面列的是几处稀少的晚中新世非人类猿记录，不是包括后来人族在内的全部猿类的终点：肯尼亚的纳卡利约九百九十万年前，是一件下颌和十几颗牙。肯尼亚的桑布鲁约九百六十万年前，是一件上颌带着几颗牙。埃塞俄比亚的乔罗拉约八百万年前，几乎全是牙齿。

三处加起来，拼不出一只完整的猿。此后是一大段几乎没有猿化石的空白。

这张表里还有一个例外，不按大陆的顺序走。

意大利托斯卡纳到撒丁岛一带，当时是一串被海隔开的岛。岛上住着一种猿，叫山岳古猿。它最有名的一具骨架几乎完整，出自托斯卡纳巴奇内洛的一座褐煤矿，此外还有不少保存很好的头骨和骨骼，是整个中新世保存得最好的猿之一。

它的脑相对较小，牙齿很特别，手，脚和躯干都和大陆上的猿不一样，牙齿上长长的剪切嵴说明它吃了不少叶子。岛上的日子和大陆不一样：地方小，四面是海，来往的动物少。

一支猿被关在这样的地方几百万年，很容易走出一副大陆上见不到的样子。它就是这样，走出了一条大陆上没有的路，特化得很厉害，以至于它在系统树上的位置，被放过好几个完全不同的地方。

岛上的猿，比西欧不少大陆支系延续得更久。岛猿记录大约从八百三十万年前到六百七十万年前；把它同较早退出的欧洲支系相比，可以多出近两百万年。但这不是说欧亚大陆的猿已全部消失，也不能把每个欧洲地区最后出现的时间压成同一刻。

东边的另一头是云南。禄丰盆地出土了几千颗猿的牙齿，还有好几件头骨，属于一种叫禄丰古猿的猿，是整个中新世材料最丰富的猿之一。

2025 年一项新的分析显示，它的吃法相当多变，并不死守一种食物。附近的元谋还出过体型更小的猿，留下的主要是牙齿和颌骨。

那时的中国西南仍然保留着湿润的，林地很多的环境。西欧的猿消失之后大约三百万年，云南的林子里还有猿。

南亚的故事则和草连在一起。巴基斯坦北部古土壤里保存的化学记录显示，约八百万到七百万年前，一类更耐热耐旱的草在那里快速铺开。

西瓦古猿的最后记录约在八百五十万年前，比那次快速铺开还早一点，而那时季风已经在加强，河流在改道，草地已经开始一点一点扩张。草能在那里铺开，背后不止"变干"一件事：大气里二氧化碳的多少，雨季和旱季怎么分配，野火，吃草的动物，都在改变树和草谁占上风。

还有一件事，要和猿的退场放在一起看。

在猿被一片一片修剪的同一段时间里，猴在长。 中新世早期和中期，能确定的猴类比猿少得多，主要是一类从北非到东非都有的早期猴。而到了中新世晚期，今天熟悉的两大类猴——以吃叶子为主的疣猴一类，和吃得很杂的猕猴一类——陆续出现，随后扩张开来。

猴的臼齿上有两道横着的脊，像两排刀刃，切叶子很在行。第一节说的那个反差——中新世猿多猴少，今天猴多猿少——就是在这段时间里翻过来的。

在同一个大背景里，猴没有像猿那样被同步修剪，反而长出了新的分支。这就不是"环境变坏，所有住在树上的灵长类都一起变少"了。

是不是猴把猿挤走了。猴的臼齿，更快的繁殖，对叶子和开阔一些的环境的适应，都可能让它们在季节变得分明的时候占到便宜。而猴和猿在很多地方长期共存，各个地区猿消失的时间，也不和猴的扩张严格同步。竞争到今天是一个候选的解释，还不是被证实的主因。

八 余项在两道修剪的错位里

先清点一下，被修剪掉的是什么。

不只是三十几个名字。是一批今天找不到对应的身体：纳乔拉古猿那样的长腰配一双会抓的手，皮耶罗拉古猿那样竖着的身子配一双不吊挂的手，同一片林子里牙釉质厚薄差一倍的两种猿，岛上那种脑子不大，以叶子为食的猿。

手的比例是一个清楚的例子。中新世有几种猿，手指中等长，拇指相对较长，而今天活着的猿里，已经没有这个比例了。中新世的猿手，不是几种今天的猿手的缩小版。

接着是一个直接的问题：被修剪掉的和撑得久的，有没有什么区别。

目前没有一项已被证实、能单独解释所有幸存者的共同本领。

埃肯博猿在鲁辛加留下的标本多到可以一件一件重新分配，它早早就不见了。西瓦古猿在南亚延续了四百多万年，分布很广，也没有撑过八百五十万年前。牙釉质厚的和薄的都有消失的。而岛上特化得最厉害的那一支，反倒撑到了很晚。吃法多变的禄丰古猿撑得更晚，也没有撑过中新世。

有人研究过食性，有人研究过森林的变化，但还没有一项分析把全部中新世猿的体型，食性，分布范围和生境放在一起，去预测谁撑到了中新世末。没有哪一样特征，被证明能单独预测谁撑得更久。 这句话挡住的是一种很自然的读法：既然有的撑得久，有的早早没了，那撑得久的总该有点什么过人之处。在中新世的猿身上，目前找不到这个"什么"。

现在是这一篇要加进余项表的东西。这一篇里，猿被删了两次。

第一次是真的删：灭绝。它按地区推进，西欧最早，约九百五十万年前，东亚最晚，约六百万年前，岛上另走一条路。 这个先后只限于这里比较的地区和化石支系，不能当成所有猿类退出欧亚大陆的路线图。

第二次是记录的删。它按另一套规则走：哪里的沉积合适，哪里有人去挖，哪里的地层能细分到几万年一层。

西欧的记录是全世界最密的之一，巴塞罗那附近那个盆地的层位排得极细。而中新世晚期的非洲，一份较早的综述统计过，约一千一百万到五百万年前，整片大陆上能确定出过猿的地点只有七个左右。至于一半以上的属，只留下了牙齿和颌骨。

两道删法对不上。我们看得最清楚的那一次熄灯，恰好发生在猿最早消失的地方。

记录最密的西欧，是猿最早消失的一片。而非洲那六百万年几乎一片漆黑，猿在那里的中新世晚期是什么样子，现有的记录几乎说不上来。第十八篇那个工具在这里也适用：记录越稀，最后一块化石离真正消失的那一天可能越远，而六百万年里七个地点，稀到了几乎用不上的地步。

可以把它想成一张图。横轴是时间，每个地区一条线。线的长短，是猿在那里真正待了多久。线的粗细，是那里的记录有多密。

西欧那条线不长，却画得最粗。非洲那条线开得最早，后半段却细得几乎看不见。云南那条结束得最晚。

这两道删法叠在一起，会造出一条比实际更陡的曲线。一个记录很密的地区，猿的数量掉下去了，而那些记录很稀的地区，又没办法把全球的数补上。把各地的属数一加，得到的就是一条陡然下坠的线。

它不全是假象。西欧那样记录又密又连续的地方，自己就记下了约九百七十五万到九百五十万年前那一轮多属减少，这一段是硬的。而全球下降的幅度是软的，非洲的空缺最软。

第二道删法还删在别处。一半以上的属只剩牙齿，所以对被修剪掉的大多数，我们知道得最多的，是它们怎么嚼东西。它们怎么走，怎么抱着树枝，脑子多大，只有六到八个属能说上几句。

更彻底的，是那些从来没有进过任何一个化石点的猿。六百万年里非洲只有七个地点，那些一次都没被埋对地方的，不会出现在任何一张名单上。它们不是被分类学删掉的，是从来没有被登记过。

第十一篇讲过，化石记录是一道筛子，不是一份清单。这一篇里有两道筛子：一道是灭绝本身，一道是记录。两道都在删，删的却不是同一批。能被看见的，是恰好从两道筛子里都漏过来的那一部分。

于是第十五种：余项在两道修剪的错位里。

它和第十一篇那种"余项在筛子里"要分开记。那一种只有一道筛子，余项是筛子漏掉的东西。这一种有两道，余项不在任何一道筛子里，在两道筛子的孔没有对齐的地方。

也要和第十二篇分开。那一篇也有两道筛子，足迹一道，骨头一道，可两道都是记录的筛子，错开的结果是先后顺序被排错。这一篇的两道里，有一道是灭绝本身——被测的那件事，自己也在删。错开的结果不是顺序，是下降的形状和幅度。

这也是本系列双层构的又一个形状。灭绝是第一层，演化自己做的修剪。记录和分类是第二层，古生物学做的修剪——连"三十几个属"这个数，都在被合并，拆开，移出。两层各自删，各自留下余项，而这两份余项不重合。

演化那一层删掉的，是整副的身体，整套的吃法和走法。古生物学那一层删掉的，是没被埋对地方的个体，没被挖到的地点，和被合并掉的名字。前一份清单上的东西，我们只能从后一份清单的缝隙里，看到很少的一点。

这一种余项有一个很实际的用处：以后再看到一条"中新世猿多样性随时间变化"的曲线，可以先问一句，这条线的形状，有多少是猿自己走出来的，有多少是两道筛子的孔决定的。

最后按本系列的惯例，判一下有没有换层。第十篇立过一条判据：只有当承担繁殖的单位换了一个层级，比如一群细胞合成了一个统一繁殖的多细胞个体，才叫换层。这一篇没有换层。从头到尾，承担繁殖的都是一只一只的猿，辐射和修剪都发生在同一个层级之内。

最后回到开头那张地图。一千万年前，从西班牙到云南的林子里有过很多种猿。它们大多只留下了牙齿，少数几种留下了整副骨架，还有一些，也许一颗牙都没有留下。删掉它们的是一道筛子，让我们看见它们的是另一道，而两道筛子的孔，不在同一个地方。

下一篇，不再追哪一支留了下来。我们转身看看：把这一整段历史讲成故事时，我们自己又画下了哪些线？