中新世的猿：一次輻射，和一次修剪

一 從西班牙到雲南

在大約一千二百萬到九百萬年前這段時間裏，如果按今天的地名，從西班牙一路往東走到雲南，沿途很多地方都出過猿。巴塞羅那附近有，匈牙利北部有，土耳其首都安卡拉附近有，巴基斯坦北部古河道邊的林子裏有，一直往東到雲南，也有。往南拐進非洲，肯尼亞同樣有。

那段時間裏，猿的分佈往北一直到了德國南部和匈牙利北部，差不多北緯四十八度，和今天的慕尼黑，維也納在同一條緯線上。

今天是另一幅圖。這裡先看非人類的猿：東南亞的長臂猿，加里曼丹和蘇門答臘的紅毛猩猩，以及赤道非洲的大猩猩和黑猩猩。牠們主要依賴森林，也生活在山地林和林地—草地交錯的環境中，並非全擠在雨林。分類上人當然也是猿；本篇暫不展開人的那一支。

還有一個反差，知道的人不多：中新世的大半時間裏，舊大陸上的猿比猴多。今天正好反過來，猴的種數是猿的好幾倍。 這裡比較的是已知化石所反映的類群豐富度，尤其早、中中新世的紀錄，不是當時個體數量的普查。

一千萬年前，歐洲是地球上猿化石最密集的地方之一，而今天那裏一隻野生的猿都沒有。 這一篇要講的，就是這兩個時間點之間發生了什麼。

先交代兩個詞。猿和猴怎麼分。最簡單的一條是尾巴：猿沒有尾巴，猴有。長臂猿叫"猿"，獼猴叫"猴"，中文的日常叫法在這件事上恰好是準的。

可尾巴很少能變成化石。真到了化石裏，更常用的是牙。猿的下臼齒上有五個牙尖，牙尖之間的溝排成一個"丫"字。猴的臼齒是兩道橫着的脊。所以哪怕只找到一顆下臼齒，往往也分得出是猿還是猴。 這裡的兩道橫脊，特指舊大陸猴的典型形態；不能據一顆牙把所有猴類和猿類無誤地分開。

另一個詞是"屬"。獅子，老虎和豹是三個不同的種，而它們同在一個屬裏——屬比種高一級，把彼此很近的幾個種收在一起。這一篇會反覆說"多少個屬，多少個種"，說的就是這兩級。

時間也先擺好。中新世是地質年代表上的一段，從約兩千三百萬年前到約五百三十萬年前，將近一千八百萬年，通常再分成早期，中期，晚期三段。

它開始的時候，恐龍滅絕已經過去四千三百萬年了。一千八百萬年有多長。中新世結束到今天，是五百多萬年，中新世本身是這段時間的三倍多。

猿在中新世的經歷，可以先用四句話畫一張草圖，後面各節再一段一段放大。

約兩千萬年前，東非已經有好幾種猿。約一千六百萬年前，它們進入歐亞大陸。約一千二百萬到一千萬年前，從西班牙到雲南到處都有。然後從約一千萬年前起，一個地區接一個地區地收縮，到約六百萬年前，歐亞大陸上還能找到猿化石的地方已經寥寥無幾，最晚的幾處在雲南。 這裡追的是若干中新世化石支系的紀錄，不是說歐亞大陸從此沒有猿；紅毛猩猩和長臂猿的後來，已經否定了這種讀法。

有人在 2023 年把全部可靠的中新世猿逐個清點過，一共三十五個屬，五十六個種。獅子，老虎和豹合起來才佔一個屬，而這裏是三十五個。換個參照：今天全世界的貓科動物，從家貓到老虎，一共也就十幾個屬。

這張名單到今天還在變。 2023 年以來，德國，土耳其和埃及各命名了一個新的屬，也有一個屬被整個移了出去。第五節會講這些名字是怎麼來，又是怎麼走的。

爲什麼要專門看這一段。因爲它是本系列裏最乾淨的一個"先繁盛，再被大幅削減"的例子。第十四篇的二疊紀末和第十八篇的白堊紀末，都是在地質上很短的一段時間裏，大量類羣被同時清掉。

中新世的猿沒有遇上這樣的事：沒有撞擊，也沒有一場集中的大噴發。它們的收縮是在幾百萬年裏，一個地區接一個地區地發生的。

而這段時間離今天足夠近，有幾個地區的記錄又足夠密，密到能看清它是怎麼一片一片收攏的。

第二十篇講過恐龍之後哺乳動物的那次輻射，問的是"空出來的位置"有沒有被接着填上。中新世的猿是那個大故事裏晚得多的一小章，而它多了後半段：輻射之後，還有一次看得見的修剪。

"修剪"本來是園丁的詞。一棵樹長滿了枝，剪掉的枝落在地上，過不了幾年，就沒有人記得它們原來長在哪裏。這一篇要做的，是把那些落在地上的枝一根一根撿回來，看它們原來長在哪裏，又是怎麼被剪掉的。

這一篇按時間往下走。先看最早的那一批長什麼樣，再看它們怎麼鋪開，鼎盛的時候有多少種活法，然後看修剪怎麼發生，最後問：被修剪掉的那些，留下了什麼補不上的空白。

二 最早的那一批

維多利亞湖是非洲最大的湖。湖的東邊，靠肯尼亞的一側，有兩個島，一個叫魯辛加，一個叫姆凡加諾。

林子裏的動物本來很難變成化石。屍體落在潮溼的林地上，骨頭在偏酸的土壤裏很快就爛掉了，除非很快被河水，湖泥，火山灰之類的東西埋起來。魯辛加恰好是這樣的地方：約兩千萬到一千七百萬年前，附近火山的噴發物和湖邊的沉積，把大量骨頭迅速封存了下來。

於是這兩個島上留下了一批數量極大的早期猿化石——頭骨，牙齒，還有很多軀幹和四肢的骨頭。多到什麼程度。多到 2025 年還有人能把其中的犬齒，頜骨和頭骨一件一件重新分配一遍。

二十世紀四十年代末，魯辛加出了一件幾乎完整的猿頭骨。那是第一次有人能看清一隻中新世猿的整張臉，而不只是幾顆牙和一段頜骨。

這批化石裏最多的一類，叫埃肯博猿。它過去長期掛在另一個更有名的屬名下——那個老屬名叫原康修爾猿，在二十世紀的大半時間裏，幾乎就是"中新世早期的猿"的代稱。2015 年有人重新診斷，把魯辛加的大部分材料移了出來，另立埃肯博猿，老屬名的範圍一下子縮得很窄。

它沒有尾巴，這一點和今天的猿一樣。而除了尾巴，它身體的其餘部分和今天的猿很不一樣。它的腰很長，很靈活，胸廓窄而深，肩膀，手腕和手都沒有爲吊掛做過什麼特別的改造。

把這些骨頭拼起來，得到的是一隻在樹枝上面走的動物：四肢都搭在樹枝上，手掌貼着樹皮，一步一步往前挪，身子大體是水平的。這種走法，今天的很多猴子都在用。

早期的猿沒有尾巴，但它們不吊在樹上。 沒有尾巴，和吊在樹枝下面盪來盪去，是兩件事。

這件事要緊，因爲今天一說起"猿"，腦子裏浮現的差不多就是那個畫面：長胳膊，豎着的身子，吊在樹枝下面。而這幾樣東西不是和"沒有尾巴"一起出現的。下面幾節會看到，它們各自出現，出現的先後和組合，在不同的猿身上並不一樣。

腰的長短是這裏最好用的一個指標。猴子的腰椎多在六七節，今天的大型猿只有三四節。腰短，軀幹就穩，適合豎着身子攀爬和吊掛。腰長，軀幹能屈能伸，跑起來像一根彈簧一弓一張，適合在樹枝上面四足奔走。

所以如果能回到兩千萬年前的魯辛加，看到的不會是一羣吊在樹上盪來盪去的猿。會看到一些在粗枝上面快步走的動物，遠遠看去更像猴子，走近了才發現，它們少了一條尾巴。

約一千五百萬年前，肯尼亞北部的納喬拉留下了一具幾乎完整的骨架，是一隻成年雄性，由一支日本考察隊發掘出來。這種猿後來被命名爲納喬拉古猿。一具幾乎完整的骨架有多難得。中新世三十多個屬裏，能拼出這樣一具骨架的，屈指可數。

它的腰椎大約六節，是長腰，很多關節仍然適合在樹枝上面四足行走。而它的肩，肘和手，又有明顯加強抓握和上肢活動能力的改造。長腰，配上一雙更會抓的手。

納喬拉古猿不是一個半成品。 它是一套自己的組合，而這套組合在今天活着的動物裏找不到對應。如果只拿今天的動物當參照，沒有人能憑空設計出這樣一副身體。

比納喬拉古猿再早兩百萬年上下，肯尼亞北部還有別的猿。圖爾卡納湖西岸出過一種，頭骨保存得相當完整。另一種留下了相當完整的顱面，牙釉質很厚，和那些牙釉質較薄的早期猿，喫法大概不同。

中新世早期的非洲，像這樣的猿至少有十來個屬，十八到二十一個種，大多在東非，北邊到埃及也有。烏干達的莫羅托還出過一塊約兩千萬年前的腰椎，曾被讀成一個很早的"身子豎起來"的信號——它的形狀更像那些豎着身子的猿，不像同時代那些長腰的猿。如果這個讀法成立，那麼"身子豎起來"這件事，在最早的那一批猿裏就已經出現過一次。

這是一次真正的輻射：幾百萬年裏，在同一片大陸上，出現了一批體型，喫法和身體構造都不一樣的猿。

第二十篇用過一把扇子的比方：扇柄是一個共同的起點，扇骨一根根打開，各自伸向不同的方向。中新世早期的非洲，猿的扇子就是這樣打開的，而且打得相當開。

而它們幾乎都在非洲。接下來的事，是它們離開了非洲。

三 從非洲到歐亞

約一千七百萬到一千五百萬年前，地球處在整個中新世最暖的一段。那段時間，歐洲的很多地方比今天暖和溼潤得多。暖和溼潤，意味着林子能長到更北，更往大陸深處去，而猿是一種林子裏的動物。

非洲和歐亞大陸之間，那時在今天阿拉伯半島和土耳其一帶連在一起。阿拉伯半島所在的那塊地殼一路向北漂，在這之前不久和歐亞大陸接上了，原本隔開兩邊的那片古海洋，在這裏斷開。

一條陸路就這樣出現了，而走這條路的不只猿，很多非洲的哺乳動物都是在這前後進入歐亞的。猿就是在這段時間離開非洲的。

最早進入歐亞的那一批，化石出在中歐和土耳其，約一千六百萬年前前後，主要是牙齒和頜骨，屬於一種叫格里芬古猿的猿。阿拉伯半島也出過一種年代相近的猿，只留下了上頜和幾顆牙，可它出土的位置本身就說明了問題：它恰好落在這條通道上。

此後幾百萬年，猿在歐亞大陸上鋪開得相當快。從約一千六百萬到約一千二百萬年前，猿的記錄先後出現在中歐，土耳其，西歐，南亞，中國西南，再往南到泰國北部。

非洲也沒有因爲有猿去了歐亞就空出來。約一千五百萬到一千三百萬年前，肯尼亞的特南堡，馬博科一帶還有幾種牙釉質很厚的猿，南邊的納米比亞也出過一種。中新世中期的非洲，猿仍然不少。

整個中新世加起來，歐亞大陸上的猿，屬數不比非洲少。 非洲約十三到十六個屬，單是歐洲就有十二到十五個，再加上西亞，南亞，東亞和東南亞。這和一般的印象很不一樣：說起猿，人們首先想到的是非洲。而在中新世的後半段，歐亞大陸本身就是猿的一個主場。

南亞那一頭，巴基斯坦和印度北部的西瓦利克山地，在約一千二百七十萬到八百五十萬年前的地層裏留下了大量猿的牙齒和頜骨，還有幾件很重要的臉部化石，其中最有名的一件，幾乎保存了整張臉。那裏最多的一類猿叫西瓦古猿，它在那裏前後延續了四百多萬年，分佈跨過好幾個地層單位和很多個地點。

歐洲那一頭，最能說明問題的地方在巴塞羅那西北。那裏有一處垃圾填埋場，叫坎馬塔。修建填埋場要大面積挖開地層，而這一挖，挖出了一長串化石點。

它們一層壓一層，年代分得很細，細到能看出同一個盆地裏前後幾十萬年的變化。對古生物學來說，這是一種奢侈：大多數地方，幾十萬年的事只能壓進同一層。

其中一處出了一隻約一千二百萬年前的猿，同一個個體的骨頭有八十多件：臉，手腕，手，骨盆，脊椎，肋骨。一具化石能同時保存臉，軀幹和手，這在中新世的猿裏極少見。

同一個盆地裏，前後還出過好幾種別的猿：有一種約一千一百九十萬年前的，臉很短，牙釉質很厚。約一千萬年前，又有另一種。歐洲的猿多，不是因爲有哪個屬活得特別久，是一個接一個的屬在相鄰的時間裏換班。

從骨頭讀一隻猿怎麼活動，靠的是幾處關鍵的關節。肩胛骨長在背上還是身體兩側，決定胳膊能不能舉過頭頂。

手腕靠小指那一側怎麼接，決定手腕能不能轉開。指骨彎不彎，決定手能不能長時間鉤住樹枝。腰椎有幾節，決定軀幹是一根彈簧，還是一根柱子。

回到坎馬塔那一隻。它叫皮耶羅拉古猿，它的骨頭說了一件相當出人意料的事。

先看軀幹。胸廓寬而淺，不是窄而深。肩胛骨挪到了背上，不在身體兩側，這讓它能把胳膊舉過頭頂。鎖骨相對長，手腕靠小指一側的關節也改了，能轉得更開。腰變短變硬了。這是一個能豎着身子往上爬的動物。

再看手。手指相對短，彎曲不大，不是那種能把全身重量掛在樹枝上，一把一把蕩過去的手。

身子是豎的，手卻不是一雙吊掛的手。 說起猿的身體，人們想到的往往是一整套：豎着的軀幹，長而彎的手指，轉動範圍很大的肩和腕。這一套看上去像是一次打包得來的。皮耶羅拉古猿把這個包拆開了——這幾樣東西可以各自出現，先後不一，組合也不止一種。

身子豎起來，在猿的歷史上可能不止發生過一次。系統樹是按親緣遠近畫出的家譜樹；在不少重建裡，直立軀幹的中新世猿落在不同枝上，提示重複演化。不過，到底需要幾次起源，還取決於化石放在哪裡、祖先狀態怎樣重建，不能說無論樹怎麼畫都必然至少兩次。

按比較分散的放法，可以到三四次。第五節還會講到一個更極端的例子：一種根本不是猿的動物，也獨立長出了像猿的肘和腕。

同一件事，被幾條不同的譜系各自做了一遍。豎直的軀幹和吊掛的手，不是一起來的，也不是只來了一次。

四 同一片林子裏的兩隻猿

約一千一百六十萬年前，德國南部一處叫哈默施米德的地方，一片林子裏至少住着兩種猿。哈默施米德今天是一處採黏土的坑，和坎馬塔一樣，這些猿是在挖土的地方被挖出來的。

大的那一種叫多瑙古猿，已經發現了好幾個個體，保存下來的有肘，腕，手，髖，膝，足和脊椎，體重估計在十幾到三十多千克之間。小的那一種叫布羅尼猿，2024 年才命名，材料只有幾顆牙和一塊膝蓋上的骨頭，體重估計約十千克，和一隻小型犬差不多。

兩者最醒目的差別在牙齒上。多瑙古猿的牙釉質，大約比布羅尼猿厚一倍。

牙釉質的厚薄，說的是一顆牙扛得住多大的磨耗。厚，牙齒對付得了硬東西，經得起長時間研磨，也不怕食物裏夾着砂粒。

薄，常常和鋒利的，能切開葉片的牙尖配在一起，或者和軟的食物配在一起。它不是一張食譜，只說明這顆牙準備好了承受什麼。

所以同一片林子，同一段時間，這兩種猿喫的大概不是一回事。一片林子裏能容下兩種牙齒這麼不同的猿，說明那片林子裏的喫食分得出層次。

反過來想：如果那裏只挖到了其中一種，我們大概會以爲那片林子裏的猿只有一種喫法。多挖出幾顆薄釉的牙，整片林子的樣子就變了。

牙齒的形狀還能說得更細。葉子是難對付的食物：纖維多，養分少，得切得很碎纔好消化。高而連成一線的剪切嵴，像一排小刀，正適合切開堅韌的葉子。

低而圓的牙尖，配上寬而凹的咬合面，適合對付果子。又大又厚釉的後牙，適合壓碎硬殼。一顆牙長成什麼樣，大致說明它這輩子準備喫什麼。

而牙齒表面還有一層極細的劃痕，在顯微鏡下才看得見，記錄的是一隻猿死前幾天到幾周實際嚼過什麼。硬的種子和堅果容易留下小坑，韌的葉子容易留下細長的劃道。

有意思的是，兩者可以不一致：牙的形狀說的是它準備喫什麼，劃痕說的是它最後幾個星期到底喫了什麼。 歐洲中新世猿的劃痕顯示，軟果爲主的，葉子爲主的，種子和硬物爲主的，各種喫法都有。

牙釉質裏的化學成分還能分辨一隻動物喫的是哪一大類植物：是樹木和大多數草本那一類，還是後來在熱帶開闊地上鋪開的那一類更耐熱耐旱的草。測過的中新世猿，幾乎都喫前一類。

同一時期往西不遠，是另一種活法。約一千萬年前，西班牙的坎略巴特雷斯和坎費烏出土了一種叫西班牙古猿的猿，有頭骨，也有部分骨架。坎費烏那一隻是成年雌性，體重約二十二到二十五千克。

它的手指長而彎，手抓握有力，肩，肘和腕都能大幅度地轉動，軀幹也是豎着的。吊在樹枝下面有一個常被提到的好處：身體重一些，也能挪到細枝的末梢去，夠到長在最外面的果子。在細枝上面站不穩，掛在下面，重量能分到好幾根枝子上。

2012 年一項針對它部分骨架的研究，把它列爲當時已知最早的，吊掛適應毫無爭議的猿之一。而它的手同時還保留着在樹枝上面按着走的特徵——連這一隻，也是兩樣本事都有。

往東到匈牙利北部的魯達巴尼亞，同一段時間裏出了好幾件猿的頭骨，還有軀幹，骨盆和四肢的骨頭。它和西班牙的那一種關係很近，近到曾被併成一個屬，而近些年更多的分析又把它們分開。

再往東，希臘北部的馬其頓一帶有一種大型猿，牙釉質極厚，頜骨粗壯，體重估計有幾十千克，被解釋成能對付更硬，季節性更強的食物。有人認爲它在地面上活動的時間更多，這個判斷主要來自牙齒，體型和出土環境。

連一塊腳踝上的骨頭都能說話。 2025 年，坎馬塔的一塊距骨被重新描述，它顯示的樹上活動方式，套不進今天任何一種猿的樣子。鼎盛期的歐洲猿，不只手和軀幹沒有現成的對應，連腳踝也沒有。

把鼎盛期的這些猿擺在一起，是一片很寬的展開。體型從約十千克到幾十千克，大的可能到七八十千克。

喫的從軟的果子，到葉子，到種子和硬物。走法有在樹枝上面四足行走的，吊在樹枝下面移動的，兩樣兼有的，有的可能還常下到地面。這不是一種猿的幾個變體，是好幾套互不相同的活法，在同一段時間裏並存。

五 數字裏有多少是分類學造的

先講最老的一個名字。中新世的猿裏，最早被命名的是森林古猿，1856 年在法國南部的聖戈當發現。一百多年裏，這個屬名一度裝進了很多地方的材料，後來又一步步收窄，邊界放大縮小了好幾次。

今天它只指歐洲的一小批。它的牙倒是給教科書留下了一個名字：第一節說的那種五個牙尖，"丫"字溝的下臼齒，就叫"森林古猿型"。

再講一個名字是怎麼消失的。

有一個屬曾經在教科書裏佔過很大的篇幅，叫羅摩猿。它是根據頜骨和牙齒建立的，長期被當成一個獨立的屬，在書裏待了將近半個世紀。

後來，西瓦利克山地出了更完整的西瓦古猿臉部化石。 1982 年，有人把兩者系統地放在一起比較，結論是它們落在同一個屬的形態範圍之內，而按照命名的先後規則，羅摩猿這個名字併進了西瓦古猿。

早先看到的兩套形態差異，很可能有相當一部分是雄性和雌性的差別。一個屬就這樣消失了，而一塊骨頭都沒有少。

也有更徹底的重排。2015 年，普利奧猿因肘和腕的猿類特徵，被解釋為早期猿。2024 年的頭骨與牙齒分析，支持把牠放進更早分出的上猿類群，作者因此主張牠是幹群狹鼻猴，而那些像猿的關節屬於趨同。但把顱後骨骼也納入，樹的位置又會改變；這不是所有證據已經一致的判決。

牠的中文名字裡還帶著「猿」，分類位置卻可能整條移走。這比兩個屬合成一個更徹底，也讓第三節的獨立重演有了一個值得認真考慮的候選。關鍵不只是名字改了，而是哪些相似應當讀作親緣、哪些應當讀作趨同，仍要讓不同部位的骨頭一起說話。

方向相反的也有。土耳其一批約八百七十萬年前的化石，原先歸在希臘那種大型猿的名下。 2023 年有了新的顱面材料，有人據此把它們單獨拆出來，立了一個新屬，叫安納多盧猿。這不是發現了一種此前不存在的動物，是新的材料改變了屬與屬之間的界線。

還有一種情形，改的不是屬，是種。很多猿公母差別很大，公的犬齒可以比母的大出一截。魯辛加的埃肯博猿過去被分成兩個種，一個小，一個大。

2025 年，有人把大量標本重新分配了一遍，發現兩個種的體型高度重疊：過去那個"一小一大"的分法，有相當一部分是把公猿和母猿犬齒大小的差別，當成了兩個種之間的差別。兩個種仍然保留，而大批標本換了歸屬。

這些故事背後是同一個處境。中新世的猿，約一半以上的屬，主要是靠牙齒，頜骨和臉部碎片建立的。有像樣的頭骨或大塊面部的，大約九到十二個屬。有關聯的部分骨架，足以同時討論軀幹和四肢的，只有六到八個屬。

牙齒能佔這麼大的比重，是因爲牙釉質是脊椎動物身上最硬的組織。骨頭會爛，會碎，會被水衝散，牙往往還在。所以中新世的猿，首先是以牙齒的形式被認識的。

牙齒當然能分屬分種：牙尖有幾個，牙冠的比例，釉質的厚薄，牙根的形狀，都帶着信息。而同一個種裏，公的和母的，老的和少的，牙齒也會差出不少。

雲南祿豐出土了幾千顆猿的牙齒，照理說樣本夠大了，可這些牙到底代表幾個種，還是一個種的公母，幾十年來一直在改。有人專門拿模擬去檢驗"按牙齒尺寸的離散程度數種"，結論是單靠這一招分不清。

連很多體重，也是從牙齒的尺寸推算出來的。近些年又有人拿猿的內耳來比：耳朵深處那幾根管道的形狀，是和牙齒，骨頭都不相干的另一套證據，已經被用來區分彼此很近的幾個屬。

所以 2023 年的名單並沒有凍結。隨後加入了德國的布羅尼猿、土耳其的安納多盧猿，以及 2026 年報導的、來自埃及約一千八百萬年前的 Masripithecus；普利奧猿的位置則需要重新討論。照某些取捨，名單可到三十六七屬、五十七八種左右，但這只是說明分類仍在變動的粗帳，不是正式更新過的一張全球普查表。

現在可以回答最自然的那個問題了：中新世的猿，比今天多多少。

今天活着的猿，長臂猿約四個屬二十來個種，紅毛猩猩一個屬三個種，大猩猩一個屬兩個種，黑猩猩一個屬兩個種，合起來七個屬，約二十七個種。拿三十五到三十七個屬去比七個屬，是五倍多。拿五十六到五十八個種去比約二十七個種，只有兩倍出頭。

兩個倍數差這麼多，原因之一是今天的長臂猿被分成了二十來個種，把現生的種數墊高了。而更要緊的原因在分子和分母本身：中新世那邊的數，是將近一千八百萬年裏前後出現過的全部，今天這邊的數，是此時此刻活着的。

打個比方：這像是拿一所學校十八年來全部畢業生的名冊，去和今年在校生的花名冊比。名冊上的人當然多，可他們從來沒有同時坐進同一間教室。

所以真正站得住的話是這樣的：整個中新世累計出現過的猿，屬一級的分化遠遠超過今天，這一條很硬。至於任何一個時刻同時活着的猿比今天多多少，優勢要小得多，也軟得多——現有的化石和年代精度，撐不起"五倍""十倍"這樣的說法。

這一篇往後說到屬數種數，指的都是累計數。中新世的猿"比今天多五倍"，是拿將近一千八百萬年的全部，去比今天這一天的點名。

按這個口徑，把中新世切成早，中，晚三段各自清點，早期約十到十三個屬，中期約十五到十八個，晚期約十八到二十二個。一個屬跨了兩段，兩段裏就各算一次，所以這組數適合看形狀，不適合相加。形狀是一路往上，晚期最多——而晚期，恰恰也是修剪開始的時候。

六 修剪

約一千四百七十萬到一千三百八十萬年前，地球經歷了一次全球性的大降溫。深海沉積記下了它：南極的冰蓋在這段時間明顯擴大，洋流也跟着重組。

中新世最暖的那一段就此結束。此後的氣候並不是一路直線變冷，而是在一個更冷的底子上，隨着地球軌道的週期來回擺動。

最直接的一條推理是這樣的：天冷了，林子縮了，靠林子活的猿就少了。這條推理的每一環都有根據。這些猿大多是樹上的動物，走法，手和軀幹都是爲樹枝長的，離不開林子。

而且後來猿消失的時候，消失的往往不止猿：同一段時間裏，歐洲很多別的森林動物也在減少。再往後，南亞的草地鋪開，也和那裏的猿退場前後相接。這個版本對得上食性，對得上別的動物，也對得上後來的植被，不是隨口一說。

裂縫在時間上。全球這次大降溫之後，歐洲的猿又繁盛了四五百萬年。 西歐和中歐的猿，恰恰是在約一千二百五十萬到一千萬年前最多——是在大降溫之後，不是之前。

所以"一降溫，猿就消失"這個版本和年代對不上。降溫是背景，不是開關。

打個比方：一場大旱之後，一家老店又開了好多年，纔在某一年關了門。大旱當然有關係，可關門那一年到底發生了什麼，得另外去找。

大陸本身那時也在動。青藏高原在抬升，亞洲的季風在變強。從中歐一直連到里海的那片內海在退縮，東地中海也在變，改變了歐洲和西亞的水汽和陸路。東非的裂谷在長高，在兩側投下雨影。這些變化各自改的是自己那一片的氣候，時間也各不相同。

真正的修剪來得晚得多。約九百七十五萬年前，西歐的哺乳動物多樣性在很短的時間裏明顯下降，滅絕率升高，整個動物羣發生了一次重組。古脊椎動物學家管這段時間叫瓦萊西危機，"瓦萊西"這個名字，就來自巴塞羅那附近的那個盆地。

歐洲大多數的猿，就是在這次重組前後消失的。西班牙古猿所在的那個森林動物羣，在這個時間附近明顯改變了。到約九百五十萬年前，西歐的核心地帶已經基本見不到猿。

西歐能把這件事定得這麼準，靠的是那裏精細的地層年代。岩石在沉積的時候會記下當時地磁場的方向，而地磁場在歷史上南北翻轉過很多次，每一次翻轉，都是一個能在全球對比的時間刻度。

巴塞羅那附近那個盆地，就是靠這樣一層一層對出來的。所以西歐的那一輪消失，能卡進九百七十五萬到九百五十萬年前這樣一個二十多萬年的窗口裏。

這裏有一個出人意料的細節。

不同的鼠類和鼩鼱喜歡不同溼度的環境，所以一個地層裏出了哪些小獸，大致就能讀出當時有多溼。有人就這樣用巴塞羅那附近那個盆地的小型哺乳動物，反推了那段時間的年降水量。結果在瓦萊西危機前後，降水並沒有出現一個和動物羣轉折一樣突然的大跌。

動物羣換了一批，當地一年下的雨，卻沒有跟着驟減。那麼變的是什麼。

"森林收縮"常被想象成林子從地圖上被抹掉了一大塊。而實際更常見，也更能檢驗的變化是另外幾樣：成片的，枝葉連在一起的樹冠變少了，林子被切成一塊一塊，中間夾着開闊地，一年裏旱季和雨季的差別變大了。

歐洲在中新世晚期的這些變化裏，季節的差別在拉大。對不同的猿，這幾樣變化的分量完全不同。

一隻靠成熟軟果過日子，又離不開連續樹冠的猿，最怕的是季節變得分明。果子是按季節結的。在一片季節不分明的林子裏，一年到頭總有某幾種樹在結果。

季節一分明，很多樹會擠到同一段時間結果，剩下的月份就青黃不接。一年的雨量可以不變，而雨下在哪幾個月變了，結果的月份就跟着變，一年裏最缺喫的那一段就會變得更長，更難熬。

一隻猿的日子不是按年均過的，是一個月一個月過的。對一隻靠軟果過日子的猿來說，要緊的不是一年的平均，是一年裏最難熬的那個月。

這給"年降水沒變，猿卻走了"提供了一種可能的解釋。它目前是把牙齒所顯示的食性，和環境變化的時間對應起來得到的，還沒有在那個盆地裏被直接測出來。

順着這個思路，牙釉質厚，咀嚼有力，能靠硬東西熬過缺果季節的猿，對這種變化大概沒那麼敏感。希臘和土耳其那幾種厚釉的大型猿，確實比西歐的猿晚走了將近一百萬年。這是事後對上的，不是事先預測出來的，而它們最後也沒有留下。

還要記住一件事：歐洲是最先被修剪的一片，也是記錄最密的一片。這兩件事湊在一起，最後一節還會用到。

七 一片一片熄燈

西歐的猿在約九百五十萬年前基本消失之後，修剪並沒有同時發生在別處。把各地最後的可靠記錄按時間排下來，是這樣的。

中歐，匈牙利北部的魯達巴尼亞，約九百五十萬年前，和西歐相近。巴爾干和安納托利亞，希臘那種厚釉的大型猿延續到約八百七十萬年前前後，土耳其的安納多盧猿約八百七十萬年前。南亞，西瓦古猿在西瓦利克的最後記錄約在八百五十萬年前。

東南亞，泰國和緬甸的猿大約到七百萬年前。它們只留下了牙齒和頜骨，卻把中新世猿的分佈一直推到了泰國東北的呵叻。東亞，雲南的祿豐和元謀，把可靠的猿記錄一直帶到約七百萬到六百多萬年前。

修剪不是一刀切下去的。 從西歐到雲南，前後拖了三四百萬年，大致從西往東，一個地區接一個地區地熄燈。

每一片熄燈的時間，大致跟着那一片自己的變化走。西歐趕上的是瓦萊西危機。南亞趕上的是季風變強，河流改道，草地開始鋪開。

中國西南的林子一直溼潤，撐得最久。上一節說的那幾樣大陸變動，各改各的一片，於是各片的時間表也各不相同。

非洲又是另一回事。下面列的是幾處稀少的晚中新世非人類猿紀錄，不是包括後來人族在內的全部猿類的終點：肯尼亞的納卡利約九百九十萬年前，是一件下頜和十幾顆牙。肯尼亞的桑布魯約九百六十萬年前，是一件上頜帶着幾顆牙。埃塞俄比亞的喬羅拉約八百萬年前，幾乎全是牙齒。

三處加起來，拼不出一隻完整的猿。此後是一大段幾乎沒有猿化石的空白。

這張表裏還有一個例外，不按大陸的順序走。

意大利托斯卡納到撒丁島一帶，當時是一串被海隔開的島。島上住着一種猿，叫山嶽古猿。它最有名的一具骨架幾乎完整，出自托斯卡納巴奇內洛的一座褐煤礦，此外還有不少保存很好的頭骨和骨骼，是整個中新世保存得最好的猿之一。

它的腦相對較小，牙齒很特別，手，腳和軀幹都和大陸上的猿不一樣，牙齒上長長的剪切嵴說明它喫了不少葉子。島上的日子和大陸不一樣：地方小，四面是海，來往的動物少。

一支猿被關在這樣的地方幾百萬年，很容易走出一副大陸上見不到的樣子。它就是這樣，走出了一條大陸上沒有的路，特化得很厲害，以至於它在系統樹上的位置，被放過好幾個完全不同的地方。

島上的猿，比西歐不少大陸支系延續得更久。島猿紀錄大約從八百三十萬年前到六百七十萬年前；把牠同較早退出的歐洲支系相比，可以多出近兩百萬年。但這不是說歐亞大陸的猿已全部消失，也不能把每個歐洲地區最後出現的時間壓成同一刻。

東邊的另一頭是雲南。祿豐盆地出土了幾千顆猿的牙齒，還有好幾件頭骨，屬於一種叫祿豐古猿的猿，是整個中新世材料最豐富的猿之一。

2025 年一項新的分析顯示，它的喫法相當多變，並不死守一種食物。附近的元謀還出過體型更小的猿，留下的主要是牙齒和頜骨。

那時的中國西南仍然保留着溼潤的，林地很多的環境。西歐的猿消失之後大約三百萬年，雲南的林子裏還有猿。

南亞的故事則和草連在一起。巴基斯坦北部古土壤裏保存的化學記錄顯示，約八百萬到七百萬年前，一類更耐熱耐旱的草在那裏快速鋪開。

西瓦古猿的最後記錄約在八百五十萬年前，比那次快速鋪開還早一點，而那時季風已經在加強，河流在改道，草地已經開始一點一點擴張。草能在那裏鋪開，背後不止"變乾"一件事：大氣裏二氧化碳的多少，雨季和旱季怎麼分配，野火，喫草的動物，都在改變樹和草誰佔上風。

還有一件事，要和猿的退場放在一起看。

在猿被一片一片修剪的同一段時間裏，猴在長。 中新世早期和中期，能確定的猴類比猿少得多，主要是一類從北非到東非都有的早期猴。而到了中新世晚期，今天熟悉的兩大類猴——以喫葉子爲主的疣猴一類，和喫得很雜的獼猴一類——陸續出現，隨後擴張開來。

猴的臼齒上有兩道橫着的脊，像兩排刀刃，切葉子很在行。第一節說的那個反差——中新世猿多猴少，今天猴多猿少——就是在這段時間裏翻過來的。

在同一個大背景裏，猴沒有像猿那樣被同步修剪，反而長出了新的分支。這就不是"環境變壞，所有住在樹上的靈長類都一起變少"了。

是不是猴把猿擠走了。猴的臼齒，更快的繁殖，對葉子和開闊一些的環境的適應，都可能讓它們在季節變得分明的時候佔到便宜。而猴和猿在很多地方長期共存，各個地區猿消失的時間，也不和猴的擴張嚴格同步。競爭到今天是一個候選的解釋，還不是被證實的主因。

八 餘項在兩道修剪的錯位裏

先清點一下，被修剪掉的是什麼。

不只是三十幾個名字。是一批今天找不到對應的身體：納喬拉古猿那樣的長腰配一雙會抓的手，皮耶羅拉古猿那樣豎着的身子配一雙不吊掛的手，同一片林子裏牙釉質厚薄差一倍的兩種猿，島上那種腦子不大，以葉子爲食的猿。

手的比例是一個清楚的例子。中新世有幾種猿，手指中等長，拇指相對較長，而今天活着的猿裏，已經沒有這個比例了。中新世的猿手，不是幾種今天的猿手的縮小版。

接着是一個直接的問題：被修剪掉的和撐得久的，有沒有什麼區別。

目前沒有一項已被證實、能單獨解釋所有倖存者的共同本領。

埃肯博猿在魯辛加留下的標本多到可以一件一件重新分配，它早早就不見了。西瓦古猿在南亞延續了四百多萬年，分佈很廣，也沒有撐過八百五十萬年前。牙釉質厚的和薄的都有消失的。而島上特化得最厲害的那一支，反倒撐到了很晚。喫法多變的祿豐古猿撐得更晚，也沒有撐過中新世。

有人研究過食性，有人研究過森林的變化，但還沒有一項分析把全部中新世猿的體型，食性，分佈範圍和生境放在一起，去預測誰撐到了中新世末。沒有哪一樣特徵，被證明能單獨預測誰撐得更久。 這句話擋住的是一種很自然的讀法：既然有的撐得久，有的早早沒了，那撐得久的總該有點什麼過人之處。在中新世的猿身上，目前找不到這個"什麼"。

現在是這一篇要加進餘項表的東西。這一篇裏，猿被刪了兩次。

第一次是真的刪：滅絕。它按地區推進，西歐最早，約九百五十萬年前，東亞最晚，約六百萬年前，島上另走一條路。 這個先後只限於這裡比較的地區和化石支系，不能當成所有猿類退出歐亞大陸的路線圖。

第二次是記錄的刪。它按另一套規則走：哪裏的沉積合適，哪裏有人去挖，哪裏的地層能細分到幾萬年一層。

西歐的記錄是全世界最密的之一，巴塞羅那附近那個盆地的層位排得極細。而中新世晚期的非洲，一份較早的綜述統計過，約一千一百萬到五百萬年前，整片大陸上能確定出過猿的地點只有七個左右。至於一半以上的屬，只留下了牙齒和頜骨。

兩道刪法對不上。我們看得最清楚的那一次熄燈，恰好發生在猿最早消失的地方。

記錄最密的西歐，是猿最早消失的一片。而非洲那六百萬年幾乎一片漆黑，猿在那裏的中新世晚期是什麼樣子，現有的記錄幾乎說不上來。第十八篇那個工具在這裏也適用：記錄越稀，最後一塊化石離真正消失的那一天可能越遠，而六百萬年裏七個地點，稀到了幾乎用不上的地步。

可以把它想成一張圖。橫軸是時間，每個地區一條線。線的長短，是猿在那裏真正待了多久。線的粗細，是那裏的記錄有多密。

西歐那條線不長，卻畫得最粗。非洲那條線開得最早，後半段卻細得幾乎看不見。雲南那條結束得最晚。

這兩道刪法疊在一起，會造出一條比實際更陡的曲線。一個記錄很密的地區，猿的數量掉下去了，而那些記錄很稀的地區，又沒辦法把全球的數補上。把各地的屬數一加，得到的就是一條陡然下墜的線。

它不全是假象。西歐那樣記錄又密又連續的地方，自己就記下了約九百七十五萬到九百五十萬年前那一輪多屬減少，這一段是硬的。而全球下降的幅度是軟的，非洲的空缺最軟。

第二道刪法還刪在別處。一半以上的屬只剩牙齒，所以對被修剪掉的大多數，我們知道得最多的，是它們怎麼嚼東西。它們怎麼走，怎麼抱着樹枝，腦子多大，只有六到八個屬能說上幾句。

更徹底的，是那些從來沒有進過任何一個化石點的猿。六百萬年裏非洲只有七個地點，那些一次都沒被埋對地方的，不會出現在任何一張名單上。它們不是被分類學刪掉的，是從來沒有被登記過。

第十一篇講過，化石記錄是一道篩子，不是一份清單。這一篇裏有兩道篩子：一道是滅絕本身，一道是記錄。兩道都在刪，刪的卻不是同一批。能被看見的，是恰好從兩道篩子裏都漏過來的那一部分。

於是第十五種：餘項在兩道修剪的錯位裏。

它和第十一篇那種"餘項在篩子裏"要分開記。那一種只有一道篩子，餘項是篩子漏掉的東西。這一種有兩道，餘項不在任何一道篩子裏，在兩道篩子的孔沒有對齊的地方。

也要和第十二篇分開。那一篇也有兩道篩子，足跡一道，骨頭一道，可兩道都是記錄的篩子，錯開的結果是先後順序被排錯。這一篇的兩道裏，有一道是滅絕本身——被測的那件事，自己也在刪。錯開的結果不是順序，是下降的形狀和幅度。

這也是本系列雙層構的又一個形狀。滅絕是第一層，演化自己做的修剪。記錄和分類是第二層，古生物學做的修剪——連"三十幾個屬"這個數，都在被合併，拆開，移出。兩層各自刪，各自留下餘項，而這兩份餘項不重合。

演化那一層刪掉的，是整副的身體，整套的喫法和走法。古生物學那一層刪掉的，是沒被埋對地方的個體，沒被挖到的地點，和被合併掉的名字。前一份清單上的東西，我們只能從後一份清單的縫隙裏，看到很少的一點。

這一種餘項有一個很實際的用處：以後再看到一條"中新世猿多樣性隨時間變化"的曲線，可以先問一句，這條線的形狀，有多少是猿自己走出來的，有多少是兩道篩子的孔決定的。

最後按本系列的慣例，判一下有沒有換層。第十篇立過一條判據：只有當承擔繁殖的單位換了一個層級，比如一羣細胞合成了一個統一繁殖的多細胞個體，才叫換層。這一篇沒有換層。從頭到尾，承擔繁殖的都是一隻一隻的猿，輻射和修剪都發生在同一個層級之內。

最後回到開頭那張地圖。一千萬年前，從西班牙到雲南的林子裏有過很多種猿。它們大多只留下了牙齒，少數幾種留下了整副骨架，還有一些，也許一顆牙都沒有留下。刪掉它們的是一道篩子，讓我們看見它們的是另一道，而兩道篩子的孔，不在同一個地方。

下一篇，不再追哪一支留了下來。我們轉身看看：把這一整段歷史講成故事時，我們自己又畫下了哪些線？