Die Menschenaffen des Miozäns: eine Radiation und ein Rückschnitt

1 Von Spanien bis Yunnan

Wer sich für die Zeit vor etwa zwölf bis neun Millionen Jahren eine Landkarte mit den heutigen Ortsnamen vorstellt und darauf von Spanien nach Osten bis Yunnan geht, kommt an vielen Orten vorbei, an denen Menschenaffen gelebt haben. Bei Barcelona, im Norden Ungarns, nahe der türkischen Hauptstadt Ankara, in den Wäldern an alten Flussläufen Nordpakistans und, ganz im Osten dieser Strecke, in Yunnan. Wer nach Süden abbiegt und nach Afrika geht, findet sie auch in Kenia.

Nach Norden reichte ihre Verbreitung damals bis nach Süddeutschland und Nordungarn, ungefähr bis zum 48. Breitengrad, auf die Höhe des heutigen München und Wien.

Heute sieht die Karte anders aus. Hier geht es um nichtmenschliche Menschenaffen: Gibbons in Südostasien, Orang-Utans auf Borneo und Sumatra sowie Gorillas und Schimpansen im äquatorialen Afrika. Sie leben überwiegend in Wäldern, auch Bergwäldern und Wald-Grasland-Mosaiken, nicht ausschließlich im Regenwald. Biologisch gehören auch Menschen zu den Menschenaffen; unser Zweig steht hier nicht im Mittelpunkt.

Einen weiteren Gegensatz kennen nur wenige: Während eines großen Teils des Miozäns gab es in der Alten Welt mehr Menschenaffen als andere Affen. Heute ist es genau umgekehrt. Die übrigen Affen bringen es auf ein Mehrfaches ihrer Artenzahl. Gemeint ist der Formenreichtum im bekannten Fossilbericht, besonders des frühen und mittleren Miozäns, keine Zählung damaliger Individuen.

Vor zehn Millionen Jahren gehörte Europa zu den Regionen mit den meisten Menschenaffenfossilien auf der Erde. Heute lebt dort kein einziger Menschenaffe mehr in freier Wildbahn. Was zwischen diesen beiden Zeitpunkten geschah, darum geht es in diesem Beitrag.

Zunächst zwei Begriffe. Was unterscheidet Menschenaffen von den übrigen Affen? Am einfachsten lässt es sich am Schwanz festmachen: Menschenaffen haben keinen, die anderen schon. Im chinesischen Namen der Gibbons steckt „yuán“, das Wort für Menschenaffe, in dem der Makaken „hóu“, das Wort für Affe. Die Alltagssprache trifft die Unterscheidung hier tatsächlich genau.

Nur werden Schwänze selten zu Fossilien. Bei fossilen Funden hält man sich deshalb häufiger an die Zähne. Die unteren Backenzähne der Menschenaffen haben fünf Höcker; die Furchen dazwischen bilden ein Y. Bei den anderen Affen verlaufen zwei quer liegende Leisten über die Backenzähne. Deshalb lässt sich oft schon an einem einzigen unteren Backenzahn erkennen, zu welcher der beiden Gruppen ein Tier gehörte. Der Vergleich mit zwei Querleisten betrifft typische Backenzähne der Altweltaffen; ein Zahn erlaubt keine unfehlbare Trennung aller Affengruppen.

Der zweite Begriff ist „Gattung“. Löwe, Tiger und Leopard sind drei verschiedene Arten, gehören aber derselben Gattung an. Die Gattung steht eine Stufe über der Art und fasst mehrere eng verwandte Arten zusammen. Wenn in diesem Beitrag immer wieder von so und so vielen Gattungen und Arten die Rede ist, sind diese beiden Stufen gemeint.

Auch die Zeitachse sollten wir vorher aufspannen. Das Miozän ist ein Abschnitt der Erdgeschichte, der vor etwa 23 Millionen Jahren begann und vor rund 5,3 Millionen Jahren endete. Es dauerte fast 18 Millionen Jahre und wird gewöhnlich in ein frühes, mittleres und spätes Miozän unterteilt.

Als es begann, lag das Aussterben der Dinosaurier bereits 43 Millionen Jahre zurück. Wie lang sind 18 Millionen Jahre? Seit dem Ende des Miozäns sind gut fünf Millionen Jahre vergangen. Das Miozän selbst dauerte mehr als dreimal so lange.

Die Geschichte der Menschenaffen im Miozän lässt sich zunächst in vier Sätzen skizzieren. In den folgenden Abschnitten sehen wir uns die einzelnen Teile genauer an.

Vor etwa 20 Millionen Jahren lebten in Ostafrika bereits mehrere Arten von Menschenaffen. Vor etwa 16 Millionen Jahren gelangten sie nach Eurasien. Vor etwa zwölf bis zehn Millionen Jahren waren sie von Spanien bis Yunnan überall anzutreffen. Dann begann ihre Verbreitung vor rund zehn Millionen Jahren zu schrumpfen, Region für Region, bis es vor etwa sechs Millionen Jahren in Eurasien nur noch sehr wenige Orte gab, von denen Menschenaffenfossilien bekannt sind; einige der letzten lagen in Yunnan. Verfolgt werden ausgewählte miozäne Fossillinien, nicht das Ende sämtlicher eurasischer Menschenaffen. Schon Orang-Utans und Gibbons widerlegen diese Lesart.

2023 wurden sämtliche verlässlich belegten Menschenaffen des Miozäns einzeln durchgezählt: insgesamt 35 Gattungen und 56 Arten. Löwe, Tiger und Leopard belegen zusammen gerade einmal eine Gattung. Hier sind es 35. Ein anderer Vergleich: Alle heutigen Katzenarten der Welt, von der Hauskatze bis zum Tiger, verteilen sich auf kaum mehr als ein Dutzend Gattungen.

Diese Liste verändert sich bis heute. Seit 2023 wurde in Deutschland, in der Türkei und in Ägypten jeweils eine neue Gattung benannt. Eine andere wurde vollständig aus der Liste gestrichen. Im fünften Abschnitt geht es darum, wie solche Namen hinzukommen und wieder verschwinden.

Warum lohnt es sich, gerade diesen Abschnitt herauszugreifen? Weil er in dieser Reihe das klarste Beispiel für ein Muster liefert: erst große Vielfalt, dann eine drastische Verringerung. Beim Ende des Perms in Beitrag 14 und beim Ende der Kreidezeit in Beitrag 18 wurden jeweils innerhalb eines erdgeschichtlich sehr kurzen Zeitraums zahlreiche Gruppen gleichzeitig ausgelöscht.

Den Menschenaffen des Miozäns widerfuhr nichts dergleichen. Kein Einschlag, kein einzelner gewaltiger Vulkanausbruch. Ihr Rückzug vollzog sich über mehrere Millionen Jahre, in einer Region nach der anderen.

Zugleich liegt diese Zeit nahe genug an der Gegenwart, und aus einigen Regionen haben wir so dichte Aufzeichnungen, dass sich erkennen lässt, wie sich ihre Verbreitung Stück für Stück zusammenzog.

Beitrag 20 behandelte die Radiation der Säugetiere nach den Dinosauriern und fragte, ob die frei gewordenen Plätze anschließend wieder besetzt wurden. Die Menschenaffen des Miozäns bilden ein viel späteres, kleines Kapitel dieser großen Geschichte. Doch bei ihnen lässt sich auch die zweite Hälfte verfolgen: Nach der Radiation kam ein sichtbarer Rückschnitt.

„Rückschnitt“ ist eigentlich ein Wort aus dem Garten. Ein Baum treibt Äste in alle Richtungen. Die abgeschnittenen Äste fallen zu Boden, und wenige Jahre später erinnert sich niemand mehr daran, wo sie einmal saßen. In diesem Beitrag wollen wir sie einzeln aufheben und nachsehen, wo sie gewachsen waren und wie sie abgeschnitten wurden.

Wir gehen dabei der Zeit nach. Zuerst sehen wir uns an, wie die frühesten Menschenaffen aussahen, dann, wie sie sich ausbreiteten und wie viele verschiedene Lebensweisen es auf dem Höhepunkt ihrer Vielfalt gab. Danach verfolgen wir den Rückschnitt und fragen zum Schluss, welche Lücken die verschwundenen Formen hinterlassen haben, die sich nicht mehr schließen lassen.

2 Die frühesten Formen

Der Victoriasee ist der größte See Afrikas. Auf seiner Ostseite, am kenianischen Ufer, liegen zwei Inseln: Rusinga und Mfangano.

Tiere des Waldes werden nur selten zu Fossilien. Fällt ein Kadaver auf den feuchten Waldboden, zerfallen seine Knochen im leicht sauren Erdreich rasch. Er muss schon sehr bald unter Flussablagerungen, Seeschlamm, Vulkanasche oder Ähnlichem begraben werden. Auf Rusinga traf genau das zu: Vor etwa 20 bis 17 Millionen Jahren schlossen die Auswurfmassen naher Vulkane und die Ablagerungen am Seeufer große Mengen von Knochen rasch ein.

So blieben auf den beiden Inseln außerordentlich viele Fossilien früher Menschenaffen erhalten: Schädel, Zähne und zahlreiche Knochen von Rumpf und Gliedmaßen. Wie viele? So viele, dass noch 2025 Eckzähne, Kiefer und Schädel Stück für Stück neu zugeordnet werden konnten.

Ende der 1940er-Jahre wurde auf Rusinga ein nahezu vollständiger Menschenaffenschädel gefunden. Zum ersten Mal konnte man einem Menschenaffen des Miozäns gewissermaßen ins ganze Gesicht sehen, statt nur ein paar Zähne und ein Kieferstück vor sich zu haben.

Die häufigste Gruppe unter diesen Fossilien heißt Ekembo. Lange führte man sie unter einem anderen, bekannteren Gattungsnamen: Proconsul. Während eines großen Teils des 20. Jahrhunderts stand dieser alte Name beinahe stellvertretend für die Menschenaffen des frühen Miozäns. Eine neue Diagnose führte 2015 dazu, dass der größte Teil des Materials von Rusinga ausgegliedert und der neu errichteten Gattung Ekembo zugeordnet wurde. Was unter den alten Namen fiel, war mit einem Mal sehr viel weniger.

Ekembo hatte keinen Schwanz, genau wie heutige Menschenaffen. Davon abgesehen sah sein Körper allerdings ganz anders aus. Seine Lendenregion war lang und beweglich, der Brustkorb schmal und tief. Schulter, Handgelenk und Hand zeigten keine besonderen Umbauten für eine hängende Fortbewegung.

Setzt man diese Knochen zusammen, erhält man ein Tier, das oben auf den Ästen ging. Alle vier Gliedmaßen lagen auf dem Ast, die Handflächen auf der Rinde. Schritt für Schritt bewegte es sich vorwärts, den Körper weitgehend waagerecht. So gehen heute viele andere Affen.

Die frühen Menschenaffen hatten keinen Schwanz, aber sie hingen nicht in den Bäumen. Keinen Schwanz zu haben und sich unter Ästen hängend von einem zum nächsten zu schwingen, sind zwei verschiedene Dinge.

Das ist wichtig, denn das Wort „Menschenaffe“ ruft heute fast unweigerlich ein bestimmtes Bild hervor: lange Arme, ein aufrechter Rumpf, ein Tier, das unter einem Ast hängt. Diese Merkmale entstanden jedoch nicht gemeinsam mit dem Verlust des Schwanzes. In den nächsten Abschnitten werden wir sehen, dass sie einzeln auftauchten, bei verschiedenen Menschenaffen in unterschiedlicher Reihenfolge und in unterschiedlichen Kombinationen.

Ein besonders brauchbarer Anhaltspunkt ist die Länge der Lendenregion. Andere Affen haben meist sechs oder sieben Lendenwirbel, heutige große Menschenaffen nur drei oder vier. Eine kurze Lende stabilisiert den Rumpf, was beim aufrechten Klettern und Hängen hilft. Eine lange Lende kann sich beugen und strecken. Beim Laufen spannt und entspannt sie sich wie eine Feder und eignet sich damit für den vierfüßigen Gang auf Ästen.

Könnten wir also nach Rusinga vor 20 Millionen Jahren zurückkehren, sähen wir keine Schar von Menschenaffen, die sich hängend durch die Bäume schwingt. Wir sähen Tiere, die auf kräftigen Ästen zügig vorangehen. Aus der Ferne wirkten sie eher wie andere Affen. Erst aus der Nähe fiele auf, dass ihnen etwas fehlt: der Schwanz.

In Nachola im Norden Kenias blieb aus der Zeit vor etwa 15 Millionen Jahren ein fast vollständiges Skelett erhalten. Es stammt von einem erwachsenen Männchen und wurde von einer japanischen Expedition ausgegraben. Später erhielt diese Menschenaffengattung den Namen Nacholapithecus. Wie selten ist ein annähernd vollständiges Skelett? Unter den mehr als 30 Gattungen des Miozäns lassen sich diejenigen, von denen sich ein solches zusammensetzen lässt, an einer Hand abzählen.

Nacholapithecus hatte etwa sechs Lendenwirbel, also eine lange Lendenregion. Viele seiner Gelenke eigneten sich noch immer für den vierfüßigen Gang auf Ästen. Zugleich waren Schulter, Ellenbogen und Hand deutlich so umgebaut, dass er kräftiger zugreifen und seine Arme vielseitiger bewegen konnte. Eine lange Lende, dazu Hände, die besser zupacken konnten.

Nacholapithecus war kein halbfertiges Tier. Er besaß seine eigene Kombination von Merkmalen, für die es unter den heute lebenden Tieren keine Entsprechung gibt. Wer nur heutige Tiere als Vorlage hätte, könnte sich einen solchen Körper nicht ausdenken.

Ungefähr zwei Millionen Jahre vor Nacholapithecus lebten im Norden Kenias noch andere Menschenaffen. Von einem wurde am Westufer des Turkanasees ein recht vollständiger Schädel gefunden. Ein anderer hinterließ einen ziemlich vollständig erhaltenen Gesichtsschädel. Sein Zahnschmelz war sehr dick; vermutlich ernährte er sich anders als die frühen Menschenaffen mit dünnerem Zahnschmelz.

Im Afrika des frühen Miozäns gab es mindestens rund ein Dutzend solcher Gattungen mit 18 bis 21 Arten, die meisten in Ostafrika, einige aber auch weiter nördlich bis nach Ägypten. Aus Moroto in Uganda stammt außerdem ein etwa 20 Millionen Jahre alter Lendenwirbel, der als sehr frühes Anzeichen für einen aufrechten Rumpf gedeutet wurde. In seiner Form ähnelt er eher den Wirbeln von Menschenaffen mit aufrechtem Rumpf als denen seiner Zeitgenossen mit langer Lendenregion. Sollte diese Deutung zutreffen, dann war der aufrechte Rumpf schon unter den allerersten Menschenaffen einmal entstanden.

Das war eine wirkliche Radiation: Innerhalb weniger Millionen Jahre entstand auf ein und demselben Kontinent eine ganze Reihe von Menschenaffen mit unterschiedlicher Körpergröße, Ernährung und Körperkonstruktion.

Beitrag 20 verwendete dafür das Bild eines Fächers. Sein Griff ist der gemeinsame Ausgangspunkt. Die einzelnen Stäbe öffnen sich und weisen in unterschiedliche Richtungen. So öffnete sich im frühen Miozän Afrikas der Fächer der Menschenaffen, und er öffnete sich ziemlich weit.

Doch fast alle lebten in Afrika. Als Nächstes verließen sie Afrika.

3 Von Afrika nach Eurasien

Vor etwa 17 bis 15 Millionen Jahren durchlief die Erde die wärmste Phase des gesamten Miozäns. In vielen Teilen Europas war es damals erheblich wärmer und feuchter als heute. Unter solchen Bedingungen konnten Wälder weiter nach Norden und tiefer ins Innere des Kontinents vordringen. Und Menschenaffen sind Waldtiere.

Afrika und Eurasien waren damals im Gebiet der heutigen Arabischen Halbinsel und der Türkei miteinander verbunden. Das Stück Erdkruste, das die Arabische Halbinsel trägt, war nach Norden gedriftet und hatte sich kurz zuvor an Eurasien angeschlossen. Das alte Meer, das beide Seiten getrennt hatte, war an dieser Stelle unterbrochen worden.

So entstand ein Landweg. Menschenaffen waren nicht die Einzigen, die ihn nahmen; ungefähr zu dieser Zeit gelangten auch viele andere afrikanische Säugetiere nach Eurasien. In diesem Zeitraum verließen die Menschenaffen Afrika.

Fossilien der ersten Einwanderer nach Eurasien stammen aus Mitteleuropa und der Türkei. Sie sind ungefähr 16 Millionen Jahre alt und bestehen überwiegend aus Zähnen und Kiefern einer Gattung namens Griphopithecus. Auf der Arabischen Halbinsel wurde ein ungefähr gleich alter Menschenaffe gefunden, von dem nur ein Oberkiefer und einige Zähne erhalten sind. Doch schon sein Fundort sagt etwas aus: Er liegt genau auf diesem Weg.

In den folgenden Millionen Jahren breiteten sich Menschenaffen recht schnell über Eurasien aus. Zwischen etwa 16 und zwölf Millionen Jahren vor heute erscheinen ihre Spuren nacheinander in Mitteleuropa, der Türkei, Westeuropa, Südasien, Südwestchina und weiter südlich im Norden Thailands.

Nur weil einige Menschenaffen nach Eurasien gezogen waren, war Afrika nicht leer geworden. Vor etwa 15 bis 13 Millionen Jahren lebten in den kenianischen Gebieten um Fort Ternan und Maboko weiterhin mehrere Formen mit sehr dickem Zahnschmelz. Weiter südlich wurde auch in Namibia eine gefunden. Im mittleren Miozän gab es in Afrika nach wie vor zahlreiche Menschenaffen.

Über das gesamte Miozän gerechnet gab es in Eurasien mindestens so viele Menschenaffengattungen wie in Afrika. Afrika brachte es auf etwa 13 bis 16 Gattungen, Europa allein auf zwölf bis 15; hinzu kamen West-, Süd-, Ost- und Südostasien. Das passt schlecht zu unserem gewohnten Bild. Bei Menschenaffen denken wir zuerst an Afrika. In der zweiten Hälfte des Miozäns war Eurasien jedoch selbst einer ihrer großen Lebensräume.

Am südasiatischen Ende der Verbreitung, in den Siwalik-Bergen Pakistans und Nordindiens, blieben in etwa 12,7 bis 8,5 Millionen Jahre alten Schichten große Mengen von Menschenaffenzähnen und -kiefern erhalten. Dazu kommen einige bedeutende Gesichtsfossilien; das bekannteste bewahrt fast ein ganzes Gesicht. Die häufigste Gattung dort heißt Sivapithecus. Sie lebte in der Region mehr als vier Millionen Jahre lang, über mehrere Schichteinheiten hinweg und an vielen verschiedenen Orten.

Am europäischen Ende liegt einer der aufschlussreichsten Orte nordwestlich von Barcelona. Dort gibt es eine Mülldeponie namens Can Mata. Beim Bau einer Deponie muss großflächig Erde abgetragen werden. Und dabei kam eine lange Reihe von Fossilfundstellen zum Vorschein.

Die Schichten liegen übereinander und lassen sich zeitlich sehr fein auseinanderhalten. So fein, dass Veränderungen über einige Hunderttausend Jahre innerhalb desselben Beckens sichtbar werden. Für die Paläontologie ist das ein Luxus. Meist landet das Geschehen einiger Hunderttausend Jahre zusammengedrängt in ein und derselben Schicht.

An einer dieser Stellen fand sich ein etwa zwölf Millionen Jahre alter Menschenaffe mit mehr als 80 Knochen ein und desselben Individuums: Gesicht, Handgelenk, Hand, Becken, Wirbelsäule und Rippen. Dass ein Fossil zugleich das Gesicht, den Rumpf und die Hand bewahrt, kommt bei Menschenaffen des Miozäns äußerst selten vor.

Im selben Becken wurden aus benachbarten Zeitabschnitten mehrere weitere Menschenaffen gefunden. Eine etwa 11,9 Millionen Jahre alte Form hatte ein sehr kurzes Gesicht und sehr dicken Zahnschmelz. Vor rund zehn Millionen Jahren lebte dort wiederum eine andere. Europas Vielfalt beruhte nicht darauf, dass eine einzige Gattung besonders lange durchhielt. Vielmehr löste eine Gattung die andere in zeitlich benachbarten Abschnitten ab.

Wie sich ein Menschenaffe bewegte, lässt sich an einigen Schlüsselgelenken ablesen. Ob die Schulterblätter auf dem Rücken oder seitlich am Körper saßen, entschied darüber, ob er seine Arme über den Kopf heben konnte.

Wie das Handgelenk auf der Seite des kleinen Fingers verbunden war, bestimmte seinen Bewegungsspielraum. Ob die Fingerknochen gebogen waren, verriet, ob sich die Hand lange an einen Ast hängen konnte. Und die Zahl der Lendenwirbel entschied darüber, ob der Rumpf eher eine Feder oder eine Säule war.

Zurück zu dem Menschenaffen aus Can Mata. Er heißt Pierolapithecus, und seine Knochen erzählen etwas ziemlich Unerwartetes.

Zunächst der Rumpf. Der Brustkorb war breit und flach statt schmal und tief. Die Schulterblätter waren auf den Rücken gerückt und saßen nicht mehr seitlich am Körper. Dadurch ließen sich die Arme über den Kopf heben. Die Schlüsselbeine waren relativ lang, und auch das Gelenk auf der Kleinfingerseite des Handgelenks war so verändert, dass es mehr Beweglichkeit zuließ. Die Lendenregion war kürzer und steifer geworden. Dieses Tier konnte mit aufgerichtetem Rumpf nach oben klettern.

Dann die Hände. Die Finger waren verhältnismäßig kurz und nur wenig gekrümmt. Es waren keine Hände, die das ganze Körpergewicht an einen Ast hängen und Griff für Griff weitertragen konnten.

Der Rumpf war aufrecht, doch die Hände waren nicht zum Hängen gebaut. Beim Körper eines Menschenaffen denken wir häufig an ein Gesamtpaket: aufrechter Rumpf, lange gebogene Finger, besonders bewegliche Schultern und Handgelenke. Es sieht aus, als sei alles zusammen entstanden. Pierolapithecus öffnet dieses Paket. Die Merkmale konnten einzeln auftreten, in unterschiedlicher Reihenfolge und in mehr als einer Kombination.

Ein aufrechter Rumpf könnte in der Geschichte der Menschenaffen mehrfach entstanden sein. Stammbäume ordnen Verwandtschaft; viele Rekonstruktionen verteilen aufrechte Miozänformen auf verschiedene Äste und legen Wiederholungen nahe. Wie viele Ursprünge anzunehmen sind, hängt aber von Fossilpositionen und rekonstruierten Ahnenmerkmalen ab. Nicht jeder mögliche Baum erzwingt mindestens zwei.

Bei einer stärker verteilten Anordnung können es drei oder vier sein. Im fünften Abschnitt begegnen wir einem noch extremeren Beispiel: einem Tier, das gar kein Menschenaffe war und dennoch unabhängig menschenaffenähnliche Ellenbogen und Handgelenke entwickelte.

Mehrere verschiedene Abstammungslinien vollbrachten dieselbe Sache jeweils für sich. Der aufrechte Rumpf und die zum Hängen geeigneten Hände kamen weder gemeinsam noch nur ein einziges Mal in die Welt.

4 Zwei Menschenaffen im selben Wald

Vor etwa 11,6 Millionen Jahren lebten in einem Wald bei Hammerschmiede in Süddeutschland mindestens zwei verschiedene Arten von Menschenaffen. Heute liegt dort eine Tongrube. Wie in Can Mata kamen diese Tiere also dort ans Licht, wo Erde ausgehoben wurde.

Der größere der beiden heißt Danuvius. Von ihm sind bereits mehrere Individuen bekannt, mit erhaltenen Ellenbogen, Handgelenken, Händen, Hüften, Knien, Füßen und Wirbeln. Ihr Gewicht wird auf etwas über zehn bis mehr als 30 Kilogramm geschätzt. Die kleinere Gattung heißt Buronius und wurde erst 2024 benannt. Von ihr liegen nur einige Zähne und ein Knochen aus dem Knie vor. Mit geschätzten zehn Kilogramm wog sie ungefähr so viel wie ein kleiner Hund.

Der auffälligste Unterschied liegt in den Zähnen. Der Zahnschmelz von Danuvius war ungefähr doppelt so dick wie der von Buronius.

Die Dicke des Zahnschmelzes sagt etwas darüber aus, wie viel Verschleiß ein Zahn aushält. Dicker Schmelz erlaubt es, harte Nahrung zu bewältigen und lange zu mahlen. Auch Sandkörnchen im Essen richten dann weniger aus.

Dünner Zahnschmelz geht häufig mit scharfen Höckern einher, die Blätter zerschneiden können, oder mit weicher Nahrung. Er liefert keinen Speiseplan. Er verrät nur, welchen Belastungen dieser Zahn gewachsen war.

Die beiden Menschenaffen lebten also zur selben Zeit im selben Wald, fraßen aber vermutlich nicht dasselbe. Dass ein Wald zwei Formen mit so unterschiedlichen Zähnen ernähren konnte, zeigt, dass sein Nahrungsangebot verschiedene Möglichkeiten bot.

Drehen wir den Gedanken um: Hätte man nur eine der beiden Formen ausgegraben, würden wir wahrscheinlich annehmen, die Menschenaffen dieses Waldes hätten sich alle auf dieselbe Weise ernährt. Ein paar zusätzliche Zähne mit dünnem Schmelz verändern das Bild des ganzen Waldes.

Die Form eines Zahns erzählt noch mehr. Blätter sind schwierige Nahrung: viele Fasern, wenig Nährstoffe. Man muss sie gründlich zerkleinern, um sie gut verdauen zu können. Hohe, zu einer Linie verbundene Scherkanten wirken wie eine Reihe kleiner Messer und eignen sich bestens dazu, zähe Blätter zu zerschneiden.

Niedrige, runde Höcker auf einer breiten, vertieften Kaufläche passen dagegen zu Früchten. Große Backenzähne mit dickem Schmelz eignen sich zum Zerdrücken harter Schalen. Wie ein Zahn gebaut ist, zeigt ungefähr, wofür er ein Leben lang gebraucht werden sollte.

Auf seiner Oberfläche liegen außerdem winzige Kratzspuren, die erst unter dem Mikroskop sichtbar werden. Sie zeichnen auf, was ein Menschenaffe in den letzten Tagen oder Wochen vor seinem Tod tatsächlich gekaut hat. Harte Samen und Nüsse hinterlassen leicht kleine Grübchen, zähe Blätter eher lange, feine Kratzer.

Interessanterweise müssen beide Aussagen nicht übereinstimmen: Die Zahnform verrät, wofür das Tier gerüstet war. Die Gebrauchsspuren verraten, was es in seinen letzten Wochen tatsächlich gefressen hat. Bei europäischen Menschenaffen des Miozäns belegen solche Spuren ganz verschiedene Ernährungsweisen: überwiegend weiche Früchte, überwiegend Blätter oder vor allem Samen und andere harte Nahrung.

Die chemische Zusammensetzung des Zahnschmelzes lässt sogar erkennen, welcher großen Pflanzengruppe die Nahrung angehörte: der Gruppe der Bäume und der meisten krautigen Pflanzen oder jener hitze- und trockenheitsverträglicheren Gräser, die sich später auf den offenen Flächen der Tropen ausbreiteten. Fast alle untersuchten Menschenaffen des Miozäns fraßen Pflanzen der ersten Gruppe.

Nicht weit westlich davon begegnet uns für ungefähr dieselbe Zeit eine andere Lebensweise. Aus Can Llobateres und Can Feu in Spanien stammen Schädel und Teilskelette eines etwa zehn Millionen Jahre alten Menschenaffen namens Hispanopithecus. Das Tier aus Can Feu war ein erwachsenes Weibchen von ungefähr 22 bis 25 Kilogramm.

Seine Finger waren lang und gebogen, die Hände griffen kräftig zu, und Schulter, Ellenbogen und Handgelenk besaßen einen großen Bewegungsspielraum. Auch der Rumpf war aufrecht. Das Hängen unter den Ästen hat einen oft genannten Vorteil: Selbst ein schwereres Tier kann sich bis an die Enden dünner Zweige vorarbeiten und Früchte erreichen, die ganz außen wachsen. Oben auf solchen Zweigen steht es unsicher. Hängt es darunter, kann es sein Gewicht auf mehrere Zweige verteilen.

Eine 2012 veröffentlichte Untersuchung seines Teilskeletts zählte Hispanopithecus zu den damals ältesten bekannten Menschenaffen, deren Anpassung an hängende Fortbewegung unstrittig war. Zugleich behielten seine Hände Merkmale bei, die es ihm erlaubten, sich beim Gehen oben auf Ästen abzustützen. Selbst dieses Tier konnte also beides.

Weiter östlich, in Rudabánya im Norden Ungarns, wurden aus demselben Zeitraum mehrere Menschenaffenschädel sowie Knochen von Rumpf, Becken und Gliedmaßen gefunden. Die dortige Form war mit der spanischen eng verwandt. So eng, dass man beide zeitweise zu einer Gattung zusammenfasste; neuere Analysen trennen sie wieder häufiger.

Noch weiter östlich lebte im makedonischen Teil Nordgriechenlands ein großer Menschenaffe mit extrem dickem Zahnschmelz und kräftigen Kiefern. Sein Gewicht wird auf mehrere Dutzend Kilogramm geschätzt. Man deutet ihn als ein Tier, das härtere, stärker jahreszeitlich wechselnde Nahrung bewältigen konnte. Manche halten ihn für stärker bodenlebend. Diese Einschätzung stützt sich vor allem auf seine Zähne, seine Körpergröße und die Umwelt am Fundort.

Selbst ein einzelner Knochen aus dem Sprunggelenk kann etwas erzählen. 2025 wurde ein Sprungbein aus Can Mata neu beschrieben. Es bezeugt eine Art der Fortbewegung in den Bäumen, die sich keinem heute lebenden Menschenaffen zuordnen lässt. Für die europäischen Menschenaffen auf dem Höhepunkt ihrer Vielfalt fehlt uns also nicht nur bei Händen und Rumpf ein heutiges Gegenstück, sondern selbst beim Sprunggelenk.

Stellt man diese Menschenaffen der Blütezeit nebeneinander, öffnet sich ein weites Spektrum. Ihre Körpergewichte reichten von etwa zehn bis zu mehreren Dutzend Kilogramm; die größten wogen möglicherweise 70 oder 80 Kilogramm.

Ihre Nahrung reichte von weichen Früchten über Blätter bis zu Samen und harten Brocken. Einige gingen auf allen vieren oben auf den Ästen, andere bewegten sich darunter hängend, wieder andere konnten beides. Manche kamen vielleicht auch häufig auf den Boden. Das waren nicht bloß Varianten eines einzigen Menschenaffen, sondern mehrere grundverschiedene Arten zu leben, die zur selben Zeit nebeneinander bestanden.

5 Wie viel an den Zahlen von der Taxonomie abhängt

Beginnen wir mit dem ältesten Namen. Als erster Menschenaffe des Miozäns erhielt Dryopithecus einen Namen, nach einem Fund von 1856 aus Saint-Gaudens in Südfrankreich. In den folgenden mehr als hundert Jahren nahm diese Gattung zeitweise Material aus vielen verschiedenen Regionen auf. Später wurde sie schrittweise enger gefasst. Ihre Grenzen wurden mehrfach ausgeweitet und wieder eingezogen.

Heute bezeichnet der Name nur noch eine kleine europäische Gruppe. Seine Zähne haben allerdings einen Begriff in den Lehrbüchern hinterlassen: Die im ersten Abschnitt beschriebenen unteren Backenzähne mit fünf Höckern und Y-förmigen Furchen tragen das sogenannte „Dryopithecus-Muster“.

Nun zu einem Namen, der verschwand.

Eine Gattung namens Ramapithecus nahm einst viel Platz in den Lehrbüchern ein. Sie war anhand von Kiefern und Zähnen aufgestellt worden, galt lange als eigenständige Gattung und blieb fast ein halbes Jahrhundert in den Büchern.

Dann kamen in den Siwalik-Bergen vollständigere Gesichtsfossilien von Sivapithecus zum Vorschein. 1982 wurden beide systematisch miteinander verglichen. Das Ergebnis: Ihre Formen lagen innerhalb der Variationsbreite ein und derselben Gattung. Nach der Regel, dass der ältere Name Vorrang hat, ging Ramapithecus im Namen Sivapithecus auf.

Ein beträchtlicher Teil der zuvor beobachteten Formunterschiede dürfte auf Unterschiede zwischen Männchen und Weibchen zurückgegangen sein. So verschwand eine ganze Gattung, ohne dass auch nur ein Knochen weniger da war.

Manche Neuordnungen reichen weiter. 2015 wurde Pliobates unter anderem wegen Ellenbogen und Handgelenken als früher Menschenaffe gedeutet. Eine Schädel-Zahn-Analyse von 2024 stützte die Zuordnung zu den Pliopithecoiden; die Autoren bevorzugten eine Stellung unter den Stamm-Catarrhini und konvergente Gelenkmerkmale. Mit einbezogenen postkranialen Merkmalen änderte sich jedoch der Baum. Nicht alle anatomischen Daten führten also übereinstimmend zu einem Urteil.

Im chinesischen Namen steht weiterhin „Menschenaffe“, während die ganze systematische Position wechseln kann. Das geht weiter als die Zusammenlegung zweier Gattungen und macht Pliobates zu einem ernsthaften Kandidaten für unabhängige Wiederholung. Entscheidend ist nicht nur das Etikett: Welche Ähnlichkeiten Verwandtschaft und welche Konvergenz anzeigen, müssen die verschiedenen Skelettteile gemeinsam klären helfen.

Auch den umgekehrten Weg gibt es. Etwa 8,7 Millionen Jahre alte Fossilien aus der Türkei wurden zunächst jener großen griechischen Menschenaffengattung zugeordnet. 2023 lag neues Material des Gesichtsschädels vor. Daraufhin wurden die türkischen Funde ausgegliedert und erhielten einen eigenen Gattungsnamen: Anadoluvius. Damit wurde kein Tier entdeckt, das vorher nicht existiert hätte. Neues Material hatte die Grenze zwischen zwei Gattungen verschoben.

In einem anderen Fall betrifft die Änderung nicht die Gattung, sondern die Art. Bei vielen Menschenaffen unterscheiden sich Männchen und Weibchen stark. Die Eckzähne eines Männchens können erheblich größer sein als die eines Weibchens. Ekembo aus Rusinga war bisher in zwei Arten eingeteilt worden, eine kleine und eine große.

2025 wurden zahlreiche Fundstücke neu zugeordnet. Dabei zeigte sich, dass sich die Körpergrößen beider Arten stark überschnitten. Die frühere Trennung in „klein“ und „groß“ hatte zu einem beträchtlichen Teil Unterschiede zwischen männlichen und weiblichen Eckzähnen für Unterschiede zwischen zwei Arten gehalten. Beide Arten blieben bestehen, doch große Mengen von Fundstücken wechselten ihre Zuordnung.

Hinter diesen Geschichten steckt dieselbe Schwierigkeit. Etwas mehr als die Hälfte der Menschenaffengattungen des Miozäns wurde hauptsächlich anhand von Zähnen, Kiefern und Gesichtsfragmenten aufgestellt. Von ungefähr neun bis zwölf Gattungen gibt es brauchbare Schädel oder größere Teile des Gesichts. Zusammengehörige Teilskelette, an denen sich Rumpf und Gliedmaßen gemeinsam untersuchen lassen, besitzen wir nur von sechs bis acht Gattungen.

Dass die Zähne ein so großes Gewicht haben, liegt am Zahnschmelz: Er ist das härteste Gewebe im Körper eines Wirbeltiers. Knochen können verrotten, zerbrechen und vom Wasser verstreut werden. Die Zähne bleiben oft übrig. Deshalb lernen wir die Menschenaffen des Miozäns zunächst einmal als Zähne kennen.

Natürlich lassen sich anhand von Zähnen Gattungen und Arten unterscheiden. Die Zahl der Höcker, die Proportionen der Krone, die Dicke des Schmelzes und die Form der Wurzeln liefern Informationen. Doch auch innerhalb einer Art unterscheiden sich Zähne beträchtlich: zwischen Männchen und Weibchen, zwischen alten und jungen Tieren.

Aus Lufeng in Yunnan stammen mehrere Tausend Menschenaffenzähne. Eigentlich sollte das eine ausreichend große Stichprobe sein. Trotzdem wird seit Jahrzehnten immer wieder anders beurteilt, wie viele Arten diese Zähne vertreten oder ob sie bloß von Männchen und Weibchen einer einzigen Art stammen. In einer gezielten Simulationsstudie wurde sogar geprüft, ob man Arten nach der Streuung der Zahngrößen zählen kann. Das Ergebnis: Mit dieser Methode allein lässt sich die Frage nicht entscheiden.

Selbst viele Körpergewichte werden aus Zahnmaßen errechnet. In jüngerer Zeit wurden auch die Innenohren von Menschenaffen verglichen. Die Form der tief im Ohr gelegenen Gänge liefert einen weiteren, von Zähnen und Knochen unabhängigen Satz von Hinweisen. Er wurde bereits genutzt, um eng verwandte Gattungen auseinanderzuhalten.

Die Liste von 2023 bleibt beweglich. Hinzu kamen Buronius aus Deutschland, Anadoluvius aus der Türkei und 2026 Masripithecus aus etwa achtzehn Millionen Jahre alten ägyptischen Ablagerungen. Pliobates bleibt umstritten. Mit bestimmten Zuordnungen kommt man ungefähr auf 36 oder 37 Gattungen und 57 oder 58 Arten. Das illustriert die veränderliche Bilanz, ist aber keine offiziell aktualisierte Weltzählung.

Jetzt können wir die naheliegende Frage beantworten: Wie viel mehr Menschenaffen gab es im Miozän als heute?

Heute leben etwa vier Gattungen mit gut 20 Arten von Gibbons, eine Gattung mit drei Orang-Utan-Arten, eine mit zwei Gorilla-Arten und eine mit zwei Schimpansenarten. Zusammen sind das sieben Gattungen und ungefähr 27 Arten. Vergleicht man 35 bis 37 mit sieben Gattungen, erhält man ungefähr das Fünffache oder etwas mehr. Vergleicht man 56 bis 58 mit rund 27 Arten, kommt man dagegen nur auf etwas mehr als das Doppelte.

Einer der Gründe für diesen großen Unterschied ist die Aufteilung der heutigen Gibbons in gut 20 Arten, die die Zahl der lebenden Arten nach oben treibt. Wichtiger ist aber, was da überhaupt im Zähler und im Nenner steht. Auf der Seite des Miozäns zählen wir alles, was irgendwann innerhalb von fast 18 Millionen Jahren vorkam. Auf der heutigen Seite zählen wir, was genau jetzt lebt.

Das ist ungefähr so, als vergliche man die Namen sämtlicher Schulabgänger einer Schule aus 18 Jahren mit der Liste der Schülerinnen und Schüler, die in diesem Jahr zur Schule gehen. Auf der langen Liste stehen natürlich mehr Namen. Nur haben diese Menschen nie gleichzeitig in einem Klassenzimmer gesessen.

Belastbar ist deshalb folgende Aussage: Über das gesamte Miozän hinweg entstand bei den Menschenaffen auf Gattungsebene eine sehr viel größere Vielfalt, als wir sie heute haben. Das ist gut abgesichert. Vergleicht man dagegen die Menschenaffen, die zu einem einzelnen Zeitpunkt gleichzeitig lebten, mit den heutigen, fällt der Vorsprung wesentlich kleiner aus und ist viel unsicherer. Die vorhandenen Fossilien und die Genauigkeit ihrer Datierung tragen keine Aussagen wie „fünfmal“ oder „zehnmal so viele“.

Wenn im weiteren Verlauf von Gattungs- und Artenzahlen die Rede ist, sind stets die aufsummierten Zahlen gemeint. Die Aussage, im Miozän habe es „fünfmal so viele Menschenaffen wie heute“ gegeben, vergleicht sämtliche Vorkommen aus fast 18 Millionen Jahren mit einem einzigen heutigen Zählappell.

Zählt man nach diesem Verfahren frühes, mittleres und spätes Miozän getrennt, kommt man für das frühe auf etwa zehn bis 13 Gattungen, für das mittlere auf 15 bis 18 und für das späte auf 18 bis 22. Eine Gattung, die zwei Abschnitte durchlebt, wird in beiden gezählt. Die Zahlen zeigen also einen Verlauf, lassen sich aber nicht einfach addieren. Der Verlauf weist nach oben, mit dem höchsten Wert im späten Miozän. Und gerade dann setzte der Rückschnitt ein.

6 Der Rückschnitt

Vor etwa 14,7 bis 13,8 Millionen Jahren erlebte die Erde eine starke weltweite Abkühlung. Tiefseeablagerungen haben sie festgehalten. Der antarktische Eisschild dehnte sich in dieser Zeit deutlich aus, und mit ihm veränderten sich die Meeresströmungen.

Damit endete die wärmste Phase des Miozäns. Danach wurde es nicht einfach geradlinig kälter. Vielmehr schwankte das Klima auf einem kühleren Grundniveau mit den Zyklen der Erdbahn hin und her.

Die einfachste Erklärung lautet: Es wurde kälter, die Wälder schrumpften, und mit ihnen gingen die Menschenaffen zurück, die auf diese Wälder angewiesen waren. Jedes Glied dieser Kette ist begründet. Die meisten dieser Menschenaffen lebten in den Bäumen. Ihre Fortbewegung, ihre Hände und ihre Rümpfe waren auf Äste eingerichtet; ohne Wälder kamen sie nicht aus.

Außerdem verschwanden später oft nicht nur Menschenaffen. Gleichzeitig gingen in Europa viele andere Waldtiere zurück. Noch später breitete sich in Südasien Grasland aus, ungefähr um die Zeit, als dort die Menschenaffen abtraten. Diese Erklärung passt zur Ernährung, zu den übrigen Tieren und zur späteren Vegetation. Sie ist nicht einfach dahingesagt.

Der Riss liegt in der Zeitfolge. Nach dieser großen weltweiten Abkühlung erlebten Europas Menschenaffen noch weitere vier bis fünf Millionen Jahre der Blüte. Gerade vor etwa 12,5 bis zehn Millionen Jahren waren sie in West- und Mitteleuropa am vielfältigsten. Nach der großen Abkühlung, nicht davor.

Die Version „Es wurde kalt, und die Menschenaffen verschwanden“ passt deshalb nicht zu den Daten. Die Abkühlung war der Hintergrund, kein Schalter.

Stellen wir uns einen alteingesessenen Laden vor, der nach einer großen Dürre noch viele Jahre weiterläuft und erst irgendwann danach schließt. Natürlich hat die Dürre etwas damit zu tun. Was aber genau in dem Jahr der Schließung geschah, muss man eigens herausfinden.

Auch die Kontinente selbst veränderten sich. Das tibetische Hochland hob sich, der asiatische Monsun wurde stärker. Das Binnenmeer, das sich von Mitteleuropa bis zum Kaspischen Meer erstreckt hatte, zog sich zurück. Auch der östliche Mittelmeerraum wandelte sich. Damit veränderten sich in Europa und Westasien die Feuchtigkeitszufuhr und die Landverbindungen. In Ostafrika stiegen die Flanken des Grabenbruchs auf und warfen beiderseits Regenschatten. Jede dieser Veränderungen wirkte auf das Klima ihrer eigenen Region, und jede hatte ihren eigenen zeitlichen Verlauf.

Der eigentliche Rückschnitt kam erheblich später. Vor etwa 9,75 Millionen Jahren sank die Vielfalt der Säugetiere Westeuropas innerhalb kurzer Zeit deutlich, die Aussterberate stieg, und die gesamte Tierwelt wurde neu zusammengesetzt. Wirbeltierpaläontologen nennen diese Phase die Vallesium-Krise. Der Name stammt von jenem Becken bei Barcelona.

Die meisten europäischen Menschenaffen verschwanden ungefähr im Zuge dieser Neuordnung. Die Waldtiergemeinschaft, zu der Hispanopithecus gehörte, veränderte sich um diese Zeit deutlich. Vor etwa 9,5 Millionen Jahren waren Menschenaffen im westeuropäischen Kerngebiet praktisch nicht mehr zu finden.

Dass sich das für Westeuropa so genau datieren lässt, verdanken wir der fein aufgelösten Schichtenfolge. Wenn sich Gestein ablagert, kann es die damalige Richtung des Erdmagnetfelds festhalten. Dieses Magnetfeld hat im Lauf der Erdgeschichte häufig seine Nord-Süd-Ausrichtung umgekehrt. Jede Umkehr liefert eine Zeitmarke, die sich weltweit vergleichen lässt.

Auf diese Weise wurden auch die Schichten des Beckens bei Barcelona eine nach der anderen zeitlich abgeglichen. Deshalb lässt sich das Verschwinden der westeuropäischen Menschenaffen auf das Zeitfenster zwischen 9,75 und 9,5 Millionen Jahren vor heute eingrenzen, also auf gut 200.000 Jahre.

Hier gibt es ein überraschendes Detail.

Verschiedene Nagetiere und Spitzmäuse bevorzugen unterschiedlich feuchte Lebensräume. Welche Kleinsäuger in einer Schicht vorkommen, erlaubt deshalb eine ungefähre Einschätzung der damaligen Feuchtigkeit. Auf diesem Weg wurde mithilfe der Kleinsäuger aus dem Becken bei Barcelona der jährliche Niederschlag jener Zeit rekonstruiert. Das Ergebnis: Um die Vallesium-Krise herum fiel die Regenmenge nicht annähernd so abrupt ab, wie sich die Tiergemeinschaft veränderte.

Die Tierwelt wurde ausgewechselt, doch die jährliche Regenmenge am Ort brach nicht plötzlich ein. Was hatte sich dann verändert?

Wenn von „schrumpfenden Wäldern“ die Rede ist, stellen wir uns leicht vor, auf der Karte sei eine große Waldfläche ausradiert worden. Tatsächlich sind häufig andere Veränderungen zu beobachten, die sich auch besser überprüfen lassen: geschlossene, miteinander verbundene Baumkronen werden seltener, der Wald zerfällt in einzelne Stücke mit offenem Land dazwischen, und der Unterschied zwischen Regen- und Trockenzeit nimmt zu.

Bei diesen Veränderungen im späten Miozän Europas wurden die jahreszeitlichen Unterschiede größer. Was die einzelnen Veränderungen bedeuteten, hing ganz davon ab, welcher Menschenaffe mit ihnen leben musste.

Ein Menschenaffe, der von reifen, weichen Früchten lebt und auf ein zusammenhängendes Kronendach angewiesen ist, hat vor allem mit deutlicher ausgeprägten Jahreszeiten ein Problem. Früchte wachsen nach Jahreszeiten. In einem Wald ohne starke saisonale Unterschiede tragen das ganze Jahr über immer irgendwelche Baumarten Früchte.

Sind die Jahreszeiten ausgeprägter, drängt sich die Fruchtreife vieler Bäume in denselben Zeitraum. In den übrigen Monaten klafft dann eine Versorgungslücke. Die jährliche Regenmenge kann unverändert bleiben. Wenn der Regen aber in anderen Monaten fällt, verschiebt sich auch die Fruchtreife. Die nahrungsärmste Zeit des Jahres wird länger und schwerer zu überstehen.

Ein Menschenaffe lebt nicht von einem Jahresmittelwert. Er muss Monat für Monat durchkommen. Für einen Menschenaffen, der von weichen Früchten lebt, zählt nicht der Jahresdurchschnitt, sondern der härteste Monat des Jahres.

Das liefert eine mögliche Erklärung dafür, dass die jährliche Regenmenge gleich blieb und die Menschenaffen trotzdem verschwanden. Bislang beruht sie darauf, die an den Zähnen ablesbare Ernährung zeitlich mit den Umweltveränderungen in Beziehung zu setzen. Direkt gemessen wurde dieser Zusammenhang in dem Becken noch nicht.

Folgt man diesem Gedanken, müssten Menschenaffen mit dickem Zahnschmelz, kräftigem Kauapparat und der Fähigkeit, fruchtarme Zeiten mit harter Nahrung zu überstehen, weniger empfindlich gewesen sein. Tatsächlich verschwanden die großen, dickschmelzigen Formen Griechenlands und der Türkei fast eine Million Jahre später als die westeuropäischen. Das passt im Rückblick zusammen, wurde aber nicht im Voraus vorhergesagt. Und auch sie blieben am Ende nicht übrig.

Eines sollten wir außerdem im Kopf behalten: Europa war die erste Region, die zurückgeschnitten wurde, und zugleich die mit der dichtesten Überlieferung. Auf dieses Zusammentreffen kommen wir im letzten Abschnitt zurück.

7 Region für Region gehen die Lichter aus

Nachdem die Menschenaffen vor rund 9,5 Millionen Jahren aus Westeuropa weitgehend verschwunden waren, setzte der Rückschnitt anderswo keineswegs überall gleichzeitig ein. Ordnet man die letzten verlässlichen Nachweise der einzelnen Regionen nach ihrem Alter, ergibt sich folgendes Bild.

Mitteleuropa: Rudabánya im Norden Ungarns, etwa 9,5 Millionen Jahre vor heute, ungefähr gleichzeitig mit Westeuropa. Balkan und Anatolien: Die große griechische Menschenaffenform mit dem dicken Zahnschmelz hielt sich bis etwa 8,7 Millionen Jahre vor heute; Anadoluvius aus der Türkei ist ebenfalls etwa 8,7 Millionen Jahre alt. Südasien: Die letzten Nachweise von Sivapithecus in den Siwaliks stammen aus der Zeit vor rund 8,5 Millionen Jahren.

Südostasien: Menschenaffen aus Thailand und Myanmar sind bis etwa sieben Millionen Jahre vor heute belegt. Sie hinterließen nur Zähne und Kiefer, erweitern die bekannte Verbreitung der Menschenaffen des Miozäns aber bis nach Khorat im Nordosten Thailands. Ostasien: Lufeng und Yuanmou in Yunnan liefern verlässliche Nachweise bis vor etwa sieben bis etwas mehr als sechs Millionen Jahren.

Der Rückschnitt erfolgte nicht mit einem einzigen Schnitt. Von Westeuropa bis Yunnan zog er sich über drei bis vier Millionen Jahre hin. Grob von Westen nach Osten gingen in einer Region nach der anderen die Lichter aus.

Wann es in einer Region dunkel wurde, folgte ungefähr den Veränderungen dieser Region. In Westeuropa war es die Vallesium-Krise. In Südasien verstärkte sich der Monsun, Flüsse wechselten ihren Lauf, und Grasland begann sich auszubreiten.

Die Wälder Südwestchinas blieben feucht und hielten am längsten durch. Die kontinentalen Veränderungen aus dem vorigen Abschnitt wirkten jeweils auf ihr eigenes Gebiet. Deshalb hatte jedes Gebiet auch seinen eigenen Zeitplan.

Afrika hat ein anderes Problem: spärliche Nachweise nichtmenschlicher Menschenaffen im späten Miozän. Die folgenden Beispiele sind keine Endpunkte aller Menschenaffen einschließlich späterer Homininen: Nakali in Kenia, etwa 9,9 Millionen Jahre: ein Unterkiefer und etwas mehr als ein Dutzend Zähne. Samburu in Kenia, etwa 9,6 Millionen Jahre: ein Oberkiefer mit einigen Zähnen. Chorora in Äthiopien, etwa acht Millionen Jahre: fast ausschließlich Zähne.

Nicht einmal alle drei Fundorte zusammen ergeben einen vollständigen Menschenaffen. Danach folgt ein langer Zeitraum, aus dem fast keine Menschenaffenfossilien bekannt sind.

In dieser Übersicht gibt es noch eine Ausnahme, die sich nicht in die Abfolge auf dem Festland einfügt.

Das Gebiet von der heutigen Toskana bis nach Sardinien in Italien bestand damals aus einer Reihe von Inseln, die das Meer voneinander trennte. Dort lebte ein Menschenaffe namens Oreopithecus. Sein bekanntestes Skelett ist beinahe vollständig und stammt aus einem Braunkohlebergwerk im toskanischen Baccinello. Hinzu kommen zahlreiche gut erhaltene Schädel und Knochen. Oreopithecus gehört damit zu den am besten erhaltenen Menschenaffen des gesamten Miozäns.

Sein Gehirn war vergleichsweise klein, seine Zähne ungewöhnlich, und Hände, Füße und Rumpf unterschieden sich von denen der Menschenaffen auf dem Festland. Die langen Scherkanten an seinen Zähnen zeigen, dass er viele Blätter fraß. Auf einer Insel lebt es sich anders: wenig Platz, ringsum Meer, nur wenige Tiere, die kommen und gehen.

Bleibt ein Menschenaffenzweig über Millionen Jahre an einem solchen Ort eingeschlossen, entwickelt er leicht eine Gestalt, die auf dem Festland nicht vorkommt. Genau das geschah hier. Oreopithecus schlug einen Weg ein, den es auf dem Festland nicht gab, und wurde so stark spezialisiert, dass man ihn im Stammbaum schon an mehreren völlig unterschiedlichen Stellen untergebracht hat.

Die Inselmenschenaffen überdauerten viele Linien des westeuropäischen Festlands. Oreopithecus ist etwa von 8,3 bis 6,7 Millionen Jahren belegt und hielt damit gegenüber manchen früheren regionalen Verlusten fast zwei Millionen Jahre länger durch. Das bedeutet weder das Ende aller eurasischen Festlandsaffen noch einen einheitlichen letzten Zeitpunkt für ganz Europa.

Am anderen, östlichen Ende liegt Yunnan. Aus dem Becken von Lufeng stammen mehrere Tausend Menschenaffenzähne und einige Schädel. Sie gehören zur Gattung Lufengpithecus, von der so viel Fossilmaterial vorliegt wie von nur wenigen Menschenaffen des gesamten Miozäns.

Eine neue Analyse von 2025 zeigt, dass ihre Ernährung recht vielseitig war. Sie hielt nicht starr an einer einzigen Nahrung fest. Im nahe gelegenen Yuanmou wurden auch kleinere Menschenaffen gefunden, vor allem in Form von Zähnen und Kiefern.

Südwestchina besaß damals weiterhin eine feuchte, waldreiche Umwelt. Noch etwa drei Millionen Jahre nach dem Verschwinden der westeuropäischen Menschenaffen lebten in Yunnans Wäldern Menschenaffen.

Die Geschichte Südasiens ist dagegen mit dem Gras verbunden. Chemische Spuren in alten Böden Nordpakistans zeigen, dass sich dort vor etwa acht bis sieben Millionen Jahren hitze- und trockenheitsverträglichere Gräser rasch ausbreiteten.

Der letzte Nachweis von Sivapithecus liegt mit etwa 8,5 Millionen Jahren etwas vor dieser schnellen Ausbreitung. Doch schon damals wurde der Monsun stärker, Flüsse verlagerten ihren Lauf, und das Grasland breitete sich allmählich aus. Dass Gräser dort Raum gewinnen konnten, lag an mehr als bloß zunehmender Trockenheit. Der Kohlendioxidgehalt der Atmosphäre, die Verteilung von Regen- und Trockenzeiten, Brände und grasfressende Tiere beeinflussten allesamt, ob Bäume oder Gräser die Oberhand bekamen.

Noch etwas müssen wir neben den Rückzug der Menschenaffen stellen.

Während die Menschenaffen Region für Region zurückgeschnitten wurden, wuchsen die übrigen Affen weiter. Im frühen und mittleren Miozän gab es erheblich weniger sicher belegte andere Affen als Menschenaffen. Im Wesentlichen war es eine frühe Gruppe, die von Nord- bis Ostafrika vorkam. Im späten Miozän erschienen dann nach und nach die beiden großen Gruppen, die uns heute vertraut sind: die vorwiegend blattfressenden Verwandten der Stummelaffen und die sehr vielseitig fressenden Verwandten der Makaken. Anschließend breiteten sie sich aus.

Die Backenzähne dieser Affen tragen zwei Querleisten, wie zwei Reihen von Messerklingen, mit denen sich Blätter gut zerschneiden lassen. In diesem Zeitraum kehrte sich der Gegensatz aus dem ersten Abschnitt um: Im Miozän viele Menschenaffen und wenige andere Affen, heute viele andere Affen und wenige Menschenaffen.

Unter denselben übergeordneten Bedingungen wurden die anderen Affen nicht gleichzeitig mit den Menschenaffen zurückgeschnitten. Stattdessen trieben sie neue Zweige. Es war also nicht einfach so, dass die Umwelt schlechter wurde und sämtliche baumbewohnenden Primaten gemeinsam zurückgingen.

Haben die anderen Affen die Menschenaffen verdrängt? Ihre Backenzähne, ihre schnellere Fortpflanzung und ihre Anpassung an Blätter und etwas offenere Lebensräume könnten ihnen bei stärker ausgeprägten Jahreszeiten Vorteile verschafft haben. Allerdings lebten beide Gruppen vielerorts lange nebeneinander. Auch das Verschwinden der Menschenaffen in den einzelnen Regionen fällt zeitlich nicht genau mit der Ausbreitung der anderen Affen zusammen. Konkurrenz ist bis heute eine mögliche Erklärung, kein nachgewiesener Hauptgrund.

8 Der Rest liegt dort, wo die beiden Rückschnitte nicht zur Deckung kommen

Zählen wir zunächst auf, was zurückgeschnitten wurde.

Es waren nicht bloß dreißig und ein paar Namen. Es waren Körper, für die es heute keine Entsprechung mehr gibt: die lange Lende mit den kräftig zugreifenden Händen bei Nacholapithecus; der aufrechte Rumpf mit Händen, die nicht zum Hängen gebaut waren, bei Pierolapithecus; zwei Menschenaffenarten im selben Wald, bei denen der Zahnschmelz der einen doppelt so dick war wie der der anderen; der blattfressende Inselbewohner mit seinem kleinen Gehirn.

Die Proportionen der Hand sind ein klares Beispiel. Mehrere Menschenaffen des Miozäns besaßen mittellange Finger und einen verhältnismäßig langen Daumen. Unter den heute lebenden Menschenaffen gibt es dieses Verhältnis nicht mehr. Die Hände der Menschenaffen des Miozäns waren keine verkleinerten Ausgaben der Hände einiger heutiger Formen.

Daraus ergibt sich eine unmittelbare Frage: Unterschieden sich die früh zurückgeschnittenen Formen in irgendeiner Weise von denen, die länger durchhielten?

Keine einzelne gemeinsame Fähigkeit ist als Erklärung für sämtliche Überlebenden nachgewiesen.

Von Ekembo liegen auf Rusinga so viele Fundstücke vor, dass man sie einzeln neu zuordnen kann. Trotzdem verschwand er früh. Sivapithecus lebte in Südasien über vier Millionen Jahre lang und war weit verbreitet. Dennoch kam er nicht über die Zeit vor 8,5 Millionen Jahren hinaus. Menschenaffen mit dickem Zahnschmelz verschwanden ebenso wie solche mit dünnem. Ausgerechnet der besonders stark spezialisierte Inselzweig hielt sich dagegen bis sehr spät. Der vielseitige Lufengpithecus hielt noch länger durch, überdauerte aber ebenfalls nicht das Miozän.

Untersucht wurden Ernährungsweisen und Veränderungen der Wälder. Doch bisher hat keine Analyse Körpergröße, Ernährung, Verbreitungsgebiet und Lebensraum sämtlicher Menschenaffen des Miozäns gemeinsam daraufhin geprüft, wer bis zum Ende dieser Epoche durchhielt. Für kein einzelnes Merkmal wurde nachgewiesen, dass es allein vorhersagen kann, wer länger überlebt. Damit wird eine naheliegende Lesart blockiert: Wenn einige lange durchhielten und andere früh verschwanden, dann müssten die langlebigen doch irgendetwas vorausgehabt haben. Bei den Menschenaffen des Miozäns lässt sich dieses „Irgendetwas“ bislang nicht finden.

Nun zu dem Eintrag, den dieser Beitrag dem Verzeichnis der Reste hinzufügt. In dieser Geschichte wurden die Menschenaffen zweimal gestrichen.

Das erste Streichen war real: das Aussterben. Es schritt regional voran, zuerst in Westeuropa vor etwa 9,5 Millionen Jahren, zuletzt in Ostasien vor etwa sechs Millionen Jahren. Auf den Inseln nahm es einen eigenen Weg. Diese Reihenfolge betrifft nur die verglichenen Regionen und Fossillinien, nicht das Verschwinden aller Menschenaffen aus Eurasien.

Das zweite Streichen geschah in der Überlieferung. Dafür gelten andere Regeln: Wo waren die Ablagerungsbedingungen geeignet? Wo wurde überhaupt gegraben? Wo lassen sich die Schichten so fein trennen, dass eine Schicht nur einige Zehntausend Jahre umfasst?

Die Aufzeichnungen Westeuropas gehören zu den dichtesten der Welt. Im Becken bei Barcelona sind die einzelnen Lagen außerordentlich fein geordnet. Für das späte Miozän Afrikas zählte dagegen eine ältere Übersicht im gesamten Zeitraum von ungefähr elf bis fünf Millionen Jahren vor heute auf dem ganzen Kontinent nur etwa sieben sichere Menschenaffenfundorte. Und von mehr als der Hälfte aller Gattungen blieben lediglich Zähne und Kiefer.

Die beiden Arten des Streichens treffen nicht dieselben Stellen. Am deutlichsten sehen wir die Lichter genau dort ausgehen, wo die Menschenaffen am frühesten verschwanden.

Westeuropa mit seiner dichtesten Überlieferung war die erste Region, aus der die Menschenaffen verschwanden. In Afrika liegen jene sechs Millionen Jahre dagegen fast völlig im Dunkeln. Wie die Menschenaffen dort im späten Miozän aussahen, lässt sich aus den vorhandenen Funden kaum sagen. Hier hilft auch das Werkzeug aus Beitrag 18: Je dünner die Überlieferung, desto weiter kann das letzte Fossil vom tatsächlichen Tag des Verschwindens entfernt sein. Sieben Fundorte in sechs Millionen Jahren sind so wenig, dass sich damit fast nicht mehr arbeiten lässt.

Man kann sich das als Zeichnung vorstellen. Auf der waagerechten Achse liegt die Zeit, für jede Region gibt es eine Linie. Die Länge der Linie zeigt, wie lange Menschenaffen dort tatsächlich lebten. Ihre Dicke zeigt, wie dicht die Überlieferung ist.

Westeuropas Linie ist nicht lang, aber am dicksten gezeichnet. Afrikas Linie setzt am frühesten ein, wird in ihrer zweiten Hälfte jedoch so dünn, dass man sie fast nicht mehr sieht. Yunnans Linie endet am spätesten.

Legt man beide Arten des Streichens übereinander, kann eine steilere Kurve entstehen, als sie dem tatsächlichen Verlauf entspricht. In einer Region mit dichter Überlieferung geht die Vielfalt der Menschenaffen zurück. Aus den Regionen mit spärlichen Funden lässt sich die weltweite Zahl aber nicht ergänzen. Addiert man die Gattungszahlen der einzelnen Gebiete, erhält man eine steil abstürzende Linie.

Das ist nicht vollständig ein Trugbild. Ein Gebiet wie Westeuropa, dessen Überlieferung dicht und kontinuierlich ist, dokumentiert selbst den Rückgang mehrerer Gattungen vor etwa 9,75 bis 9,5 Millionen Jahren. Dieser Abschnitt ist belastbar. Wie groß der Rückgang weltweit war, ist dagegen unsicher. Am unsichersten ist die Lücke in Afrika.

Die zweite Art des Streichens wirkt noch an anderer Stelle. Von mehr als der Hälfte der Gattungen bleiben nur Zähne. Über die meisten zurückgeschnittenen Formen wissen wir deshalb vor allem, wie sie kauten. Wie sie gingen, wie sie Äste umfassten und wie groß ihre Gehirne waren, dazu können wir nur bei sechs bis acht Gattungen überhaupt etwas sagen.

Noch vollständiger fehlen jene Menschenaffen, die an keinem einzigen Fossilfundort eine Spur hinterlassen haben. Wenn Afrika für sechs Millionen Jahre nur sieben Fundorte liefert, dann erscheint all das, was kein einziges Mal am richtigen Ort begraben wurde, auf keiner Liste. Diese Tiere wurden nicht von der Taxonomie gestrichen. Sie wurden nie erfasst.

In Beitrag 11 hieß es: Die Fossilüberlieferung ist ein Sieb, kein Verzeichnis. Hier haben wir zwei Siebe. Das eine ist das Aussterben selbst, das andere die Überlieferung. Beide sortieren aus, aber nicht dasselbe. Sichtbar wird nur der Teil, der zufällig durch beide Siebe zu uns gelangt.

Damit haben wir die fünfzehnte Form: Der Rest liegt dort, wo die beiden Rückschnitte nicht zur Deckung kommen.

Sie ist von der Form aus Beitrag 11 zu unterscheiden, bei der der Rest im Sieb liegt. Dort gab es nur ein Sieb, und der Rest bestand aus dem, was ihm entging. Hier gibt es zwei. Der Rest liegt nicht in einem der beiden Siebe, sondern dort, wo ihre Löcher nicht übereinanderliegen.

Auch von Beitrag 12 müssen wir sie unterscheiden. Dort gab es ebenfalls zwei Siebe: eines für Fußspuren und eines für Knochen. Doch beide waren Siebe der Überlieferung, und ihre Verschiebung gegeneinander führte zu einer falschen zeitlichen Reihenfolge. Hier ist eines der beiden Siebe das Aussterben selbst. Das, was gemessen werden soll, streicht also seinerseits aus. Die Verschiebung verändert nicht die Reihenfolge, sondern die Form und das Ausmaß des Rückgangs.

Das ist eine weitere Gestalt des Aufbaus auf zwei Ebenen, dem wir in dieser Reihe begegnen. Auf der ersten Ebene steht das Aussterben, der Rückschnitt durch die Evolution selbst. Auf der zweiten stehen Überlieferung und Klassifikation, der Rückschnitt durch die Paläontologie. Selbst die Zahl „dreißig und ein paar Gattungen“ verändert sich durch Zusammenlegen, Aufteilen und Herausnehmen. Jede Ebene streicht etwas und hinterlässt ihren eigenen Rest. Doch die beiden Reste decken sich nicht.

Die Evolution streicht ganze Körper und komplette Ernährungs- und Fortbewegungsweisen. Die Paläontologie streicht Individuen, die am falschen Ort begraben wurden, Fundstellen, die niemand ausgegraben hat, und Namen, die in anderen aufgegangen sind. Von dem, was auf der ersten Liste steht, können wir durch die Lücken der zweiten nur einen winzigen Teil sehen.

Diese Form des Rests ist ganz praktisch brauchbar. Wenn uns künftig eine Kurve zur „Vielfalt der Menschenaffen im Verlauf des Miozäns“ begegnet, können wir zuerst fragen: Wie viel von ihrer Form geht auf die Geschichte der Menschenaffen selbst zurück, und wie viel auf die Anordnung der Löcher in den beiden Sieben?

Zum Schluss prüfen wir, wie in dieser Reihe üblich, ob ein Ebenenwechsel stattgefunden hat. Beitrag 10 legte dafür ein Kriterium fest: Nur wenn die Einheit, die sich fortpflanzt, auf eine andere Ebene wechselt, sprechen wir von einem Ebenenwechsel. Etwa wenn sich eine Gruppe von Zellen zu einem vielzelligen Individuum zusammenschließt, das sich als Einheit fortpflanzt. Hier gab es keinen solchen Wechsel. Von Anfang bis Ende pflanzten sich einzelne Menschenaffen fort. Radiation und Rückschnitt fanden beide innerhalb derselben Ebene statt.

Kehren wir zum Schluss zu der Karte vom Anfang zurück. Vor zehn Millionen Jahren lebten in den Wäldern von Spanien bis Yunnan viele verschiedene Menschenaffen. Die meisten hinterließen nur Zähne, wenige Formen ganze Skelette und einige vielleicht nicht einmal einen einzigen Zahn. Ein Sieb ließ sie verschwinden, ein anderes macht sie für uns sichtbar. Doch die Löcher der beiden Siebe liegen nicht an derselben Stelle.

Als Nächstes wenden wir uns von den überlebenden Ästen den Linien zu, die wir beim Erzählen selbst gezogen haben.