Vereinfachung: Die Subtraktion der Evolution

I Ein Tier aus nur wenigen Zellen

Es gibt eine Gruppe von Parasiten, die Myxozoen. In ihrer parasitischen Phase bestehen sie gewöhnlich aus nur wenigen Zellen und messen einige Dutzend bis einige Hundert Mikrometer. Keine Körperachse, keine Tentakel, kein Mund, kein vollständiger Verdauungsraum, kein Nervensystem.

Bei einer Kudoa-Art umfasst das Kerngenom nur etwa 22,5 Millionen Basen und rund 5.533 proteincodierende Gene.

Vom späten 19. bis weit ins 20. Jahrhundert ordnete man sie den „Protisten“ zu. Das hieß: keine Tiere. Und zwar genau deshalb, weil sie zu einfach waren. Bei so wenigen Zellen war von einem typischen tierischen Bauplan kaum etwas zu erkennen.

1994 lieferte die Analyse eines ribosomalen Gens erstmals einen starken Hinweis darauf, dass diese „Myxozoen-Protisten“ in Wahrheit zu den vielzelligen Tieren gehören. In den folgenden zwanzig Jahren kam Schicht um Schicht neue Evidenz hinzu.

Eine phylogenomische Untersuchung von 2015 verwendete zweihundert Proteinmarker mit 51.940 vergleichbaren Positionen. Die Stichprobe umfasste mehrere Hauptlinien der Myxozoen, 22 Nesseltiere, 38 andere Tiere und neun einzellige Opisthokonten. Sowohl die Bayes- als auch die Maximum-Likelihood-Analyse ordnete die Gruppe aus Myxozoen und Polypodium innerhalb der Nesseltiere ein. Die entscheidenden Knoten erreichten eine Posterior-Wahrscheinlichkeit von 1,0 und einen Bootstrap-Wert von hundert Prozent.

Dieses Ding aus kaum mehr als einer Handvoll Zellen ist also mit Quallen und Seeanemonen verwandt. Der Fingerabdruck, den es behalten hat, heißt Polkapsel. In seinen Sporen sitzt ein kleines Organell, das einen fadenförmigen Fortsatz ausstülpen kann. Schon lange hatte man wegen seiner Gestalt vermutet, dass es den Nesselkapseln der Nesseltiere homolog ist.

Später fand man bei ihm Gene für Minikollagene und Nematogalektine, die für diese Kapseln charakteristisch sind. Aus einer Ähnlichkeit der Form wurde ein starker Homologiebeleg. Dasselbe Muster gibt es noch in einer zweiten, anschaulicheren Ausführung: bei den Wurzelkrebsen.

Das sind parasitische Rankenfußkrebse, also Verwandte der Seepocken. Sobald das parasitische Weibchen ausgewachsen ist, besitzt es weder den gegliederten Körper eines gewöhnlichen Krebses noch dessen Brustbeine oder einen vollständigen Verdauungstrakt. An ihre Stelle tritt ein wurzelartiges Versorgungssystem, das in den Körper des krebsartigen Wirts hineinwächst. Außen bleibt nur ein Sack zurück, der der Fortpflanzung dient.

Wer nur das ausgewachsene Tier betrachtet, würde darin keinen Krebs erkennen. Dass es zu den Rankenfußkrebsen gehört, verrät vor allem die Larve, nicht das erwachsene Tier. Es bildet weiterhin erkennbare Naupliuslarven und danach ein weiteres Larvenstadium mit unverkennbaren Merkmalen der Rankenfußkrebse.

Schwimmanhänge, Sinnesorgane und Haftstrukturen stellen die Verbindung zu den übrigen Rankenfußkrebsen eindeutig wieder her. In diesen beiden Fällen steckt bereits die ganze Frage dieses Beitrags.

Und hier geht es nicht um akademische Haarspalterei. Wer die beiden Erklärungen vertauscht, setzt die Wurzel des gesamten Tierstammbaums an die falsche Stelle. Dann geraten auch sämtliche Rekonstruktionen der Vorfahrenzustände durcheinander: wann Nerven, Muskeln und Darm entstanden sind. In Abschnitt VII begegnet uns die heute noch offene Fassung dieses Problems. Sie sitzt direkt an der Wurzel des Tierstammbaums.

Wenn etwas einfach gebaut ist, gibt es dafür zwei mögliche Erklärungen: Es war schon immer so. Oder es war einmal komplexer und hat später etwas verloren. Von außen sehen diese beiden Geschichten vollkommen gleich aus.

Auseinanderhalten lassen sie sich nicht daran, „wie viele Organe noch übrig sind“. Dafür braucht man die Stellung im Stammbaum, Überreste in der Entwicklung und jene hochspezifischen molekularen Bestandteile, die noch erhalten geblieben sind.

Zunächst müssen wir noch einen Begriff klären. „Sekundäre Vereinfachung“ bezeichnet in dieser Reihe ausschließlich einen Fall, in dem Stammbaum oder Entwicklungsbefunde bereits zeigen, dass die Vorfahren mehr Strukturen besaßen und die Nachfahren auf einer ausdrücklich benannten Skala weniger davon aufweisen. Der Begriff besagt weder „einfach, also ursprünglich“, noch liefert er von sich aus eine Erklärung des Mechanismus.

In diesem Beitrag geht es um Subtraktion. Er soll drei Fragen beantworten: Wann lässt sich ein Verlust tatsächlich nachweisen? Wie geht man mit dem Maßstab „Komplexität“ um? Und gilt das Phasenübergangskriterium dieser Reihe auch dann, wenn man es umkehrt? Die letzte Frage ist das eigentliche Ziel dieses Beitrags. Die ersten sieben Abschnitte tragen das Material dafür zusammen.

II Ein anderer Maßstab, eine andere Antwort

Zunächst eine Erklärung dafür, warum in diesem Beitrag so viele Parasiten vorkommen. Die parasitische Lebensweise ist im Tierreich mindestens 223-mal unabhängig entstanden, verteilt auf fünfzehn Tierstämme. Auf die zehn größten parasitischen Entwicklungslinien entfallen rund neunzig Prozent aller beschriebenen parasitischen Tierarten. Rechnet man die große Zahl noch unbeschriebener Arten hinzu, könnten Parasiten etwa vierzig Prozent sämtlicher Tierarten ausmachen.

Parasitismus ist damit kein Randphänomen der Tierwelt. Doch 40 Prozent sind keine Mehrheit, und Parasitismus ist nicht gleichbedeutend mit Vereinfachung. Die interessante Frage lautet genauer: Wie können manche Linien so viel verlieren und trotzdem erfolgreich weiterleben?

Frei lebend heißt nicht in jeder Hinsicht selbstversorgend: Tiere nehmen schon mit der Nahrung unentbehrliche Stoffe auf. Im Wirt können jedoch weitere Stoffe, die ein Organismus zuvor selbst herstellen musste, verlässlich von außen verfügbar werden. Die dafür nötigen Enzyme sind dann womöglich nicht mehr unentbehrlich. Gene zu erhalten und Proteine zu produzieren kostet ebenfalls etwas; die Bilanz unterscheidet sich aber je nach Linie und Lebensstadium.

Werden diese Funktionen weniger wichtig, kann die Selektion gegen schädliche Mutationen nachlassen. Durch Drift können Mutationen erhalten bleiben und schließlich einen Stoffwechselweg abbauen; unter bestimmten Bedingungen wird auch die Kostenersparnis begünstigt. Was der Wirt liefert, muss man womöglich weniger dringend selbst herstellen. Das ist ein Weg parasitärer Reduktion, keine Erklärung für sämtliche Verluste dieses Essays.

Damit zur eigentlichen Aussage dieses Abschnitts: „Vereinfachung“ ist keine einzelne Größe, sondern eine Aussage über einen bestimmten Maßstab. Wechselt man den Maßstab, kann dasselbe Objekt Antworten in entgegengesetzte Richtungen liefern.

Noch einmal die Myxozoen. Misst man die „Zahl der Basen im Genom“, sind sie erheblich kleiner als ihre nicht so stark vereinfachten Verwandten unter den Nesseltieren: etwa 22,5 Millionen Basen gegenüber rund 561 Millionen bei ihrer Schwestergruppe Polypodium. Das ist ein Unterschied um mehr als das Zwanzigfache.

Misst man dagegen die „Zahl proteincodierender Gene“, bleibt ungefähr ein Drittel übrig: rund 5.533 gegenüber 17.440. Zwei Maßstäbe. Der eine sagt: mehr als zwanzigfach. Der andere: dreifach.

Der Unterschied steckt im nichtcodierenden Raum innerhalb der Gene. Die durchschnittliche Intronlänge wurde von den 1.163 Basen bei Polypodium auf etwa 82 Basen bei den Myxozoen zusammengestaucht. Die Gene sind noch da; ihr nichtcodierender Innenraum ist ausgepresst. Ein noch drastischeres Beispiel liefern die parasitischen Pflanzen.

Die Himalaja-Schmarotzerpflanze Balanophora himalayana betreibt keine Photosynthese. Den größten Teil ihres Lebens steckt sie in den Wurzeln ihres Wirts. Nur zur Blüte schiebt sie ein kurzes Stück über die Erdoberfläche, das wie ein Pilz aussieht. Ihr Kerngenom umfasst etwa 1,92 Milliarden Basen. Klein ist das keineswegs.

Zählt man aber ihre proteincodierenden Gene, kommt man nur auf ungefähr 13.670. Den Rekonstruktionen zufolge gingen gegenüber einem nichtparasitischen Vorfahren der Blütenpflanzen etwa 54 Prozent der ursprünglichen Gene verloren. Besonders betroffen waren Photosynthese, Chloroplastenfunktionen, der Aufbau eines typischen Pflanzenkörpers und mehrere Abwehrprozesse.

Gemessen an der gesamten DNA-Menge erscheint sie geradezu riesig. Gemessen am Anteil erhaltener Vorfahrengene ist sie stark geschrumpft. Und beide Aussagen betreffen dieselbe Pflanze, dieselbe Sequenzierung und dieselbe wissenschaftliche Arbeit.

Halten wir bei dieser Gelegenheit eine allgemeine Regel fest, denn in den nächsten Abschnitten werden wir derselben Schwierigkeit noch öfter begegnen: Wann immer eine Zahl einen Trend belegen soll, muss die erste Frage lauten, nach welchen Kriterien gezählt wurde. Diese Regel kam in der Reihe bereits mehrfach vor. Im vierten Beitrag ging es um das Zählen von Mineralen, im fünften um die Zahl von Organellengenen, im zehnten um die Definition einer „Explosion“. Von hier an wird sie nicht jedes Mal neu erklärt, sondern nur dort kurz aufgerufen, wo eine andere Zählweise die Schlussfolgerung vollständig umkehren kann.

Nun zu einer anderen Frage: Führt Parasitismus immer zur Reduktion? Nein. Und an Gegenbeispielen mangelt es nicht.

Strongyloides-Fadenwürmer bieten einen seltenen direkten Vergleich: Die parasitischen Arten und ihre frei lebenden nahen Verwandten liegen sowohl bei der Genomgröße als auch bei der Genanzahl in derselben Größenordnung. Die Unterschiede bleiben weit hinter denen bei den Myxozoen zurück. Wichtiger ist sogar die Gegenrichtung: Auf dem Ast, der zu fünf parasitischen Arten führt, entstanden den Rekonstruktionen zufolge etwa 1.075 neue Genfamilien. Metalloproteasen, sekretierte Proteine und Acetylcholinesterasen wurden erheblich erweitert.

Eine Entwicklungslinie kann auf dem Weg zum Parasitismus zugleich verlieren und zulegen. Die parasitische Juwelwespe besitzt ein Genom von rund 267 Millionen Basen und 14.221 proteincodierende Gene. Damit liegt sie ganz unspektakulär im normalen Bereich der Insekten. Was genau ist also bei jenen geschrumpft, die tatsächlich kleiner geworden sind?

Die Apicomplexa liefern das beste Beispiel, weil sie noch frei lebende, photosynthetisch aktive Verwandte zum Vergleich haben. Plasmodium falciparum, der Malariaerreger, hat ein Kerngenom von rund 23 Millionen Basen und etwa 5.300 Gene. Zwei nahe verwandte Linien leben dagegen noch frei und betreiben weiterhin Photosynthese. Ihre Genzahlen liegen in einer Größenordnung von etwa zwanzigtausend bis zu mehreren Zehntausend.

Verschiedene Parasiten verlieren verschiedene Stoffwechselwege, etwa zur Herstellung bestimmter Aminosäuren, Lipide oder Sterole. Nicht die ganze Liste gilt für Plasmodium: Der Parasit benötigt in bestimmten Lebensstadien weiterhin die Fettsäuresynthese im Apicoplasten. Auch Veränderungen der DNA-Reparatur bedeuten nicht einfach, dass der Wirt sie übernimmt. Gleichzeitig können Genfamilien für Wirtsinvasion, Immunflucht und den Wechsel zwischen Lebensstadien expandieren.

Die Mikrosporidien markieren das extreme Ende. Encephalitozoon cuniculi besitzt etwa 2,9 Millionen Basen und rund zweitausend proteincodierende Gene.

Was heißt: zweitausend Gene? Escherichia coli hat etwa viertausend, Hefe etwa sechstausend, der Mensch ungefähr zwanzigtausend. Hier bestreitet also ein Eukaryot sein Leben mit weniger Inventar als ein Bakterium.

Während er Stoffwechsel und Genom derart zusammenstaucht, behält er eine hochspezialisierte Ausstattung zum Eindringen in den Wirt und einen keineswegs einfachen Lebenszyklus. Reduktion erfolgt selektiv, nicht flächendeckend. Gibt es dann wenigstens eine Untergrenze?

Nein. Es gibt keine für sämtliche Parasiten gültige „Mindestzahl an Genen“. Was erhalten bleiben muss, hängt davon ab, was der Wirt liefert, wo in seinem Körper der Parasit lebt, ob er Stoffwechselprodukte direkt vom Wirt importieren kann und ob es noch eine frei lebende Phase gibt. Die vermeintliche Untergrenze verschiebt sich mit dem ökologischen Netzwerk.

Bei den Bakterien ergibt sich derselbe Befund, ergänzt um eine Warnung in die Gegenrichtung: Im nährstoffarmen offenen Ozean können auch frei lebende Bakterien sehr kleine Genome entwickeln. Sie parasitieren nichts. Sie haben sich lediglich auf eine schlanke Ausstattung reduziert. Klein heißt nicht automatisch: durch Parasitismus geschrumpft.

III Dieselben Merkmale gehen immer wieder verloren

Höhlenbewohner liefern die besten Wiederholungsexperimente der Natur. Denn dasselbe ist an voneinander unabhängigen Orten viele Male geschehen, und jedes Mal lässt sich der Ausgangspunkt erkennen.

Mehr als zweihundert Höhlenfischarten sind beschrieben. Sie stammen nicht aus der Radiation eines gemeinsamen „blinden Fischvorfahren“. Vielmehr drangen in mehreren Fischlinien jeweils sehende Vorfahren von der Oberfläche in unterirdische Lebensräume vor. Der Rückgang von Augen und Pigmentierung ist die auffälligste Konvergenz. Hinzu kommen Veränderungen des Tag-Nacht-Rhythmus und mancher Verhaltensweisen sowie eine Verstärkung von Geschmackssinn, Geruchssinn, Seitenlinien- und Nahrungserwerbssystem. Nicht jede Höhlenart verliert allerdings sämtliche dieser Merkmale.

Allein beim Mexikanischen Salmler gibt es mehr als dreißig Höhlenpopulationen; neuere Erhebungen kommen auf etwa 34. Geographisch und genetisch lassen sie sich nicht einfach auf einen einzigen Ursprung zurückführen. Damit lässt sich eine sehr konkrete Frage stellen: Entsteht derselbe Phänotyp durch dieselben Mutationen?

Zunächst etwas, das leicht missverstanden wird. Bei Höhlenfischen ist es nicht so, dass „der Embryo gar keine Augen anlegt“. Früh in der Embryonalentwicklung entstehen Augenanlagen, Linse und Netzhaut. Erst danach kommt es in der Linse zum programmierten Zelltod; Netzhaut und Augapfel verkleinern sich als Folge davon.

Erst angelegt, dann zurückgebildet: Das ist etwas vollkommen anderes als ein Vorfahr, der nie Augen besaß. Warum gehen Augen verloren? Es gibt drei Gruppen von Mechanismen, und für jede gibt es Befunde.

Die erste umfasst neutrale Evolution und gelockerte Selektion. Im Dunkeln trägt das Sehvermögen nicht mehr wie zuvor zur Fitness bei. Die reinigende Selektion auf Gene des Sehsystems lässt nach, schädliche Mutationen können leichter fixiert werden.

Danach wäre zu erwarten, dass unabhängige Höhlenlinien ihr Sehvermögen über unterschiedliche Gene und unterschiedliche Mutationswege verlieren. Tatsächlich haben neuere Genomstudien bei ausschließlich in Höhlen lebenden Linien an mehr Positionen Signale gelockerter Selektion gefunden.

Die zweite Gruppe ist direkte Selektion, also Energiesparen. Beim Mexikanischen Salmler wurde das gemessen: Bei ungefähr ein Gramm schweren Oberflächenfischen entfallen rund fünfzehn Prozent des Ruhestoffwechsels auf die Augen und das Tectum opticum, jenen Teil des Mittelhirns, der visuelle Informationen verarbeitet.

Mit zunehmender Körpergröße sinkt dieser Anteil auf etwa fünf Prozent. Das Augengewebe allein beansprucht bei kleinen Fischen ungefähr acht Prozent. Bezieht man das gesamte Gehirn ein, können Augen und Gehirn bei einem etwa ein Gramm schweren Oberflächenfisch zusammen rund 23 Prozent ausmachen, bei der Höhlenform etwa zehn Prozent.

Das belegt erhebliche Kosten des Sehens. Es belegt nicht, dass in der Evolutionsgeschichte gerade die Selektion auf Energieersparnis die Augen verkleinert hat. Beantwortet wird die Frage: „Gibt es Kosten, die groß genug sind, dass Selektion an ihnen ansetzen kann?“ Ja, die gibt es. Unbeantwortet bleibt: „Entstand der historisch entscheidende Selektionskoeffizient durch die Kosten der Augen oder durch den Nutzen anderer Merkmale?“

Die dritte Gruppe ist Pleiotropie, also indirekte Selektion. Hier liefern Entwicklungsexperimente die unmittelbarsten Belege. Ein Signalweg, der im Kopf des Embryos wirkt, hat bei der Höhlenform einen erweiterten Wirkungsbereich. Er kann die Expression eines entscheidenden regulatorischen Gens des Augenfelds unterdrücken und den Zelltod in der Linse fördern. Derselbe Signalweg begünstigt aber auch die Vergrößerung von Strukturen des Nahrungserwerbs, etwa der Kiefer und Geschmacksknospen.

Bei genetischen Kreuzungen besteht zwischen der Augengröße und den Ausprägungen von Kiefer und Geschmacksknospen ein gegenläufiger Zusammenhang. Verstärkt oder hemmt man diesen Signalweg experimentell, verändern sich beide Merkmalsgruppen zugleich. Für die Erklärung „Positive Selektion auf besseren Nahrungserwerb verkleinert über Pleiotropie nebenbei die Augen“ gibt es somit klare molekulare und entwicklungsbiologische Belege.

Einen weiteren Hinweis liefert die quantitative Genetik. In einer Untersuchung von 539 Kreuzungsnachkommen der zweiten Generation entstand eine genetische Karte von ungefähr 2.200 Centimorgan. Sie zeigte zahlreiche quantitative Merkmalsloci für Augen- und Linsengröße; insgesamt ging die Studie von mindestens gut zehn beteiligten Loci aus. Es handelt sich also nicht um ein einzelnes „Blindheitsgen“.

Diese Untersuchung bereitete auch der reinen Drift ein Problem. An den gefundenen augenbezogenen Loci verschoben die Allele des Höhlenelternteils die Augengröße fast durchweg in Richtung „kleiner“. Bei einer vollständig zufälligen Anhäufung neutraler Mutationen wäre eine Mischung aus augenvergrößernden und augenverkleinernden Mutationen zu erwarten.

Interessanterweise waren die Wirkungsrichtungen an pigmentbezogenen Loci in derselben Untersuchung deutlich stärker gemischt. Pigmentverlust lässt sich deshalb leichter mit Drift oder gelockerter Selektion vereinbaren als Augenverlust. „Höhlenmerkmale“ dürfen nicht pauschal mit einem einzigen Mechanismus erklärt werden.

Auch verschiedene Höhlenpopulationen greifen nicht immer auf dieselben Gene zurück. Kreuzt man blinde Fische aus unterschiedlichen Höhlenpopulationen, können ihre Nachkommen der ersten Generation gelegentlich größere Augen als beide Eltern entwickeln und sogar einen Teil ihres Sehvermögens zurückerlangen. Die Defekte der Eltern liegen also an unterschiedlichen, einander ergänzenden Loci. Zugleich gibt es durchaus Gene und Loci, die wiederholt genutzt werden. Die Evolutionswege enthalten sowohl parallele als auch nichtparallele Anteile.

Die drei Mechanismengruppen schließen einander nicht aus. Ein mögliches Modell lässt sie zeitlich aufeinander aufbauen: Zunächst treibt direkte oder indirekte Selektion den Rückgang des Merkmals voran. Sobald die Sehgene ihre Funktion verloren haben, geraten sie unter gelockerte Selektion. In verschiedenen Höhlenpopulationen können die Gewichte unterschiedlich verteilt sein. Zuletzt zur Umkehrbarkeit, denn sie führt unmittelbar zu Abschnitt VII.

Der stärkste Beleg für eine „Wiederherstellung“ ist nicht etwa eine Höhlenpopulation, die unter natürlichen Oberflächenbedingungen das vollständige Auge ihrer Vorfahren neu entwickelt hätte. Es ist die genetische Komplementation: Kreuzt man blinde Fische verschiedener Höhlenpopulationen, können die Nachkommen bestimmte Augenstrukturen und einen Teil ihres Sehvermögens zurückgewinnen. Das ist eine Rekonstruktion durch gegenseitige Ergänzung.

Noch stärker sind die Befunde aus der Entwicklungsbiologie. Verpflanzt man die Linse eines Oberflächenfischs in den Augenbecher eines Höhlenfischembryos, kann dessen Augengewebe weiterwachsen. Eine weitgehend normale Augenform lässt sich so wiederherstellen. Die umgekehrte Transplantation erhält dagegen kein normales Auge der Oberflächenform.

Das zeigt: „Im Phänotyp sind die Augen verschwunden“ und „Alle genetischen Module für den Augenbau sind verschwunden“ sind zwei verschiedene Aussagen. Subtrahiert wurde der Phänotyp. Ein Teil der nachgeschalteten Bauteile wartet noch an Ort und Stelle.

IV Weder Parasitismus noch Höhlen

Subtraktion braucht weder Parasiten noch Höhlen. Dieser Abschnitt öffnet den Blick. Erst wenn wir genügend Verluste ganz unterschiedlicher Herkunft gesehen haben, bekommt die Prüfung in Abschnitt VIII ihr Gewicht.

Festsitzendes Leben ist der erste Weg. Miniaturisierung der zweite. Extreme Lebensräume der dritte. Nachlassender Feinddruck der vierte. Die Rückkehr ins Wasser der fünfte. Diese fünf Wege haben miteinander nichts zu tun, und doch können alle zu Nettoverlusten führen. Schon das zeigt: Subtraktion ist kein Nebenprodukt einer einzigen Lebensweise.

Die folgenden Beispiele haben ein gemeinsames Muster. Einmal vorweg, damit es nicht bei jedem Beispiel neu erklärt werden muss: Ein Verlust in einer Hinsicht kann mit einem Zuwachs in einer anderen einhergehen. Gemessen wurde die Menge dessen, was verloren ging. Was blieb und was neu hinzukam, steht gewöhnlich nicht mit in derselben Überschrift.

Der erste Weg führt ins festsitzende Leben. Die Larve einer Seescheide ähnelt einer winzigen Kaulquappe: Sie hat einen Schwanz, eine Chorda dorsalis, ein rückenwärts gelegenes Neuralrohr und eine klare Vorder-Hinter-Achse. Und sie kann schwimmen.

Nach einer Weile findet sie einen Stein, setzt sich kopfüber daran fest und beginnt ihre Metamorphose. Der Schwanz wird resorbiert, die Chorda und der größte Teil des larvalen Nervensystems verschwinden. Was bleibt, wächst zu einem am Stein befestigten Filtersack heran.

Das ist kein „ursprüngliches Tier ohne Chorda“. Gerade die Chorda, der dorsale Nervenstrang und die Schwanzmuskulatur der Larve verankern die Seescheiden zusammen mit den molekularen Stammbäumen fest im Stamm der Chordatiere. Im erwachsenen Zustand keine Chorda zu besitzen ist etwas anderes, als nie eine gehabt zu haben. Gleichzeitig bildet das erwachsene Tier einen großen Kiemenkorb und ein vollständiges System zur filtrierenden Ernährung aus.

Der zweite Weg führt zu kleinerer Körpergröße. Extreme Miniaturisierung verringert immer wieder die Zahl der Skelettelemente. Vergleichende Untersuchungen an Fröschen zeigen, dass sehr kleinwüchsige Linien bestimmte Schädelknochen sowie Zehen- und Fingerknochen häufiger verlieren oder miteinander verschmelzen lassen.

Dahinter steckt nicht allein „Selektion, die unbenutzte Organe streicht“. Zu wenig Platz während der Entwicklung, Heterochronie, das Fortbestehen jugendlicher Merkmale, funktionelle Neuordnung und mechanische Zwänge können ebenfalls bewirken, dass Knochenstücke gar nicht erst entstehen oder gleich zusammenwachsen. Wenn ein Tier kleiner wird, nimmt man ihm nicht einfach ein Bauteil nach dem anderen weg. Der gesamte Zusammenbau läuft noch einmal in einem kleineren Raum ab.

Der dritte Weg führt in extreme Lebensräume. Die Röhrenwürmer an den hydrothermalen Quellen der Tiefsee besitzen als Erwachsene weder einen funktionsfähigen Mund noch einen Darm. Sie werden von symbiotischen Bakterien in ihrem Körper ernährt. Diese Bakterien nutzen die chemische Energie von Sulfiden, um organische Stoffe herzustellen; der Wurm stellt ihnen Unterkunft und Ausgangsstoffe zur Verfügung.

Im Larvenstadium können vorübergehend Strukturen eines Verdauungstrakts entstehen, die beim erwachsenen Tier wieder verloren gehen oder umgebaut werden. Wieder dasselbe Muster: Was am erwachsenen Tier nicht mehr zu erkennen ist, verrät die Larve.

Tiefseefische zeigen Reduktion, keinen Rückgang auf ganzer Linie. Im Genom von Scheibenbäuchen aus Tiefseegräben finden sich Verluste oder Degenerationen von Genen des Sehsystems. Bei manchen hadalen Arten sind auch die Familien der Geruchsrezeptoren kleiner als bei Verwandten aus flacherem Wasser. Dafür können andere Bereiche zulegen: Druckanpassung, Membranhomöostase und weitere Teile der chemischen Sinneswahrnehmung.

Der vierte Weg führt in eine Welt ohne Fressfeinde. Flugverlust auf Inseln gehört zu den häufigsten strukturellen Verlusten in der Makroevolution der Tiere. Er kommt in mehr als der Hälfte aller Vogelordnungen vor und ist immer wieder unabhängig entstanden. Wie oft genau, hängt von der Zählweise ab: Berechnet wurden sowohl gut hundert unabhängige Ursprünge als auch mehr als tausend Insellinien, die sich in Richtung Flugunfähigkeit entwickelten.

Eine weltweite Analyse von 2020 kam dabei zu einem noch interessanteren Ergebnis. Bezieht man ausgestorbene Inselvögel mit ein, war Flugunfähigkeit in der Vergangenheit weitaus verbreiteter, als die wenigen Dutzend heute lebenden flugunfähigen Vogelarten vermuten lassen. Dass wir heute so wenige flugunfähige Vögel sehen, liegt vor allem daran, dass der Mensch die meisten bereits ausgerottet hat.

Was den Mechanismus angeht, gehört geringer Feinddruck zu den beständigsten Einflussgrößen. Phylogenetische Vergleiche noch flugfähiger Inselvögel zeigen: Je weniger Räuberarten auf einer Insel leben, desto ausgeprägter sind morphologische Veränderungen „in Richtung Flugunfähigkeit“, etwa kleinere Brustmuskeln und relativ längere Hinterbeine.

Bei der Panzerung sind die Befunde noch handfester. Süßwasserpopulationen des Dreistachligen Stichlings reduzieren wiederholt Knochenplatten und Stacheln. Experimente zeigen, dass Lebensräume mit bestimmten räuberischen Wasserinsekten unmittelbar Genotypen mit kürzeren Stacheln und schwächerer Panzerung begünstigen. Ein Nettoverlust an Abwehrstrukturen kann also durch Selektion herbeigeführt werden und muss nicht bloß zugelassen werden.

Der fünfte Weg führt zurück ins Wasser. Die verschiedenen Gattungen der Wasserlinsen bilden eine Reihe: Immer weniger Rindenschichten, stark vereinfachtes Wurzelgewebe und schließlich der vollständige Verlust der Wurzel. Zugleich haben sie ein komplexes Leben an der Wasseroberfläche zu bewältigen und müssen sich rasch klonal vermehren.

Seegräser verloren bei ihrer jeweils unabhängigen Rückkehr ins Meer wiederholt Gene für das Leben an Land, etwa für Teile der Spaltöffnungsfunktionen, flüchtige Signalstoffe sowie den Ethylen- und Terpenstoffwechsel. Zugleich erwarben sie eine ganze neue Ausstattung: den ausgeglichenen Ionenhaushalt im Meerwasser und die Bestäubung am Meeresboden. Fünf Wege, fünf vollkommen verschiedene Ursachen. Und jedes Mal ein Nettoverlust.

V Der Maßstab „Komplexität“

Nehmen wir zunächst einen Wurm. Angenommen, er besaß ursprünglich hundert Körpersegmente und später nur noch zwanzig. Die Zahl seiner Bauteile ist gesunken. Wenn sich diese zwanzig Segmente aber zu völlig verschiedenen Funktionseinheiten ausdifferenzieren, von denen einige die Nahrungsaufnahme, andere die Fortbewegung und wieder andere die Fortpflanzung übernehmen, dann hat die Verschiedenheit der Bauteile zugenommen.

Dasselbe Tier, dieselbe Veränderung. Ein Maßstab sagt: einfacher geworden. Ein anderer: komplexer geworden. Und keiner von beiden hat falsch gemessen.

Damit sind wir beim Thema dieses Abschnitts: „Komplexität“ ist nicht eine Größe, die man messen müsste, sondern eine Familie von Größen, aus der man wählen muss. Mindestens neun verschiedene Indikatoren lassen sich tatsächlich messen.

Am anschaulichsten ist die Zahl der Zelltypen: Wie viele wiederholt erkennbare Zelltypen lassen sich anhand von Gestalt, Gewebeaufbau oder Genexpressionszustand unterscheiden? Beim Menschen sind es etwas mehr als zweihundert, bei Schwämmen nur etwa ein Dutzend. Dieser Maßstab beantwortet die Frage: „Gibt es mehr oder weniger Arten der Differenzierung?“ Das ist jeweils etwas anderes als Genanzahl, Verhaltenskomplexität oder die Komplexität ökologischer Netzwerke.

Nebenbei: Wirklich gut einsetzbar wurde dieser Maßstab erst in den letzten Jahren. Seit Techniken zur Messung der Genexpression in einzelnen Zellen ausgereift sind, ist die Frage „Wie viele Zelltypen gibt es?“ nicht mehr bloß eine Frage des Augenscheins. Sie lässt sich statistisch bearbeiten.

Dann folgt das Paar, das am leichtesten in einen Topf geworfen wird: die Zahl morphologischer Bauteile, also einzeln zählbarer Einheiten wie Knochenstücke, Glieder, Typen von Körperanhängen, Zähne und Körpersegmente. Und die Differenzierung dieser Bauteile: Sind sie bei gleicher Anzahl stärker spezialisiert? Der Wurm vom Anfang zeigt, dass beide Werte in entgegengesetzte Richtungen laufen können.

Die übrigen Maßstäbe erfassen andere Ebenen. Genanzahl und Zahl der Genfamilien messen den Umfang des Genbestands. Ihr Zusammenhang mit morphologischer Komplexität ist schwach; Duplikationen, alternatives Spleißen und Regulation verändern die Zuordnung. Die Größe regulatorischer Netzwerke misst dagegen den Organisationsumfang auf der Ebene der Regulation.

Die Zahl der Entwicklungszustände erfasst, wie lang ein Entwicklungsweg ist und wie oft er sich verzweigt. Die Zahl der Hierarchieebenen erfasst, wie viele Schichten von Teilen und Ganzem ineinander verschachtelt sind. Informationstheoretische Maße berechnen, wie viel Information über die Umwelt in einer Sequenz gespeichert ist. Alle neun Maßstäbe sind gültig. Zu einer Gesamtpunktzahl addieren lassen sie sich nicht.

Diese Liste ist nicht willkürlich zusammengestellt. „Komplexität“ in mehrere nicht gleichbedeutende Arten zu zerlegen, ist selbst eine methodische Forderung: Verschiedene Strukturen und Prozesse müssen getrennt quantifiziert werden. Man darf sie nicht zuerst zu einer Gesamtpunktzahl verrechnen und danach nach einem Trend suchen.

Nur wenige dieser neun Größen sind auf makroevolutionärer Ebene tatsächlich systematisch statistisch untersucht worden. Bei der Zahl der Entwicklungszustände ist das besonders schwierig. Welche Zustände man unterscheidet, hängt stark von der Auflösung der Beobachtung ab. Eine neue Mikroskopgeneration kann schon eine andere Zustandszahl ergeben. Das informationstheoretische Maß liegt am anderen Ende: Bei digitalem Leben lässt es sich direkt berechnen und streng definieren. Nur misst es überhaupt keine Morphologie.

Ein Beispiel zeigt besonders deutlich, was diese Familie von Maßstäben leisten kann. In einer Untersuchung wurde für 66 Krebstiergruppen der Differenzierungsgrad serieller Anhänge gemessen. Anders gesagt: Wie viele verschiedene Arten von Beinen sind aus einer Reihe ursprünglich ähnlicher Beine geworden? In mehreren Entwicklungslinien zeigte sich eine verbreitete Zunahme der Komplexität. Die Autoren sahen darin eines der seltenen großmaßstäblichen Beispiele, die mit einem „getriebenen Trend“ vereinbar sind.

An den Beinen der Krebstiere nimmt Komplexität tatsächlich zu. Das ist eines der wenigen positiven Ergebnisse dieses Beitrags. Sein Geltungsbereich deckt sich genau mit dem Bereich, in dem gemessen wurde: bestimmte Gruppen, ein bestimmter Maßstab.

Die allgemeine Regel aus Abschnitt II bekommt hier also eine konkrete Gestalt: Wenn irgendwo steht, „dies oder jenes ist komplexer geworden“, lautet die erste Frage nicht „Stimmt das?“, sondern „Mit welchem Maßstab wurde gemessen?“

VI Passive Trends und die richtige Nullhypothese

Nun zum abstraktesten und zugleich nützlichsten Abschnitt dieses Beitrags. 1994 wurde die Aussage „Die durchschnittliche Komplexität steigt mit der Zeit“ in zwei grundverschiedene Prozesse zerlegt.

Getriebener Trend: In weiten Teilen des Zustandsraums wirkt innerhalb der Entwicklungslinien eine anhaltende Kraft oder Übergangsasymmetrie zugunsten steigender Komplexität. Auch weit entfernt von der Untergrenze überwiegen Zunahmen also systematisch die Abnahmen.

Passiver Trend: Die Veränderungen innerhalb der Linien können annähernd ungerichtet sein, örtlich sogar Abnahmen begünstigen. Nur liegt der Ausgangspunkt nahe einer unüberschreitbaren Untergrenze.

Der Raum nach unten ist abgeschnitten, nach oben fehlt eine entsprechende Begrenzung. Die Diffusion kann deshalb mehr Raum oberhalb des Ausgangspunkts besetzen, und mit der Zeit steigen Mittelwert und Maximum der Gesamtheit. Beide Prozesse können Kurven erzeugen, die äußerlich vollkommen gleich aussehen. Genau darin liegt das Problem.

Der Mechanismus des passiven Trends lässt sich sehr konkret beschreiben. Stellen wir uns eine Gruppe von Linien vor, die nahe der niedrigsten zulässigen Komplexität startet. Jede einzelne Veränderung ist ungerichtet: Nach oben und nach unten geht es mit gleicher Wahrscheinlichkeit. Doch unten steht eine Wand. Unterhalb einer gewissen Grenze wäre ein Lebewesen kein Lebewesen mehr.

Mutationen in Richtung geringerer Komplexität prallen deshalb an der Wand ab. Für Veränderungen nach oben gibt es keine entsprechende Schranke. Selbst wenn jeder einzelne Schritt ungerichtet ist, lässt die Ausbreitung der Varianz den rechten Verteilungsschwanz, das Maximum und sogar den Mittelwert im Laufe der Zeit steigen.

Eine Wand und eine Zufallsbewegung reichen aus, damit eine Kurve gerichtet aussieht. Das ist keine Metapher. Es ist ein Modell, das sich formulieren und mit Monte-Carlo-Simulationen prüfen lässt. Und es gibt klare statistische Verfahren, um die beiden Prozesse zu unterscheiden.

Die entscheidende Frage lautet nicht „Ist der Mittelwert gestiegen?“, sondern „Hat sich auch die Untergrenze verschoben?“ Ein getriebener Trend lässt erwarten, dass das Minimum mit der Zeit steigt. Im Modell passiver Diffusion kann das Minimum dagegen dauerhaft an einer festen Untergrenze liegen, während Mittelwert und Maximum zunehmen.

Die zweite Prüfung vergleicht Vorfahren und Nachfahren fern der Grenze. Man nimmt jene Linien heraus, die nahe der Untergrenze liegen und aus geometrischen Gründen nicht weiter absinken können. Nur wenn danach bei den Nachfahren weiterhin deutlich mehr Zunahmen als Abnahmen der Komplexität zu beobachten sind, spricht das für einen getriebenen Trend. Halten sich Zunahmen und Abnahmen ungefähr die Waage oder überwiegen sogar die Abnahmen, während sich die Gesamtverteilung zu höheren Werten ausdehnt, passt das besser zum passiven Modell.

Die dritte Prüfung betrachtet die Schiefe der Verteilung innerhalb von Entwicklungslinien. Geht man von einem Vorfahren nahe der Untergrenze aus, erzeugt ungerichtete Diffusion eine rechtsschiefe Verteilung mit einem langen Ausläufer zu hohen Werten. In lokalen Teilbäumen weit von der Untergrenze kann die Richtung der Schiefe wiederum zwischen einer allgemeinen treibenden Kraft und einem Grenzeffekt unterscheiden. Was zeigen die tatsächlichen Ergebnisse?

Ein Übersichtsartikel zu den Metazoen von 1996 kam zu folgendem Schluss: Für die Gesamtheit der vielzelligen Tiere gibt es nur sehr begrenzte überzeugende Belege einer langfristigen Zunahme. Die klareren Signale konzentrieren sich vor allem auf das frühe Phanerozoikum und auf bestimmte Dimensionen der Komplexität.

Bis heute gibt es keinen allgemein anerkannten quantitativen Befund, wonach „Komplexität über alle Gruppen des Lebens und alle Komplexitätsmaße hinweg mit der Zeit grundsätzlich zunimmt“. Tragfähig sind engere Aussagen: In bestimmten Gruppen, innerhalb bestimmter Zeitfenster und nach einem bestimmten Maßstab gibt es tatsächlich eine getriebene Zunahme. Andere Daten zeigen lediglich passive Ausweitung. Viele weitere Maße lassen keinen einheitlichen Trend erkennen. Damit kommen wir zum eigentlichen Ertrag dieses Abschnitts.

Die Nullhypothese sollte nicht lauten: „Komplexität bleibt konstant.“ Strenger ist folgende Nullhypothese: ungerichtete zufällige Veränderungen, ergänzt um die bekannten Grenzen und um Verzweigungs- und Aussterbeprozesse. Diese Nullhypothese ist schwerer zu widerlegen. Genau darin liegt ihr Nutzen: Sie rechnet zunächst die Form heraus, die allein durch die Wand entsteht.

Weichen Beobachtungen dauerhaft vom Modell ab, etwa durch einen Zuwachs fern der Grenze oder ein steigendes Minimum, sollten linienübergreifende Antriebe geprüft werden. Ebenso zu prüfen sind Stichprobenverzerrungen und fehlende Modellbedingungen. Eine verworfene Nullhypothese beweist noch keinen eingebauten Aufwärtstrieb des Lebens.

Halten wir nebenbei die richtige Lesart des Befunds „Das Minimum bleibt gleich, das Maximum steigt“ fest. Er wird nämlich oft als etwas anderes gelesen.

Am unmittelbarsten bedeutet er: Der verwirklichbare Bereich der Komplexität ist breiter geworden. Die Evolution hat zuvor unbesetzte Gebiete hoher Komplexität besetzt, während das untere Ende dauerhaft weiterbestehen kann.

Einfache Lebensformen wurden nicht von komplexen verdrängt. Mikroben sind weiterhin weit verbreitet und ökologisch unentbehrlich. Die in Kohlenstoff gemessene globale Biomasse wird allerdings von Pflanzen dominiert; sie belegt keine Vorherrschaft der einfachsten Formen.

Dieser Unterschied ist keine technische Kleinigkeit. Von ihm hängt ab, ob wir dieselbe steigende Kurve als „Evolution neigt zu mehr Komplexität“ lesen oder als „Evolution bewegt sich zufällig neben einer Wand“.

VII Kann Verlorenes wieder wachsen?

Zunächst etwas, das eigentlich kaum geschehen dürfte. Stabschrecken sind jene Insekten, die sich als Zweige tarnen. 2003 wurde ihr Stammbaum rekonstruiert. Das Ergebnis: Ihre Vorfahren verloren zunächst die Flügel, und später entwickelten zumindest einige Linien erneut Flügel, mit denen sie fliegen konnten.

Eine vollständige Organausstattung verlieren und sie lange Zeit später wiederbekommen: Nach der geläufigen Lehre dürfte das überhaupt nicht möglich sein.

Diese Lehre heißt Dollosches Gesetz und wird oft mit dem Satz wiedergegeben: „Eine komplexe Struktur kann nach ihrem Verlust niemals wiedererlangt werden.“ Als sie Ende des 19. Jahrhunderts formuliert wurde, klang sie erheblich zurückhaltender: Ein Organismus kehrt nicht auf vollkommen identische Weise zu einem früheren Zustand seiner Vorfahren zurück. „Nicht auf demselben Weg zurückgehen“ und „unter keinen Umständen zurückkehren können“ sind Aussagen von unterschiedlicher Stärke.

Ein weiteres berühmtes Beispiel liefern die Frösche. Viele heutige Frösche haben Oberkieferzähne; fast allen fehlen Unterkieferzähne. Einer Analyse zufolge gingen die Unterkieferzähne bereits beim gemeinsamen Vorfahren der Frösche verloren, um dann in einer Linie ungefähr zweihundert Millionen Jahre später erneut aufzutauchen. Zweihundert Millionen Jahre: Das ist länger als die gesamte Zeit vom Auftreten der Dinosaurier bis zu ihrem Abgang.

Keiner der beiden Fälle ist abschließend geklärt. Und bei beiden droht derselbe Fehler: Die Rekonstruktion des Vorfahrenzustands kann ein falsches „Wiedererlangen“ erzeugen. Ein falsch angesetzter Wurzelzustand, asymmetrische Diversifizierungsraten oder ein ungeeignetes Übergangsmodell können aus einem unabhängigen Erwerb die Geschichte „zuerst verloren, dann wiederhergestellt“ machen. Wer eine Ausnahme von Dollo behauptet, muss deshalb sowohl ein Modell mit als auch eines ohne Wiedererlangen durchgerechnet haben.

Verkleinern wir also den Maßstab. Gibt es auf der Ebene der Gene etwas Messbares? Ja. Und es ist die praktischste Zahl dieses Beitrags.

1994 wurde geschätzt, dass ein inaktiviertes Gen oder ein abgeschaltetes Entwicklungsprogramm innerhalb von ungefähr einer halben bis sechs Millionen Jahren noch eine beträchtliche Chance hat, durch eine wiederherstellende Mutation erneut in Gang zu kommen. Mit der fortgesetzten Anhäufung neutraler Mutationen sinkt jedoch rasch die Wahrscheinlichkeit, dass sämtliche nötigen Positionen noch intakt sind. Das ist eine modellabhängige Schätzung unter Annahmen über Mutationsraten und funktionelle Zwänge, kein allgemeines Verfallsdatum von Entwicklungsprogrammen.

„Irreversibel“ ist also eine Wahrscheinlichkeitsaussage, keine absolute. Es gibt gewissermaßen ein ungefähres Haltbarkeitsdatum.

Ist ein Phänotyp gerade erst verschwunden, können viele der für seinen Aufbau nötigen Gene wegen ihrer Mehrfachfunktionen weiterhin unter Selektion stehen. Vielleicht wurde auch nur ein regulatorischer Schalter umgelegt. Ihn wieder einzuschalten ist in diesem Stadium nicht schwer vorstellbar. Genau diesen Zustand zeigt das Transplantationsexperiment aus Abschnitt III: Die Augen des Höhlenfischs sind verschwunden, doch setzt man die Linse der Oberflächenform wieder in den Augenbecher, kann das Auge noch wachsen.

Nach einigen Millionen bis einigen Dutzend Millionen Jahren wird eine Wiederherstellung auf genau demselben Weg dagegen sehr viel schwieriger, wenn zahlreiche ausschließlich dafür benötigte Strukturgene bereits zu Pseudogenen geworden oder gelöscht sind und auch die Wechselwirkungen der Entwicklung zerfallen sind.

Für die Frage „Was ist im gesamten Stammbaum des Lebens häufiger: Verlust oder Erwerb?“ gibt es derzeit kein einzelnes verlässliches Verhältnis. Hier zeigt sich die allgemeine Regel aus Abschnitt II besonders schön: Schreibt man zwingend vor, „Jede Genfamilie darf nur einmal erworben werden, danach kann sie nur noch verloren gehen“, nennt man das Dollo-Parsimony. Dann werden die Genbestände der Vorfahren ungewöhnlich groß rekonstruiert. So entsteht das extreme Bild „Zehntausende Verluste gegenüber weniger als tausend Erwerbungen“.

Dieses Verhältnis ist zunächst ein Produkt der Vorschrift, keine biologische Erkenntnis. Ein anderes Modell, das einen erneuten Erwerb zulässt, kann aus denselben Daten ein völlig anderes Verhältnis gewinnen.

Nun zurück zu der noch offenen Frage aus Abschnitt I: Warum werden einfach gebaute Linien immer wieder an die Basis des Stammbaums gesetzt?

Die Myxozoen sind das vollständigste historische Beispiel. Ihre Neueinordnung korrigierte eine ungefähr hundertjährige Tradition der Systematik. Schon der Name „Mesozoa“ ist dagegen selbst ein Fossil: Den einfachen Körperbau von Orthonectiden und Dicyemiden deutete man einst als ursprünglichen Zwischenzustand zwischen Protisten und Tieren. Der Gedanke steckt bereits im Namen: „Zwischentiere“.

Eine Analyse von 2018, die den Effekt der Langastanziehung kontrollierte, ordnete die Orthonectiden innerhalb der Ringelwürmer ein, also in den Stamm der Regenwürmer und Seeringelwürmer. Sie besitzen noch eine Cuticula mit Mikrovilli, wiederholt angeordnete Ringmuskeln und dorsale Ganglien. Das sind gerade jene wenigen morphologischen Spuren, mit denen sich eine vereinfachte Linie noch verorten lässt. Dicyemiden bestehen nur aus einigen Dutzend Zellen. Molekulare Daten ordnen sie innerhalb der Spiralia ein. Ihr Genom zeigt erhebliche Reduktionen bei Homeobox-Transkriptionsfaktoren, einer Klasse transmembraner Signalrezeptoren und Genfamilien mit Funktionen für Nerven und Muskeln.

Die richtige Beschreibung lautet: „Eine Linie der Bilateria hat ihren Körperbauplan tiefgreifend vereinfacht.“ Nicht: „Ein lebendes Fossil aus der Zeit vor dem Auftreten der Bilateria.“

Diese Auseinandersetzung ist bis heute nicht beendet. Sie betrifft sogar die allerunterste Verzweigung des Tierstammbaums.

Im Streit um Schwämme und Rippenquallen geht es um die Frage: Welche der beiden Gruppen spaltete sich zuerst von allen übrigen Tieren ab? Das ist keine Frage der Benennung. Die Antwort verändert unmittelbar die Rekonstruktion der Vorfahrenzustände von Nervensystem, Muskulatur, Verdauung und Zelltypen.

2023 wurde eine ungewöhnliche Art von Beleg vorgelegt. Man verglich uralte Genkopplungen bei Tieren und ihren einzelligen Verwandten und identifizierte ein Muster von Chromosomenfusionen und anschließender Durchmischung, das Schwämme, Nesseltiere und Bilateria teilen. Rippenquallen bewahren dagegen den ursprünglichen Zustand. Dieser Befund spricht dafür, dass die Rippenquallen die Schwestergruppe aller übrigen Tiere sind. Bei solchen seltenen Ereignissen der Genomstruktur sind zufällige Übereinstimmungen theoretisch weniger wahrscheinlich als an Sequenzpositionen, die sich rasch verändern.

Der Streit war damit nicht beendet. Modelle, lange Äste, Stichproben und Genauswahl beeinflussen die Wurzelposition. Ein Artikel von 2025 zugunsten der Schwämme wurde 2026 nach entdeckten Analysefehlern zurückgezogen. Das korrigiert eine bestimmte Analyse; allein der Rückzug entscheidet nicht die gesamte Kontroverse. 2026 bleibt die Frage offen.

Was hängt an dieser ungeklärten Frage? Falls die Rippenquallen zuerst abzweigten, gibt es für das Nervensystem mindestens zwei Erklärungen: Der gemeinsame Vorfahr besaß bereits eines, und Schwämme sowie möglicherweise auch Plattentiere verloren es später in großem Umfang sekundär. Oder das Nervensystem der Rippenquallen entstand unabhängig von dem der übrigen Tiere. Die Position im Stammbaum kommt vor der Schlussfolgerung, wer was verloren hat.

Die Plattentiere sind selbst eine Warnung. Sie sind flach gebaut, ohne herkömmliche Nervenzellen, Muskeln, Darm oder auffällige Organe. Gerade wegen ihres einfachen Körperbaus zeichnete man sie früher oft nahe der Wurzel ein. Molekulare und phylogenomische Analysen setzen sie dagegen häufig hinter die Abzweigungen von Schwämmen und Rippenquallen.

Noch wichtiger: Einige konservierte Gene, die am Aufbau tierischer Körperachsen beteiligt sind, werden auch in ihrem einfachen Körper räumlich geordnet exprimiert. Keine auffälligen Organe zu besitzen heißt nicht, keine komplexe Entwicklungsregulation zu haben.

Zwei Regeln müssen deshalb nebeneinanderstehen. Erstens: Morphologische Einfachheit darf nicht unmittelbar als stammesgeschichtliche Ursprünglichkeit gelesen werden. Zweitens, in die Gegenrichtung: Auch darf nicht alles Einfache als Ergebnis eines Verlusts erklärt werden.

Der eigentliche Ertrag dieses Abschnitts ist eine unmittelbar verwendbare Prüfliste. Wer behauptet, eine Linie habe eine sekundäre Vereinfachung durchlaufen, muss mindestens einen von vier positiven Belegen vorlegen: Der Stammbaum ordnet sie innerhalb einer Vorfahrengruppe ein, die das betreffende Merkmal besaß.

In Entwicklungsstadien sind noch homologe Strukturen erhalten. Es gibt noch Gene oder Pseudogene, die spezifisch zu der Struktur gehören. Oder die Rekonstruktion des Vorfahrenzustands spricht deutlich dafür, dass die Vorfahren diese Struktur besaßen.

Genau diese vier Belegarten wurden bei den beiden Beispielen aus Abschnitt I genutzt. Bei den Myxozoen waren es der erste und der dritte: die Position im Stammbaum und die beiden für Nesselkapseln charakteristischen Genklassen. Bei den Wurzelkrebsen war es der zweite: Am erwachsenen Tier erkennt man nichts mehr, die Larve sagt es dagegen unmissverständlich. Lässt sich keiner der vier Belege vorlegen, bleibt nur die Aussage: „Die heute lebende Form ist einfach gebaut.“

VIII Das umgekehrte Kriterium und der Rest in der Nullhypothese

Damit sind wir am Ziel dieses Beitrags. Im zehnten Beitrag wurde ein Kriterium eingeführt, mit dem sich prüfen lässt, ob ein Ebenenwechsel stattgefunden hat. Es besteht aus drei Fragen. Haben Einheiten, die sich zuvor selbständig vervielfältigen konnten, ihre eigenständige Fortpflanzungsfähigkeit verloren?

Ist eine neue Fortpflanzungseinheit entstanden, die als Ganzes Trägerin der Fitness ist? Wurden Konflikte zwischen den Einheiten der unteren Ebene systematisch eingedämmt? Erst wenn alle drei Bedingungen erfüllt sind, sprechen wir von einem Ebenenwechsel.

Dieser ganze Beitrag handelt von Subtraktion. Daher liegt eine Frage nahe: Gibt es einen Verlust, der die Umkehr dieses Kriteriums erfüllt?

Drehen wir die drei Fragen um: Haben die Einheiten der unteren Ebene ihre selbständige Fortpflanzungsfähigkeit zurückerlangt? Liegt die Fitness wieder als Ganzes bei diesen Einheiten? Wurde die auf der höheren Ebene errichtete Unterdrückung von Konflikten systematisch aufgehoben?

Das Ergebnis vorweg, damit es nicht bis zum Schluss in der Schwebe bleibt: Von fünf Kandidaten bekommen zwei überhaupt Punkte, aber keiner die volle Punktzahl. Sehen wir uns der Reihe nach an, woran sie jeweils scheitern.

Den ersten und den zweiten können wir gemeinsam prüfen: Eukaryoten, die ihre Mitochondrien vollständig verlieren, und der vollständige Verlust eines bereits integrierten Endosymbionten.

Schon der Verlust von Mitochondrien ist erstaunlich genug. Der Lehrbuchsatz „Alle eukaryotischen Zellen besitzen Mitochondrien“ hat Ausnahmen. Im Darm eines Nagetiers fand man einen Einzeller, in dessen Genom nicht einmal Überreste von Mitochondrien nachzuweisen waren.

Beide Fälle stellen aus demselben Grund keine Umkehr dar. Ein Mitochondrium ebenso wie ein vollständig integrierter Symbiont ist nach Abschluss dieses Übergangs kein darwinisches Individuum mehr, das sich außerhalb der Wirtszelle frei vermehren könnte.

Seine vollständige Streichung macht seinen Vorfahren nicht wieder zum frei lebenden Organismus. Trägerin von Fortpflanzung und Fitness bleibt die Wirtszelle. Auch die Konfliktunterdrückung wird nicht aufgehoben. Die betreffende Einheit der unteren Ebene existiert schlicht nicht mehr.

Urteil: beide null von drei. Die genaue Beschreibung lautet: „Ein hochgradig integriertes Bauteil ist sekundär verloren gegangen.“ Einen vollständig integrierten Partner zu löschen ist etwas anderes, als zwei bereits verschmolzene darwinische Individuen wieder in zwei selbständig fortpflanzungsfähige Einheiten zu zerlegen.

Der dritte Kandidat ist der Verlust sexueller Fortpflanzung, in der Natur keineswegs selten. Viele Löwenzahnlinien sind apomiktisch: Ihre Samen entstehen ohne Befruchtung. Es gibt aber auch sexuell reproduzierenden Löwenzahn; nicht jeder verwehende Samen gehört in diese Kategorie.

Der Verzicht auf Sexualität kehrt aber keine Hierarchieebene um. Keine Fortpflanzungseinheit, die zuvor zu einem untergeordneten Bauteil geworden war, gewinnt dadurch ihre eigenständige Fortpflanzung zurück. Träger der Fitness bleibt der einzelne Organismus.

Urteil: null von drei. Der Verlust der sexuellen Fortpflanzung kehrt ein Merkmal eines bedeutenden evolutionären Übergangs um. Er ist keine Umkehr eines Phasenübergangs zwischen Ebenen der Individualität.

Der vierte Kandidat: die Rückkehr einer eusozialen Linie zum solitären Leben. Hier gibt es erstmals Punkte.

Bei den Schweißbienen liegt das Anschauungsmaterial bereit. Innerhalb derselben Gruppe finden sich eusoziale und solitäre Arten. Der Stammbaum zeigt, dass letztere aus ersteren zum solitären Leben zurückgekehrt sind.

Bei vielen eusozialen Insekten sind Arbeiterinnen von vornherein nicht absolut fortpflanzungsunfähig; ihre Fortpflanzung wird lediglich unterdrückt. Verliert eine Linie die Arbeiterinnenkaste und lebt wieder solitär, kann das einfach heißen: „Die Arbeiterinnenkaste ist verschwunden.“ Es bedeutet nicht zwangsläufig, dass dieselbe untergeordnete Einheit, die ihre Fortpflanzungsfähigkeit verloren hatte, sie nun zurückgewonnen hat.

Die zweite Frage lässt sich bei solitären Linien mit Ja beantworten. Allerdings blieben die einzelnen Insekten auch beim eusozialen Vorfahren physiologische Individuen. Um eine Umkehr der Selektionseinheit nachzuweisen, müsste zunächst belegt werden, dass die ursprüngliche Kolonie überhaupt ein darwinisches Individuum höherer Ebene im Sinne eines Superorganismus geworden war. Die dritte Frage müsste theoretisch ebenfalls zutreffen, braucht aber empirische Belege.

Urteil: ungefähr ein bis zwei von drei. Erst die Rückkehr eines Superorganismus mit obligat sterilen Arbeiterinnen in seiner ursprünglichen Organisation und einer klaren Fortpflanzungseinheit auf Kolonieebene zum solitären Leben hätte Aussicht auf drei von drei.

Der fünfte Kandidat: sekundäre Einzelligkeit. Dieser Fall kommt der Sache am nächsten, und er lässt sich sogar im Labor untersuchen. Man selektiert Hefe auf eine mehrzellige, in Verbänden wachsende Form und prüft dann, ob sie zurückkehren kann.

Wenn ein klonaler mehrzelliger Verband den Übergang zur Individualität tatsächlich abgeschlossen hat, seine Einzelzellen den Lebenszyklus nicht mehr selbständig durchlaufen können und eine spätere Linie die einzellige Fortpflanzung zurückerlangt, dann ist die erste Bedingung erfüllt. Verengt sich der Fortpflanzungsengpass von einer mehrzelligen Ausbreitungseinheit wieder auf eine einzelne Zelle und verschiebt sich die Selektionseinheit tatsächlich zurück zur Zellebene, ist auch die zweite erfüllt. Am schwierigsten ist die dritte. Hier müsste man zeigen, dass die für die höhere Ebene charakteristische reproduktive Arbeitsteilung, die Engpässe, die Abhängigkeit von Zelladhäsion oder die Apoptose als stabilisierende „Sperrklinken“ der Vielzelligkeit abgebaut wurden. Ein zusätzliches einzelliges Stadium im Lebenszyklus genügt nicht.

Urteil: Bei strenger Prüfung gewöhnlich ein bis zwei von drei. Manche experimentellen Systeme könnten grundsätzlich drei von drei erreichen. Dafür braucht es jedoch direkte Messungen der Selektionseinheit und der Konfliktunterdrückung. Fünf Kandidaten, drei bleiben vor der Tür, zwei bestehen einen Teil der Prüfung.

Dieses Ergebnis hat sich die Reihe nicht selbst ausgesucht. 2026 diskutiert die Fachliteratur dasselbe Problem bereits ausdrücklich im Rahmen „evolutionärer Übergänge und Umkehrungen der Individualität“. Erneut zunehmende innere Konflikte gelten darin als eine mögliche Entwicklung, die ein Kollektiv aus der Individualität höherer Ebene zurückziehen kann. Das liefert einen theoretischen Rahmen und Modelle, aber noch keinen gesicherten naturgeschichtlichen Katalog. Für echte Umkehrungen sind noch nicht genügend Fälle zusammengekommen.

Die allermeisten Nettoverluste in diesem Beitrag, ob Augen, Flügel, Verdauungstrakt, Plastidengene, Nervenstrukturen oder der gesamte Körperbauplan eines Parasiten, verändern Merkmale oder Funktionen. Sie verändern nicht die hauptsächliche Selektionseinheit. Es sind Veränderungen innerhalb derselben Ebene, selbst wenn sie so weit gehen, dass man die Vorfahren nicht mehr wiedererkennt. Warum sind echte Umkehrungen so schwierig? Weil bedeutende Übergänge ihre eigenen Sperrklinken erzeugen.

Ein anschauliches Beispiel ist der einzellige Engpass. Viele Vielzeller beginnen jede Generation mit einer Zelle; ihre späteren Zellen haben damit einen sehr jungen gemeinsamen genetischen Ursprung. Das vermindert innere Unterschiede und Konflikte, beseitigt sie aber nicht garantiert. Während der Entwicklung entstehen Mutationen, und Zellen können gegen die Interessen des Ganzen handeln.

Hat sich diese Ordnung erst einmal etabliert, können die beteiligten Zellen immer weniger außerhalb des Körpers eigenständig leben. Reproduktive Arbeitsteilung, wechselseitige Abhängigkeit, irreversible Genverluste und Entwicklungskontrolle sind Sperrklinken derselben Art.

Sie machen aus anfangs umkehrbarer Kooperation in einer Gruppe ein Individuum höherer Ebene, das sich nur schwer wieder auseinandernehmen lässt.

Eine echte Umkehr verlangt daher mindestens zwei gegenläufige Vorgänge zugleich: Die Einheiten der unteren Ebene müssen wieder genug eigenständige Replikationsfähigkeit und ökologische Überlebensfähigkeit gewinnen. Und die Strukturen der höheren Ebene für Vererbung, Fortpflanzung und Konfliktunterdrückung müssen ihre Wirkung verlieren, sodass sich die Fitness der unteren Ebene wieder von der höheren entkoppelt. Bloß ein Bauteil der höheren Ebene zu löschen leistet beides nicht.

Darin zeigt sich der Zweck eines Kriteriums: Es muss Veränderungen unterscheiden, nicht jeden Fall durchlassen. Drei Kandidaten scheitern, zwei bestehen teilweise. So bleibt „Phasenübergang“ mehr als ein Synonym für „etwas hat sich verändert“. Viele Ablehnungen beweisen allerdings keine Richtigkeit. Auch das Kriterium muss sich an Gegenbeispielen und Messungen bewähren.

Nun noch die Teleologie ausräumen. Gerade dieser Beitrag lässt sich nämlich allzu leicht in eine andere Teleologie umdeuten.

Abschnitt II hat es bereits genannt: Parasiten könnten ungefähr vierzig Prozent aller Tierarten ausmachen. Vereinfachung ist also ganz offenkundig kein seltener Zustand des Scheiterns.

Die stärkere umgekehrte Behauptung, „Parasitismus steigert grundsätzlich die Diversifizierungsrate“, hält allerdings ebenfalls nicht stand. Vergleicht man parasitische Linien jeweils mit ihren frei lebenden Schwestergruppen, zeigt sich insgesamt kein größeres Artbildungspotenzial der Parasiten. Die gewaltige Zahl heute lebender parasitischer Tierarten geht vor allem auf wenige besonders erfolgreiche Radiationen zurück. Nicht jeder Ursprung des Parasitismus löst eine Explosion aus.

Der Vergleich bei den Myxozoen bleibt aufschlussreich: Von ihnen sind bereits mehr als 2.180 Arten beschrieben. Ihre phylogenomische Schwestergruppe Polypodium ist dagegen eine winzige Linie von der Größenordnung einer einzigen Art. Daraus folgt nicht, dass „Vereinfachung hohe Diversifizierung verursacht“. Die beiden Linien unterscheiden sich in Alter, Möglichkeiten der Wirtsnutzung, geographischer Ausbreitung und Forschungsintensität. Widerlegen lässt sich damit lediglich eine stärkere Behauptung: Eine Linie mit gewaltigen Nettoverlusten müsse zwangsläufig eine evolutionäre Sackgasse sein.

Vereinfachung bedeutet weder Scheitern noch garantiert sie eine Radiation. Das Ergebnis ist in hohem Maß von der jeweiligen Linie abhängig. Zum Schluss das, was dieser Beitrag der Liste der Reste hinzufügt.

Dasselbe Muster ist in diesem Beitrag dreimal aufgetaucht. Zum ersten Mal in Abschnitt VI: „Komplexität nimmt mit der Zeit zu.“ Lautet die Nullhypothese „Komplexität bleibt konstant“, wird selbst eine ungerichtete Diffusion, deren Form ausschließlich aus einer unüberschreitbaren Untergrenze entsteht, als Wirkung einer treibenden Kraft gelesen.

Zum zweiten Mal in Abschnitt VII: „Verluste sind um das Zigfache häufiger als Erwerbungen.“ Wird die Dollo-Parsimony zur Nullhypothese, ist dieses Verhältnis zunächst ein Produkt des Modells. Zum dritten Mal ebenfalls in Abschnitt VII: „Das ist eine Ausnahme vom Dolloschen Gesetz.“ Enthält die Nullhypothese nicht die Möglichkeit, dass ein unabhängiger Erwerb irrtümlich als Verlust mit anschließender Wiederherstellung rekonstruiert wurde, hält man ein falsches Wiedererlangen für ein echtes.

Dreimal dasselbe: Die beobachtete „Richtung“ steckt womöglich nicht in den Daten, sondern in einem unausgesprochenen Vergleichsmodell. Damit die vierzehnte Form: Der Rest steckt in der Nullhypothese.

Sie muss getrennt von jener Form aus dem dreizehnten Beitrag verzeichnet werden, bei der „der Rest in der Erklärung selbst steckt“. Dort bringt der Erklärungsrahmen seinen Rest gleich mit. Wechselt man den Rahmen, wechselt auch, was als Rest zurückbleibt.

Hier steckt der Rest nicht in der Erklärung, sondern in der Vergleichsbasis, an der die Erklärung gemessen wird. Und diese Basis wird meist überhaupt nicht ausgeschrieben. Das eine liegt offen, das andere im Verborgenen.

Daraus lässt sich eine Regel gewinnen, die länger trägt als der konkrete Stoff dieses Beitrags: Wann immer ein Trend, ein Verhältnis oder eine Ausnahme gemeldet wird, zuerst fragen: Womit wird hier verglichen? Gibt es darauf keine Antwort, spricht die Schlussfolgerung nicht über die Welt, sondern über das ungeschriebene Modell.

Dieser Beitrag hat geprüft, ob eine Umkehr eines Phasenübergangs vorliegt. Das Ergebnis: Die allermeisten Fälle erfüllen die Bedingungen nicht. Zum ersten Mal wurde jenes Kriterium rückwärts angewandt.

Subtraktion findet unablässig statt, manchmal in gewaltigem Ausmaß. Fast immer verändert sie jedoch Merkmale, keine Ebenen. Ein Tier, das nur noch aus wenigen Zellen besteht, ist immer noch ein Nesseltier.

Ein reduzierter Körper bedeutet keine kleinere Geschichte. Als Nächstes folgen wir den Menschenaffen quer durch die Alte Welt und ihrem regional ungleichen Rückzug.