Simplifier : la soustraction dans l’évolution

I Un animal de quelques cellules

Il existe un groupe de parasites qu’on appelle les myxozoaires. Au stade parasitaire, ils ne comptent généralement que quelques cellules et mesurent de quelques dizaines à quelques centaines de micromètres. Pas d’axe corporel, pas de tentacules, pas de bouche, pas de cavité digestive complète, pas de système nerveux.

Chez une espèce de Kudoa, le génome nucléaire ne compte qu’environ 22,5 millions de bases et quelque 5 533 gènes codant des protéines.

De la fin du XIXe siècle jusque dans le XXe, on les a rangés parmi les « protistes ». Autrement dit, ce n’étaient pas des animaux. Et c’était précisément leur simplicité qui justifiait ce classement : si peu de cellules qu’on n’y reconnaissait pratiquement rien d’un plan d’organisation animal typique.

En 1994, l’analyse d’un gène ribosomique a fourni les premiers arguments solides montrant que ces « protistes myxozoaires » appartenaient en réalité aux métazoaires. Pendant les vingt années suivantes, les preuves se sont accumulées, couche après couche.

Une étude phylogénomique de 2015 a utilisé 200 marqueurs protéiques, soit 51 940 positions comparables. Son échantillonnage couvrait plusieurs grandes lignées de myxozoaires, 22 cnidaires, 38 autres animaux et neuf opisthocontes unicellulaires. L’analyse bayésienne comme celle du maximum de vraisemblance plaçait l’ensemble « myxozoaires plus Polypodium » à l’intérieur des cnidaires, avec, au nœud décisif, une probabilité a posteriori de 1,0 et un soutien bootstrap de 100 %.

Autrement dit, cette chose faite de quelques cellules est une parente des méduses et des anémones de mer. L’empreinte qu’elle a conservée porte un nom : la capsule polaire. Dans la spore se trouve un petit organite capable de dévaginer un filament, et dont la forme avait depuis longtemps fait soupçonner une homologie avec le nématocyste des cnidaires.

On y a ensuite trouvé les gènes de minicollagènes et de nématogalectines propres aux nématocystes. La ressemblance de forme devenait ainsi un argument solide en faveur d’une homologie. Le même schéma existe dans une seconde version, plus saisissante encore : les rhizocéphales.

Ce sont des cirripèdes parasites. Les cirripèdes, c’est le groupe des balanes. Une fois adulte, la femelle parasite n’a plus le corps segmenté, les pattes thoraciques ni le tube digestif complet d’un crustacé ordinaire. À la place, un réseau nourricier en forme de racines s’insinue dans le corps du crustacé qui l’héberge. À l’extérieur, il ne reste qu’un sac chargé de la reproduction.

À voir l’adulte, personne ne reconnaîtrait un crustacé. Et si l’on a pu établir qu’il s’agissait bien d’un cirripède, c’est surtout grâce à la larve. Il produit encore des larves nauplius reconnaissables, puis d’autres stades larvaires aux caractères nettement cirripèdes.

Leurs appendices natatoires, leurs structures sensorielles et leurs dispositifs de fixation les rattachent sans équivoque aux autres cirripèdes. Ces deux cas posent à eux seuls toutes les questions de cet épisode.

Ce n’est pas du purisme universitaire. Inverser les deux interprétations, c’est risquer de placer au mauvais endroit la racine de tout l’arbre animal. Et toute la reconstruction des états ancestraux suit la même erreur : quand sont apparus les nerfs, les muscles, l’intestin ? La septième section montrera la version toujours bien vivante de ce problème. Elle se trouve précisément à la racine de l’arbre des animaux.

Devant quelque chose de simple, deux explications sont possibles : cela a toujours été ainsi, ou cela a été complexe avant de perdre des éléments. Et ces deux explications peuvent présenter exactement la même morphologie.

Pour les départager, compter « combien d’organes il reste » ne suffit pas. Il faut regarder la position dans l’arbre phylogénétique, les vestiges présents au cours du développement et les composants moléculaires extrêmement particuliers qui subsistent encore.

Il faut aussi préciser un terme d’emblée. Dans cette série, « simplification secondaire » désigne exclusivement le cas où la phylogénie ou le développement montrent que l’ancêtre possédait davantage de structures, et où les descendants en présentent moins selon une mesure explicitement choisie. Le terme ne signifie pas « simple, donc primitif » et n’avance, à lui seul, aucune explication du mécanisme.

Cet épisode parle de soustraction. Il cherche à répondre à trois questions : quand peut-on établir qu’il y a eu soustraction ? Comment se servir de la règle appelée « complexité » ? Et le critère de transition de phase proposé dans cette série tient-il encore lorsqu’on le fait fonctionner à l’envers ? Cette dernière question est notre véritable destination. Les sept premières sections réunissent les matériaux nécessaires pour y parvenir.

II Changez de règle et la réponse change

Précisons d’abord pourquoi cet épisode compte tant de parasites. Ce mode de vie est apparu indépendamment au moins 223 fois dans le règne animal, au sein de quinze embranchements. Les dix plus grandes lignées parasites regroupent à elles seules environ 90 % des espèces animales parasites décrites. Si l’on estime aussi les très nombreuses espèces encore non décrites, les parasites pourraient représenter près de 40 % de toutes les espèces animales.

Le parasitisme n’a donc rien d’un phénomène marginal. Mais 40 % ne constituent pas une majorité, et parasitisme ne signifie pas nécessairement réduction. La question intéressante est plus précise : comment certaines lignées peuvent-elles perdre autant et continuer à prospérer ?

Vivre librement ne veut pas dire tout fabriquer soi-même : les animaux tirent déjà de leur nourriture des nutriments indispensables. Dans un hôte, cependant, certaines substances qu’un organisme devait produire peuvent devenir régulièrement disponibles de l’extérieur. Les enzymes correspondantes cessent alors parfois d’être indispensables. Entretenir des gènes et produire des protéines a aussi un coût, variable selon les lignées et les étapes du cycle de vie.

Quand ces fonctions deviennent moins importantes, la sélection qui élimine les mutations délétères peut se relâcher. La dérive peut laisser ces mutations s’accumuler jusqu’à dégrader une voie ; parfois, l’économie réalisée peut elle-même être favorisée. Ce que fournit l’hôte devient peut-être moins nécessaire à fabriquer. C’est une voie de réduction parasitaire, pas l’explication universelle de toutes les pertes de cet essai.

Venons-en maintenant à ce que cette section doit réellement établir : la « simplification » n’est pas une quantité ; c’est un énoncé relatif à une règle de mesure donnée. Changez de règle, et le même objet peut donner deux réponses de sens opposés.

Reprenons les myxozoaires. Avec la règle « nombre de bases du génome », ils sont bien plus petits que leurs proches parents cnidaires qui n’ont pas connu cette simplification extrême : environ 22,5 millions de bases, contre quelque 561 millions chez leur groupe frère, Polypodium. Un rapport de plus de vingt à un.

Avec la règle « nombre de gènes codant des protéines », en revanche, il leur en reste à peu près un tiers : environ 5 533 contre 17 440. Deux règles : l’une indique un facteur supérieur à vingt, l’autre un facteur de trois.

La différence se loge dans les espaces non codants à l’intérieur des gènes. La longueur moyenne des introns, de 1 163 bases chez Polypodium, est ramenée à environ 82 chez les myxozoaires. Les gènes sont encore là ; à l’intérieur, les espaces non codants ont été pressés jusqu’à la dernière goutte. Les plantes parasites offrent un exemple plus radical encore.

Balanophora himalayana ne fait pas de photosynthèse. Elle passe l’essentiel de sa vie enfouie dans les racines de son hôte. À la floraison seulement, une petite partie émerge du sol, avec l’allure d’un champignon. Son génome nucléaire avoisine 1,92 milliard de bases. Rien de petit, donc.

Mais si l’on compte les gènes codant des protéines, on n’en trouve qu’environ 13 670. Les inférences indiquent qu’elle aurait perdu près de 54 % des gènes de son ancêtre angiosperme non parasite. Les pertes concernent surtout la photosynthèse, les fonctions du chloroplaste, la construction du corps végétal typique et plusieurs processus de défense.

À la règle de la quantité totale d’ADN, elle paraît même gigantesque. À celle de la proportion de gènes ancestraux conservés, elle est fortement réduite. Ces deux phrases parlent pourtant de la même plante, du même séquençage, du même article.

Posons au passage une règle générale, car les sections suivantes rencontreront plusieurs fois ce genre de difficulté : chaque fois qu’un chiffre sert à étayer une tendance, demander d’abord selon quelles conventions on l’a compté. Cette précaution est déjà revenue dans la série : le quatrième épisode vérifiait le décompte des minéraux, le cinquième le nombre de gènes des organites, le dixième la définition d’une « explosion ». Nous n’en reprendrons pas chaque fois la démonstration dans la suite de cet épisode. Nous la signalerons seulement là où la convention de comptage peut renverser entièrement la conclusion.

Changeons maintenant de question : tout parasitisme entraîne-t-il une réduction ? Non. Et les contre-exemples ne manquent pas.

Les strongyloïdes offrent une comparaison rare. Chez les espèces parasites et leurs proches parents libres, la taille du génome et le nombre de gènes restent du même ordre de grandeur. L’écart est très loin de celui des myxozoaires. Plus important encore, quelque chose se produit dans l’autre sens : sur la branche menant à cinq espèces parasites, on infère l’apparition d’environ 1 075 nouvelles familles de gènes, avec une expansion marquée des métalloprotéases, des protéines sécrétées et des acétylcholinestérases.

Une lignée qui devient parasite peut perdre ici et gagner là. La guêpe parasitoïde Nasonia possède un génome d’environ 267 millions de bases et 14 221 gènes codant des protéines : elle se tient bien sagement dans la fourchette des insectes ordinaires. Mais alors, chez celles qui se réduisent effectivement, qu’est-ce qui se réduit ?

Les apicomplexés fournissent le meilleur exemple, car on peut les comparer à des proches parents photosynthétiques encore libres. Plasmodium falciparum, celui qui provoque le paludisme, possède un génome nucléaire d’environ 23 millions de bases et quelque 5 300 gènes. Or deux lignées très proches vivent encore librement, pratiquent encore la photosynthèse et comptent de l’ordre de 20 000 à plusieurs dizaines de milliers de gènes.

Les parasites ne perdent pas tous les mêmes voies : certaines synthèses d’acides aminés, de lipides ou de stérols peuvent se réduire. Il ne faut pas appliquer toute cette liste à Plasmodium, qui conserve dans l’apicoplaste une synthèse des acides gras nécessaire à certains stades. Les changements de réparation de l’ADN ne signifient pas simplement que l’hôte s’en charge. En parallèle, les familles de gènes liées à l’invasion, à l’évasion immunitaire et aux transitions du cycle peuvent s’étendre.

À l’extrémité du spectre se trouvent les microsporidies. Encephalitozoon cuniculi possède environ 2,9 millions de bases et quelque 2 000 gènes codant des protéines.

Que représentent 2 000 gènes ? Escherichia coli en a environ 4 000, la levure 6 000, l’être humain 20 000. Voilà un eucaryote qui vit avec moins de bagages qu’une bactérie.

Tout en comprimant à ce point son métabolisme et son génome, il conserve des structures hautement spécialisées pour envahir son hôte, ainsi qu’un cycle de vie qui n’a rien de simple. La réduction est sélective, pas globale. Existe-t-il alors un seuil minimal ?

Non. Il n’existe pas de « nombre minimal de gènes » valable pour tous les parasites. Ce qu’il faut conserver dépend de ce que l’hôte peut fournir, de l’endroit de son corps où vit le parasite, de la possibilité d’importer directement ses métabolites et de la présence éventuelle d’un stade de vie libre. Le seuil se déplace avec le réseau écologique.

Les bactéries conduisent à la même conclusion, avec une mise en garde en sens inverse : dans les eaux pauvres en nutriments de la haute mer, des bactéries libres peuvent, elles aussi, évoluer vers de très petits génomes. Elles ne parasitent rien ; elles ont simplement allégé leur équipement. Petit ne signifie pas automatiquement réduit par le parasitisme.

III Les mêmes caractères perdus à répétition

Les organismes cavernicoles fournissent les meilleures expériences répétées de la nature. Le même événement s’est produit maintes fois en des endroits sans rapport entre eux, et l’on peut, chaque fois, en reconnaître le point de départ.

Plus de 200 espèces de poissons cavernicoles ont été décrites. Elles ne descendent pas toutes d’un même « ancêtre poisson aveugle » qui aurait rayonné. Dans plusieurs lignées de poissons, des ancêtres de surface pourvus d’yeux ont colonisé séparément le milieu souterrain. La réduction des yeux et des pigments constitue la convergence la plus frappante. S’y ajoutent des modifications des rythmes circadiens, de certains comportements, ainsi que le renforcement du goût, de l’odorat, de la ligne latérale et de l’appareil alimentaire. Mais toutes les espèces cavernicoles ne perdent pas tous les caractères concernés.

À lui seul, le tétra du Mexique compte plus de trente populations cavernicoles, environ trente-quatre d’après les inventaires récents. Leur géographie et leur génétique ne se ramènent pas à une origine unique. On peut donc poser une question très précise : un même phénotype provient-il du même ensemble de mutations ?

Commençons par un point facile à mal comprendre. Les yeux des poissons cavernicoles ne relèvent pas du scénario « l’embryon ne fabrique jamais d’yeux ». Au début du développement, une ébauche oculaire, un cristallin et une rétine se forment. Puis les cellules du cristallin entrent en mort programmée, et c’est secondairement que la rétine et le globe oculaire régressent.

Se former, puis régresser : cela n’a rien à voir avec un ancêtre qui n’aurait jamais eu d’yeux. Pourquoi les yeux se perdent-ils ? Trois ensembles de mécanismes ont été proposés, chacun avec ses éléments de preuve.

Le premier associe neutralité et relâchement de la sélection. Dans l’obscurité, la vue n’apporte plus le bénéfice sélectif qu’elle procurait auparavant. La sélection purificatrice sur les gènes de la vision s’affaiblit, et les mutations délétères se fixent plus facilement.

Ce mécanisme prédit que des lignées cavernicoles indépendantes perdront la vue par des gènes et des trajectoires mutationnelles différents. De fait, les travaux génomiques récents détectent davantage de sites présentant des signes de relâchement de la sélection dans les lignées strictement cavernicoles.

Le deuxième ensemble relève de la sélection directe : économiser l’énergie. Des mesures ont été réalisées chez le tétra du Mexique. Chez un poisson de surface pesant environ un gramme, les yeux et le tectum optique du mésencéphale, qui traite l’information visuelle, représentent ensemble près de 15 % du métabolisme de repos.

Quand la taille augmente, cette proportion descend aux alentours de 5 %. Chez les petits poissons, les tissus de l’œil à eux seuls en représentent environ 8 %. Si l’on inclut tout le cerveau, l’ensemble yeux et cerveau peut atteindre quelque 23 % chez une forme de surface d’environ un gramme, contre près de 10 % chez la forme cavernicole.

Cela démontre que maintenir la vision a un coût substantiel. Cela ne démontre pas que, dans l’histoire de ces poissons, les yeux se sont réduits sous l’effet d’une sélection en faveur des économies d’énergie. À la question « existe-t-il un coût assez important pour que la sélection puisse s’en saisir ? », la réponse est oui. À la question « le coefficient de sélection décisif venait-il du coût des yeux ou du bénéfice d’autres caractères ? », ces mesures ne répondent pas.

Le troisième mécanisme est la pléiotropie, autrement dit une sélection indirecte. C’est celui pour lequel les expériences de développement fournissent les preuves les plus directes. Une voie de signalisation active dans la tête de l’embryon étend son domaine d’action chez la forme cavernicole. Elle peut réprimer l’expression d’un gène régulateur essentiel lié au champ oculaire et favoriser la mort des cellules du cristallin. Mais cette même voie favorise aussi le développement de structures alimentaires comme les mâchoires et les bourgeons gustatifs.

Dans les croisements génétiques, la taille des yeux présente une relation inverse avec les caractères des mâchoires et des bourgeons gustatifs. Renforcer ou inhiber expérimentalement cette voie modifie simultanément les deux ensembles. L’hypothèse selon laquelle « une sélection positive pour une meilleure alimentation réduit accessoirement les yeux, par pléiotropie » dispose donc de preuves moléculaires et développementales explicites.

La génétique quantitative apporte un autre indice. Une analyse portant sur 539 individus hybrides de deuxième génération a établi une carte génétique d’environ 2 200 centimorgans. Elle a détecté de nombreux locus de caractères quantitatifs associés à la taille des yeux et du cristallin ; au total, plus d’une dizaine de locus seraient impliqués. Il ne s’agit donc pas d’un « gène de la cécité ».

Cette étude pose aussi un problème à l’explication par la seule dérive. Parmi les locus liés aux yeux qu’elle a détectés, les allèles venant du parent cavernicole poussent presque tous vers des yeux plus petits. Si tout provenait d’une accumulation aléatoire de mutations neutres, on s’attendrait à un mélange de mutations augmentant et réduisant la taille des yeux.

Fait intéressant, dans la même étude, les locus liés à la pigmentation présentent des effets de directions bien plus mêlées. La perte des pigments s’accorde donc plus facilement avec la dérive ou le relâchement de la sélection que celle des yeux. On ne peut pas placer tous les « caractères cavernicoles » sous une explication unique.

Les différentes populations cavernicoles n’utilisent pas non plus toujours les mêmes gènes. Lorsque l’on croise des poissons aveugles de populations distinctes, leurs descendants de première génération développent parfois des yeux plus grands que ceux de leurs deux parents, et retrouvent même en partie la vision. Les défauts parentaux se trouvent donc à des locus différents, capables de se complémenter. En même temps, certains gènes et certains locus sont effectivement utilisés à plusieurs reprises. Les trajectoires évolutives comportent à la fois du parallèle et du non-parallèle.

Ces trois mécanismes ne s’excluent pas. Un modèle possible les fait se superposer dans le temps : la sélection directe ou indirecte amorce la régression du phénotype ; puis, une fois leur fonction perdue, les gènes visuels passent sous sélection relâchée. Le poids de chaque mécanisme peut aussi varier d’une population cavernicole à l’autre. Reste la réversibilité, directement liée à la septième section.

La preuve la plus forte d’une « récupération » n’est pas celle d’une population cavernicole qui aurait réévolué, en milieu naturel de surface, jusqu’à retrouver intégralement l’œil ancestral. C’est la complémentation génétique : après le croisement de poissons aveugles de groupes cavernicoles différents, les descendants peuvent récupérer une partie des structures oculaires et de la vision. Il s’agit d’une reconstruction par complémentation.

Les preuves développementales sont plus fortes encore. Greffer un cristallin de la forme de surface dans la cupule optique d’un embryon cavernicole permet aux tissus de l’œil de poursuivre leur croissance et de retrouver une morphologie oculaire normale dans une large mesure. La greffe inverse ne permet pas de maintenir un œil de surface normal.

Cela montre que « le phénotype n’a plus d’yeux » et « tous les modules génétiques permettant de construire un œil ont disparu » sont deux choses différentes. Ce qui a été soustrait, c’est le phénotype. En aval, une partie des pièces attend encore à sa place.

IV Ni parasites ni cavernicoles

La soustraction n’a besoin ni de parasitisme ni de grotte. Cette section élargit le champ : pour que le verdict de la huitième ait du poids, il faut avoir vu suffisamment de soustractions d’origines différentes.

La vie fixée est une première voie. La miniaturisation, une deuxième. Les milieux extrêmes, une troisième. La baisse de la pression de prédation, une quatrième. Le retour à l’eau, une cinquième. Ces cinq voies sont indépendantes, et toutes peuvent produire une perte nette. Cela suffit déjà à montrer que la soustraction n’est pas le sous-produit d’un seul mode de vie.

Les exemples qui suivent ont une forme commune. Énonçons-la une fois pour ne pas la répéter à chaque cas : une perte sur un plan peut coexister avec un gain sur un autre. On a mesuré l’ensemble des éléments perdus. Ceux qui sont restés et ceux qui sont apparus ensuite figurent rarement dans le même titre.

Première voie : se fixer. La larve d’ascidie ressemble à un petit têtard. Elle a une queue, une notochorde, un tube nerveux dorsal, un axe antéropostérieur bien défini. Elle sait nager.

Après avoir nagé quelque temps, elle trouve une pierre, s’y colle tête la première et commence sa métamorphose. La queue est résorbée, la notochorde et la majeure partie des structures nerveuses larvaires disparaissent. Ce qui reste devient un sac filtrant fixé à la pierre.

Ce n’est pas un « animal primitif sans notochorde ». Ce sont précisément la notochorde de la larve, son cordon nerveux dorsal et ses muscles caudaux, appuyés par la phylogénie moléculaire, qui placent solidement les ascidies dans l’embranchement des chordés. Ne pas avoir de notochorde à l’âge adulte et n’en avoir jamais eu sont deux choses différentes. Et l’adulte développe en même temps une vaste corbeille branchiale et tout un système d’alimentation par filtration.

Deuxième voie : devenir petit. La miniaturisation extrême provoque de façon répétée une diminution du nombre d’éléments squelettiques. Les comparaisons menées chez les grenouilles montrent que les lignées de très petite taille perdent ou fusionnent plus facilement certains os du crâne et certaines phalanges des doigts et des orteils.

Le mécanisme ne se réduit pas à « la sélection supprime les organes inutilisés ». Le manque d’espace pendant le développement, l’hétérochronie, la persistance de caractères juvéniles, la réorganisation fonctionnelle et les contraintes mécaniques peuvent empêcher certains os de se former, ou les faire tout bonnement fusionner. Quand un animal devient plus petit, on ne lui enlève pas ses pièces une à une : tout le processus d’assemblage est rejoué dans un espace plus étroit.

Troisième voie : les milieux extrêmes. Les vers tubicoles des sources hydrothermales profondes n’ont, à l’état adulte, ni bouche fonctionnelle ni intestin. Ils sont nourris par les bactéries symbiotiques qu’ils hébergent. Ces bactéries fabriquent de la matière organique grâce à l’énergie chimique des sulfures ; le ver leur fournit le logement et les matières premières.

Au stade larvaire, pourtant, des structures digestives peuvent se former temporairement, avant d’être perdues ou remaniées chez l’adulte. Toujours le même schéma : la larve raconte ce que l’adulte ne laisse plus voir.

Les poissons des grandes profondeurs montrent une réduction, pas une régression générale. Dans le génome des poissons-limaces des fosses océaniques, on observe la perte ou la dégradation de gènes liés à la vision. Chez certaines espèces hadales, les familles de récepteurs olfactifs sont aussi moins nombreuses que chez leurs proches parents des faibles profondeurs. Pendant ce temps, les fonctions liées à l’adaptation à la pression, à l’homéostasie des membranes et à d’autres composantes de la perception chimique peuvent s’étendre.

Quatrième voie : ne plus avoir d’ennemis naturels. La perte du vol sur les îles figure parmi les pertes structurelles les plus fréquentes de la macroévolution animale. Elle touche plus de la moitié des ordres d’oiseaux et s’est produite indépendamment à de multiples reprises. Combien de fois exactement ? Tout dépend du comptage : certains travaux dénombrent un peu plus d’une centaine d’origines indépendantes ; d’autres, plus d’un millier de lignées insulaires ayant évolué vers l’incapacité de voler.

Une analyse mondiale publiée en 2020 a donné un résultat plus intéressant encore. Si l’on inclut les oiseaux insulaires disparus, l’absence de vol a été, dans l’histoire, bien plus répandue que ne le suggèrent les quelques dizaines d’espèces actuelles incapables de voler. Si nous en voyons si peu aujourd’hui, c’est surtout parce que les humains en ont déjà exterminé la majorité.

Du côté des mécanismes, une faible pression de prédation est l’une des variables les plus constantes. Les comparaisons phylogénétiques entre oiseaux insulaires encore capables de voler montrent que, moins une île compte de types de prédateurs, plus les changements morphologiques « vers la perte du vol » sont marqués : réduction des muscles pectoraux et allongement relatif des membres postérieurs.

Les preuves sont plus solides encore du côté des armures. Les populations d’eau douce de l’épinoche à trois épines réduisent de façon répétée leurs plaques osseuses et leurs épines. Des expériences montrent que les milieux où certains insectes aquatiques jouent le rôle de prédateurs peuvent favoriser directement les génotypes à épines plus courtes et à armure plus légère. La perte nette de structures défensives peut être sélectionnée, et pas seulement tolérée.

Cinquième voie : retourner dans l’eau. Les différents genres de lentilles d’eau dessinent une succession : de moins en moins de couches corticales, des tissus racinaires fortement simplifiés et, à la fin, la disparition complète des racines elles-mêmes. Cette plante doit pourtant assurer en même temps une vie complexe à la surface de l’eau et une reproduction clonale rapide.

Au fil de leurs retours indépendants à la mer, les plantes marines à fleurs ont perdu à plusieurs reprises des gènes liés au milieu terrestre, notamment certaines fonctions des stomates, de la signalisation volatile et du métabolisme de l’éthylène et des terpènes. Mais elles ont acquis tout un nouvel équipement pour maintenir leur équilibre ionique en eau de mer et se faire polliniser sous l’eau. Cinq voies, cinq causes entièrement différentes. Et, dans chaque cas, des pertes nettes.

V Cette règle appelée « complexité »

Regardons d’abord un ver. Supposons qu’il ait eu cent segments et qu’il n’en ait plus que vingt. Le nombre de pièces a diminué. Mais si ces vingt segments se sont différenciés en unités fonctionnelles entièrement distinctes, les unes chargées de l’alimentation, les autres du déplacement, les autres encore de la reproduction, la différenciation des pièces a augmenté.

Le même animal, la même transformation. Une règle dit qu’il est devenu plus simple, l’autre qu’il est devenu plus complexe. Et aucune des deux ne s’est trompée dans sa mesure.

Voilà ce que cette section doit examiner : la « complexité » n’est pas une quantité à mesurer ; c’est une famille de quantités parmi lesquelles choisir. Il existe au moins neuf indicateurs que l’on peut effectivement mesurer.

Le plus intuitif est le nombre de types cellulaires : à partir de leur forme, de leur histologie ou de leur profil d’expression génétique, combien de catégories de cellules peut-on distinguer de manière reproductible ? L’être humain en compte un peu plus de deux cents, l’éponge une dizaine. Cette règle répond à la question « les formes de différenciation sont-elles plus ou moins nombreuses ? ». Elle ne mesure ni le nombre de gènes, ni la complexité du comportement, ni celle du réseau écologique.

Remarquons au passage que cette règle n’est devenue réellement commode que depuis quelques années. Avec la maturation des techniques qui mesurent l’expression des gènes cellule par cellule, « combien existe-t-il de types de cellules ? » a cessé d’être seulement une question de reconnaissance à l’œil pour devenir une question statistique.

Viennent ensuite les deux mesures que l’on confond le plus facilement. D’une part, le nombre de pièces morphologiques : os, segments des membres, types d’appendices, dents, segments du corps, autant d’unités que l’on peut compter une à une. D’autre part, la différenciation des pièces : à nombre égal, sont-elles davantage spécialisées ? Le ver du début montre que ces deux mesures peuvent aller dans des directions opposées.

Les autres indicateurs portent chacun sur un autre aspect. Le nombre de gènes et celui des familles de gènes mesurent la taille du répertoire génétique, dont le rapport à la complexité morphologique est faible : duplications, épissage alternatif et régulation modifient cette correspondance. La taille des réseaux de régulation mesure l’ampleur de l’organisation régulatrice.

Le nombre d’états de développement mesure la longueur des trajectoires et le nombre de leurs bifurcations. Le nombre de niveaux mesure les étages d’emboîtement entre parties et tout. Les mesures issues de la théorie de l’information calculent la quantité d’information sur l’environnement stockée dans les séquences. Ces neuf règles sont toutes valables, mais on ne peut pas les additionner pour obtenir une note globale.

Cette liste n’a rien d’improvisé. Décomposer la « complexité » en plusieurs types non équivalents constitue en soi une proposition de méthode : les structures et les processus différents doivent être quantifiés séparément. On ne peut pas commencer par les fondre dans une note totale, puis partir à la recherche d’une tendance.

Sur ces neuf dimensions, seules quelques-unes ont réellement fait l’objet de statistiques systématiques à l’échelle macroévolutive. Le nombre d’états de développement, par exemple, est difficile à établir : la façon de découper les états dépend étroitement de la résolution de l’observation. Changez de génération de microscope, et le nombre d’états peut changer. Le cas de la théorie de l’information se présente à l’inverse : dans la vie numérique, la mesure se calcule directement et sa définition est rigoureuse. Mais elle ne mesure absolument pas la morphologie.

Un exemple montre particulièrement bien ce que cette famille de règles permet d’obtenir. On a mesuré, dans 66 groupes de crustacés, le degré de différenciation des appendices en série : autrement dit, combien de sortes de pattes différentes sont issues d’une rangée de pattes qui, au départ, se ressemblaient. Les résultats ont révélé une augmentation largement répandue de la complexité dans plusieurs lignées. Les auteurs y voient l’un des rares exemples à grande échelle compatibles avec une « tendance dirigée ».

Dans les pattes des crustacés, la complexité augmente bel et bien. C’est l’un des rares résultats positifs de cet épisode. Son domaine de validité correspond exactement à ce qui a été mesuré : des groupes précis, une règle précise.

La règle générale de la deuxième section prend donc ici une forme concrète : lorsqu’on lit « telle chose est devenue plus complexe », la première question n’est pas « est-ce vrai ? », mais « avec quelle règle l’a-t-on mesurée ? ».

VI Tendance passive et choix de l’hypothèse nulle

Abordons maintenant la section la plus abstraite de cet épisode, et la plus utile. En 1994, un travail a distingué deux processus fondamentalement différents derrière le même constat : « la complexité moyenne augmente avec le temps ».

Une tendance dirigée : dans la majeure partie de l’espace des états, une force ou un biais de transition agit au sein des lignées, favorisant durablement l’augmentation de la complexité. Autrement dit, même loin de la borne inférieure, les augmentations restent systématiquement plus nombreuses que les diminutions.

Une tendance passive : les changements propres aux lignées peuvent être à peu près sans direction, voire localement favoriser la diminution. Mais leur position de départ se trouve près d’une borne inférieure infranchissable.

L’espace vers le bas est tronqué, tandis que celui du haut ne subit pas la même contrainte. La diffusion ne peut donc qu’occuper davantage l’espace supérieur, et la moyenne comme le maximum de l’ensemble augmentent avec le temps. Ces deux processus peuvent produire des courbes visuellement identiques. C’est bien là le problème.

Le mécanisme d’une tendance passive peut se décrire très concrètement. Imaginons un ensemble de lignées partant d’une position proche de la complexité minimale possible. Chaque changement est en lui-même dépourvu de direction : monter et descendre ont la même probabilité. Mais, en bas, il y a un mur. En deçà d’un certain point, un organisme ne serait plus un organisme.

Les mutations qui mèneraient plus bas sont donc repoussées, alors que celles qui montent ne rencontrent pas la même limite. Même si chaque changement est sans direction, la diffusion, en augmentant la variance, peut faire monter au fil du temps la queue droite de la distribution, le maximum et jusqu’à la moyenne.

Un mur et une marche aléatoire suffisent à donner à une courbe l’allure d’une direction. Ce n’est pas une métaphore : c’est un modèle que l’on peut écrire et tester par simulation de Monte-Carlo. Des méthodes statistiques précises permettent de départager les deux processus.

La question décisive n’est pas « la moyenne a-t-elle augmenté ? », mais « la borne inférieure s’est-elle déplacée, elle aussi ? ». Une tendance dirigée prédit une hausse du minimum au cours du temps. Le modèle de diffusion passive permet au minimum de rester longtemps contre une borne fixe, tandis que la moyenne et le maximum augmentent.

Deuxième test : apparier ancêtres et descendants loin de la frontière. On exclut les lignées proches de la borne inférieure, celles dont la descente est empêchée par la géométrie du problème. Si, malgré cette exclusion, les descendants présentent significativement plus d’augmentations de complexité que de diminutions, cela appuie une tendance dirigée. Si les deux s’équilibrent à peu près, ou si les diminutions sont même plus nombreuses, alors que la distribution globale continue de s’étendre vers les valeurs élevées, le modèle passif convient mieux.

Troisième test : l’asymétrie des distributions au sein des lignées. À partir d’un ancêtre proche de la borne inférieure, une diffusion sans biais produit une distribution étirée vers les fortes valeurs, donc asymétrique à droite. Dans des sous-arbres locaux éloignés de la borne, le sens de l’asymétrie permet, à son tour, de distinguer une force générale d’un effet de frontière. Que donnent les résultats ?

La synthèse de 1996 consacrée aux métazoaires concluait que, pour l’ensemble de ces animaux, les éléments étayant de façon convaincante une hausse à long terme étaient très limités. Les signaux les plus nets se concentraient surtout au début du Phanérozoïque et sur certaines dimensions particulières de la complexité.

À ce jour, aucune conclusion quantitative largement admise n’établit que « la complexité augmente généralement avec le temps, dans tous les groupes du vivant et selon tous les indicateurs ». Des propositions plus étroites tiennent : dans certains groupes, sur certaines fenêtres temporelles, avec une règle bien définie, on observe effectivement une augmentation dirigée. D’autres données ne montrent qu’une expansion passive. Beaucoup d’indicateurs ne dégagent aucune tendance commune. Nous arrivons ainsi au véritable résultat de cette section.

L’hypothèse nulle ne devrait pas être « la complexité reste constante ». Une hypothèse nulle plus exigeante serait : des changements aléatoires sans direction, auxquels s’ajoutent les frontières connues, ainsi que les processus de ramification et d’extinction. Cette hypothèse est plus difficile à réfuter. C’est précisément son utilité : elle retranche d’abord « la forme produite par le mur ».

Si les observations s’écartent durablement du modèle, par un biais vers l’augmentation loin de la limite ou un minimum croissant, il faut tester des mécanismes communs aux lignées. Mais aussi les biais d’échantillonnage et les conditions omises. Rejeter un modèle nul ne prouve pas une poussée ascendante inhérente à la vie.

Écrivons aussi la bonne lecture du constat « le minimum ne change pas, le maximum augmente », tant on lui fait souvent dire autre chose.

Son sens le plus direct est le suivant : l’éventail des complexités réalisables s’est élargi. L’évolution a occupé des régions de forte complexité qui n’existaient pas auparavant, tandis que l’extrémité basse peut persister longtemps.

Les formes simples n’ont pas été évincées par les complexes. Les microbes restent omniprésents et essentiels aux écosystèmes. Mais les plantes dominent la biomasse mondiale estimée en carbone : cette mesure ne peut prouver la prépondérance des formes les plus simples.

La différence n’est pas un détail technique. Elle décide si la même courbe ascendante doit se lire « l’évolution tend à devenir plus complexe » ou « l’évolution marche au hasard le long d’un mur ».

VII Ce qui a disparu peut-il revenir ?

Commençons par quelque chose qui ne devrait presque pas pouvoir arriver. Les phasmes sont ces insectes qui se déguisent en brindilles. En 2003, une reconstruction de leur arbre phylogénétique aboutissait à cette conclusion : leurs ancêtres avaient d’abord perdu leurs ailes, puis plusieurs lignées au moins avaient retrouvé des ailes permettant de voler.

Perdre tout un appareil, puis le voir réapparaître très longtemps après : selon la formule courante, ce serait tout simplement impossible.

Cette formule, c’est la loi de Dollo, souvent citée ainsi : « une structure complexe, une fois perdue, ne peut jamais être acquise de nouveau ». Lorsqu’elle fut proposée à la fin du XIXe siècle, son énoncé était pourtant bien plus modéré : un organisme ne revient pas de manière exactement identique à un état ancestral antérieur. « Ne pas reprendre exactement le même chemin » et « ne jamais pouvoir revenir » n’ont pas la même force.

Un autre exemple célèbre concerne les grenouilles. Beaucoup de grenouilles actuelles ont des dents à la mâchoire supérieure ; presque toutes en sont dépourvues à la mâchoire inférieure. Or une analyse propose que les dents inférieures aient été perdues chez leur ancêtre commun, puis réapparues dans une lignée quelque 200 millions d’années plus tard. Deux cents millions d’années : plus longtemps que toute la période allant de l’apparition des dinosaures à leur sortie de scène.

Aucun de ces deux cas n’est définitivement tranché, et tous deux peuvent échouer de la même façon : la reconstruction des états ancestraux peut elle-même fabriquer de fausses « réacquisitions ». Un état erroné à la racine, des taux de diversification asymétriques ou un modèle de transition mal adapté peuvent transformer, dans la reconstruction, une acquisition indépendante en « perte suivie d’une récupération ». Pour revendiquer une exception à Dollo, il faut donc calculer les deux modèles, celui qui autorise la réacquisition et celui qui l’interdit.

Si l’on descend maintenant à l’échelle du gène, trouve-t-on quelque chose de mesurable ? Oui. C’est même l’un des chiffres les plus utiles de cet épisode.

Une estimation de 1994 indiquait qu’un gène inactivé, ou un programme de développement désactivé, gardait une probabilité appréciable d’être remis en marche par une mutation restauratrice pendant environ 500 000 à six millions d’années. Mais, à mesure que les mutations neutres s’accumulent, la probabilité que tous les sites indispensables restent intacts chute rapidement. Cette estimation dépend d’hypothèses sur les mutations et les contraintes fonctionnelles ; ce n’est pas une date de péremption universelle des programmes de développement.

L’« irréversibilité » est donc probabiliste, pas absolue. Elle possède, en quelque sorte, une date de péremption.

Lorsqu’un phénotype vient de disparaître, beaucoup des gènes qui le construisaient peuvent encore être soumis à la sélection du fait de leur pléiotropie. Il se peut aussi qu’un simple interrupteur régulateur ait été désactivé. Imaginer qu’on le réactive n’a alors rien de difficile. L’expérience de greffe de la troisième section illustre précisément cette situation : le poisson cavernicole n’a plus d’œil, mais si l’on replace un cristallin de surface dans la cupule optique, l’œil peut encore se développer.

Après quelques millions ou quelques dizaines de millions d’années, en revanche, si de nombreux gènes structuraux spécialisés ont été transformés en pseudogènes ou supprimés, et si les interactions du développement se sont défaites, rétablir la structure par le chemin exactement identique devient brutalement plus difficile.

Quant à savoir « s’il y a davantage de pertes ou d’acquisitions dans tout l’arbre du vivant », il n’existe actuellement aucun rapport unique digne de confiance. Voici une belle illustration de la règle générale de la deuxième section : si l’on impose que « chaque famille de gènes ne peut être acquise qu’une seule fois, puis ne peut plus qu’être perdue », ce que l’on appelle la parcimonie de Dollo, on reconstruit un répertoire génétique ancestral démesuré. On obtient alors des images extrêmes : « des dizaines de milliers de pertes pour moins d’un millier d’acquisitions ».

Ce rapport est d’abord le produit de la règle imposée, pas une conclusion de la biologie. Avec un modèle autorisant les réacquisitions, les mêmes données peuvent fournir un rapport entièrement différent.

Revenons maintenant à la question laissée ouverte dans la première section : pourquoi place-t-on si souvent les lignées morphologiquement simples à la base de l’arbre ?

Les myxozoaires constituent le cas historique le plus complet. Il a fallu corriger près d’un siècle de tradition taxonomique. Quant au nom « mésozoaires », c’est à lui seul un fossile : la structure simple des orthonectides et des dicyémides avait été interprétée comme un état primitif intermédiaire entre les protistes et les animaux. L’idée était inscrite jusque dans le nom : « animaux du milieu ».

En 2018, une analyse contrôlant l’attraction des longues branches a placé les orthonectides à l’intérieur des annélides, l’embranchement des vers de terre et des néréis. Ils conservent une cuticule à microvillosités, des muscles circulaires disposés en série et un ganglion dorsal : quelques-uns des rares indices morphologiques permettant encore de situer ces lignées simplifiées. Les dicyémides ne comptent que quelques dizaines de cellules. Les données moléculaires les placent parmi les spiraliens, tandis que leur génome révèle de fortes réductions des facteurs de transcription à homéoboîte, d’une catégorie de récepteurs transmembranaires de signalisation et des familles de gènes liées aux fonctions neuromusculaires.

Il faut écrire « une lignée de bilatériens a subi une simplification massive de son plan d’organisation », et non « un fossile vivant antérieur à l’apparition des bilatériens ».

Le débat n’est pas terminé aujourd’hui. Il porte même sur la bifurcation située tout en bas de l’arbre animal.

La controverse entre éponges et cténophores pose cette question : lequel de ces deux groupes s’est séparé le premier du reste des animaux ? Ce n’est pas une querelle de noms. La réponse modifie directement la reconstruction des états ancestraux des systèmes nerveux et musculaires, de la digestion et des types cellulaires.

En 2023, une preuve d’un genre particulier a été apportée. En comparant d’anciennes liaisons entre gènes chez les animaux et leurs proches parents unicellulaires, des chercheurs ont identifié un ensemble de fusions chromosomiques et de mélanges de leur contenu partagés par les éponges, les cnidaires et les bilatériens, alors que les cténophores conservaient l’état ancestral. Ces résultats appuyaient une position des cténophores comme groupe frère de tous les autres animaux. En théorie, de tels événements rares dans la structure du génome risquent moins de se ressembler par hasard que des positions de séquence soumises à des substitutions rapides.

Le débat ne s’est pas clos. Modèles, longues branches, échantillonnage et choix des gènes influencent la racine. Un article de 2025 favorable aux éponges a été rétracté en 2026 après la découverte d’erreurs d’analyse. Cela corrige une analyse particulière ; la rétractation ne tranche pas à elle seule toute la controverse. En 2026, la question reste ouverte.

Que change cette incertitude ? Si les cténophores ont divergé les premiers, il existe au moins deux explications pour le système nerveux. L’ancêtre commun en possédait déjà un, puis les éponges, et peut-être aussi les placozoaires, ont subi des pertes secondaires massives. Ou bien les systèmes nerveux des cténophores et des autres animaux sont apparus indépendamment. La position dans l’arbre vient avant la conclusion sur « qui a perdu quoi ».

Les placozoaires constituent à eux seuls un avertissement. Leur corps est plat ; ils n’ont ni neurones conventionnels, ni muscles, ni intestin, ni organes manifestes. C’est précisément cette simplicité morphologique qui les faisait souvent dessiner, au début, près de la racine. Or les analyses moléculaires et phylogénomiques les placent fréquemment après les éponges et les cténophores.

Plus important encore : certains gènes conservés impliqués dans la mise en place des axes du corps animal présentent toujours une expression organisée dans ces corps si simples. L’absence d’organes manifestes ne signifie pas l’absence d’une régulation complexe du développement.

Il faut donc énoncer ensemble deux disciplines. La première : la simplicité morphologique ne permet pas, à elle seule, de conclure à un caractère ancestral dans la phylogénie. La seconde va dans l’autre sens : on ne peut pas non plus expliquer toute simplicité par une perte.

Le véritable résultat de cette section est une liste directement utilisable. Pour affirmer qu’une lignée a connu une simplification secondaire, il faut disposer d’au moins l’un de ces quatre éléments positifs : l’arbre phylogénétique l’emboîte dans un groupe ancestral qui possédait le caractère considéré.

Des structures homologues subsistent au cours de son développement. Des gènes ou pseudogènes propres à la structure sont encore présents. Ou la reconstruction des états ancestraux appuie fortement la présence de cette structure chez l’ancêtre.

Ce sont exactement les quatre types de preuves mobilisés par les deux exemples de la première section. Les myxozoaires s’appuient sur le premier et le troisième : leur place dans l’arbre et les deux catégories de gènes propres aux nématocystes. Les rhizocéphales s’appuient sur le deuxième : l’adulte ne laisse rien reconnaître, mais la larve raconte tout sans ambiguïté. Quand aucun des quatre ne peut être fourni, tout ce que l’on peut dire est : « la morphologie actuelle est simple ».

VIII Le critère à l’envers et le reste dans l’hypothèse nulle

Nous voici au point d’arrivée de cet épisode. Le dixième avait établi un critère permettant de déterminer si un changement de niveau avait eu lieu. Il se composait de trois questions. Les unités auparavant capables de se répliquer indépendamment ont-elles perdu leur capacité de reproduction autonome ?

Une nouvelle entité reproductrice, porteuse d’une valeur sélective unifiée, est-elle apparue ? Les conflits entre unités de niveau inférieur ont-ils été systématiquement réduits ? Il faut que les trois conditions soient remplies pour parler de changement de niveau.

Tout cet épisode a procédé par soustraction. Une question vient donc naturellement : l’une de ces soustractions constitue-t-elle l’inverse de ce que décrit le critère ?

Retournons les trois questions. Les unités de niveau inférieur ont-elles retrouvé leur capacité de reproduction autonome ? La valeur sélective est-elle de nouveau portée de façon unifiée par les entités inférieures ? La suppression des conflits établie au niveau supérieur a-t-elle été systématiquement levée ?

Donnons le résultat tout de suite pour ne pas laisser le lecteur en suspens : sur cinq candidats, deux seulement marquent des points, sans atteindre la note maximale. Voyons, un par un, ce qui les arrête.

Les deux premiers peuvent être évalués ensemble : un eucaryote qui perd entièrement ses mitochondries, et la perte complète d’un endosymbiote déjà intégré.

La disparition des mitochondries a déjà de quoi surprendre. La phrase des manuels « les cellules eucaryotes ont toutes des mitochondries » admet une exception : on a découvert dans l’intestin d’un rongeur un organisme unicellulaire dont le génome ne laisse retrouver aucun vestige de mitochondrie.

Aucun de ces deux cas ne constitue pourtant un renversement, et pour la même raison. Qu’il s’agisse d’une mitochondrie ou d’un symbiote dont l’intégration est achevée, une fois la transition accomplie, ce partenaire n’est plus un individu darwinien capable de quitter la cellule hôte pour se reproduire librement.

Le supprimer entièrement ne rend pas la vie libre à son ancêtre. La reproduction et la valeur sélective restent portées par la cellule hôte. Et la suppression des conflits n’est pas levée : c’est l’unité de niveau inférieur concernée qui n’existe tout simplement plus.

Verdict : zéro sur trois dans les deux cas. La formulation exacte est « la perte secondaire d’un composant hautement intégré ». Supprimer un partenaire dont l’intégration est achevée et séparer deux individus darwiniens fusionnés pour en refaire deux entités capables de se reproduire indépendamment sont deux choses différentes.

Troisième candidat : la perte de la reproduction sexuée, loin d’être rare. Beaucoup de lignées de pissenlits sont apomictiques : les graines se forment sans fécondation. Mais il existe aussi des pissenlits à reproduction sexuée ; toutes les graines emportées au bord des chemins ne relèvent pas de ce cas.

Mais renoncer à la sexualité ne renverse pas la hiérarchie. Aucune unité reproductrice auparavant rabaissée au rang de composant inférieur ne retrouve par là une reproduction autonome. L’organisme individuel reste le porteur de la valeur sélective.

Verdict : zéro sur trois. La perte de la reproduction sexuée est un changement de caractère en sens inverse d’une importante transition évolutive, pas le renversement d’une transition de phase entre niveaux d’individualité.

Quatrième candidat : une lignée eusociale revient à la vie solitaire. Ici, on commence à marquer des points.

Les halictes, ces abeilles dites « de la sueur », offrent des cas concrets. Dans un même groupe, on trouve des espèces eusociales et des espèces solitaires. L’arbre phylogénétique indique que les secondes sont revenues à la solitude à partir des premières.

Chez beaucoup d’insectes eusociaux, les ouvrières ne sont pas absolument incapables de se reproduire : leur reproduction est simplement inhibée. Quand une lignée perd sa caste ouvrière et revient à la vie solitaire, il peut donc s’agir seulement de « la disparition de la caste ouvrière ». Pas nécessairement du retour de la reproduction chez les mêmes unités inférieures qui en avaient perdu la capacité.

À la deuxième question, une lignée solitaire peut répondre « oui ». Mais les insectes individuels étaient déjà, chez les ancêtres eusociaux, des individus physiologiques. Pour démontrer un retour en arrière de l’unité de sélection, il faut encore établir que la colonie ancestrale était elle-même devenue un individu darwinien de niveau supérieur, au sens d’un superorganisme. La troisième condition devrait, en théorie, être remplie ; il faut toutefois le montrer empiriquement.

Verdict : environ un à deux sur trois. Seul le retour à la vie solitaire à partir d’un superorganisme doté d’ouvrières obligatoirement stériles dans son organisation ancestrale et d’une unité reproductrice clairement définie au niveau de la colonie pourrait espérer atteindre trois sur trois.

Cinquième candidat : l’unicellularité secondaire. C’est le cas qui s’en approche le plus, et on peut même l’expérimenter au laboratoire : sélectionner chez la levure une forme multicellulaire qui croît en amas, puis voir si elle peut revenir en arrière.

Si un organisme multicellulaire clonal a réellement achevé une transition d’individualité, si ses cellules constituantes ne peuvent plus accomplir seules leur cycle de vie et si une lignée descendante retrouve la reproduction unicellulaire, la première condition est remplie. Si le goulot d’étranglement reproductif passe d’une propagule multicellulaire à une cellule unique, et si l’unité de sélection revient effectivement au niveau cellulaire, la deuxième l’est aussi. La troisième est la plus difficile : il faut démontrer le démantèlement des « cliquets » qui stabilisent la multicellularité, qu’il s’agisse de la division reproductive du travail propre au niveau supérieur, des goulots d’étranglement, de la dépendance à l’adhérence cellulaire ou de l’apoptose. L’ajout d’un simple stade unicellulaire au cycle de vie ne suffit pas.

Verdict : avec des critères stricts, généralement un à deux sur trois. Certains systèmes expérimentaux pourraient en principe atteindre trois sur trois, mais cela exige des mesures directes de l’unité de sélection et de la suppression des conflits. Cinq candidats : trois restent dehors, deux passent en partie.

Ce résultat n’a pas été choisi par cette série pour les besoins de sa cause. En 2026, des publications abordent déjà explicitement le même problème dans le cadre des « transitions évolutives de l’individualité et de leurs renversements ». Elles considèrent la recrudescence des conflits internes comme un type de résultat susceptible de faire redescendre le collectif d’une individualité de niveau supérieur. Elles proposent un cadre théorique et des modèles, pas un catalogue d’histoire naturelle déjà constitué. Les cas de véritables renversements ne sont pas encore assez nombreux.

La très grande majorité des pertes nettes rencontrées dans cet épisode, yeux, ailes, tube digestif, gènes des plastes, structures nerveuses ou plan d’organisation entier d’un parasite, modifient des caractères ou des fonctions, sans changer l’unité principale de sélection. Ce sont des transformations à l’intérieur d’un même niveau, même lorsqu’elles sont si grandes qu’on ne reconnaît plus l’ancêtre. Pourquoi un véritable renversement est-il si difficile ? Parce que les grandes transitions fabriquent elles-mêmes des cliquets.

Le goulot unicellulaire en donne un exemple simple. Beaucoup d’organismes multicellulaires commencent chaque génération par une cellule : les suivantes ont une origine génétique commune très récente. Cela réduit les différences et les conflits internes sans garantir leur absence. Des mutations peuvent survenir pendant le développement, et des cellules agir contre l’ensemble.

Mais une fois ce dispositif en place, les cellules qui composent le corps deviennent de moins en moins capables de vivre seules en dehors de lui. Division du travail reproductif, interdépendances, pertes de gènes irréversibles et contrôle du développement : autant de cliquets du même type.

Ils transforment une coopération collective initialement réversible en un individu de niveau supérieur difficile à démonter.

Un véritable renversement exige donc au moins deux mouvements opposés en même temps : les unités inférieures doivent retrouver une capacité suffisante de réplication autonome et de survie écologique ; les structures d’hérédité, de reproduction et de suppression des conflits du niveau supérieur doivent cesser de fonctionner, afin que les valeurs sélectives des deux niveaux se découplent de nouveau. Supprimer une pièce du niveau supérieur ne suffit à réaliser ni l’un ni l’autre.

Voilà l’utilité d’un critère : distinguer les changements, pas laisser passer tous les cas. Trois candidats sont écartés, deux passent partiellement ; « transition de phase » ne devient donc pas synonyme de « quelque chose a changé ». Mais refuser davantage de cas ne prouve pas qu’on juge juste. Le critère doit lui aussi affronter contre-exemples et mesures.

Écartons maintenant la téléologie, car cet épisode risque tout particulièrement d’être lu comme une autre forme de finalisme.

La deuxième section l’a rappelé : les parasites pourraient représenter près de 40 % de toutes les espèces animales. La voie de la simplification n’a donc manifestement rien d’un état d’échec exceptionnel.

Mais l’affirmation inverse, plus forte, « le parasitisme augmente généralement le taux de diversification », ne tient pas davantage. Lorsque l’on compare par paires les lignées parasites et leurs groupes frères libres, les parasites ne présentent pas, dans l’ensemble, un potentiel de spéciation supérieur à celui de leurs proches parents libres. Leur immense nombre actuel d’espèces s’explique surtout par quelques radiations particulièrement réussies. Chaque apparition du parasitisme ne déclenche pas une explosion.

La comparaison des myxozoaires reste éclairante. On en a déjà décrit plus de 2 180 espèces, tandis que leur groupe frère dans les analyses phylogénomiques, Polypodium, est une minuscule lignée de l’ordre d’une seule espèce. La comparaison ne prouve pas que « la simplification entraîne une forte diversification » : âge des lignées, possibilités offertes par les hôtes, dispersion géographique et intensité des recherches diffèrent. Elle ne peut réfuter qu’une proposition plus forte : toute lignée ayant subi une perte nette massive serait nécessairement une impasse évolutive.

La simplification n’est ni synonyme d’échec ni garantie de radiation. Le résultat dépend fortement de chaque lignée. Reste enfin ce que cet épisode doit ajouter à l’inventaire du reste.

Le même schéma est apparu trois fois dans cet épisode. La première, dans la sixième section : « la complexité augmente avec le temps ». Si l’hypothèse nulle est « la complexité reste constante », une diffusion sans direction, dont la forme est uniquement produite par une borne inférieure infranchissable, sera interprétée comme une force qui entraîne le mouvement.

La deuxième fois, dans la septième section : « les pertes sont plusieurs dizaines de fois plus nombreuses que les acquisitions ». Si l’hypothèse nulle est la parcimonie de Dollo, ce rapport est d’abord le produit du modèle. La troisième fois, toujours dans la septième : « voici une exception à Dollo ». Si l’hypothèse nulle n’inclut pas la possibilité qu’« une acquisition indépendante soit reconstruite à tort comme une perte suivie d’une récupération », on prendra une fausse réacquisition pour une vraie.

Les trois fois, c’est exactement la même chose : la « direction » observée ne se trouve peut-être pas dans les données, mais dans le modèle de comparaison passé sous silence. D’où le quatorzième type : le reste est dans l’hypothèse nulle.

Il faut le distinguer du cas du treizième épisode, « le reste est dans l’explication elle-même ». Dans ce dernier cas, le cadre explicatif apporte son propre reste ; changer de cadre, c’est en changer tout un lot.

Ici, le reste n’est pas dans l’explication, mais dans la référence à laquelle on la compare. Et cette référence, le plus souvent, n’a même pas été écrite. L’un est en pleine lumière, l’autre dans l’ombre.

On peut en tirer une règle qui durera plus longtemps que le contenu particulier de cet épisode : devant toute tendance, tout rapport ou toute exception annoncés, demander d’abord à quoi on les compare. Faute de réponse, la conclusion ne parle pas du monde. Elle parle du modèle qu’on n’a pas écrit.

Cet épisode a mis à l’épreuve une transition de phase en sens inverse. Verdict : la très grande majorité des cas ne remplit pas les conditions. C’est la première fois que le critère a été utilisé à l’envers.

La soustraction se produit sans cesse, parfois à une échelle immense. Mais ce qu’elle change, ce sont presque toujours les caractères, pas les niveaux. Un animal réduit à quelques cellules reste un cnidaire.

Un corps réduit ne fait pas une histoire moindre. Suivons maintenant les hominoïdes à travers l’Ancien Monde, puis leur retrait inégal d’une région à l’autre.