Simplificación: la resta de la evolución

I Un animal de apenas unas células

Hay un grupo de organismos parásitos llamados mixozoos. Su fase parasitaria suele constar de unas pocas células y medir entre decenas y centenares de micrómetros. No tienen eje corporal, tentáculos ni boca. Tampoco una cavidad digestiva completa ni sistema nervioso.

El genoma nuclear de una especie de Kudoa tiene apenas unos 22,5 millones de bases y alrededor de 5533 genes que codifican proteínas.

Desde finales del siglo XIX y a lo largo del XX se lo clasificó entre los «protistas». Es decir: no contaba como animal. Precisamente porque era demasiado simple. Con tan pocas células, apenas se distinguía en él nada parecido a un plan corporal animal típico.

En 1994, un análisis basado en un gen ribosómico aportó por primera vez pruebas sólidas de que aquellos «protistas mixozoos» pertenecían en realidad a los metazoos. Durante los veinte años siguientes, las pruebas se fueron acumulando, capa sobre capa.

Un estudio filogenómico de 2015 empleó doscientos marcadores proteicos y 51 940 posiciones comparables. El muestreo abarcó varios de los grandes linajes de mixozoos, veintidós cnidarios, treinta y ocho animales de otros grupos y nueve opistocontos unicelulares. Tanto el análisis bayesiano como el de máxima verosimilitud situaron al grupo «mixozoos más Polypodium» dentro de los cnidarios, con una probabilidad posterior de 1,0 y un apoyo de bootstrap del cien por cien en los nodos clave.

En otras palabras: esa cosa de apenas unas células es pariente de las medusas y las anémonas. La huella que conserva se llama cápsula polar. Dentro de la espora hay un pequeño orgánulo capaz de evaginar una estructura filamentosa. Durante mucho tiempo, su forma había hecho sospechar que era homólogo de los nematocistos de los cnidarios.

Después se encontraron en él genes de minicolágenos y nematogalectinas, característicos de los nematocistos. El parecido de forma pasó así a ser una prueba sólida de homología. El mismo patrón tiene una segunda versión, aún más fácil de ver: los rizocéfalos.

Son cirrípedos parásitos; los cirrípedos son el grupo de los percebes y las bellotas de mar. Una vez madura, la hembra parásita ya no tiene el cuerpo segmentado, las patas torácicas ni el tubo digestivo completo de un crustáceo corriente. En su lugar presenta un sistema de nutrición ramificado como raíces, que penetra en el cuerpo del crustáceo hospedador. Por fuera solo queda un saco dedicado a la reproducción.

Si solo viéramos el adulto, nadie reconocería en él un crustáceo. Y lo que permite identificarlo como cirrípedo no es tanto el adulto como la larva. Sigue produciendo larvas nauplio reconocibles, seguidas de otras fases larvarias con los rasgos distintivos de los cirrípedos.

Esos apéndices nadadores, esas estructuras sensoriales y de fijación lo vinculan con toda claridad a los demás cirrípedos. Estos dos casos plantean todas las preguntas de este artículo.

Y no se trata de un escrúpulo de especialistas. Si confundimos las dos explicaciones, colocaremos en el lugar equivocado la raíz de todo el árbol animal. Y con ella quedará mal reconstruido el estado ancestral: cuándo aparecieron los nervios, los músculos, el intestino. La séptima sección mostrará la versión de este problema que sigue abierta hoy. Está justo en la raíz del árbol animal.

Ante algo simple caben dos explicaciones: siempre fue así, o antes fue complejo y después perdió partes. Y, vistas desde la morfología, las dos explicaciones tienen exactamente el mismo aspecto.

Para distinguirlas no basta con contar «cuántos órganos quedan». Hay que mirar la posición en el árbol filogenético, los vestigios que conserva el desarrollo y los componentes moleculares sumamente específicos que aún siguen ahí.

Conviene aclarar antes un término. En esta serie, «simplificación secundaria» designa un caso preciso: el árbol filogenético o las pruebas del desarrollo muestran que los antepasados poseían más estructuras, y sus descendientes las redujeron en una escala determinada. El término no significa «simple y, por tanto, primitivo», ni lleva incorporada ninguna afirmación acerca del mecanismo.

Este artículo trata de la resta. Quiere responder a tres preguntas: cuándo podemos demostrar que ha habido una resta; cómo debemos usar la vara de medir llamada «complejidad»; y si el criterio de transición de fase de esta serie sigue siendo válido al aplicarlo al revés. La tercera es el verdadero destino del artículo. Las siete secciones anteriores preparan el material para llegar hasta él.

II Cambia la vara y cambia la respuesta

Primero, por qué aparecen tantos parásitos en este artículo. El modo de vida parasitario ha surgido de manera independiente al menos doscientas veintitrés veces en el reino animal, repartidas entre quince filos. Los diez grandes linajes parásitos reúnen cerca del noventa por ciento de las especies animales parásitas descritas. Si se incluyen en la estimación las muchas especies aún sin describir, los parásitos podrían representar alrededor del cuarenta por ciento de todas las especies animales.

El parasitismo no es, pues, un fenómeno marginal. Pero un 40 % no es una mayoría, y parasitismo no equivale a reducción. La pregunta interesante es más precisa: ¿cómo pueden algunos linajes perder tanto y seguir prosperando?

Vivir libremente no significa fabricarlo todo: los animales ya obtienen nutrientes esenciales de la comida. Dentro de un huésped, sin embargo, ciertas sustancias que un organismo debía producir pueden pasar a estar disponibles de forma estable desde fuera. Las enzimas correspondientes pueden dejar de ser indispensables. Mantener genes y producir proteínas también tiene un coste, aunque el balance cambia según el linaje y la fase vital.

Cuando esas funciones importan menos, puede relajarse la selección que elimina mutaciones perjudiciales. La deriva puede conservarlas hasta degradar una vía; en ciertas circunstancias, ahorrar costes también puede resultar favorecido. Lo que proporciona el huésped puede dejar de ser tan necesario de fabricar. Es una vía de reducción parasitaria, no una explicación universal de todas las pérdidas de este ensayo.

Ahora sí, la idea que esta sección quiere dejar asentada: «simplificación» no es una magnitud; es una afirmación hecha con una determinada vara de medir. Si cambiamos de vara, un mismo objeto puede dar respuestas de signo contrario.

Volvamos a los mixozoos. Si medimos el «número de bases del genoma», este es mucho menor que el de los cnidarios próximos que no han sufrido una simplificación extrema: unos 22,5 millones de bases, frente a los cerca de 561 millones de su grupo hermano, Polypodium. Más de veinte veces de diferencia.

Si contamos los «genes que codifican proteínas», en cambio, queda aproximadamente un tercio: unos 5533 frente a 17 440. Dos varas: una habla de más de veinte veces; la otra, de tres.

La diferencia está en los espacios no codificantes dentro de los genes. La longitud media de los intrones pasa de las 1163 bases de Polypodium a unas ochenta y dos en los mixozoos. Los genes siguen ahí; el espacio no codificante de su interior se ha exprimido. En las plantas parásitas encontramos un caso aún más drástico.

Balanophora himalayana no realiza la fotosíntesis. Pasa la mayor parte de su vida enterrada en las raíces del hospedador y solo asoma un pequeño tramo por encima del suelo cuando florece, con aspecto de seta. Su genoma nuclear tiene unos 1920 millones de bases. De pequeño, nada.

Pero, si contamos sus genes codificadores de proteínas, apenas hay unos 13 670. Se infiere que ha perdido aproximadamente el cincuenta y cuatro por ciento de los genes que poseía su antepasado angiospermo no parásito. Las pérdidas se concentran en la fotosíntesis, las funciones del cloroplasto, la formación del cuerpo típico de una planta y varios procesos defensivos.

Con la cantidad total de ADN como medida, incluso parece enorme. Con la proporción de genes ancestrales conservados, aparece severamente reducida. Y ambas afirmaciones se refieren a la misma planta, a la misma secuenciación y al mismo artículo científico.

Dejemos aquí una regla general, porque en las próximas secciones volveremos a tropezar con el mismo tipo de dificultad: siempre que una cifra se use para apoyar una tendencia, hay que preguntar primero con qué criterio se ha contado. La regla ya ha aparecido varias veces en esta serie. En el cuarto artículo se examinó el recuento de minerales; en el quinto, el de genes de los orgánulos; en el décimo, qué definición se empleaba para hablar de «explosión». De aquí en adelante no la repetiremos cada vez. Bastará con señalar aquellos casos en que el criterio de recuento pueda invertir por completo la conclusión.

Pasemos a otra pregunta: ¿todo parásito se reduce? No. Y los contraejemplos abundan.

Los nematodos Strongyloides ofrecen una comparación poco frecuente: sus especies parásitas y sus parientes de vida libre tienen tamaños genómicos y números de genes del mismo orden de magnitud. Las diferencias quedan muy lejos de las que vimos en los mixozoos. Más importante aún es lo que sucede en dirección contraria: en la rama que conduce a cinco especies parásitas se infiere la aparición de unas 1075 familias génicas nuevas, con una expansión notable de las metaloproteasas, las proteínas secretadas y las acetilcolinesterasas.

Un linaje que se vuelve parásito puede perder por un lado y crecer por otro. La avispa joya, una avispa parasitoide, tiene un genoma de unos 267 millones de bases y 14 221 genes codificadores de proteínas: encaja sin el menor sobresalto en el intervalo habitual de los insectos. Entonces, en los casos en que sí hay reducción, ¿qué es lo que se reduce?

Los apicomplejos son el mejor ejemplo, porque tienen parientes cercanos fotosintéticos que aún viven libremente y permiten comparar. Plasmodium falciparum, el parásito que causa malaria, tiene un genoma nuclear de unos veintitrés millones de bases y alrededor de 5300 genes. Dos linajes muy próximos, en cambio, siguen siendo de vida libre y siguen realizando la fotosíntesis, con cantidades de genes que van de unos veinte mil a varias decenas de miles.

Los parásitos pierden vías distintas, incluidas algunas de síntesis de aminoácidos, lípidos o esteroles. No toda esa lista se aplica a Plasmodium: conserva en el apicoplasto una síntesis de ácidos grasos necesaria en determinadas fases. Los cambios en la reparación del ADN tampoco equivalen a que el huésped haga ese trabajo. A la vez, pueden expandirse familias génicas relacionadas con la invasión, la evasión inmunitaria y las transiciones del ciclo vital.

En el extremo están los microsporidios. Encephalitozoon cuniculi tiene unos 2,9 millones de bases y alrededor de dos mil genes que codifican proteínas.

¿Qué significan dos mil genes? Escherichia coli tiene unos cuatro mil; la levadura, unos seis mil; el ser humano, unos veinte mil. Este es un eucariota que se las arregla con menos enseres que una bacteria.

Y mientras comprime hasta ese punto su metabolismo y su genoma, conserva un aparato de invasión del hospedador sumamente especializado y un ciclo vital nada simple. La reducción es selectiva, no global. ¿Existe, entonces, un límite inferior?

No. No hay un «número mínimo de genes» válido para todos los parásitos. Lo que sea indispensable conservar depende de lo que pueda aportar el hospedador, de la parte de su cuerpo donde viva el parásito, de si este puede importar metabolitos directamente y de si aún pasa por una fase de vida libre. Ese supuesto límite se desplaza con la red ecológica.

Las bacterias llevan a la misma conclusión y añaden una advertencia que apunta en sentido contrario: en el océano abierto, pobre en nutrientes, también hay bacterias de vida libre que han desarrollado genomas muy pequeños. No parasitan a nadie; sencillamente han aligerado su organización. Ser pequeño no basta para recibir el diagnóstico de reducción parasitaria.

III Los mismos rasgos se pierden una y otra vez

Los organismos de las cuevas ofrecen el mejor experimento repetido de la naturaleza: lo mismo ha sucedido muchas veces en lugares sin relación entre sí, y en cada repetición podemos reconocer el punto de partida.

Hay más de doscientas especies descritas de peces cavernícolas. No proceden de la radiación de un único «antepasado pez ciego»: varios linajes de peces entraron por separado en ambientes subterráneos a partir de antepasados de superficie que tenían ojos. La reducción de los ojos y del pigmento es la convergencia más llamativa. A ella se suman cambios en los ritmos circadianos y en ciertas conductas, así como un mayor desarrollo del gusto, el olfato, la línea lateral y los sistemas de alimentación. No todas las especies cavernícolas pierden, sin embargo, todos esos rasgos.

Solo el tetra mexicano cuenta con más de treinta poblaciones cavernícolas; los estudios de los últimos años las sitúan en unas treinta y cuatro. Ni su geografía ni su genética permiten reducirlas a un origen único y sencillo. Eso nos deja plantear una pregunta muy concreta: ¿un mismo fenotipo se forma a partir del mismo conjunto de mutaciones?

Primero, algo que se presta a equívocos. En los peces cavernícolas, la ausencia de ojos no significa que «el embrión nunca los forme». Al comienzo del desarrollo aparecen los primordios oculares, el cristalino y la retina. Después, las células del cristalino entran en muerte programada, y solo entonces se reducen secundariamente la retina y el globo ocular.

Primero se forman; después retroceden. Eso es muy distinto de que los antepasados nunca hayan tenido ojos. ¿Por qué se pierden? Hay tres mecanismos propuestos, y los tres cuentan con pruebas a su favor.

El primero es la neutralidad y la relajación de la selección. En la oscuridad, la visión deja de aportar la ventaja que antes tenía para la aptitud. Se debilita la selección purificadora sobre los genes relacionados con ella y las mutaciones perjudiciales se fijan con mayor facilidad.

Este mecanismo predice que linajes cavernícolas independientes perderán la visión a través de genes y recorridos mutacionales distintos. Y los trabajos genómicos recientes han encontrado, efectivamente, más posiciones con señales de relajación de la selección en los linajes exclusivamente cavernícolas.

El segundo es la selección directa: el ahorro de energía. Se ha medido en el tetra mexicano. En peces de superficie de aproximadamente un gramo, los ojos y el tectum óptico del mesencéfalo, encargado de procesar la información visual, consumen juntos cerca del quince por ciento del metabolismo en reposo.

A medida que aumenta el tamaño del pez, esa proporción baja hasta alrededor del cinco por ciento. En los ejemplares pequeños, el tejido ocular por sí solo representa cerca del ocho por ciento. Si incluimos todo el encéfalo, en la forma de superficie de un gramo los ojos y el encéfalo pueden llegar al veintitrés por ciento; en la forma cavernícola, rondan el diez por ciento.

Esto demuestra que mantener la visión tiene un coste considerable. No demuestra que, históricamente, la reducción de los ojos fuese impulsada por la selección a favor del ahorro energético. Responde a la pregunta «¿hay un coste suficientemente grande como para que la selección pueda actuar sobre él?». Sí, lo hay. No responde a esta otra: «¿el coeficiente de selección decisivo en aquella historia procedía del coste de los ojos o del beneficio de otros rasgos?».

El tercero es la pleiotropía, es decir, la selección indirecta, y es el que cuenta con las pruebas experimentales del desarrollo más directas. Una vía de señalización que actúa en la cabeza del embrión amplía su campo de acción en la forma cavernícola. Puede reprimir la expresión de un gen regulador clave del campo ocular y favorecer la muerte de las células del cristalino. Esa misma vía impulsa, a la vez, el desarrollo de estructuras de alimentación como las mandíbulas y los botones gustativos.

En los cruces genéticos, el tamaño de los ojos muestra una relación inversa con los fenotipos de las mandíbulas y los botones gustativos. Potenciar o inhibir experimentalmente esa vía modifica a la vez ambos conjuntos de rasgos. Así pues, la idea de que «la selección positiva de una mayor capacidad de alimentación reduce de paso los ojos, por pleiotropía» dispone de pruebas moleculares y del desarrollo bien definidas.

La genética cuantitativa aporta otra pista. Un análisis de quinientos treinta y nueve individuos híbridos de segunda generación elaboró un mapa genético de unos 2200 centimorgan y detectó numerosos loci de rasgos cuantitativos asociados al tamaño del ojo y del cristalino. En conjunto, concluyó que intervenían, como mínimo, una decena larga de loci. No estamos, por tanto, ante un único «gen de la ceguera».

Ese estudio también puso en apuros a la explicación por deriva pura. En los loci oculares detectados, los alelos procedentes del progenitor cavernícola empujaban casi todos el tamaño del ojo en la misma dirección: hacia abajo. Si todo se debiera a la acumulación aleatoria de mutaciones neutras, esperaríamos una mezcla de mutaciones que agrandaran el ojo y otras que lo redujeran.

Lo interesante es que, en el mismo estudio, las direcciones de los efectos de los loci relacionados con el pigmento estaban mucho más mezcladas. Por eso, la pérdida de pigmentación resulta más compatible con la deriva o con la relajación de la selección que la pérdida de los ojos. No podemos meter todos los «rasgos cavernícolas» en el mismo mecanismo.

Tampoco recurren siempre a los mismos genes las distintas poblaciones de cuevas. Al cruzar peces ciegos de diferentes poblaciones cavernícolas, la primera generación puede desarrollar ojos mayores que los de ambos progenitores, e incluso recuperar parte de la visión. Eso indica que los defectos de cada progenitor afectan a loci distintos que se complementan. A la vez, sí existen genes y loci utilizados repetidamente. Los recorridos evolutivos combinan componentes paralelos y no paralelos.

Los tres mecanismos no se excluyen. Un modelo posible los superpone en el tiempo: al principio, la selección directa o indirecta impulsa la reducción del fenotipo; después, una vez perdida la función, los genes visuales pasan a estar sometidos a una selección relajada. El peso de cada mecanismo también puede variar entre poblaciones cavernícolas. Queda hablar de la reversibilidad, porque enlaza directamente con la séptima sección.

La prueba más sólida de «recuperación» no es una población cavernícola que haya vuelto a desarrollar por completo, en un ambiente natural de superficie, los ojos de sus antepasados. Es la complementación genética: al cruzar peces ciegos de distintas poblaciones de cuevas, la descendencia puede recuperar cierta estructura ocular y cierta visión. Se trata de una reconstrucción por complementación.

En el desarrollo, las pruebas son aún más contundentes. Trasplantar el cristalino de la forma de superficie a la copa óptica de un embrión cavernícola permite que los tejidos oculares de este sigan creciendo y recuperen en buena medida una morfología ocular normal. El trasplante inverso, en cambio, no consigue mantener un ojo normal de la forma de superficie.

Esto nos dice que «el fenotipo ya no tiene ojos» y «han desaparecido todos los módulos genéticos para construirlos» son dos cosas distintas. Se ha restado el fenotipo, pero una parte de las piezas que actúan después sigue esperando en su sitio.

IV Ni parásitos ni habitantes de cuevas

Para restar no hace falta ser parásito ni vivir en una cueva. Esta sección amplía el campo, porque solo después de ver restas que llegan por caminos muy distintos tendrá peso el dictamen de la octava sección.

La vida sésil es el primer camino. La miniaturización, el segundo. Los ambientes extremos, el tercero. La reducción de la presión de los depredadores, el cuarto. El regreso al agua, el quinto. Son cinco caminos sin relación entre sí, y todos pueden producir pérdidas netas. Eso ya nos dice que la resta no es el subproducto de un único modo de vida.

Los ejemplos que siguen comparten un patrón. Digámoslo una vez para no repetirlo con cada uno: una pérdida en un aspecto puede coexistir con aumentos en otro. Lo que se ha medido es el conjunto perdido. Lo conservado y lo que acaba de aparecer no suele entrar en el mismo titular.

El primer camino es quedarse fijo en un lugar. La larva de una ascidia parece un renacuajo diminuto: tiene cola, notocorda, un tubo nervioso dorsal y un eje anteroposterior bien definido. Puede nadar.

Después de nadar un tiempo, encuentra una piedra, se pega a ella de cabeza y comienza la metamorfosis. La cola se reabsorbe; la notocorda y buena parte de las estructuras nerviosas larvarias desaparecen. Lo que queda crece hasta convertirse en un saco filtrador fijado a la roca.

No estamos ante un «animal primitivo sin notocorda». Son precisamente la notocorda de la larva, su cordón nervioso dorsal y la musculatura de la cola, junto con los árboles filogenéticos moleculares, los que sitúan firmemente a las ascidias en el filo de los cordados. Que el adulto carezca de notocorda no significa que nunca la haya habido. Al mismo tiempo, el adulto desarrolla una gran cesta branquial y todo un sistema de alimentación por filtración.

El segundo camino es hacerse pequeño. La miniaturización extrema provoca una y otra vez la reducción del número de elementos esqueléticos. Los estudios comparativos de ranas muestran que los linajes de menor tamaño tienden a perder o fusionar determinados huesos del cráneo y falanges de manos y pies.

El mecanismo no se limita a que «la selección elimine los órganos que no se usan». La falta de espacio durante el desarrollo, la heterocronía, la persistencia de rasgos juveniles, la reorganización funcional y las restricciones mecánicas pueden impedir que se formen ciertos huesos o hacer que crezcan fusionados. Cuando un animal se hace pequeño, no es que alguien vaya retirando las piezas de una en una: todo el proceso de montaje vuelve a ejecutarse en un espacio menor.

El tercer camino son los ambientes extremos. Los gusanos tubícolas de las fuentes hidrotermales del fondo marino carecen, de adultos, tanto de boca funcional como de intestino. Los alimentan bacterias simbiontes que viven en su interior. Las bacterias utilizan la energía química de los sulfuros para sintetizar materia orgánica; el gusano les proporciona alojamiento y materias primas.

En la fase larvaria, sin embargo, pueden formarse temporalmente estructuras del tubo digestivo, que después se pierden o se remodelan en el adulto. Otra vez el mismo patrón: lo que el adulto no deja ver, la larva lo cuenta.

Los peces de las grandes profundidades muestran reducciones, no un declive de conjunto. En los genomas de los peces caracol de las fosas oceánicas se observan pérdidas o deterioro de genes relacionados con la visión. Algunas especies hadales también tienen menos familias de receptores olfativos que sus parientes de aguas someras. En cambio, pueden expandirse otras funciones vinculadas a la adaptación a la presión, la homeostasis de las membranas y otros componentes de la quimiorrecepción.

El cuarto camino es no tener enemigos naturales. La pérdida del vuelo en las islas es una de las pérdidas estructurales más frecuentes de la macroevolución animal. Aparece en más de la mitad de los órdenes de aves y ha surgido muchas veces de manera independiente. ¿Cuántas? Depende de cómo se cuente. Hay estimaciones que hablan de algo más de un centenar de orígenes independientes y otras que cuentan más de mil linajes insulares evolucionando hacia la pérdida del vuelo.

Un análisis mundial de 2020 obtuvo un resultado aún más interesante. Al incluir las aves insulares ya extinguidas, resultó que la incapacidad de volar había sido históricamente mucho más común de lo que sugieren las pocas decenas de especies no voladoras que quedan hoy. Si hoy vemos tan pocas aves incapaces de volar, es sobre todo porque los seres humanos ya hemos exterminado a la mayoría.

En cuanto al mecanismo, la baja presión de depredación es una de las variables más constantes. Las comparaciones filogenéticas entre aves insulares que aún vuelan muestran que, cuanto menor es la variedad de depredadores de la isla, más marcados son los cambios morfológicos «hacia la pérdida del vuelo»: músculos pectorales más pequeños y extremidades posteriores relativamente más largas.

Para la armadura, las pruebas son más sólidas. Las poblaciones de agua dulce del espinoso de tres espinas reducen una y otra vez sus placas óseas y sus espinas. Los experimentos muestran que, en ambientes donde ciertos insectos acuáticos actúan como depredadores, se favorecen directamente los genotipos con espinas más cortas y menor armadura. La pérdida neta de una defensa puede ser seleccionada, no solo tolerada.

El quinto camino es volver al agua. Entre los distintos géneros de lentejas de agua se dibuja una secuencia: disminuye progresivamente el número de capas del córtex, los tejidos de la raíz se simplifican mucho y, al final, desaparece la propia raíz. Al mismo tiempo, la planta necesita resolver una vida compleja en la superficie del agua y una rápida reproducción clonal.

Las plantas de las praderas marinas, al regresar al mar de manera independiente, han perdido repetidamente genes relacionados con la vida terrestre: algunas funciones de los estomas, las señales volátiles y el metabolismo del etileno y los terpenos, por ejemplo. A la vez, han adquirido todo un repertorio nuevo para mantener la homeostasis iónica en agua de mar y polinizar en el fondo marino. Cinco caminos, cinco causas completamente distintas, y en todos ellos pérdidas netas.

V La vara de medir llamada «complejidad»

Empecemos por un gusano. Supongamos que tenía cien segmentos y luego pasó a tener veinte. El número de piezas ha disminuido. Pero, si esos veinte segmentos se especializan en unidades funcionales completamente distintas, unos dedicados a alimentarse, otros a moverse y otros a reproducirse, habrá aumentado la diferenciación entre las piezas.

El mismo animal, el mismo cambio. Una vara dice que se ha vuelto más simple; otra, que se ha vuelto más complejo. Ninguna de las dos ha medido mal.

Ese es el asunto de esta sección: la «complejidad» no es una magnitud que espera ser medida; es una familia de magnitudes entre las que hay que elegir. Hay al menos nueve indicadores que pueden llevarse a la práctica.

El más intuitivo es el número de tipos celulares: contar cuántas clases de células pueden distinguirse de manera reproducible por su morfología, su histología o su estado de expresión génica. En los seres humanos hay algo más de doscientas; en las esponjas, apenas una decena larga. Esta vara responde a «¿hay más o menos clases diferenciadas?». No mide lo mismo que el número de genes, la complejidad de la conducta o la de las redes ecológicas.

Dicho de paso, esta vara solo ha empezado a ser realmente manejable en los últimos años. Con la maduración de las técnicas que miden la expresión génica célula por célula, «¿cuántos tipos de células hay?» ha pasado de ser una cuestión que se resolvía a ojo a otra que puede tratarse estadísticamente.

Después viene la pareja que más fácilmente se confunde. Por un lado, el número de componentes morfológicos: huesos, segmentos de las extremidades, tipos de apéndices, dientes, segmentos corporales; unidades que pueden contarse de una en una. Por otro, la diferenciación de los componentes: con el mismo número de piezas, ¿se han especializado más? El gusano del principio muestra que ambas medidas pueden ir en sentidos opuestos.

Las restantes miden otros planos. El número de genes y el de familias génicas miden la amplitud del repertorio genético, cuya relación con la complejidad morfológica es débil: la duplicación, el empalme alternativo y la regulación alteran esa correspondencia. El tamaño de la red reguladora mide la escala de la organización en el plano regulador.

El número de estados del desarrollo mide la longitud y las bifurcaciones de la trayectoria de desarrollo. El número de niveles jerárquicos cuenta cuántas capas de partes y totalidades hay encajadas unas dentro de otras. Las medidas de la teoría de la información calculan cuánta información sobre el entorno se almacena en una secuencia. Las nueve varas son legítimas, pero no se pueden sumar para obtener una puntuación total.

No es una lista improvisada. Separar la «complejidad» en varios tipos que no equivalen entre sí es ya una propuesta metodológica: las distintas estructuras y procesos deben cuantificarse por separado. No vale empezar por fundirlos en una puntuación única y buscar después una tendencia.

De los nueve indicadores, solo unos pocos se han estudiado estadísticamente de forma sistemática a escala macroevolutiva. El número de estados del desarrollo resulta especialmente difícil: la delimitación de cada estado depende mucho de la resolución con que se observa. Basta una nueva generación de microscopios para que cambie el recuento. Con la medida informacional sucede lo contrario: en la vida digital puede calcularse directamente y tiene una definición rigurosa, pero lo que mide no es morfología.

Un ejemplo muestra especialmente bien lo que permite hacer esta familia de medidas. Un estudio midió el grado de diferenciación de los apéndices seriados en sesenta y seis grupos de crustáceos. En otras palabras: cuántos tipos distintos de patas habían aparecido a partir de una hilera de patas inicialmente parecidas. Detectó aumentos generalizados de complejidad en varios linajes. Sus autores lo consideraron uno de los raros ejemplos a gran escala compatibles con una «tendencia impulsada».

En las patas de los crustáceos, la complejidad sí está aumentando. Es uno de los pocos resultados afirmativos de este artículo, y su alcance coincide exactamente con el ámbito en el que se hizo la medición: unos grupos concretos, una vara concreta.

La regla general de la segunda sección adopta aquí una forma precisa. Cuando leamos «tal cosa se ha vuelto más compleja», la primera pregunta no será «¿es verdad?», sino «¿con qué vara se ha medido?».

VI La tendencia pasiva y cuál debe ser la hipótesis nula

Llegamos a la sección más abstracta del artículo, y también a la más útil. En 1994 se distinguieron dos procesos radicalmente diferentes detrás de la afirmación «la complejidad media aumenta con el tiempo».

Tendencia impulsada: en la mayor parte del espacio de estados existe, dentro de los linajes, una fuerza persistente o un sesgo en las transiciones que favorece el aumento de la complejidad. Es decir, incluso lejos del límite inferior, los aumentos superan sistemáticamente a las disminuciones.

Tendencia pasiva: los cambios de los propios linajes pueden carecer aproximadamente de dirección, o incluso inclinarse localmente hacia la reducción. Pero el punto de partida está cerca de un límite inferior que no se puede atravesar.

El espacio hacia abajo está recortado; hacia arriba no existe la misma restricción. Por eso, la difusión termina ocupando más espacio por encima, y tanto la media como el máximo del conjunto aumentan con el tiempo. Los dos procesos pueden producir curvas de aspecto idéntico. Ahí está el problema.

El mecanismo de la tendencia pasiva puede describirse de manera muy concreta. Imaginemos un conjunto de linajes que parten de posiciones próximas a la mínima complejidad permitida. Cada cambio carece por sí mismo de dirección: subir y bajar son igual de probables. Pero por abajo hay una pared. Por debajo de cierto punto, un organismo deja de poder ser un organismo.

Las mutaciones que lo llevarían más abajo rebotan contra esa pared. Las que lo llevan hacia arriba no encuentran una limitación equivalente. Aunque ninguno de los cambios tenga dirección, la dispersión de la varianza puede hacer que la cola derecha, el máximo e incluso la media aumenten con el tiempo.

Bastan una pared y un paseo aleatorio para que una curva parezca tener dirección. Y no es una metáfora: es un modelo que puede formularse y ponerse a prueba con simulaciones de Montecarlo. Existen procedimientos estadísticos concretos para distinguir estos dos procesos.

La pregunta decisiva no es «¿ha subido la media?», sino «¿se ha desplazado también el límite inferior?». Una tendencia impulsada predice que el mínimo aumentará con el tiempo. El modelo de difusión pasiva permite, en cambio, que el mínimo siga pegado durante mucho tiempo a un límite inferior fijo, mientras aumentan la media y el máximo.

La segunda prueba compara antepasados y descendientes lejos del límite. Se excluyen los linajes que están tan cerca del suelo que una restricción geométrica les impide bajar. Solo si, aun así, los aumentos de complejidad en los descendientes superan significativamente a las reducciones habrá apoyo para una tendencia impulsada. Si aumentos y disminuciones se equilibran aproximadamente, o incluso predominan las disminuciones, pero la distribución total sigue extendiéndose hacia valores altos, encajará mejor el modelo pasivo.

La tercera prueba es la asimetría de la distribución dentro de los clados. A partir de un antepasado próximo al límite inferior, una difusión sin sesgo produce una distribución asimétrica hacia la derecha, alargada hacia los valores altos. En subárboles locales alejados del límite, la dirección de esa asimetría permite, a su vez, distinguir una fuerza impulsora general de un efecto de frontera. ¿Qué muestran los resultados?

La revisión sobre metazoos de 1996 concluyó que las pruebas capaces de sostener de forma convincente un aumento a largo plazo para el conjunto de los metazoos eran muy escasas. Las señales más claras se concentraban sobre todo en el comienzo del Fanerozoico y en dimensiones concretas de la complejidad.

Hasta ahora no existe una conclusión cuantitativa ampliamente aceptada según la cual «la complejidad aumenta de forma general con el tiempo en todos los grupos de seres vivos y con todos los indicadores». Lo que sí puede sostenerse es más acotado: en ciertos grupos, durante ciertos intervalos y con una medida concreta, hay aumentos de tipo impulsado. Otros datos solo muestran una expansión pasiva. Y muchos indicadores no presentan una tendencia consistente. Con esto llegamos al verdadero resultado de esta sección.

La hipótesis nula no debería ser «la complejidad permanece constante». Una hipótesis nula más exigente combina cambios aleatorios sin dirección, los límites conocidos y los procesos de ramificación y extinción. Es más difícil de refutar, y precisamente ahí reside su utilidad: descuenta de entrada «la forma que produce la pared».

Si los datos se apartan de forma persistente del modelo, por un sesgo ascendente lejos del límite o un mínimo creciente, conviene probar mecanismos que actúen entre linajes. También hay que revisar sesgos de muestreo y condiciones omitidas. Rechazar un modelo nulo no demuestra un impulso ascendente inherente a la vida.

Anotemos de paso cómo debe leerse la observación «el mínimo no cambia y el máximo aumenta», porque a menudo se le hace decir otra cosa.

Su significado más directo es que se ha ampliado el intervalo de complejidades realizables. La evolución ha ocupado regiones de complejidad elevada que antes no existían, mientras el extremo inferior sigue pudiendo mantenerse a largo plazo.

Las formas simples no han sido desplazadas por las complejas. Los microbios siguen ampliamente presentes y son esenciales para los ecosistemas. Sin embargo, las plantas dominan la biomasa mundial estimada en carbono: esa medida no demuestra el predominio de las formas más simples.

La diferencia no es un detalle técnico. Decide si una misma curva ascendente debe leerse como «la evolución tiende hacia la complejidad» o como «la evolución da un paseo aleatorio junto a una pared».

VII ¿Puede volver a crecer lo que se perdió?

Empecemos por algo que casi no debería haber sucedido. Los insectos palo son esos insectos que se disfrazan de ramas. En 2003 se reconstruyó su árbol filogenético y se llegó a esta conclusión: sus antepasados habían perdido primero las alas y, después, al menos varios linajes habían vuelto a desarrollar alas que permitían volar.

Perder un aparato entero y recuperarlo mucho tiempo después: según la formulación habitual, eso no debería ser posible.

Esa formulación se conoce como ley de Dollo y suele citarse así: «Una estructura compleja, una vez perdida, no puede volver a adquirirse jamás». Sin embargo, cuando se propuso a finales del siglo XIX, decía algo bastante más moderado: un organismo no regresa de manera exactamente idéntica a un estado ancestral anterior. «No volver por el mismo camino» y «no poder volver de ninguna manera» no son afirmaciones de la misma fuerza.

Otro ejemplo famoso está en las ranas. Muchas ranas actuales tienen dientes superiores; casi todas carecen de dientes inferiores. Un análisis propuso que los dientes inferiores se habían perdido ya en el antepasado común de las ranas y que un linaje los había recuperado unos doscientos millones de años después. ¿Qué son doscientos millones de años? Más que todo el tiempo transcurrido desde la aparición de los dinosaurios hasta su salida de escena.

Ninguno de los dos casos está resuelto de forma definitiva, y ambos pueden fallar por la misma razón: la reconstrucción del estado ancestral puede fabricar una falsa «readquisición». Un estado de la raíz equivocado, tasas de diversificación asimétricas o un modelo de transiciones inadecuado pueden hacer que una adquisición independiente se reconstruya como «primero se perdió y después se recuperó». Por eso, para proponer una excepción a Dollo hay que calcular tanto un modelo que permita la readquisición como otro que no la permita.

Si bajamos de escala, al nivel de los genes, ¿hay algo que podamos medir? Sí. Y es la cifra más práctica de este artículo.

En 1994 se estimó que un gen inactivado, o un programa de desarrollo apagado, conserva una probabilidad apreciable de reactivarse mediante una mutación restauradora durante un intervalo de aproximadamente medio millón a seis millones de años. A medida que se acumulan mutaciones neutras, disminuye con rapidez la probabilidad de que todos los sitios necesarios sigan intactos. Es una estimación dependiente de supuestos sobre mutación y restricciones funcionales, no una fecha de caducidad universal de los programas de desarrollo.

Por tanto, la «irreversibilidad» es probabilística, no absoluta. Tiene algo parecido a una fecha de caducidad.

Cuando un fenotipo acaba de desaparecer, muchos de los genes que lo construyen pueden seguir bajo selección por sus efectos pleiotrópicos. También puede ocurrir que solo se haya apagado un interruptor regulador. En esas condiciones, no cuesta imaginar que vuelva a encenderse. El trasplante de la tercera sección corresponde precisamente a ese estado: el pez cavernícola ya no tiene ojos, pero basta con devolver a la copa óptica un cristalino de la forma de superficie para que el ojo pueda crecer.

Pasados varios millones o decenas de millones de años, en cambio, si muchos de los genes estructurales exclusivos se han convertido en pseudogenes o se han eliminado, y las interacciones del desarrollo se han deshecho, recuperar la estructura por el mismo recorrido se vuelve muchísimo más difícil.

En cuanto a «¿qué abunda más en todo el árbol de la vida, las pérdidas o las adquisiciones?», hoy no existe una proporción única y fiable. Aquí tenemos un buen ejemplo de la regla de la segunda sección. Si imponemos que «cada familia génica solo puede adquirirse una vez y, después, únicamente perderse», lo que se llama parsimonia de Dollo, se reconstruye un repertorio génico ancestral desmesurado. De ahí salen apariencias extremas como «decenas de miles de pérdidas frente a menos de mil adquisiciones».

Esa proporción es, ante todo, un producto de la regla, no una conclusión biológica. Con un modelo que permita adquirir de nuevo, los mismos datos pueden producir una proporción completamente distinta.

Volvamos ahora a la pregunta que quedó pendiente en la primera sección: ¿por qué se coloca una y otra vez a los linajes de morfología simple en la base del árbol?

Los mixozoos son el caso histórico más completo: la corrección tuvo que remontar cerca de un siglo de tradición taxonómica. Y el propio nombre «mesozoos» es un fósil. La estructura simple de ortonéctidos y diciémidos se interpretó en su día como un estado primitivo intermedio entre protistas y animales. La idea quedó escrita en el nombre: «animales de en medio».

Un análisis de 2018 que controlaba la atracción de ramas largas situó a los ortonéctidos dentro de los anélidos, el filo de las lombrices y los gusanos de arena. Conservan una cutícula con microvellosidades, músculos circulares dispuestos de manera repetida y un ganglio dorsal: algunas de las pocas pistas morfológicas que aún permiten ubicar a un linaje simplificado. Los diciémidos apenas tienen unas decenas de células. Los datos moleculares los sitúan dentro del clado Spiralia, y sus genomas muestran reducciones marcadas de los factores de transcripción con homeobox, de un tipo de receptor transmembrana de señalización y de familias génicas relacionadas con funciones neuromusculares.

La formulación correcta es «un linaje de bilaterales ha sufrido una enorme simplificación de su plan corporal», no «un fósil viviente de antes de la aparición de los bilaterales».

La discusión sigue abierta hoy y llega hasta la bifurcación más baja del árbol animal.

El debate entre esponjas y ctenóforos pregunta qué grupo se separó primero del resto de los animales: ¿las esponjas o los ctenóforos? No es una disputa de nombres. Cambia directamente la reconstrucción de los estados ancestrales de los nervios, los músculos, la digestión y los tipos celulares.

En 2023 se presentó una prueba de un tipo muy particular. Al comparar antiguos ligamientos génicos en animales y en sus parientes unicelulares, se identificó un conjunto de patrones de fusión y mezcla de cromosomas compartido por esponjas, cnidarios y bilaterales, mientras los ctenóforos conservaban el estado ancestral. Eso apoyaba la posición de los ctenóforos como grupo hermano de todos los demás animales. En teoría, estos sucesos raros de reorganización genómica tienen menos probabilidades de coincidir por azar que las posiciones de secuencia que se sustituyen rápidamente.

El debate no terminó ahí. Modelos, ramas largas, muestreo y selección de genes influyen en la raíz. Un artículo de 2025 favorable a las esponjas fue retractado en 2026 tras detectarse errores analíticos. Eso corrige un análisis concreto; la retractación por sí sola no resuelve toda la controversia. En 2026, la cuestión sigue abierta.

¿Qué cambia con esta pregunta sin resolver? Si los ctenóforos se separaron primero, hay al menos dos explicaciones para los sistemas nerviosos. El antepasado común ya tenía uno, y las esponjas, quizá también los placozoos, sufrieron después una gran pérdida secundaria. O el sistema nervioso de los ctenóforos surgió de manera independiente al de los demás animales. Antes de concluir «quién perdió qué», hay que saber dónde está cada cual en el árbol.

Los propios placozoos son una advertencia. Tienen el cuerpo plano, sin neuronas convencionales, músculos, intestino ni órganos evidentes. Al principio se los solía dibujar cerca de la raíz precisamente por esa simplicidad morfológica. Sin embargo, los análisis moleculares y filogenómicos los sitúan con frecuencia después de esponjas y ctenóforos.

Más importante aún: algunos genes conservados que intervienen en la formación de los ejes corporales de los animales siguen expresándose de forma organizada en esos cuerpos simples. Carecer de órganos evidentes no equivale a carecer de una regulación compleja del desarrollo.

Hay, por tanto, dos reglas que debemos escribir juntas. Primera: la simplicidad morfológica no se puede leer directamente como condición ancestral en la filogenia. La segunda apunta en sentido contrario: tampoco se puede explicar todo lo simple como una pérdida.

El resultado práctico de esta sección es una lista que podemos utilizar tal cual. Para sostener que un linaje ha sufrido una simplificación secundaria, hay que presentar al menos una de estas cuatro pruebas positivas. Primera: el árbol filogenético lo sitúa dentro de un grupo cuyos antepasados poseían el rasgo.

Que en las fases del desarrollo se conserven estructuras homólogas. Que el organismo mantenga genes o pseudogenes específicos de la estructura. O que la reconstrucción del estado ancestral apoye con fuerza que los antepasados la poseían.

Estas son precisamente las cuatro clases de pruebas utilizadas por los dos casos de la primera sección. Los mixozoos se apoyan en la primera y la tercera: su posición en el árbol, más las dos clases de genes características de los nematocistos. Los rizocéfalos, en la segunda: el adulto no deja ver nada, pero la larva lo cuenta con toda claridad. Si no se dispone de ninguna de las cuatro, solo cabe decir «la morfología actual es simple».

VIII Aplicar el criterio al revés y encontrar el resto en la hipótesis nula

Llegamos al punto donde quería desembocar este artículo. En el décimo se propuso un criterio para decidir si había ocurrido un cambio de nivel. Constaba de tres preguntas. ¿Han perdido la capacidad de reproducirse de forma independiente unas unidades que antes podían replicarse por su cuenta?

¿Ha aparecido una nueva entidad reproductora que asume de forma unificada la aptitud? ¿Se han reducido de manera sistemática los conflictos entre las unidades del nivel inferior? Solo si se cumplen las tres condiciones hablamos de un cambio de nivel.

Todo este artículo ha estado haciendo restas. La pregunta natural es, entonces: ¿hay alguna resta que constituya la inversa de aquel criterio?

Pongamos las tres preguntas del revés. ¿Han recuperado las unidades inferiores la capacidad de reproducirse independientemente? ¿Vuelve la entidad del nivel inferior a asumir de forma unificada la aptitud? ¿Se han desmantelado sistemáticamente los mecanismos de supresión de conflictos establecidos en el nivel superior?

Adelantemos el resultado para no dejar la lectura en suspenso: de cinco candidatos, solo dos consiguieron puntos, y ninguno la puntuación completa. Veamos dónde se atasca cada uno.

El primero y el segundo pueden juzgarse juntos: los eucariotas que pierden por completo las mitocondrias y los organismos que eliminan por entero un endosimbionte ya integrado.

Perder las mitocondrias ya es bastante asombroso. La frase de los manuales «todas las células eucariotas tienen mitocondrias» admite excepciones. En el intestino de un roedor se encontró un organismo unicelular en cuyo genoma no se halló ni siquiera un vestigio de mitocondrias.

Ninguno de esos dos casos constituye una reversión, y por la misma razón. Tanto la mitocondria como el simbionte plenamente integrado, una vez completada la transición, habían dejado de ser individuos darwinianos capaces de separarse de la célula hospedadora y reproducirse libremente.

Eliminarlos por entero no devuelve a sus antepasados a la vida libre. La reproducción y la aptitud siguen recayendo en la célula hospedadora. Tampoco se levantan los mecanismos de supresión de conflictos: sencillamente, ya no quedan las unidades inferiores implicadas.

Dictamen: cero de tres en ambos casos. Lo preciso es hablar de «pérdida secundaria de un componente altamente integrado». Eliminar a un socio cuya integración ya se ha completado no es lo mismo que separar de nuevo dos individuos darwinianos fusionados y obtener dos entidades capaces de reproducirse por su cuenta.

Tercer candidato: la pérdida de reproducción sexual, nada rara en la naturaleza. Muchos linajes de diente de león son apomícticos: forman semillas sin fecundación. También los hay de reproducción sexual, así que no toda semilla que vuela junto al camino entra en esa categoría.

Pero abandonar la reproducción entre dos sexos no invierte la jerarquía. Ninguna unidad reproductora antes subordinada como componente inferior recupera por ello la reproducción independiente. El organismo individual sigue siendo la entidad portadora de aptitud.

Dictamen: cero de tres. La pérdida de la reproducción sexual es un cambio de rasgo en sentido inverso al de una transición evolutiva importante, no la reversión de una transición de fase entre niveles de individualidad.

Cuarto candidato: un linaje eusocial que vuelve a la vida solitaria. Este empieza a sumar puntos.

Las abejas del sudor ofrecen material para estudiarlo. Dentro del mismo grupo hay especies eusociales y especies solitarias, y el árbol filogenético muestra que estas últimas han regresado a esa condición desde la primera.

En muchos insectos eusociales, las obreras no eran absolutamente incapaces de reproducirse: su reproducción estaba reprimida. Cuando un linaje pierde la casta obrera y vuelve a la vida solitaria, puede que solo haya «desaparecido la casta obrera». Eso no equivale a que una misma unidad inferior, privada antes de capacidad reproductora, la haya recuperado.

En un linaje solitario, la segunda pregunta puede responderse con un «sí». Pero los insectos individuales ya eran individuos fisiológicos en el antepasado eusocial. Para demostrar que se ha invertido la unidad de selección, hay que probar antes que la colonia ancestral había llegado a ser un individuo darwiniano de nivel superior en el sentido de un superorganismo. La tercera condición debería cumplirse en teoría, pero necesita pruebas empíricas.

Dictamen: aproximadamente uno o dos de tres. Solo un regreso a la vida solitaria desde un superorganismo con obreras obligadamente estériles en su organización ancestral y una unidad reproductora colonial inequívoca tendría posibilidades de alcanzar los tres de tres.

Quinto candidato: la unicelularidad secundaria. Es la clase de casos que más se acerca, y además puede producirse en el laboratorio: seleccionar levaduras hasta obtener formas multicelulares que crecen en grupos y comprobar después si pueden volver atrás.

Si un organismo multicelular clonal ha completado de verdad una transición de individualidad, sus células ya no pueden completar por separado el ciclo vital y un linaje descendiente recupera la reproducción unicelular, la primera condición se cumple. Si el cuello de botella reproductivo pasa de un propágulo multicelular a una sola célula y la unidad de selección regresa efectivamente al nivel celular, se cumple también la segunda. La tercera es la más difícil: hay que demostrar que se han desmontado los «trinquetes» que estabilizan la multicelularidad, como una división reproductora del trabajo, un cuello de botella, una dependencia de la adhesión celular o una apoptosis propios del nivel superior. No basta con que haya aparecido una fase unicelular adicional en el ciclo vital.

Dictamen: con criterios estrictos, por lo general uno o dos de tres. Algunos sistemas experimentales podrían alcanzar en principio los tres, pero harían falta mediciones directas de la unidad de selección y de la supresión de conflictos. Cinco candidatos: tres se quedan fuera y dos pasan parcialmente.

No es un resultado escogido a conveniencia por esta serie. En 2026 ya hay trabajos que abordan el mismo problema explícitamente dentro del marco de las «transiciones evolutivas de la individualidad y sus reversiones». Consideran el recrudecimiento de los conflictos internos como uno de los posibles resultados que pueden hacer retroceder a un colectivo desde la individualidad superior. Lo que ofrecen es un marco teórico y de modelos, no un catálogo de historia natural ya establecido. Todavía no se han reunido suficientes casos de reversión verdadera.

La inmensa mayoría de las pérdidas netas de este artículo, ojos, alas, tubo digestivo, genes plastidiales, estructuras nerviosas o el plan corporal entero de un parásito, modifican rasgos o funciones, no la unidad principal de selección. Son cambios dentro de un mismo nivel, aunque resulten tan enormes que ya no reconozcamos al antepasado. ¿Por qué cuesta tanto una reversión verdadera? Porque las grandes transiciones fabrican sus propios trinquetes.

Un ejemplo sencillo es el cuello de botella unicelular. Muchos organismos multicelulares comienzan cada generación desde una célula, de modo que las posteriores comparten un origen genético muy reciente. Eso reduce diferencias y conflictos internos, pero no garantiza su ausencia. Pueden surgir mutaciones durante el desarrollo y células que actúen contra el conjunto.

Una vez establecido ese arreglo, sin embargo, las células que forman el cuerpo van perdiendo cada vez más la capacidad de vivir por su cuenta fuera de él. La división reproductora del trabajo, la dependencia mutua, las pérdidas génicas irreversibles y el control del desarrollo son trinquetes de la misma clase.

Convierten una cooperación de grupo inicialmente reversible en un individuo de nivel superior difícil de desmontar.

Una reversión verdadera exige, por tanto, que ocurran a la vez al menos dos cosas de sentido opuesto. Las unidades inferiores deben recuperar suficiente autonomía para replicarse y sobrevivir ecológicamente. Las estructuras superiores de herencia, reproducción y supresión de conflictos deben dejar de funcionar, de modo que la aptitud inferior vuelva a desacoplarse de la superior. Quitar una pieza del nivel de arriba no consigue ninguna de las dos cosas.

Ahí se ve para qué sirve un criterio: debe distinguir cambios, no admitir todos los casos. Tres candidatos quedan fuera y dos pasan parcialmente; «transición de fase» conserva así un sentido distinto de «algo cambió». Rechazar más casos tampoco demuestra que el criterio sea correcto. También él debe contrastarse con contraejemplos y mediciones.

Ahora despejemos la teleología, porque este artículo se presta especialmente a ser leído como otra teleología distinta.

En la segunda sección vimos que los parásitos podrían representar alrededor del cuarenta por ciento de todas las especies animales. La simplificación, por tanto, está lejos de ser un estado de fracaso excepcional.

Tampoco se sostiene, sin embargo, la afirmación inversa, más fuerte: «el parasitismo aumenta de manera general las tasas de diversificación». Al comparar por parejas linajes parásitos con sus grupos hermanos de vida libre, la conclusión es que, en conjunto, los parásitos no presentan un potencial de especiación mayor que el de sus parientes libres. La enorme cantidad de especies parásitas actuales procede sobre todo de unas pocas radiaciones especialmente exitosas. No todos los orígenes del parasitismo desencadenan una explosión.

La comparación de los mixozoos sigue siendo útil: cuentan con más de 2180 especies descritas, mientras que Polypodium, su grupo hermano en los análisis filogenómicos, es un linaje minúsculo representado por una sola especie. La comparación no demuestra que «simplificarse provoque una diversificación elevada»: los dos linajes difieren en edad, oportunidades de hospedador, dispersión geográfica e intensidad de estudio. Solo permite refutar una afirmación más fuerte: que un linaje con enormes pérdidas netas tenga que ser un callejón evolutivo sin salida.

Simplificarse no equivale a fracasar ni garantiza una radiación. El resultado depende en gran medida de cada linaje. Nos queda lo que este artículo añade a la lista de los restos.

El mismo patrón ha aparecido tres veces. La primera, en la sexta sección: «la complejidad aumenta con el tiempo». Si la hipótesis nula es «la complejidad permanece constante», una difusión sin dirección producida únicamente por un límite inferior infranqueable se interpretará como una fuerza impulsora.

La segunda, en la séptima: «hay decenas de veces más pérdidas que adquisiciones». Si se toma la parsimonia de Dollo como hipótesis nula, esa proporción es, en primer lugar, un producto del modelo. La tercera, también en la séptima: «esto es una excepción a Dollo». Si la hipótesis nula no incluye la posibilidad de que «una adquisición independiente se haya reconstruido erróneamente como pérdida seguida de recuperación», una falsa readquisición pasará por verdadera.

Las tres veces sucede exactamente lo mismo: la «dirección» observada puede no estar en los datos, sino en el modelo de comparación que se ha dejado implícito. De ahí la decimocuarta clase: el resto está en la hipótesis nula.

Hay que registrarla por separado de aquella del decimotercer artículo en la que «el resto está en la propia explicación». En ese caso, el resto viene incorporado al marco explicativo: cambiamos de marco y cambia el conjunto de restos.

En este, el resto no está en la explicación, sino en la referencia contra la que se la compara. Y esa referencia normalmente ni siquiera se ha escrito. Uno queda a la vista; el otro, a oscuras.

De aquí puede salir una regla que dure más que el contenido concreto de este artículo: siempre que se informe de una tendencia, una proporción o una excepción, hay que preguntar primero con qué se está comparando. Si no hay respuesta, la conclusión no habla del mundo. Habla del modelo que se ha dejado sin escribir.

Este artículo ha aplicado al revés un criterio de transición de fase. La inmensa mayoría de los casos no lo cumplen. Es la primera vez que el criterio se utiliza en sentido inverso.

La resta no deja de ocurrir, a veces a una escala enorme. Pero casi siempre cambia los rasgos, no el nivel. Un animal reducido a unas pocas células sigue siendo un cnidario.

Un cuerpo reducido no implica una historia menor. Sigamos ahora a los simios por el Viejo Mundo y por la retirada desigual que vino después.