La radiación del Cenozoico: no heredar, sino ocupar un lugar

1. El día de la frontera y quiénes sobrevivieron

Hace sesenta y seis millones de años, un asteroide de unos diez kilómetros de diámetro impactó donde hoy se encuentra la península de Yucatán, en México.

¿Cómo lo sabemos? En más de cien lugares, una fina arcilla contiene iridio anormalmente abundante: escaso en la corteza, mucho más común en meteoritos. En 1980, esa anomalía llevó a proponer un impacto. La exploración petrolera ya había detectado la estructura inusual bajo Yucatán; en 1991 se la identificó como un gran cráter de impacto vinculado al acontecimiento del límite.

Debajo de aquella capa de arcilla hay dinosaurios. Encima ya no los hay. Salvo las aves.

Conviene detenerse en esas tres palabras: «salvo las aves». Las aves no son parientes lejanos de los dinosaurios. Son dinosaurios: su rama se separó dentro de los terópodos, y las más de diez mil especies de aves que hoy vuelan por el cielo son los únicos descendientes de aquella rama que siguen vivos.

Así que, en rigor, no se extinguieron todos los dinosaurios: se extinguieron todos menos las aves. Cada vez que en este texto se diga que «los dinosaurios desaparecieron», se estará diciendo eso.

Aquella línea se convirtió así en una de las fronteras más célebres de la escala del tiempo geológico. El período anterior se llama Cretácico y termina hace sesenta y seis millones de años.

La primera época posterior a la línea se llama Paleoceno: abarca desde hace sesenta y seis hasta hace unos cincuenta y seis millones de años. A esa línea nos referiremos en adelante cuando digamos «la frontera». Lo que viene a continuación lo ha oído todo el mundo: desaparecieron los dinosaurios y los mamíferos tomaron el relevo.

Pero, antes de seguir, veamos quiénes caminaban todavía sobre la tierra aquel día. Poca gente se hace esa pregunta, y la respuesta no coincide con la imagen habitual.

Los mamíferos que vivían a los pies de los dinosaurios no eran una pandilla de pequeños devoradores de bichos, todos más o menos iguales. En el Mesozoico ya los había excavadores, trepadores, planeadores, semiacuáticos, estrictamente herbívoros y carnívoros. Pertenecían a varios grandes linajes muy distintos entre sí, separados por diferencias mucho mayores que las que hoy hay entre una musaraña y una ardilla.

Uno de aquellos linajes era el de los multituberculados. Sus molares llevaban varias hileras de cúspides, como pequeñas limas alineadas, útiles para triturar semillas y tejidos vegetales duros. Tuvieron un enorme éxito durante el Mesozoico y sobrevivieron mucho tiempo después de la frontera. No se limitaron a colarse por los pelos al otro lado: una vez allí, prosperaron durante decenas de millones de años y solo mucho más tarde abandonaron la escena.

Los planeadores merecen una mención aparte. Ya en el Mesozoico había mamíferos que desplegaban una membrana de piel entre las cuatro extremidades y planeaban de un árbol a otro. Lo hicieron mucho antes de lo que suele imaginarse.

También los había en el agua. Se conocen mamíferos mesozoicos con extremidades adaptadas a remar y dientes apropiados para atrapar peces, animales que llevaban una vida semiacuática. Otros habían transformado las patas delanteras en palas para remover tierra y vivían bajo tierra año tras año. Excavar, trepar, planear, meterse en el agua, comer plantas, comer carne: la lista ya estaba escrita cuando aún existían los dinosaurios.

Se han medido, una por una, las mandíbulas inferiores de mamíferos del Cretácico tardío y se han volcado en un gráfico. Un eje representa la fuerza de mordida; el otro, las clases de alimento que los dientes podían procesar. Cada especie se convierte en un punto.

Si fuera verdad que «los mamíferos de la época de los dinosaurios eran todos pequeños devoradores de bichos», esos puntos deberían apiñarse en un rincón. El gráfico real, en cambio, ocupa una superficie bastante extensa.

Dicho de otro modo: mientras los dinosaurios seguían allí, el linaje de los mamíferos ya había ensayado muchas respuestas a la pregunta «¿qué se puede comer?».

Hay, pues, algo que debemos dejar asentado desde el principio, porque lo necesitaremos en todas las secciones que siguen: el día de la frontera, el punto de partida no era una hoja en blanco.

Veamos ahora quién protagoniza esta historia. El hilo principal de este texto sigue a los mamíferos placentarios, y antes hay que ponerle cuerpo a ese nombre. Porque todas las discusiones que vienen después giran en torno a cuándo se desplegó ese linaje.

Los placentarios incluyen la mayoría de los mamíferos conocidos: perros, gatos, vacas, caballos, elefantes, ballenas, murciélagos, ratones, humanos. Los mamíferos actuales tienen otras dos grandes ramas. Una es la de los marsupiales, incluidos canguros y koalas. Sus crías nacen muy inmaduras y se desarrollan durante una lactancia prolongada. Muchas especies tienen bolsa, pero no todas.

La otra es la de los ornitorrincos y los equidnas. Esos ponen huevos.

El nombre «placentarios» puede engañar: los marsupiales también tienen placentas funcionales. La diferencia principal no es tenerla o no, sino cómo se reparte el desarrollo entre gestación y lactancia. Los placentarios suelen desarrollarse más tiempo en el útero, pero su madurez al nacer varía mucho. Un potrillo se levanta en horas; un canguro recién nacido cabe en una cáscara de cacahuete. Pero un ratón recién nacido también es indefenso: el potrillo no representa a todos los placentarios.

Hoy hay algo más de seis mil especies de mamíferos en el mundo. La inmensa mayoría son placentarios; los marsupiales suman algo más de trescientas especies, y de la rama que pone huevos quedan solo cinco.

Hay otro motivo para seguir este hilo: es el que dispone del conjunto de pruebas más nutrido para estas preguntas. Por el lado molecular tenemos árboles temporales calculados a partir de genomas. Por el lado de los fósiles, trabajos que incorporan a sus modelos enormes conjuntos de registros de aparición. Por el lado de la morfología, análisis que reúnen los caracteres del esqueleto en grandes matrices y reconstruyen árboles a partir de ellas. Las tres vías ofrecen respuestas que pueden cotejarse directamente en unos mismos puntos del tiempo. Queda por explicar qué se propone este texto.

«Tomar el relevo» suena muy natural, pero introduce de contrabando tres afirmaciones. Existe un conjunto de puestos. Esos puestos quedaron vacíos cuando desaparecieron los dinosaurios. Quienes llegaron después entraron en ellos.

Cada afirmación es más fuerte que la anterior. La primera dice que el mundo está dividido en casillas. La segunda, que esas casillas estuvieron vacías en un momento determinado. La tercera, que los recién llegados entraron en las mismas casillas.

Ninguna de las tres es evidente por sí sola. En la octava sección llegaremos a una conclusión, y su forma será algo más interesante que un «sí» o un «no»: de las dos primeras afirmaciones, una se sostiene y la otra no. En la tercera, el problema empieza ya en la manera de preguntar.

Las siete secciones que siguen avanzarán a lo largo del tiempo. Al terminar el recorrido y volver la vista atrás, veremos que «no heredar» se sostiene; «ocupar un lugar» requiere matices.

2. El primer millón de años

El primer millón de años posterior a la frontera es el tramo más vívido de este texto, porque quedó registrado con un detalle asombroso. ¿Hasta qué punto? En unos pocos lugares de Norteamérica ya es posible situar faunas reconocibles de mamíferos paleocenos dentro de los aproximadamente ochenta mil primeros años después de la frontera.

Ochenta mil años es muy poco en geología. El Cenozoico entero dura sesenta y seis millones de años; la proporción que ocupan en él esos ochenta mil equivale, aproximadamente, a ocho segundos de una película de dos horas. Y en esos ocho segundos podemos distinguir varios cambios de reparto.

Otros trabajos de alta resolución realizados antes en la misma región ya habían mostrado una rápida sustitución de comunidades al comienzo mismo del Paleoceno. Después de la frontera no hubo un largo silencio, seguido mucho más tarde por los primeros movimientos: el cambio de habitantes empezó enseguida.

Para alcanzar esa resolución tienen que coincidir varias condiciones. El lugar debe haber recibido sedimentos de forma continua y estable durante todo ese intervalo, sin que la erosión se lleve nada entre medias. En los estratos tiene que haber cenizas volcánicas que puedan datarse directamente u otros marcadores de edad.

Y los fósiles deben ser abundantes, tanto como para sacar de cada capa un buen lote y contarlo. Si falta una de las tres condiciones, la resolución cae. Muy pocos lugares reúnen las tres, y por eso cada uno de ellos es tan valioso.

Hay un lugar especialmente bueno en Colorado. Allí los estratos se apilan sin interrupción, capa sobre capa, y pueden contarse uno a uno de abajo arriba. A una pared de roca que permite esa lectura continua se la llama sección estratigráfica. En aquella pared se puede leer la siguiente secuencia.

Unos cien mil años después de la frontera, el número de especies de mamíferos ya había vuelto a aumentar claramente. Hacia los trescientos mil años aparecieron individuos de unos veinticinco kilogramos, aproximadamente lo que pesa un perro mediano.

Hacia los setecientos mil años, los mayores rondaban ya los cincuenta kilogramos. Tres cifras trazan una curva ascendente, y la pendiente es considerable. ¿Qué animales caminaban entonces sobre la tierra? Los mamíferos del Paleoceno no se parecían a nada que exista hoy.

Se han medido uno a uno sus huesos del tobillo y de las extremidades. El tobillo es muy útil porque refleja directamente cómo se desplaza un animal: si corre deprisa, trepa o avanza despacio por el suelo. El grosor de los huesos de las extremidades, por su parte, refleja cuánto peso soportan y cuánta fuerza tienen sus movimientos.

El resultado es este: por la robustez de sus huesos y la estructura de sus tobillos, aquellos animales del Paleoceno no se parecen ni a sus antepasados del Cretácico tardío ni a ningún grupo actual. Ocupan una región propia.

Otro trabajo, que comparaba las combinaciones funcionales de los mamíferos norteamericanos del Cenozoico temprano, llegó a la misma conclusión: en el Paleoceno hubo un conjunto de combinaciones singulares que después se hicieron raras y acabaron desapareciendo. Aquel mundo, por tanto, no era una «versión en miniatura de los animales modernos».

Si pudiéramos volver a Norteamérica quinientos mil años después de la frontera, no encontraríamos pequeños ciervos, pequeños lobos y pequeñas ardillas. Veríamos animales robustos, probablemente de movimientos más bien lentos, con formas de andar que hoy no tienen equivalente. Muchas de esas ramas desaparecieron durante las decenas de millones de años siguientes, sin descendientes actuales; otros linajes continuaron.

Esos animales apenas figuran en el relato habitual, porque ese relato solo se interesa por «quién acabó ganando». Pero ellos no fueron ni perdedores ni ganadores. Fueron los habitantes reales de aquel tramo del tiempo.

Conviene retener de paso un dato: el Paleoceno duró unos diez millones de años. Diez millones de años es muchísimo tiempo: entre tres y cuatro veces lo transcurrido desde la aparición de los primeros miembros del género Homo hasta hoy.

No fue una breve transición entre dos épocas. Fue un mundo completo, con su propia vegetación, sus propias redes alimentarias y sus propios animales. Y todo él ha quedado comprimido en la frase «tras la extinción de los dinosaurios, llegó el auge de los mamíferos». A propósito: vale la pena aclarar qué significa aquella curva ascendente, porque detrás de la cifra del tamaño corporal hay todo un sistema.

Para que viva un animal de cincuenta kilogramos hace falta un suministro suficiente, estable y duradero de alimento; y ese alimento, a su vez, necesita fuentes estables. Es decir: setecientos mil años después de la frontera, en aquellas tierras ya se había reconstruido una cadena alimentaria capaz de sostener cincuenta kilogramos.

Reconstruyamos los pasos anteriores. Que el número de especies aumentara a los cien mil años indica que eran más los tipos de animales capaces de afianzarse en un lugar. Que a los trescientos mil aparecieran animales de veinticinco kilogramos indica que el alimento ya había alcanzado cierto grado de estabilidad. La curva mide al animal más grande, pero en realidad está dando cuenta del sistema entero.

Si superponemos las dos imágenes de esta sección, obtenemos una frase por completo distinta de la historia habitual: antes de la frontera no había una hoja en blanco, y después tampoco había versiones reducidas de los animales de hoy. El intervalo que quedó en medio tuvo sus propios habitantes, y muchas de sus ramas no tienen descendientes actuales; no todos los linajes se interrumpieron.

Una última limitación, solo una. Resoluciones de ochenta mil o cien mil años proceden de unos pocos lugares excepcionales; no son la resolución habitual del registro terrestre entero. En otro continente, el mismo intervalo puede ser una mancha borrosa. Así que la curva que acabamos de ver es la curva de una pared de roca.

3. Cuándo se abrió el abanico

Después de recorrer el primer millón de años del Paleoceno, surge sola una pregunta: ¿cuándo se separaron, exactamente, los linajes que acabarían dando lugar a los grupos modernos de mamíferos? ¿Empezaron a separarse después de la frontera o ya estaban separados cuando aún existían los dinosaurios? Ese es el centro de toda la controversia, y antes de responder hay que dejar claras dos cosas.

La primera es el orden. Un orden es un rango de la clasificación biológica, menor que la clase y mayor que la familia. Con tres ejemplos se entiende: el orden Carnivora incluye gatos, perros, osos y focas. Chiroptera reúne a todos los murciélagos. Proboscidea es el orden de los elefantes. Los animales de un mismo orden suelen tener un antepasado común de hace decenas de millones de años.

La segunda es una imagen. Imaginemos un abanico que se abre poco a poco. Su base es el último antepasado común de todos los placentarios actuales. De ella salen más de una decena de varillas, cada una hacia uno de los órdenes de hoy. Y cada varilla, más adelante, vuelve a ramificarse.

Aquí hay tres momentos completamente distintos que el habla corriente reúne bajo un mismo nombre. Una cosa es cuándo aparece la base del abanico. Otra, cuándo se separan unas de otras esas más de diez varillas.

Cuándo empezó a ramificarse cada varilla por dentro es una tercera pregunta. Los tres momentos pueden distar decenas de millones de años. «Las grandes ramas de los placentarios actuales se formaron en la era de los dinosaurios» los mezcla. ¿Habla del ancestro común, de la separación entre órdenes o de la diversificación dentro de ellos? Las respuestas pueden diferir. Los propios mamíferos surgieron mucho antes del final del Cretácico: no se discute aquí si aparecieron después de morir los dinosaurios.

Dos grandes estudios de 2023 abordaron partes distintas de la pregunta. Primero, el estudio genómico. El estudio de 2023 abarcó 241 especies placentarias. La datación de árboles de loci con 65 taxones usó 37 calibraciones fósiles de límites blandos; el análisis concatenado de las 241 especies añadió otras 23. Los 37 anclajes que siguen ilustran el principio, pero no son el total del análisis completo.

Hay que explicar qué significa aquí «anclaje». La secuencia genética por sí sola solo permite saber cuántas diferencias han acumulado dos especies entre sí; no cuántos años tardaron en acumularlas.

Para convertir diferencias en años hay que localizar varios puntos del árbol y recurrir a un fósil que permita decir: «Este linaje existía, como mínimo, antes de tal fecha». Treinta y siete anclajes son treinta y siete estacas de ese tipo. La cifra que obtuvo el estudio fue esta: la base del abanico apareció, con mayor probabilidad, hace unos ciento dos millones de años, en pleno Cretácico, cuando los dinosaurios seguían allí.

Varias de las bifurcaciones más profundas se sitúan entre hace noventa y cuatro y noventa y seis millones de años. En cambio, las primeras ramificaciones dentro de la mayoría de las varillas caen entre hace sesenta y cinco millones trescientos mil y cincuenta y tres millones seiscientos mil años. Es decir, después de la frontera.

Un mismo estudio ofrece a la vez un «origen cretácico» y un «despliegue paleoceno». No hay contradicción: cada uno de los tres momentos tiene su propia fecha.

El segundo estudio prescindió por completo de las moléculas y utilizó solo fósiles. Incorporó a un modelo quinientas treinta y nueve familias de mamíferos y veintidós mil trescientos ochenta y un registros de aparición de fósiles para inferir retrospectivamente la fecha de origen más probable de cada familia.

El resultado fue que los placentarios ya existían en el Cretácico tardío. Al menos siete familias mantenían todo su intervalo de origen dentro del Cretácico incluso al repetir el cálculo con otro conjunto de supuestos. En cambio, los intervalos de origen de la mayoría de los órdenes modernos cruzaban la frontera o quedaban después de ella.

Dos estudios, uno que parte de los genes y otro que parte de las piedras, apuntan a una misma figura: una base muy antigua y un despliegue de varillas muy tardío. ¿Qué queda entonces por discutir? El tramo de en medio: a qué lado de la frontera se separaron unas varillas de otras.

La bibliografía ha dado varios nombres a las posibilidades, pero es mejor recordarlas según «qué momento queda a cada lado de la frontera» que según quién las defiende. El modelo explosivo sitúa los tres momentos cerca de la frontera o después de ella.

El modelo de mecha larga sitúa la base y la separación de buena parte de las varillas en el Cretácico, y el despliegue interno de las varillas después de la frontera. El de mecha corta es el más radical: coloca también muchas de las ramificaciones internas en el Cretácico. Hay, además, una opción intermedia, la explosión suave, que permite que unas pocas varillas se remonten al otro lado de la frontera y concentra la inmensa mayoría cerca de ella.

La mecha corta es hoy la opción más débil, porque siguen sin aparecer fósiles cretácicos de órdenes modernos aceptados de forma general. El debate se concentra en la mecha larga y la explosión suave. Y el estudio basado solo en fósiles lo dice expresamente: el extremo más antiguo de sus intervalos respalda la mecha larga; el más reciente, la explosión suave. El mismo conjunto de fósiles no permite decidir entre las dos. Una controversia concreta dibuja con especial claridad la forma de toda esta discusión.

En 2011 se describieron dientes de mamífero hallados en Montana, en un estrato trescientos mil años más antiguo que la frontera. La discusión no era si aquellos dientes eran cretácicos. Nadie lo ponía en duda.

Lo que se discutía era si aquel grupo quedaba dentro o fuera de la base del abanico. El mismo diente, colocado dentro, demuestra que la base ya existía en el Cretácico. Colocado fuera, solo representa una de las ramas laterales, extinguidas hace mucho, que se separaron por debajo de esa base. No ha cambiado una sola cifra de la edad de la roca, pero la conclusión ha cambiado de escala por completo.

Retengamos, por último, una disciplina que necesitaremos varias veces en este texto. Tiupampa, en Sudamérica, figuró durante mucho tiempo entre las faunas de mamíferos más tempranas del Paleoceno. Sin embargo, otra datación, basada en las direcciones del campo magnético terrestre registradas en las rocas y en el orden de los estratos sedimentarios, la sitúa hace unos cincuenta y nueve millones de años: en un Paleoceno mucho más tardío.

No se pueden promediar las dos fechas y quedarse con sesenta y dos millones de años. Son dos interpretaciones cronológicas distintas, no dos mediciones de una misma magnitud. Cuando la discrepancia nace del método, tomar el punto intermedio no es llegar a un compromiso: es inventar una tercera versión que nadie había defendido.

4. Crecer, pero hasta dónde

Antes de seguir, repasemos el reparto del nuevo mundo: ¿quiénes desempeñaron después los tipos de papel que habían dejado los dinosaurios?

Grandes herbívoros terrestres. En el Cretácico desaparecieron, sobre todo, los que pesaban de varias toneladas a varias decenas de toneladas. En el Paleoceno surgieron varios grupos de mamíferos que aumentaron de tamaño. Durante el Eoceno, la época siguiente, entre hace unos cincuenta y seis y treinta y cuatro millones de años, aparecieron herbívoros aún mayores. Más adelante, distintos linajes desempeñaron ese papel en cada continente.

Grandes depredadores terrestres. Linajes carnívoros de mamíferos, grandes aves depredadoras no voladoras en Sudamérica, crocodiliformes, serpientes gigantes. Las combinaciones eran completamente distintas según el continente. A ello dedicaremos la próxima sección.

Grandes depredadores marinos. Los tiburones estaban a ambos lados de la frontera. Nunca se fueron. Los grandes peces óseos volvieron a diversificarse durante el Paleógeno. Los cetáceos, en cambio, no entran en el registro hasta hace unos cincuenta y tres millones y medio de años.

Los mayores animales voladores. Las aves estuvieron allí de principio a fin, y a partir del Paleógeno aparecieron también grandes aves marinas.

Hay otra línea en la lista que es la más fácil de pasar por alto y, sin embargo, la más importante: los papeles de tamaño pequeño y mediano, arborícolas, terrestres, excavadores y omnívoros. Los mamíferos ya los desempeñaban antes de la frontera; después, los mamíferos, aves y reptiles supervivientes siguieron desempeñándolos. En esta línea ni siquiera se puede escribir «cuánto tiempo quedó vacante», porque nunca lo estuvo.

Repasado el reparto, volvamos al tamaño. El cambio más evidente después de la frontera es el tamaño corporal, y para seguirlo contamos con datos que pueden medirse directamente. Se han reunido los tamaños máximos de los mamíferos terrestres de todos los continentes a lo largo del Cenozoico entero. Lo que se sigue es al mayor animal de cada intervalo, no al promedio.

En la recopilación de 2010 y las estimaciones de masa utilizadas aquí, los mayores mamíferos terrestres pasaron de unos diez kilogramos cerca del límite a unas diecisiete toneladas: 3,2 órdenes de magnitud. Diecisiete toneladas es una estimación de ese conjunto de datos, no un techo inmutable. Las masas de gigantes extintos siguen revisándose y debatiéndose.

El calendario exacto varía de un continente a otro, pero en todos hay un ascenso rápido al principio y una tendencia a estabilizarse una vez alcanzados los grandes tamaños. ¿Cuánto son diecisiete toneladas? Más del doble de lo que pesa el mayor elefante africano actual.

Conviene desmenuzar eso de «algo más de tres órdenes de magnitud». Pasar de diez kilogramos a diecisiete toneladas es multiplicar por mil setecientos. Cada vez que el peso se duplica, hay que rehacer los huesos que lo sostienen, los músculos que lo mueven, el corazón que le lleva sangre y el intestino que procesa su alimento. Porque no todo aumenta en la misma proporción: la sección transversal de los huesos de las patas no crece al ritmo del peso. Por eso las patas de un elefante y las de un ratón tienen formas completamente distintas.

Pasar de diez kilogramos a diecisiete toneladas no consiste en agrandar una cosa. Consiste en reescribir muchas veces un proyecto corporal entero. Y eso ocurrió por separado en distintos continentes a lo largo de sesenta y seis millones de años.

Los detalles temporales cambian según el continente, pero la forma se repite: un ascenso muy rápido al principio y, alcanzado el gran tamaño, una meseta. La curva deja de subir.

En esas decenas de millones de años hubo gigantes sin equivalente actual. En la Eurasia del Eoceno y el Oligoceno vivieron mamíferos herbívoros de varios metros de altura hasta el hombro. Sudamérica, durante su largo aislamiento, produjo por su cuenta sus propios grupos de grandes herbívoros. Pertenecían a linajes de parentesco lejano, cada uno pasó del pequeño al gran tamaño y todos acabaron deteniéndose cerca del mismo orden de magnitud.

Así que «los mamíferos acabaron siendo muy grandes» es una afirmación perfectamente válida. Pero viene a continuación una comparación que determina el rumbo de la segunda mitad de este texto.

Para los mayores dinosaurios saurópodos, aquellos gigantes de cuello y cola largos, las estimaciones fiables alcanzan decenas de toneladas. Los límites superiores que suelen discutirse están entre sesenta y ochenta toneladas, o incluso más.

Las estimaciones creíbles para mamíferos terrestres siguen por debajo de las sesenta a ochenta toneladas de los mayores saurópodos. Diecisiete frente a setenta da una diferencia de más de cuatro veces, pero la proporción cambia con las estimaciones. Lo sólido es la distancia entre los extremos conocidos, no una ley que encierre a los mamíferos bajo diecisiete toneladas.

Volvamos ahora a la curva. ¿A qué velocidad ascendió? La pregunta parece natural, pero no tiene respuesta mientras no fijemos un umbral.

Según dónde coloquemos la palabra «grande», obtendremos tiempos completamente distintos. Si significa «superar el límite superior habitual de los mamíferos mesozoicos», eso ya había sucedido unos cientos de miles de años después de la frontera.

Si fijamos el umbral en cincuenta kilogramos, en ciertos lugares se alcanzó hacia los setecientos mil años. Si lo fijamos en la tonelada, hay que esperar más. Si lo fijamos en las decenas de toneladas de los saurópodos, ningún mamífero terrestre lo cruzó en todo el Cenozoico. En el mar, el mismo problema resulta aún más extremo. El umbral es el de los mayores saurópodos, unas sesenta a ochenta toneladas, no cualquier estimación en decenas de toneladas.

Si preguntamos «¿había grandes depredadores apicales en el mar?», la respuesta es que nunca hubo una vacante: los tiburones estaban a ambos lados de la frontera, como veremos expresamente en la próxima sección. Si preguntamos «¿había depredadores tetrápodos de unos diez metros, totalmente acuáticos y que respiraran con pulmones?», habrá que esperar a que los cetáceos alcancen su fase plenamente acuática, más de veinte millones de años después.

El mismo mar, dos preguntas: una respuesta roza el cero; la otra supera los veinte millones de años. Por eso, antes de preguntar «cuánto tardó en recuperarse», hay que aclarar hasta qué punto. Cincuenta kilogramos, quinientos kilogramos, una tonelada, diez toneladas y setenta toneladas son cinco preguntas distintas.

Y las respuestas a esas cinco preguntas son, respectivamente, cientos de miles de años, millones de años, más tiempo todavía, decenas de millones de años y «nunca». Fundirlas en «cuánto tardó el Cenozoico en recuperarse» equivale a revolver cinco respuestas distintas para obtener un promedio que no existe.

5. No solo mamíferos

Esta es la sección más interesante del texto, porque desmonta una igualdad que la mayoría de la gente usa sin darse cuenta: los puestos que dejaron libres los dinosaurios son los puestos que ocuparon después los mamíferos. En Sudamérica, quienes llenaron la casilla de los grandes depredadores terrestres fueron aves.

No aves capaces de volar. Aves que, erguidas, eran más altas que una persona, con patas gruesas como columnas, cabezas desproporcionadamente grandes y un gancho en la punta del pico. Corrían deprisa, no volaban y fueron grandes depredadores de Sudamérica durante decenas de millones de años.

El registro de las aves depredadoras gigantes no voladoras se concentra en Sudamérica. Los restos fiables más antiguos proceden de Argentina y datan del Eoceno medio, hace más de cuarenta millones de años. Más tarde, una rama aprovechó la conexión entre los dos continentes y pasó a Norteamérica. Es uno de los pocos casos de grupos sureños que marcharon al norte y lograron establecerse; en la séptima sección volveremos a su significado estadístico.

El abanico de tamaños era enorme: de decenas a cientos de kilogramos.

Y no eran «tiranosaurios en miniatura». Un análisis de los esfuerzos que soportaba el cráneo de un individuo de unos cuarenta kilogramos mostró que resistía bien las fuerzas verticales, pero no estaba preparado para fuertes torsiones laterales.

De ahí se dedujo una forma de matar mediante golpes rápidos, repetidos y verticales hacia abajo, en vez de aferrarse a la presa y desgarrarla durante largo rato. Un mismo papel ecológico, con otro cuerpo, cambiaba incluso de movimiento.

Aquí vale la pena detenerse un momento en el tamaño. Dentro de una misma familia, los miembros más pequeños pesaban decenas de kilogramos y los mayores, cientos: casi diez veces más. Un estudio que estimó su capacidad de correr a partir de la mecánica de los huesos de la parte inferior de la pata trabajó con un intervalo de cuarenta a trescientos cincuenta kilogramos. Difícilmente dos tipos de ave cuyos pesos difieren por un factor de diez hacen lo mismo en una red alimentaria.

En la Sudamérica de aquellos tiempos también había parientes carnívoros de los marsupiales y grandes crocodiliformes. Incluso se han encontrado marcas de mordeduras de crocodiliformes en restos de grandes aves depredadoras: al menos junto al agua, aquellas aves también eran comida de otros. Así que la afirmación «las aves del terror monopolizaban la cima de la depredación sudamericana» tiene que rebajarse a hipótesis. Y en los trópicos hay algo todavía más asombroso.

En un yacimiento colombiano de hace entre cincuenta y ocho y sesenta millones de años se encontraron boas gigantes, con una longitud estimada de unos trece metros y un peso de alrededor de una tonelada y cien kilogramos. ¿Cuánto son trece metros? Un autobús visto de perfil tiene aproximadamente esa longitud. Es decir, apenas entre seis y ocho millones de años después de la frontera, los humedales tropicales ya albergaban grandes depredadores reptilianos de una tonelada.

Su modo de vida probablemente se parecía al de las grandes anacondas actuales: semiacuático, al acecho. Solo que las dimensiones eran de otra escala; las mayores anacondas de hoy apenas llegan a cinco o seis metros.

La historia de los crocodiliformes es más larga. Durante el Paleógeno y el Neógeno, en Sudamérica, África y Asia, desempeñaron durante mucho tiempo el papel de grandes depredadores de las orillas, y en más de una ocasión evolucionaron formas adaptadas a correr por tierra. A escala regional, nunca fue cierta la frase «después de desaparecer los dinosaurios no avianos, los mamíferos asumieron en exclusiva los papeles de grandes depredadores terrestres».

En el mar, los supervivientes son precisamente el punto donde más fácil resulta describir mal las «vacantes». Los tiburones no abandonaron su papel de grandes depredadores en la frontera. Los análisis con muestreo estandarizado indican que el impacto sobre los neoselacios pudo ser mucho más moderado de lo que cuenta la narración tradicional. Después siguieron diversificándose en el Paleógeno y alcanzaron una diversidad elevada en el Eoceno. Desaparecieron los grandes reptiles marinos, pero la cima de la depredación oceánica nunca quedó vacía.

Es muy fácil que un relato omita esto, porque quien cuenta la historia suele fijarse en «quién desapareció». El linaje de los tiburones estuvo presente durante todo el acontecimiento: no necesitaba que nadie lo relevara, y nadie podía relevarlo.

El cambio de los peces óseos es más patente. La abundancia relativa de dentículos dérmicos de tiburón y dientes de peces óseos en los sedimentos marinos muestra que, después de la frontera, la importancia relativa de los peces óseos en mar abierto aumentó rápidamente.

A comienzos del Paleógeno empezaron a aparecer formas emparentadas con grandes peces depredadores veloces de tipo moderno, como atunes, peces vela y barracudas. Algunos han llamado a ese giro una nueva era de los peces.

La expresión no es exagerada. En el mar abierto del Cretácico había varios linajes de grandes peces óseos depredadores pelágicos que desaparecieron en la frontera. Los que llegaron a continuación no eran los mismos: eran un nuevo conjunto de tipos ecológicos que acabarían dando lugar a los peces oceánicos actuales. Lo ocurrido en el mar fue un cambio de reparto, no la mera cobertura de vacantes.

Los cetáceos llegaron mucho más tarde. Su registro fiable más antiguo data de hace unos cincuenta y tres millones y medio de años, doce millones y medio después de la frontera. Los cetáceos de vida enteramente acuática llegaron aún más tarde. ¿Cuánto son doce millones y medio de años? Entre cuatro y cinco veces toda la historia del género Homo.

Así que los cetáceos no aparecieron después de echar a los tiburones. Entraron en un mar que ya tenía grandes peces depredadores y le añadieron un conjunto de nuevas capacidades: respirar con pulmones, alcanzar tamaños enormes, bucear a gran profundidad y localizar presas mediante el sonido.

Un cambio llamativo es la filtración mediante barbas. Las ballenas siguen buscando y siguiendo concentraciones de presas, pero pueden filtrar del agua grandes cantidades de animales pequeños. No inventaron, sin embargo, a los gigantes filtradores: los mares mesozoicos ya albergaban enormes peces óseos suspensívoros, incluidos paquicórmidos presentes todavía en el Cretácico. Mirar solo a los reptiles marinos borra a esos predecesores.

Las ballenas no se limitaron a rellenar la casilla de «gran animal marino»: combinaron lactancia, respiración, locomoción y filtración en nuevas formas de vida. Una combinación nueva no significa que nunca hubiese existido una función parecida en el mar.

6. Los que no volvieron

Invirtamos la pregunta: ¿hay alguna clase de animal que no haya vuelto a aparecer desde entonces? Hay tres candidatos bastante sólidos, y el primero es el más claro.

Para los mayores pterosaurios, las estimaciones fiables dan una envergadura de unos diez u once metros y un peso que suele situarse en torno a los doscientos kilogramos. ¿Qué representan diez u once metros? Con las dos alas desplegadas, aproximadamente la envergadura de una avioneta; de pie en el suelo, una altura hasta el hombro parecida a la de una jirafa. Más importante todavía es cómo despegaban: los pterosaurios podían impulsarse con las cuatro extremidades a la vez y catapultarse desde el suelo. Sus alas membranosas y sus extremidades anteriores soportaban las cargas de un modo completamente distinto al de las aves.

Las mayores aves voladoras conocidas, en cambio, están claramente un peldaño por debajo. Una estimación conservadora sitúa la envergadura de la gigantesca ave de pseudodientes en unos seis metros y cuarenta centímetros. La gigantesca ave voladora sudamericana pesaba unos setenta kilogramos y medía entre seis y siete metros de envergadura. Un animal volador de diez metros de envergadura y doscientos kilogramos, capaz además de despegar por sí mismo desde el suelo, no volvió a aparecer en el Cenozoico.

Para entender cuánto importa esa diferencia basta con mirar la mecánica. Las aves despegan empujando el suelo con las patas traseras y recurriendo después a las alas. En los pterosaurios, las extremidades anteriores eran a la vez alas y patas delanteras: podían impulsarse con las cuatro a un tiempo y lanzarse al aire.

Unos saltan con dos patas; los otros, con cuatro. En el extremo superior del tamaño, esa diferencia decide si el animal consigue levantarse del suelo. Por eso, incluso cuando ambos planean, las dos clases de animales tienen envolventes de rendimiento distintas.

El segundo candidato son los grandes reptiles marinos. Es cierto que los cetáceos volvieron a entrar en el espacio de «gran tamaño, vida marina y respiración pulmonar». Pero, si añadimos un modo concreto de nadar, una dentición, una forma de reproducción y una configuración corporal determinadas, los cetáceos y los reptiles marinos del Cretácico se solapan: no coinciden por completo. Las ballenas con barbas ocupan además un lugar totalmente distinto: vivir de filtrar grandes cantidades de pequeños organismos planctónicos.

Hay que añadir aquí un hecho que apunta en sentido contrario: la cima de la depredación marina nunca quedó vacía, pero la combinación de aquellos reptiles marinos cretácicos de unos diez metros sí desapareció para siempre. No eran peces que, como los tiburones, pasaran toda su vida en el agua, ni mamíferos que, como los cetáceos, hubieran llegado al mar desde la tierra. Pertenecían a otro camino, y ese camino se cortó.

El tercer candidato son los herbívoros terrestres de tamaño extremo. El Cenozoico produjo bestias de diecisiete toneladas, pero no recuperó la franja de sesenta a ochenta.

Para sostener setenta toneladas hace falta algo más que ser grande. Los saurópodos tenían una configuración muy particular: un cuello larguísimo les permitía barrer una gran extensión de copas de árboles sin moverse del sitio; los huesos huecos, provistos de sacos aéreos, aligeraban el cuerpo; y no masticaban. Tragaban el alimento entero y lo dejaban fermentar lentamente en un aparato digestivo inmenso.

La conjunción de esas características hacía posible aquel intervalo de tamaño. Y en el Cenozoico no volvieron a reunirse. Llegados aquí, surge sola una pregunta incisiva: ¿con qué derecho decimos que «no volvieron»?

Al fin y al cabo, ya no hay pterosaurios, pero sí grandes aves marinas. Ya no hay saurópodos, pero sí bestias gigantescas. ¿Qué estamos diciendo exactamente cuando afirmamos que un puesto sigue «vacío»? Hay una respuesta y consta de tres condiciones, cada una más difícil de cumplir que la anterior.

La primera es empezar por enumerar dimensiones mensurables, en lugar de comparar nombres de grupos: peso corporal, dieta, mecánica de dientes o pico, locomoción, sustrato sobre el que se actúa, altura de alimentación, prestaciones de natación o vuelo, fisiología térmica. Solo cuando los animales de las dos épocas se solapan realmente en esas coordenadas tenemos derecho a hablar del «mismo puesto».

La segunda es más difícil y suele saltarse: las propias coordenadas ambientales tienen que ser comparables. Dos ecosistemas separados por decenas de millones de años pueden diferir en temperatura, estructura de la vegetación, espectro de tamaños de las presas y disposición de los continentes. Si el conjunto de recursos del Cretácico ya no existe, no podemos decir que «aquel puesto sigue vacío»: puede que ya ni siquiera tenga el mismo dominio de definición.

La tercera es distinguir «el más cercano» de «el que coincide de verdad». En un espacio morfológico, un grupo posterior puede ser el vecino más próximo de un grupo cretácico y, aun así, quedar muy lejos.

Las tres condiciones parecen severas, pero lo que hacen es impedir que una frase se quede hueca. Si decimos «tal puesto no se ha cubierto» sin explicar primero en qué dimensiones lo consideramos «el mismo puesto», podemos aplicar la frase a cualquier par de animales distintos. Y entonces no hemos dicho nada.

Al volver a mirar los tres candidatos con estas condiciones, hay que reformularlos. Lo que realmente no regresó no fue «todo el nicho ecológico de los pterosaurios», sino la combinación de «tamaño máximo, modo particular de despegar y modo particular de alimentarse en tierra». Tampoco fueron «todas las funciones de los herbívoros gigantes», sino «el intervalo de tamaño de los individuos de decenas de toneladas». Varios herbívoros de entre cinco y quince toneladas, juntos, pueden ejercer una presión herbívora igual de intensa y producir efectos igualmente intensos de dispersión de semillas y pisoteo.

Los elefantes actuales hacen una versión a menor escala de lo mismo. Derriban árboles, arrancan cortezas, abren senderos a pisadas y mantienen como pastizal abierto un lugar que, de otro modo, se convertiría en bosque. La influencia de un elefante sobre un bosque depende menos de cuánto come que de cómo cambia la posibilidad de que crezcan otras cosas. La ecología tiene un nombre para estos animales: ingenieros del ecosistema.

Un saurópodo de setenta toneladas que atravesara un bosque probablemente hacía cosas del mismo tipo, solo que a una escala mucho mayor. Y no está dicho que diez animales de siete toneladas no pudieran hacerlas entre todos.

Lo que hace un animal de setenta toneladas no tiene por qué ser un todo indivisible.

7. Si volviéramos a pasar la cinta

A estas alturas ya no se puede eludir una gran pregunta: si rebobináramos la cinta hasta hace sesenta y seis millones de años y volviéramos a ponerla, ¿el resultado sería el mundo de hoy?

La pregunta tiene un origen preciso. En un libro de 1989, Gould propuso este experimento mental y lo llamó «volver a pasar la cinta de la vida». Hay que advertir que no preguntaba «si la evolución es aleatoria», sino cuánto depende el resultado de la historia del camino que ya se ha recorrido.

El representante más célebre del otro lado es Conway Morris, pero su respuesta no es «la historia no importa». Su argumento es que las restricciones físicas, funcionales y del desarrollo reducen mucho las soluciones viables respecto de todas las lógicamente posibles; por eso, historias distintas vuelven una y otra vez a regiones funcionales parecidas. Ojos, cuerpos fusiformes, estructuras para volar, extremidades anteriores excavadoras: todo ello reaparece en linajes sin relación entre sí.

Uno de los ejemplos más citados es el ojo capaz de formar imágenes. Surgió de manera independiente muchas veces en el reino animal, y tanto los vertebrados como los pulpos construyeron por su cuenta ojos de tipo cámara de estructura bastante similar, aunque las retinas están montadas al revés unas respecto de otras. El vuelo también apareció de forma independiente al menos cuatro veces: en insectos, pterosaurios, aves y murciélagos. Algunas soluciones, en efecto, se encuentran una y otra vez.

Con el tiempo, aquel experimento mental llegó a convertirse en un experimento real. Un estudio de evolución a largo plazo partió de doce poblaciones bacterianas inicialmente casi idénticas y las dejó sucederse generación tras generación en las mismas condiciones. Solo una de ellas desarrolló la capacidad de aprovechar grandes cantidades de citrato en presencia de oxígeno, y lo hizo después de más de treinta mil generaciones.

Lo decisivo vino después: los investigadores recuperaron antepasados y generaciones intermedias conservados por congelación y volvieron a pasar la cinta de verdad. Al reiniciar el experimento con clones más tardíos, que ya habían acumulado ciertos antecedentes genéticos necesarios, era más fácil que reapareciera la innovación. Al reiniciarlo desde antepasados más tempranos, aparecía muy raras veces.

El resultado respalda a la vez dos niveles: el rendimiento general puede ser repetible, mientras que las innovaciones decisivas concretas y las vías genéticas pueden depender intensamente de la historia. Gould y sus adversarios acertaban cada uno en un nivel, pero no hablaban del mismo. La naturaleza también ofrece cuasi-repeticiones, y la pareja más clásica es la del tilacino y el lobo.

Una comparación de ciento un ejemplares, mediante ciento veintiocho puntos de referencia tridimensionales, mostró un gran parecido entre los cráneos adultos del tilacino y del lobo gris. Incluso sus trayectorias de desarrollo individual eran fuertemente paralelas, con un coeficiente de correlación de hasta aproximadamente 0,91.

Pero las diferencias son igual de sistemáticas. La región de la base del cráneo, las bullas auditivas y los detalles de la dentición no se replican. Los módulos óseos de distinto origen embrionario no convergen en igual medida.

Mediciones funcionales más detalladas llegan incluso a indicar que la forma de cazar del tilacino quizá no se parecía sobre todo a la del lobo especializado en presas grandes. En varios indicadores se acercaba más a cánidos que capturan presas menores. En la fotografía parece un lobo; después de medirlo, ya no tanto.

La convergencia, por tanto, no consiste en que «el animal entero se convierta en su equivalente de otro continente». Consiste en que ciertas estructuras que cumplen funciones parecidas se acercan en distinta medida. Algunas partes casi se copian; otras conservan intacto el patrimonio de cada linaje.

La misma figura aparece en otros casos. Comparaciones de cráneos de mamíferos carnívoros muestran que dietas y formas de caza semejantes sí acercan a linajes distintos. Pero cada región del cráneo está sometida a restricciones diferentes de desarrollo y mecánica, y la convergencia no es uniforme: unas regiones convergen mucho, mientras otras conservan con fuerza las diferencias de ascendencia.

Los mamíferos planeadores ofrecen otra versión de la misma figura. Distintos linajes desarrollaron de forma independiente membranas laterales para planear y alcanzaron una convergencia externa extraordinaria. Sin embargo, el espacio morfológico cuantitativo del esqueleto no los reúne en un solo grupo compacto: la pelvis, las muñecas, los tobillos y las proporciones de los huesos largos conservan las huellas de sus respectivos antepasados. Es más fácil que converja el resultado funcional que la estructura interna.

Los lagartos de las islas ofrecen una serie de cuasi-repeticiones a mayor escala. Un mismo grupo de lagartos se diversificó por separado en distintas islas y produjo una y otra vez tipos parecidos: unos especializados en la parte alta de las copas, otros en los troncos, otros en el suelo. Y reaparecían con ellos las longitudes de patas, los tamaños corporales y las formas de moverse correspondientes. Es uno de los casos cuantificados más sólidos de convergencia natural.

Pero esos mismos animales no muestran, en las secuencias que codifican proteínas, una convergencia de grado comparable a la de su aspecto. Parecerse por fuera no obliga a parecerse por dentro. Queda, por último, una revisión de «quién ganó», y es la que más merece recordarse de todo este texto.

Sudamérica había permanecido aislada durante mucho tiempo y había producido toda una fauna que no existía en ninguna otra parte: sus propios ungulados, sus grandes perezosos y parientes de los armadillos, sus marsupiales carnívoros y las grandes aves que ya hemos visto. Hace unos tres millones de años, el istmo de Panamá unió Sudamérica y Norteamérica, y el intercambio de animales entre ambos lados se intensificó. Eso marca la gran intensificación del intercambio, no el primer cruce: algunos animales habían pasado antes.

El resultado actual parece claro: una proporción elevada de la fauna sudamericana viviente procede del norte; en cambio, son relativamente pocos los grupos sureños que entraron con éxito en Norteamérica y dejaron allí una gran diversidad. Durante mucho tiempo se explicó esto diciendo que los animales del norte eran mejores competidores.

En 2020, un estudio incorporó unos veinte mil registros de aparición de fósiles a un modelo y estimó por separado las tasas de dispersión, de origen de nuevos linajes y de extinción. No encontró diferencias sistemáticas en la tasa de dispersión ni en la de origen tras la inmigración entre los migrantes del norte y del sur que bastaran para explicar aquella asimetría. La verdadera causa estaba en otra parte: los mamíferos autóctonos de Sudamérica sufrieron una tasa de extinción más alta durante el Plioceno. Eso redujo la propia reserva de grupos sureños que podían dispersarse hacia el norte.

Otro análisis del mismo año utilizó isótopos estables de más de cuatrocientos fósiles. Los isótopos reflejan la dieta durante la formación del diente analizado, no el menú completo de toda una vida: animales que comen plantas distintas dejan proporciones diferentes de isótopos de carbono en sus dientes.

El resultado mostró que los grupos inmigrantes solían tener dietas amplias, y que entre autóctonos y recién llegados podía haber una división clara de los recursos, en vez de sustituciones ordenadas de uno por otro. Más que expulsar al contrario, parecía que cada cual encontraba un hueco por el que entrar. El desenlace final de vencedores y vencidos no permite deducir retrospectivamente quién era superior al principio.

8. El resto en un sistema de coordenadas que se mueve

Ya podemos responder a la pregunta inicial. La primera mitad, «no heredar», se sostiene, y con firmeza. Ningún sucesor reprodujo la combinación de su predecesor. No reapareció el intervalo de tamaño máximo; tampoco el extremo de tamaño entre los voladores. Las funciones depredadoras se repartieron entre mamíferos, aves, crocodiliformes y serpientes, mientras que los supervivientes del mar estuvieron presentes de principio a fin.

La segunda mitad, «ocupar un lugar», requiere matices, y el motivo es lo que este texto verdaderamente aporta. La palabra «lugar» presupone algo: una casilla que existe antes de quien la ocupa y que permanece inmóvil mientras es ocupada. Ninguna de las tres líneas de evidencia respalda ese supuesto.

La primera ya apareció en la segunda sección: el Paleoceno tuvo un conjunto de proyectos corporales singulares que nunca volvieron a aparecer. No se trató de «llenar una a una las casillas antiguas». Surgió un conjunto de formas nuevas que después volvió a desaparecer.

La segunda está en la sexta sección: las propias coordenadas ambientales cambian. Si el conjunto de recursos cretácicos ya no existe, aquel lugar deja de tener el mismo dominio de definición. Decir que «sigue vacío» equivale a describir el presente mediante un sistema de coordenadas inexistente. La tercera es la más importante y tiene nombre propio: construcción de nicho.

Los seres vivos alteran la estructura de la vegetación, el suelo, los ciclos de nutrientes, el régimen de incendios, la hidrología, los refugios y sus relaciones mutuas. Por eso sus descendientes no heredan un medio exterior intacto.

Pensemos en un ejemplo visible. Un castor construye una presa y un arroyo se convierte en humedal. A partir de entonces, todos los animales y plantas que viven allí se encuentran con ese humedal, no con el arroyo original. El castor no se ha instalado en un lugar ya hecho: ha construido el propio lugar. Y no solo el suyo, sino también el de otros.

A mayor escala, la estructura de la vegetación terrestre determina cuántas alturas de alimentación pueden aprovecharse, y la profundidad del suelo determina si es posible excavar madrigueras. Ambas cosas han sido, a su vez, moldeadas durante mucho tiempo por los propios seres vivos. Si quienes ocupan el espacio durante una radiación modifican tanto la abundancia de recursos como las presiones de selección que afrontan otras especies, el espacio de oportunidades se moverá al mismo tiempo que se ocupa.

Entrar en un espacio de oportunidades y modificarlo mediante la propia actividad pueden suceder a la vez. Parte de estas dificultades procede del término «nicho ecológico», porque desde el principio no tuvo una sola definición: tres tradiciones compartieron una misma palabra. En 1917 se lo entendió como el tipo de ambiente físico en el que puede existir una especie.

En 1927, otro autor puso el acento en el papel funcional de la especie dentro de la comunidad, sobre todo en sus relaciones con el alimento y los enemigos. En 1957, un tercero lo formalizó como el espacio multidimensional en el que una especie puede mantener su población. Esta versión está fuertemente centrada en la especie.

De ahí salen dos preguntas completamente distintas sobre las «vacantes». «Hay en el ambiente una función que nadie está desempeñando»: eso puede definirse antes de que aparezca quien vaya a desempeñarla. «El conjunto de condiciones en las que una especie puede mantener su población»: si esa especie no existe, resulta difícil afirmar que ya existe un lugar que le pertenece.

Así que «nicho vacío» no es un término técnico resuelto. Es una controversia conceptual real. Una solución intermedia bastante útil consiste en sustituir la «casilla vacía ya dibujada» por la oportunidad ecológica: existen recursos aprovechables en el ambiente, y hay un desajuste entre esas oportunidades y las capacidades de los organismos presentes. Así reconocemos que el medio puede ofrecer oportunidades antes de que aparezcan nuevos ocupantes, sin suponer que el lugar completo de un animal futuro ya estaba allí de antemano.

La clase que este texto añade a la lista de restos es, por tanto, la decimotercera: el resto está en un sistema de coordenadas que se mueve a medida que es ocupado.

Hay que distinguirla de aquella del octavo texto, «el resto está en los ejes de coordenadas». En aquel caso, el resto procedía de una elección: qué ejes había escogido el investigador. Cambiaban los ejes y cambiaban los restos. En este caso procede del proceso: el objeto medido reescribe los propios ejes. Eso ocurre con independencia de quién mida.

De aquí sale una regla. Quien quiera afirmar que «tal puesto no se ha cubierto» debe entregar primero tres cosas: una lista de ejes funcionales; una justificación de que las coordenadas ambientales son comparables; y una distinción entre «vecino más próximo» y «coincidencia exacta».

Si falta una de las tres, la frase no es un descubrimiento, sino una categoría impuesta a posteriori. Hay otra regla junto a ella: conviene entender «radiación cenozoica» en plural.

Las ramificaciones internas de las varillas se concentran entre hace unos sesenta y cinco y cincuenta y cuatro millones de años. El tamaño máximo de los mamíferos terrestres ya aumentó claramente durante el primer millón de años, pero hicieron falta decenas de millones para alcanzar la escala de los máximos mundiales. Los cetáceos no entran en el registro hasta hace cincuenta y tres millones y medio de años.

Las hierbas ofrecen el ejemplo más revelador. La familia de las gramíneas ya existía en el Cretácico, pero las verdaderas praderas abiertas llegaron mucho después, y en momentos distintos según el continente. En Norteamérica, los hábitats herbáceos abiertos empezaron a extenderse gradualmente hace menos de treinta y cuatro millones de años. La expansión a gran escala de aquellas hierbas de latitudes bajas más resistentes al calor y a la sequía se concentró, sobre todo, entre hace ocho y cinco millones de años.

Estudios con varios indicadores en África oriental sitúan en fechas todavía más antiguas la presencia abundante de esas hierbas en la región. Que un grupo sea muy antiguo no significa que ya existiera el ambiente dominado por él.

Entre las aves tampoco hay uniformidad. Unos trabajos destacan una rápida diferenciación morfológica y filogenética desde el Paleoceno temprano; otros respaldan una radiación más prolongada que habría comenzado en el Cretácico tardío y atravesado la frontera sin interrupción.

Con los insectos hay que ser aún más cuidadosos. Muchos de los principales linajes de insectos herbívoros y polinizadores ya existían en el Cretácico. Lo que aparece con mayor claridad después de la frontera es la pérdida, la recuperación y la reorganización regionales de las relaciones entre plantas e insectos. Y la recuperación de la riqueza de especies vegetales puede no coincidir en el tiempo con la recuperación de los tipos de alimentación de los insectos. Son dos curvas, no una.

El intercambio de animales entre las Américas alcanzó su máximo todavía después, en el Plioceno y el Pleistoceno. Esos calendarios no tienen un punto de partida común. No hay pruebas de un «momento del relevo» único, global y consumado de una vez.

Volvamos al ensayo dieciocho. Las rocas conservan la historia que ocurrió; no ofrecen una segunda Tierra como control directo. Eso no imposibilita la inferencia contrafáctica. Los experimentos bacterianos añaden otra herramienta: reiniciar desde muestras ancestrales conservadas y observar nuevas trayectorias evolutivas. Es una repetición experimental, no rebobinar literalmente el único pasado que sucedió.

El precio es la escala: doce poblaciones, más de treinta mil generaciones, un rasgo. Podemos reiniciar un experimento controlado, no un capítulo entero de la historia terrestre. Modelos y pruebas siguen acotando la gran pregunta, pero la repetibilidad del laboratorio no se traslada intacta. Lo que más queremos entender ocurrió en esa escala que no podemos reiniciar directamente.

En este texto no hay un cambio de nivel que juzgar. La unidad de selección no cambió a uno y otro lado de la frontera. Lo que aquí aparece es otra cosa: cuando una construcción afirma que «hay un puesto vacío», está afirmando al mismo tiempo un sistema de coordenadas. Y ese sistema está siendo reescrito por el proceso que la propia construcción describe.

Los supervivientes no eran relevistas. Sencillamente seguían allí, mientras el mundo continuaba cambiando de forma bajo sus pies.

No cruzar no significaba ser inferior por naturaleza. Aquel día cambió qué capacidades servían: una ventaja antigua podía volverse una carga; un rasgo modesto, una tabla de salvación. La supervivencia no era ajena a los rasgos; su utilidad dependía del entorno. Cruzar la frontera no certificaba una superioridad eterna.

Nadie esperaba un puesto, ni había un puesto esperando a nadie. Lo de los puestos es un nombre que le ponemos al proceso al mirar atrás desde el resultado.

Conocemos a los habitantes de hoy y por eso parece que el vacío los esperaba. Miremos otra vez el polvo mientras se despejaba. Nada allí sabía que después llegaríamos nosotros.