新生代的輻射：不是繼承，是佔位

一 界線那一天，以及活下來的是誰

六千六百萬年前，一顆直徑十千米上下的小行星撞在今天墨西哥尤卡坦半島的位置。

怎麼知道的？全世界一百多個地點，同一層薄薄的黏土裡出現異常高的銥。地殼裡銥極少，隕石裡多得多。1980 年，研究者用這個反常提出撞擊解釋。尤卡坦的異常構造此前已在石油勘探中被注意到；到 1991 年，研究者把它識別為與界線事件相聯繫的大型撞擊坑。

那層黏土之下，有恐龍。那層黏土之上，沒有了——除了鳥。

"除了鳥"這三個字要停一下。鳥不是恐龍的遠房親戚，鳥就是恐龍：它們從獸腳類恐龍裏面分出來，而今天天上飛的一萬多種鳥，是那一支唯一活下來的後代。

所以嚴格說，恐龍沒有全部滅絕，滅絕的是除鳥以外的全部恐龍。這一篇說"恐龍沒了"，都是這個意思。

這條線因此成了地質年表上最著名的一道分界。線之前的那段時期叫白堊紀，到六千六百萬年前爲止。

線之後的第一段時期叫古新世，從六千六百萬年前到大約五千六百萬年前。這一篇後面說"界線"，指的就是這一條。接下來所有人都聽過：恐龍沒了，哺乳動物接班。

而在往下講之前，先看看那天到底誰還在地上走。這件事很少有人問，而答案跟通行的印象不一樣。

恐龍腳下的哺乳動物，不是一羣長得都差不多的小蟲子喫貨。 中生代已經有會挖洞的，會爬樹的，會滑翔的，半水生的，專喫植物的，喫肉的。它們分屬好幾個互不相同的大支系，彼此的差別比今天的鼩鼱和松鼠之間大得多。

其中一支叫多瘤齒獸類。它們的臼齒上排着好幾列尖齒，像一排小銼刀，適合磨碎種子和堅硬的植物組織。這一支在中生代非常成功，而且一直活到界線之後很久——它們不是勉強擠過去的，是擠過去之後又繁榮了幾千萬年，直到更晚才退場。

會滑翔的那些也要單說一句。中生代已經有哺乳動物在四肢之間張開皮膜，從一棵樹滑到另一棵樹。這件事比通常以爲的早得多。

水裏也有。已知有中生代哺乳動物具備適合划水的四肢和適合抓魚的牙齒，過着半水生的日子。另一些則把前肢改造成了適合刨土的鏟子，長年待在地下。挖洞，爬樹，滑翔，下水，喫素，喫肉——這張清單是在恐龍還在的時候就已經列出來的。

有人把晚白堊世哺乳動物的下頜逐件量過，做成一張圖：橫豎兩個方向分別代表咬合力和牙齒能處理的食物類型，每一個物種落成一個點。

如果"恐龍時代的哺乳動物都是小蟲子喫貨"這句話成立，這些點應該擠在角落裏一小塊。而實際的圖鋪得相當開。

換句話說，在恐龍還在的時候，哺乳動物這一支已經把"能喫什麼"這件事試了很多遍了。

所以有一件事要先立住，因爲後面每一節都要用到它：界線那一天，起跑線不是一張白紙。

現在說主角是誰。這一篇的主線走胎盤類哺乳動物，而這個詞先得落地。因爲後面所有的爭論，都是關於這一支什麼時候展開的。

胎盤類包括絕大多數我們熟悉的哺乳動物：狗、貓、牛、馬、象、鯨、蝙蝠、老鼠、人。現生哺乳動物另有兩大支。一支是袋鼠、無尾熊所在的有袋類，幼崽出生時發育很不成熟，要靠持續哺乳長大；不少種類有育兒袋，卻不是每一種都有。

另一支是鴨嘴獸和針鼴那一類，它們下蛋。

「胎盤類」這個名字容易讓人誤會：有袋類也有發揮作用的胎盤。差別不是一個有、一個沒有，而主要在妊娠與哺乳如何分擔發育。胎盤類通常在子宮裡發育得更久，出生時的成熟程度仍差別很大。小馬駒幾小時後就能站起來，袋鼠幼崽只有花生大小；但剛出生的小鼠同樣離不開照料，不能拿小馬代表整個胎盤類。

今天全世界的哺乳動物大約有六千多種，其中絕大部分是胎盤類，有袋類約三百多種，下蛋的那一支只剩五種。

走這條主線還有一個理由：這套問題裏它的材料最厚。分子那邊有用基因組算出來的時間樹，化石那邊有把大量化石出現記錄整個拿去建模的工作，形態那邊有把骨骼性狀編成大表再算樹的分析，而這三條線在同一批時間點上給出可以直接對照的答案。最後說這一篇要做什麼。

"接班"這個詞聽上去很自然，而它悄悄裝進了三件事：有一組位置。這些位置在恐龍消失之後空着。後來者走了進去。

這三件事一件比一件強。第一件說世界是按格子分的。第二件說格子在某一刻是空的。第三件說後來者進的是同一批格子。

而這三件事都不是自明的。第八節會給出結論，而結論的形狀會比"對"或"不對"都有意思一點：前兩件裏有一件站得住，一件站不住。第三件則連提問的方式都有問題。

後面七節順着時間往前走。走完之後回頭看，"不是繼承"站得住，而"是佔位"要打折。

二 最初的一百萬年

界線之後的第一個一百萬年，是這一篇最有畫面的一段，因爲它被記錄得出奇地細。先說細到什麼程度。北美有幾個地點，已經可以把能認出來的古新世哺乳動物羣，壓到界線之後最初約八萬年之內。

八萬年在地質學裏是個很短的數。整部新生代長六千六百萬年，八萬年在裏面佔的比例，大約相當於一部兩小時的電影裏的八秒鐘——而我們能看清這八秒鐘裏換了幾撥人。

同一地區更早的高分辨率工作也已經顯示，最初的古新世就發生了快速的羣落更替：不是界線之後一片沉寂，過很久才慢慢有動靜，而是很快就開始換人。

做到這種分辨率需要幾樣東西同時具備：那地方在那段時間裏一直在穩定沉積，中間沒有被沖掉。岩層裏夾着可以直接測年的火山灰或者別的年代標誌。

而且化石足夠多，多到每一層都能撈出一批來數。三樣缺一，分辨率就掉下來。能同時滿足的地點很少，所以每一處都很珍貴。

科羅拉多有一處地方尤其好。那裏的岩層一層壓一層連續堆着，中間沒有斷口，可以從下往上一層一層數過去。這種能連續讀下去的巖壁叫剖面。在那面巖壁上，能讀出這樣一串。

界線之後約十萬年，哺乳動物的物種數已經明顯回升。約三十萬年，出現了二十五千克上下的個體——大約一條中型犬。

約七十萬年，最大的長到五十千克上下。三個數連成一條向上的曲線，而且它爬得相當快。 那麼那時候地上走的是什麼。古新世的哺乳動物，長得不像今天任何東西。

有人把它們的踝骨和四肢骨逐件量過。踝骨很好用，因爲它直接反映一隻動物怎麼走路——是快跑，是攀爬，還是在地上慢慢挪。四肢骨的粗細則反映它承重多少，動作多猛。

結果是：在骨骼的粗壯程度和踝部構造上，古新世的這批動物既不像晚白堊世的祖輩，也不像今天的任何一類。它們落在一片自己的區域裏。

另一項工作比較早新生代北美哺乳動物的功能搭配，得到的同樣是這個結論——古新世有一批獨特的組合，而這些組合後來變得少見，最後不再出現。所以那不是一個"現代動物的縮小版"世界。

如果能回到界線之後五十萬年的北美，看到的不會是一羣小號的鹿，小號的狼和小號的松鼠。會看到一批結實的，動作大概不快的動物，走路的方式今天沒有對應物，其中不少支系在接下來的幾千萬年裡陸續消失，沒有現生後裔；另一些譜系則延續了下來。

這批動物在通行的敘述裏幾乎不出現，因爲那個敘述只關心"誰最後贏了"。而它們既不是輸家也不是贏家，它們是那一段時間裏真實的居民。

有一件事可以順手記住：古新世持續了約一千萬年。一千萬年是很長的時間——比從第一批人屬成員出現到今天還長三四倍。

那不是兩個時代之間一段短暫的過渡，那本身就是一個完整的世界，有它自己的植被，自己的食物網，自己的動物。而它整個被壓在"恐龍滅絕之後哺乳動物崛起"這一句話裏。 順便說一下那條上升曲線到底意味着什麼，因爲體型這個數背後有一整套東西。

一隻五十千克的動物要活下去，得有足夠多的食物長期穩定地供應它，而這些食物自己又得有穩定的來源。也就是說，界線後七十萬年，那片土地上已經重新搭起了一條能托住五十千克的食物鏈。

往回推：十萬年的時候物種數回升，說明能佔住位置的種類在變多。三十萬年出現二十五千克，說明食物已經穩到一定程度。曲線量的是最大的那隻動物，而它實際上在替整個系統報數。

把這一節的兩幅畫面並在一起，就得到一句跟通行故事完全不同的話：界線之前不是白紙，界線之後也不是今天這些動物的小一號版本。 中間那一段有它自己的居民，其中許多支系後來沒有留下現生後裔，並非當時所有譜系都中斷了。

最後補一條限制，只補一條。八萬年，十萬年這種分辨率，是幾個特別好的地點給的，不是整條陸地記錄的普遍水平——換一個大陸，同一段時間可能只是一片模糊。所以上面那條曲線，是一面巖壁上的曲線。

三 扇子什麼時候打開的

看過了古新世的頭一百萬年，一個問題會自己冒出來：那些後來通向現代各類哺乳動物的支系，到底是什麼時候分開的。是界線之後纔開始，還是恐龍還在的時候就已經分好了。這是整場爭論的核心，而回答它之前要先落兩個詞。

第一個是目。目是生物分類上的一個層級，比綱小，比科大。舉三個例子就清楚了：食肉目裏有貓，狗，熊，海豹。翼手目就是全部的蝙蝠。長鼻目就是象。同一個目裏的動物，共同祖先通常在幾千萬年前。

第二個是一幅圖。想象一把扇子慢慢打開。扇柄是所有現代胎盤類的最後一個共同祖先。從扇柄上分出十幾根扇骨，每一根通向今天的一個目。而每一根扇骨自己後來又繼續分叉。

這裏有三個完全不同的時刻，而日常說法把它們罩在同一個詞下面。 扇柄什麼時候出現，是一件事。那十幾根扇骨彼此什麼時候分開，是第二件事。

每根扇骨內部什麼時候開始分叉，是第三件事。三個時刻可以相差幾千萬年，卻常被一句「現代胎盤類的大分支在恐龍時代已經形成」揉在一起。它說的是共同祖先、目間分化，還是目內擴張？答案未必相同。至於哺乳動物本身，牠們的起源遠早於白堊紀末，不要把這場爭論誤讀成「恐龍滅絕後才有哺乳動物」。

2023 年的兩項大研究分別回答了其中一部分，先看基因組研究。這項 2023 年研究涵蓋 241 種胎盤類；其中 65 物種的位點樹定年用了 37 個軟邊界化石校準，241 物種的拼接分析又增加了 23 個。下文以 37 個錨點說明原理，不能把它當作全量分析的校準總數。

這裏的"錨點"要解釋一句。基因序列本身只能告訴你兩個物種之間攢下了多少差異，不能告訴你攢了多少年。

要把差異換算成年份，就得在樹上找幾個位置，拿化石說"這一支至少在某年之前就存在了"。三十七個錨點，就是三十七處這樣的定樁。它給的數字是：扇柄最可能出現在約一億零兩百萬年前，也就是恐龍還在的白堊紀深處。

若干最深的分叉在九千四百萬到九千六百萬年前。而多數扇骨內部的早期分叉，落在六千五百三十萬到五千三百六十萬年前，也就是界線之後。

同一項研究，同時給出了"白堊紀起源"和"古新世展開"。這不是自相矛盾，這是三個時刻各有各的年代。

第二項完全不用分子，只用化石。它把五百三十九個哺乳動物科，兩萬兩千三百八十一條化石出現記錄整個拿去建模，反推各個科最可能的起源時間。

結果是：胎盤類在晚白堊世已經存在，而且至少有七個科，即使換一組設定重算一遍，它們起源時間的整個區間也仍然落在白堊紀之內。而多數現代目的起源區間，跨越界線或位於界線之後。

兩項研究，一項從基因出發，一項從石頭出發，而它們指向同一個形狀：扇柄很老，扇骨的展開很晚。那還剩下什麼在爭。爭的是中間那一段——扇骨彼此分開，到底發生在界線的哪一側。

文獻裏爲此起了幾個名字，而最好按"哪一個時刻跨過了界線"來記，不要按誰支持它來記。爆發模型說三個時刻都在界線附近或之後。

長引信模型說扇柄和相當一部分扇骨分離都在白堊紀，而扇骨內部的展開在界線之後。短引信最激進，連扇骨內部的分叉也大量放在白堊紀。還有一個居中的軟爆發，允許少數扇骨越過界線，而把絕大多數壓到界線附近。

短引信目前最弱，因爲始終沒有找到普遍承認的白堊紀現代目化石。爭點主要在長引信和軟爆發之間，而那項只用化石的研究自己寫明：它那套區間的上端支持長引信，下端支持軟爆發，同一批化石無法在兩者之間裁開。這裏有一個具體的爭議，它把整場爭論的形狀說得特別清楚。

2011 年有人報告了蒙大拿一塊比界線還老三十萬年的地層裏的哺乳動物牙齒。爭的不是那顆牙齒是不是白堊紀的——這一點沒人懷疑。

爭的是那個類羣站在扇柄的裏面還是外面。 同一顆牙齒，放在裏面，就證明扇柄在白堊紀已經出現。放在外面，它只是扇柄下面那些早已斷掉的旁支之一。岩石的年齡一個字都沒改，而結論差了一整個量級。

最後記一條這一篇會反覆需要的紀律。南美的蒂烏潘帕長期被列爲最早的古新世哺乳動物羣，而另一套年代標定——靠岩層記錄下來的地磁方向加上沉積層的前後順序——把它放在約五千九百萬年前，也就是晚得多的古新世。

這兩個數不能平均成六千二百萬年。 它們是兩種不同的年代解釋，不是同一個量的兩次測量。分歧來自方法時，取中間值不是折中，是造了一個誰也沒主張過的第三種說法。

四 變大，變到多大

在接着往下走之前，先把新世界的人員名單過一遍：恐龍騰出來的那幾類角色，後來都由誰承擔。

大型陸地植食者。白堊紀消失的主要是數噸到數十噸級的那一批。古新世出現了好幾類往大裏長的哺乳動物，到緊接着的始新世——大約五千六百萬到三千四百萬年前——出現了更大型的植食者，而各個大洲後來是由不同的支系分別承擔的。

大型陸地掠食者。哺乳類裏的肉食支系，南美的大型不飛行掠食鳥，鱷形類，巨型蛇——不同大陸的組合完全不一樣，下一節專門說。

海洋裏的大型捕食者。鯊魚在界線兩側都在，一直沒走。古近紀大型硬骨魚重新多樣化。而鯨類要到約五千三百五十萬年前才進入記錄。

最大型的飛行動物。鳥類從頭到尾都在，古近紀以後還出現了大型海鳥。

還有一行最容易被跳過，而它其實最要緊：中小型的樹棲，地棲，掘穴和雜食角色。這些位置從界線之前就有哺乳動物在做，界線之後由倖存的哺乳類，鳥類和爬行類繼續做。這一行根本寫不出"空了多久"，因爲它就沒空過。

名單過完，回到體型。界線之後最直觀的變化就是體型，而這條線有可以直接量的數據。有人把各大陸整個新生代陸生哺乳動物的最大體型匯到一起，追蹤的是每個時間段裏最大的那一隻，不是平均值。

按這裡採用的 2010 年彙編和當時的體重估計，界線附近最大的陸生哺乳動物約十千克，後來達到約十七噸，增長了三點二個數量級。十七噸是這套資料裡的估計，不是一道確定不變的哺乳動物上限；後來的巨獸體重估計仍有修訂和爭議。

不同大陸的時間細節不同，但都是早期快速上升，達到大型體型之後趨於平臺。十七噸是什麼概念：比今天最大的非洲象還重一倍多。

而"三個多數量級"這個說法要拆開看。從十千克到十七噸，是放大了一千七百倍。體重每放大一倍，支撐它的骨頭，推動它的肌肉，給它供血的心臟，處理食物的腸道，都要跟着重做一遍——因爲這些東西不是按同一個比例放大的，腿骨的截面積跟不上體重的增長，所以大象的腿和老鼠的腿根本不是同一個形狀。

從十千克長到十七噸，不是一件事做大，是一套身體方案被重寫了很多次。 而這件事在六千六百萬年裏，在不同的大陸上各自發生了一遍。

各大陸的時間細節不一樣，而形狀都一樣：早期上升很快，達到大型體型之後就趨於平臺，不再往上。

中間那幾千萬年裏出現過一些今天沒有對應物的巨獸。始新世和漸新世的歐亞大陸上有過肩高數米的植食哺乳動物，南美在長期孤立的時間裏也獨立長出過自己的大型植食類羣。它們來自親緣較遠的不同支系，各自從小體型走到大體型，而最後都停在同一個量級附近。

所以"哺乳動物後來長得很大"完全成立。而緊接着有一個對照，它決定了這一篇後半段的走向。

最大的蜥腳類恐龍——就是那些長脖子長尾巴的巨獸——可靠估計達到數十噸，常見的上限討論在六十到八十噸甚至更高。

陸生哺乳動物目前可信的體重估計，仍沒有趕上最大型蜥腳類的約六十至八十噸量級。若採用十七噸與七十噸這兩個數，差四倍多；但倍數隨估計變動。穩妥的結論是兩者的已知最大體型仍有距離，而不是哺乳動物永遠被鎖在十七噸。

現在回到那條曲線本身。它上升得有多快。這個問題看上去很自然，而它在規定一個門檻之前沒有答案。

把"大"定在不同的位置，得到的時間完全不同。 定在"超過中生代哺乳動物的典型上限"，那麼界線後數十萬年就已經出現。

定在五十千克，局地約七十萬年。定在噸級，要等更久。定在蜥腳類那個幾十噸，整個新生代的陸生哺乳動物都沒有跨過去。海洋裏同一個問題更極端。 這裡說的是最大型蜥腳類約六十至八十噸的尺度，不是斷言陸生哺乳動物從未達到任何「幾十噸」的估計。

如果問的是"海洋裏有沒有大型頂級捕食者"，答案是從來沒有空缺過——鯊魚在界線兩側都在，下一節會專門說。如果問的是"有沒有完全水生，用肺呼吸，十來米長的四足動物捕食者"，那要等鯨類演化到完全水生階段，時間是兩千多萬年以後。

同一片海，兩個問法，一個答案接近零，一個答案是兩千多萬年。 所以"多久恢復"這個問題，要先說清楚恢復到什麼。五十千克，五百千克，一噸，十噸，七十噸，是五個不同的問題。

而這五個問題的答案，分別是數十萬年，數百萬年，更久，幾千萬年，以及"從來沒有"。把它們合成一句"新生代花了多久恢復"，等於把五個不同的答案攪成一個不存在的平均值。

五 不只是哺乳動物

接下來這一節是這一篇最有意思的部分，因爲它拆掉一個大多數人沒意識到自己在用的等式：恐龍騰出來的位置，等於後來由哺乳動物佔據的位置。 在南美，填上大型陸地捕食者那一格的是鳥。

不是會飛的鳥。是站起來比人還高，腿粗得像柱子，腦袋大得不成比例，喙前端帶鉤的那種鳥。它們跑得快，不會飛，而且在南美做了幾千萬年的大型捕食者。

巨型不飛行掠食鳥主要記錄在南美，可靠的最老記錄在阿根廷，時間是始新世中段，也就是四千多萬年前。後來有一支藉着兩塊大陸連通，進入了北美——這是少見的南方類羣北上並且站住腳的例子，後面第七節還會提到這件事的統計含義。

體型跨度很大，從幾十千克到數百千克。

而它們不是"縮小版的暴龍"。有人對一個約四十千克的個體做過顱骨受力分析，結果是：它的頭骨扛得住上下方向的力，卻不適合承受強烈的左右扭轉。

於是推出來的獵殺方式是快速，重複的垂直下擊，而不是咬住獵物長時間撕扯。同一個生態角色，換了一副身體，連動作都換了。

這裏順帶說一句體型。同一個科裏，最小的成員幾十千克，最大的數百千克，差着近十倍。一項用小腿骨力學推算奔跑能力的研究，處理的體型範圍是四十到三百五十千克。差十倍體重的兩種鳥，在食物網裏做的事很難是同一件。

南美同期還有肉食的有袋類近親，以及大型鱷形類。大型掠食鳥的遺骸上甚至發現過鱷形類的咬痕——至少在水邊，那些鳥自己也是別人的食物。所以"南美的頂級捕食者由駭鳥壟斷"這句話要降格成假說。熱帶那邊還有一條更驚人的。

哥倫比亞一處約五千八百萬到六千萬年前的化石點，出土了巨型蚺類，估計體長約十三米，體重約一點一噸。十三米是什麼概念：把一輛公交車橫過來，差不多就是這個長度。也就是說，界線之後才六百萬到八百萬年，熱帶溼地裏已經有了噸級的大型爬行捕食者。

它的生活方式大概和今天的大蚺差不多：半水生，伏擊。只是尺寸完全不在一個量級——今天最大的蚺也就五六米。

鱷形類的故事更長。在古近紀和新近紀的南美，非洲和亞洲，鱷形類長期承擔着水陸交界處的大型捕食角色，而且不止一次演化出適應陸地奔跑的類型。"非鳥恐龍消失以後，大型陸地捕食角色被哺乳動物單獨接管"這句話，在地區尺度上從來沒有成立過。

而海洋裏，"空位"最容易被寫錯的地方恰恰是倖存者。鯊魚並沒有在界線處退出大型捕食角色。經過採樣標準化的分析認爲，新鯊類受到的影響可能比傳統敘述溫和得多，此後在古近紀繼續輻射，到始新世達到高多樣度。大型海生爬行動物消失了，而海洋頂級捕食層從來沒有空過。

這一點特別容易被敘述漏掉，因爲講故事的人習慣盯着"誰沒了"。鯊魚這一支在整個事件中一直在場，不需要誰來接班，也沒有誰接得了它的班。

硬骨魚的變化更明顯。海洋沉積物裏鯊魚皮齒和硬骨魚牙齒的相對豐度顯示，界線以後硬骨魚在開放海洋裏的相對重要性迅速上升。

現代型金槍魚，旗魚，梭魚這類高速大型捕食魚的近緣類型，在早古近紀開始出現。有人把這個轉折稱作一個新的魚類時代。

這個說法不誇張。白堊紀的開闊海洋裏，有好幾支大型的遠洋捕食硬骨魚，它們在界線處消失了。而補上來的不是同一批，是一套後來通向今天大洋魚類的新生態類型。海裏發生的事，是換人，不是補缺。

鯨類要晚得多。最早的可靠記錄約在五千三百五十萬年前，比界線晚了一千二百五十萬年。真正完全水生的還要更晚。一千二百五十萬年是個什麼概念：它比整個人屬的歷史還長四五倍。

所以鯨不是把鯊魚趕走之後纔出現的。 它是在一片早已有大型魚類捕食者的海洋裏，加上了一組新的本事：用肺呼吸，長到極大，深潛，用聲音找獵物。

其中很不一樣的一項是鬚鯨的濾食。牠們仍要尋找、追隨獵物群，卻能用鯨鬚把大量小型獵物從水裡濾出來。不過，大型濾食者並非鯨類的首次發明：中生代海洋已有巨型濾食硬骨魚，部分厚莖魚類在白堊紀仍然存在。把海生爬行動物當作海洋裡全部的居民，就會漏掉這些先行者。

所以鯨類不只是重新占上「大型海洋動物」這一格，而是把哺乳、呼吸、運動與濾食組合出了新的生活方式。新的組合可以出現，卻不意味著此前海洋中從來沒有相似的功能。

六 沒有回來的那些

反過來問：有沒有哪一類東西，從那以後再也沒有出現過。有三個比較強的候選，而第一個最清楚。

最大的翼龍，翼展可靠估計約十到十一米，體重常在兩百千克量級。十到十一米是什麼概念：把兩個翅膀展開，大致相當於一架小型飛機的翼展，而站在地上時它的肩高和一隻長頸鹿差不多。更要緊的是它怎麼飛起來：翼龍可以用四肢一起發力彈射離地，膜翼和前肢的受力方式跟鳥完全不同。

而最大的已知飛鳥明顯小一個級別。巨型僞齒鳥的保守翼展估計約六點四米。南美那隻巨型飛行鳥約七十千克，翼展約六到七米。十米翼展，兩百千克，還能自己從地上起飛的飛行動物，新生代沒有再出現過。

這個差別有多要緊，看一眼力學就知道。鳥起飛靠後腿蹬地，然後靠翅膀。而翼龍的前肢既是翅膀也是前腿，可以四肢一起發力把自己彈出去。

一個用兩條腿起跳，一個用四條腿。到了最大體型段，這個差別決定了能不能起來。所以即使都在滑翔，兩類動物的性能包絡也不一樣。

第二個候選是大型海生爬行動物。鯨類後來確實重新進入了"大型，海生，用肺呼吸"這個空間。而如果再加上特定的游泳方式，齒列，繁殖方式和身體構型，那麼鯨和白堊紀的海生爬行動物形成的是重疊，不是重合。鬚鯨更是進到了一個完全不同的位置：靠濾食大量小型浮游生物爲生。

這裏還有一個方向相反的事實要擺進來：海裏的頂級捕食者從來沒空過，而白堊紀那些十來米長的海生爬行動物，確實再沒有出現過同樣的組合——既不是鯊魚那樣的終身水生魚類，也不是鯨那樣從陸地下海的哺乳動物。它們是另一條路上的東西，而那條路斷了。

第三個是極端巨型的陸生植食者。新生代有十七噸的巨獸，而那個六十到八十噸的段位沒有重現。

要把七十噸撐起來，需要的不只是大。蜥腳類有一套非常特別的配置：極長的脖子讓它站在原地就能掃到很大一片樹冠，中空而帶氣囊的骨頭減輕了自重，而它不咀嚼——食物整個嚥下去，在巨大的消化道裏慢慢發酵。

這幾樣湊在一起，纔有那個體型段。而它們在新生代沒有再湊到一起過。看到這裏，一個尖銳的問題會自己出現：憑什麼說"沒有回來"。

畢竟翼龍沒有了，大型海鳥有。蜥腳類沒有了，巨獸有。說某個位置"空着"，到底是在說什麼。這個問題有答案，而答案有三條，一條比一條難滿足。

第一條，得先列出一組可以量的維度，而不是比類羣的名字：體重，喫什麼，牙齒或喙的力學，怎麼運動，活動在什麼基質上，取食高度，游泳或飛行的性能，熱生理。兩個時代的動物在這些坐標上真正重疊，纔有資格談"同一個位置"。

第二條更難，而且經常被跳過：環境坐標本身必須可比。 相隔幾千萬年的兩個生態系統，溫度，植被結構，獵物體型譜，大陸格局都可能不同。假如白堊紀的那套資源組合本身已經不在了，就不能說"那個位置還空着"——它可能已經沒有相同的定義域了。

第三條是區分"最近的那個"和"真正重合的那個"。在形態空間裏，一個後來的類羣可以是白堊紀類羣的最近鄰，卻仍然離得很遠。

這三條看上去很嚴，而它們其實是在保護一句話不被說空。說"某個位置沒被填"，如果不先交代按哪些維度算"同一個位置"，這句話就可以套到任何一對不同的動物身上，也就什麼都沒說。

按這三條重新看那三個候選，說法要改一改。真正沒有回來的，不是"整個翼龍式的生態位"，而是"最大體型加特定起飛方式加特定陸地取食方式"這個組合。也不是"所有的巨型植食作用"，而是"數十噸個體那個體型段"——多個五到十五噸的植食者合起來，完全可以產生同樣強烈的植食壓力，種子傳播和踩踏。

今天的大象在做同一件事的小一號版本。它們推倒樹，剝樹皮，踩出通道，把一片本來要長成林子的地方維持成開闊的草地。一頭大象對一片林子的影響，主要不在於它喫掉了多少，而在於它改變了別的東西能不能長。 生態學給這類動物起了個名字，叫生態系統工程師。

一頭七十噸的蜥腳類在森林裏走一趟，做的大概是同一類事，只是規模大得多。而這件事，十頭七噸的動物合起來未必做不到。

一個七十噸的動物所做的事，未必是一個不可分割的整體。

七 如果重放一遍

走到這裏，一個大問題已經不可避免：如果把磁帶倒回六千六百萬年前再放一遍，還會是今天這樣嗎。

這個問法有出處。 1989 年古爾德在一本書裏提出了這個思想實驗，他管它叫"重放生命磁帶"。要注意他問的不是"演化是不是隨機的"，而是：歷史的結果對先前走過的路有多敏感。

反方最著名的代表是康韋·莫里斯，而他的回應不是"歷史無關緊要"。他的論點是：物理，功能和發育上的約束，使得可行的解遠少於邏輯上可能的解，因此不同的歷史仍會反覆進入相似的功能區域。眼睛，流線型身體，飛行結構，挖掘型前肢，在互不相干的支系裏反覆出現。

能成像的眼睛就是最常被舉的一例：它在動物界獨立出現過很多次，而且脊椎動物和章魚各自造出了結構相當接近的相機式眼睛，儘管兩邊的視網膜是反着裝的。飛行也獨立出現過至少四次——昆蟲，翼龍，鳥，蝙蝠。有些解法確實會被反覆找到。

而這個思想實驗後來被真的做成了實驗。有一項長期演化實驗，從十二個最初近乎一樣的細菌種羣開始，讓它們在相同條件下一代一代往下傳。其中只有一個演化出了在有氧條件下大量利用檸檬酸的本事，而且出現在三萬多代以後。

更關鍵的是接下來那一步：研究者把凍存的祖先和中間世代拿出來，真的重放了一遍。從較晚的，已經積累了某些先決遺傳背景的克隆重新開始，這個創新更容易再次出現。從較早的祖先重放，則極少出現。

結果同時支持兩個層級：總體性能可以是可重複的，而具體的關鍵創新和基因路徑可以高度依賴歷史。 古爾德和他的反對者各自說對了一層，而他們說的不是同一層。自然界也提供了準重放，而最經典的一對是袋狼和狼。

有人用一百零一件標本，一百二十八個三維標誌點做過比較：袋狼和灰狼的成體顱骨高度接近，甚至連個體發育的軌跡都強烈平行，相關係數可達約零點九一。

而不相似的地方同樣系統。 基礎顱區，聽泡，牙列細節並不複製。來自不同胚胎來源的骨骼模塊沒有同等程度地趨同。

進一步的功能測量甚至認爲，袋狼的捕食方式未必最接近以大型獵物爲主的狼，在若干指標上反而更接近捕食較小獵物的犬科。照片上看起來像狼，量過之後就不那麼像了。

所以趨同不是"整隻動物變成了另一個大陸的對應物"，而是若干承擔相似功能的結構，以不同的程度靠近。有些部位幾乎複製，有些部位完全保留着各自的家底。

這個形狀在別處也一樣。有人比較過肉食哺乳動物的顱骨：相似的食性和捕獵方式確實把不同支系推到一起，而顱骨的各個區域受不同的發育和力學約束，趨同的程度並不均勻——某些區域高度趨同，另一些仍然強烈保留着譜系的差別。

滑翔哺乳動物給出同一個形狀的另一個版本：不同支系都獨立演化出了體側的滑翔膜，外形層面的趨同極強。而定量的骨骼形態空間並沒有把它們壓成同一個簇，骨盆，腕踝和長骨比例都保留着各自祖先的印記。功能結果比內部結構更容易趨同。

島嶼上的蜥蜴提供了規模更大的一組準重放。同一類蜥蜴在不同的島上各自輻射，結果反覆產生出相似的類型：有的專在樹冠高處活動，有的在樹幹上，有的在地面，而對應的腿長，體型和運動方式也跟着反覆出現。這是自然趨同最有力的量化案例之一。

而同一批動物在蛋白質編碼的層面，並沒有表現出與外形同等程度的趨同。長得一樣，底下不一定一樣。最後是一個關於"誰贏了"的修訂，而它是這一篇最該記住的一條。

南美在此之前孤立了很久，長出了一整套別處沒有的動物：自己的有蹄類，自己的大型樹懶和犰狳近親，自己的肉食有袋類，以及前面說過的那些大鳥。而大約三百萬年前，巴拿馬地峽把南北美洲連了起來，兩邊的動物遷移交流大幅增加。 這指的是交流的大幅擴展；更早的跨洲遷移已經發生，並非三百萬年前才有第一隻動物過去。

今天的結果看上去很清楚：南美現生動物羣裏北方來源的比例很高，而成功進入北美並留下高多樣度的南方類羣相對少。過去常把這解釋成北方的動物競爭力更強。

2020 年有人用約兩萬條化石出現記錄建模，分別估計擴散，起源和滅絕速率。結果是：沒有發現南北移民在擴散率或移入後起源率上存在足以解釋這種不對稱的系統差異。真正的原因在別處——南美本地的哺乳動物在上新世出現了較高的滅絕率，這使得可以向北擴散的南方來源池本身就變小了。

同年另一項分析用了四百件以上化石的穩定同位素。同位素能反映一隻動物在牙齒形成期間的食物來源，而不是牠一生的完整食譜：喫不同植物的動物，牙齒裏留下的碳同位素比例不一樣。

結果顯示，移入的類羣常常食性很寬，本地和外來者之間也會出現明顯的資源分區，而不是整齊的一對一頂替——它們更像是各自找了空子，而不是把對方擠出去。最終的勝負，不能反推成當初的優劣。

八 餘項在一個會移動的坐標系裏

現在可以回答開頭那個問題了。"不是繼承"這半句站得住，而且站得很穩。沒有任何後繼者複製了前者的組合：最大體型段沒有重現，飛行的極端體型段沒有重現，捕食功能被拆給了哺乳類，鳥類，鱷形類和蛇，而海洋裏的倖存者從頭到尾都在。

"是佔位"這半句要打折，而打折的理由是這一篇真正的產出。"位"這個詞預設了一樣東西：一個先於佔據者存在，並且在佔據過程中保持不動的格子。而三條證據都不支持這個預設。

第一條在第二節已經給了：古新世有一批獨特的，後來再也沒出現過的身體方案。那不是"把舊格子一個一個填滿"，那是長出了一批後來又消失的新形狀。

第二條在第六節：環境坐標本身在變。白堊紀的那套資源組合如果已經不在了，那個位置就沒有相同的定義域，說它"還空着"，等於用一個不存在的坐標系描述現在。第三條是最要緊的一條，它有一個名字，叫生態位構建。

生物會改變植被結構，土壤，營養循環，火環境，水文，庇護所，以及彼此之間的關係。它們的後代繼承的，因此不是一個未經改動的外部環境。

舉一個看得見的例子。海狸築一道壩，一條溪就變成了一片溼地。此後所有在那裏生活的動植物，面對的是那片溼地，不是原來那條溪。海狸沒有搬進一個現成的位置，它把位置本身造出來了，而且造出來的不只是自己的位置，還有別人的。

在更大的尺度上，陸地植被的結構決定了有多少種取食高度可以被利用，土壤的深度決定了能不能挖洞，而這兩樣又都由生物自己長期塑造。如果一次輻射中的佔據者本身改變了資源的豐度，也改變了其他物種面對的選擇壓力，那麼機會空間會隨着佔據過程一起移動。

進入一個機會空間，和通過活動改變這個機會空間，可以同時發生。這些麻煩有一部分來自"生態位"這個詞本身，因爲它從一開始就不是一個定義，而是三個傳統共用了一個詞。1917 年有人把它理解成物種能在怎樣的物理環境中存在。

1927 年另一位強調的是物種在羣落裏的功能角色，尤其是跟食物和敵害的關係。 1957 年又有人把它形式化成一個物種能夠維持種羣的多維空間，而這個版本高度以物種爲中心。

於是"空位"有了兩個完全不同的問法。"環境裏有一個還沒人執行的角色"，這可以在佔據者出現之前定義。"某個物種能夠維持種羣的條件集合"，若那個物種不存在，就很難說已經存在一個屬於它的位置。

所以"空生態位"不是一個已經解決的技術詞，它是一場真實的概念爭論。 一個比較實用的折中，是不用"已經畫好的空格"，而用生態機會：環境裏存在可以被利用的資源，而現有生物的本事與這些機會之間存在不匹配。這樣既承認環境可以先於新佔據者提供機會，又不假設未來動物的完整位置已經預先存在。

於是這一篇要加進餘項表的是第十三種：餘項在一個會隨佔據而移動的坐標系裏。

它必須與第八篇那種"餘項在坐標軸裏"分開記。那一種的餘項來自選擇——研究者挑了哪幾根軸，換一組軸就換一批餘項。這一種來自過程：軸本身被被測對象改寫了，換誰來測都在。

由此可以立一條規矩。凡是要說"某個位置沒被填"，先交三樣東西：功能軸的清單。環境坐標可比的論證。"最近鄰"與"重合"的區分。

三樣缺一，這句話就只是一個事後的類別，不是一個發現。還有一條與它並列："新生代輻射"最好用複數理解。

扇骨內部的分叉集中在約六千五百萬到五千四百萬年前。陸生哺乳動物的最大體型在最初一百萬年裏就明顯增加，而達到全球最大量級要數千萬年。鯨類五千三百五十萬年前才進入記錄。

草是最能說明問題的一條。禾本科這個類羣在白堊紀就已經存在了，而真正的開放草原晚得多，不同大陸還不同步：北美的開放草本生境在三千四百萬年前以後才逐漸鋪開，而低緯那類更耐旱耐熱的草大規模擴張，主要集中在八百萬到五百萬年前。

東非的多指標研究又把當地豐富的這類草推到更早。一個類羣很古老，不表示由它主導的那種環境已經出現。

鳥類那邊同樣不齊：有工作強調早古新世就有快速的形態和系統分化，也有工作支持從晚白堊世起就連續跨過界線的較長輻射。

昆蟲更要小心。許多主要的植食和傳粉昆蟲支系在白堊紀就已經存在，界線之後比較清楚的是植物與昆蟲之間的關聯發生了區域性的喪失，恢復和重組。而植物物種豐富度的恢復，與昆蟲取食類型的恢復，可以不同步——兩條曲線不是一條。

美洲大陸之間的動物交流，峯值更晚，要到上新世和更新世。這些時間沒有一個共同的起點。 沒有材料支持一個全球統一，一次完成的"接班時刻"。

最後回到第十八篇。地質記錄只保存實際走過的歷史，不能直接拿出另一顆地球作對照；這不等於反事實推斷無從推進。細菌實驗則讓我們多了一種辦法：從保存的祖先樣本重新開始，觀察一批新的演化過程，而不是把已經發生的那一次原樣倒帶。

代價是尺度：十二個種群，三萬多代，一個性狀。我們能重啟一個受控實驗，卻不能同樣重啟整段地球史。 大尺度問題仍可用模型和證據約束，只是實驗裡的重複性不能原封不動搬過去。我們最想問的，恰好發生在那個無法直接重啟的尺度上。

本篇沒有換層可判。選擇單位在界線前後沒有改變。這裏給出的是另一樣東西：當一個構聲稱"有一個位置空着"的時候，它同時聲稱了一個坐標系，而那個坐標系正在被它所描述的過程改寫。

倖存的那些不是接班人。它們只是當時還在，而世界在它們腳下繼續變形。

沒能跨過去的，不等於原本不夠好。那一天改變了什麼本領管用：過去的優勢可能成了負擔，不起眼的特徵反而幫了忙。存亡不是與本領無關，而是本領的用處取決於環境。跨過去的，也不是拿到了永遠優越的證明。

沒有誰在等位子，也沒有位子在等誰。 位子這個說法，是我們站在結果這一端，回頭給過程安上去的。

我們認得今天的居民，所以容易以為那場空缺是在等牠們。把目光移回剛剛散去的塵埃裡，當時沒有誰知道，後來會有我們。