Die Radiation des Känozoikums: Nicht erben, sondern Plätze besetzen

I Der Tag der Grenze und die Frage, wer überlebte

Vor 66 Millionen Jahren schlug ein Asteroid von ungefähr zehn Kilometern Durchmesser dort ein, wo heute die mexikanische Halbinsel Yucatán liegt.

Woher wissen wir das? An mehr als hundert Orten enthält eine dünne Tonschicht ungewöhnlich viel Iridium: wenig davon steckt in der Erdkruste, viel mehr in Meteoriten. 1980 wurde die Anomalie zur Grundlage der Einschlagshypothese. Die auffällige Struktur unter Yucatán war bei der Ölsuche schon bemerkt worden; 1991 wurde sie als großer, mit dem Grenzereignis verbundener Einschlagskrater identifiziert.

Unter dieser Tonschicht gibt es Dinosaurier. Darüber nicht mehr. Bis auf die Vögel.

Bei „bis auf die Vögel“ müssen wir kurz stehen bleiben. Vögel sind keine entfernten Verwandten der Dinosaurier. Sie sind Dinosaurier. Sie gingen aus den Theropoden hervor, und die mehr als zehntausend Vogelarten, die heute am Himmel unterwegs sind, sind die einzigen überlebenden Nachfahren dieses Zweigs.

Streng genommen starben also nicht alle Dinosaurier aus, sondern sämtliche Dinosaurier mit Ausnahme der Vögel. Wenn in diesem Text steht, die Dinosaurier seien verschwunden, ist immer das gemeint.

So wurde diese Linie zu einer der berühmtesten Grenzen auf der geologischen Zeittafel. Der Abschnitt davor heißt Kreidezeit. Er endet vor 66 Millionen Jahren.

Der erste Abschnitt danach heißt Paläozän und reicht von vor 66 bis vor ungefähr 56 Millionen Jahren. Mit „der Grenze“ ist im Folgenden genau diese gemeint. Was danach kam, kennt jeder: Die Dinosaurier waren weg, die Säugetiere traten ihre Nachfolge an.

Bevor wir weitererzählen, sollten wir allerdings nachsehen, wer an jenem Tag überhaupt noch auf der Erde herumlief. Die Frage wird selten gestellt. Und die Antwort passt nicht zum gängigen Bild.

Die Säugetiere zu Füßen der Dinosaurier waren keine Schar gleichförmiger kleiner Insektenverputzer. Schon im Mesozoikum gab es unter ihnen Gräber und Kletterer, Gleitflieger und halbaquatische Tiere, reine Pflanzenfresser und Fleischfresser. Sie gehörten mehreren grundverschiedenen großen Abstammungslinien an. Die Unterschiede zwischen ihnen waren weit größer als die zwischen einer heutigen Spitzmaus und einem Eichhörnchen.

Eine dieser Linien ist die der Multituberculaten, der Vielhöckerzähner. Auf ihren Backenzähnen standen mehrere Reihen kleiner Höcker, wie auf einer Reihe winziger Feilen. Damit ließen sich Samen und hartes Pflanzengewebe zermahlen. Diese Gruppe war im Mesozoikum außerordentlich erfolgreich und lebte noch lange nach der Grenze weiter. Sie hatte sich nicht gerade eben hindurchgezwängt, um dann zu verschwinden. Nach dem Hindurchkommen blühte sie noch mehrere zehn Millionen Jahre lang und verließ die Bühne erst sehr viel später.

Auch die Gleitflieger verdienen einen eigenen Satz. Schon im Mesozoikum spannten Säugetiere zwischen ihren Gliedmaßen eine Haut auf und glitten von einem Baum zum nächsten. Das begann weit früher, als man gewöhnlich glaubt.

Und im Wasser gab es sie ebenfalls. Wir kennen mesozoische Säugetiere mit Gliedmaßen, die sich zum Paddeln eigneten, und Zähnen, mit denen sich Fische packen ließen. Sie führten ein halbaquatisches Leben. Andere hatten ihre Vordergliedmaßen zu Grabschaufeln umgebaut und lebten Jahr für Jahr unter der Erde. Graben, klettern, gleiten, ins Wasser gehen, Pflanzen fressen, Fleisch fressen: Diese Liste stand schon, als die Dinosaurier noch da waren.

Die Unterkiefer spätkreidezeitlicher Säugetiere sind einzeln vermessen und in ein Diagramm eingetragen worden. Auf der einen Achse steht die Beißkraft, auf der anderen die Art von Nahrung, die sich mit den Zähnen verarbeiten lässt. Jede Art wird zu einem Punkt.

Wären die Säugetiere im Zeitalter der Dinosaurier tatsächlich allesamt kleine Insektenverputzer gewesen, müssten diese Punkte in einem winzigen Fleck in der Ecke zusammengedrängt sein. Tatsächlich sind sie ziemlich weit über die Fläche verteilt.

Anders gesagt: Noch während die Dinosaurier da waren, hatten die Säugetiere die Frage „Was kann man essen?“ schon auf vielerlei Weise durchprobiert.

Eines müssen wir deshalb zuerst festhalten, denn jeder weitere Abschnitt wird darauf zurückkommen: Am Tag der Grenze war die Ausgangslage kein unbeschriebenes Blatt.

Nun zu den Hauptfiguren. Der rote Faden dieses Textes folgt den Plazentatieren. Was das Wort bedeutet, müssen wir erst einmal greifbar machen. Denn in allen Streitfragen, die nun folgen, geht es darum, wann sich genau dieser Zweig auffächerte.

Zu den Plazentatieren gehören die meisten vertrauten Säugetiere: Hunde, Katzen, Rinder, Pferde, Elefanten, Wale, Fledermäuse, Mäuse, Menschen. Unter den lebenden Säugetieren gibt es zwei weitere Hauptzweige. Einer sind die Beuteltiere mit Kängurus und Koalas. Ihre Jungen kommen sehr unreif zur Welt und wachsen während einer langen Säugezeit heran. Viele Arten haben einen Beutel, aber nicht alle.

Die andere umfasst Schnabeltiere und Ameisenigel. Sie legen Eier.

Der Name „Plazentatiere“ kann täuschen: Auch Beuteltiere haben funktionsfähige Plazenten. Der Hauptunterschied liegt nicht in deren Vorhandensein, sondern darin, wie sich die Entwicklung auf Trag- und Säugezeit verteilt. Plazentatiere entwickeln sich meist länger im Mutterleib, sind bei der Geburt aber sehr unterschiedlich reif. Ein Fohlen steht nach wenigen Stunden, ein Kängurujunges ist erdnussgroß. Doch auch eine neugeborene Maus ist hilflos; das Fohlen vertritt nicht alle Plazentatiere.

Heute gibt es weltweit etwas mehr als sechstausend Säugetierarten. Die allermeisten sind Plazentatiere. Von den Beuteltieren gibt es gut dreihundert Arten; von dem eierlegenden Zweig sind nur fünf übrig.

Für diesen roten Faden spricht noch ein zweiter Grund: Zu diesen Fragen ist die Materialbasis hier am dichtesten. Auf der molekularen Seite gibt es Stammbäume, deren Zeitmaß aus Genomen berechnet wird. Auf der fossilen Seite gibt es Arbeiten, die große Mengen von Fossilnachweisen als Ganzes modellieren. Auf der morphologischen Seite werden Skelettmerkmale in umfangreiche Tabellen eingetragen und daraus Stammbäume berechnet. Alle drei Ansätze liefern für dieselben Zeitpunkte Antworten, die sich unmittelbar miteinander vergleichen lassen. Bleibt noch zu sagen, was dieser Text vorhat.

„Die Nachfolge antreten“ klingt ganz selbstverständlich. Doch in diesem Ausdruck stecken unbemerkt drei Behauptungen. Es gibt bestimmte Plätze. Nachdem die Dinosaurier verschwunden sind, stehen diese Plätze leer. Dann kommen andere und nehmen sie ein.

Jede dieser Behauptungen geht weiter als die vorherige. Die erste sagt: Die Welt ist in Kästchen aufgeteilt. Die zweite: Zu einem bestimmten Zeitpunkt sind die Kästchen leer. Die dritte: Die Nachkommenden beziehen dieselben Kästchen.

Keine dieser drei Behauptungen versteht sich von selbst. Die Antwort folgt im achten Abschnitt, und sie wird eine etwas interessantere Form haben als ein schlichtes Richtig oder Falsch. Von den ersten beiden Behauptungen hält eine stand, die andere nicht. Bei der dritten stimmt schon die Art, wie die Frage gestellt wird, nicht ganz.

Die nächsten sieben Abschnitte gehen der Zeit nach vorwärts. Wenn wir danach zurückblicken, wird sich zeigen: „Keine Erbschaft“ hält stand. „Freie Plätze besetzen“ gilt nur mit Abstrichen.

II Die erste Million Jahre

Die erste Million Jahre nach der Grenze ist der anschaulichste Abschnitt dieses Textes. Er ist erstaunlich genau überliefert. Wie genau? An einigen nordamerikanischen Fundstellen lassen sich erkennbare paläozäne Säugetiergemeinschaften bereits auf die ersten ungefähr achtzigtausend Jahre nach der Grenze eingrenzen.

Achtzigtausend Jahre sind in der Geologie eine kurze Zeit. Das ganze Känozoikum dauert 66 Millionen Jahre. Achtzigtausend Jahre nehmen darin ungefähr so viel Raum ein wie acht Sekunden in einem zweistündigen Film. Und wir können erkennen, wie in diesen acht Sekunden die Besetzung mehrfach wechselt.

Schon frühere, hochauflösende Untersuchungen derselben Region hatten gezeigt, dass sich die Lebensgemeinschaften gleich zu Beginn des Paläozäns rasch ablösten. Nach der Grenze herrschte nicht erst lange Stille, bis sich irgendwann langsam etwas regte. Der Personalwechsel setzte sehr bald ein.

Für eine solche Auflösung muss einiges zusammenkommen. An dem Ort müssen sich in der fraglichen Zeit stetig Sedimente abgelagert haben, ohne dass zwischendurch etwas weggespült wurde. In den Schichten muss Vulkanasche stecken, die sich direkt datieren lässt, oder ein anderer zeitlicher Marker.

Und es muss genügend Fossilien geben. So viele, dass sich aus jeder Schicht eine ganze Anzahl bergen und zählen lässt. Fehlt auch nur eine der drei Voraussetzungen, sinkt die Auflösung. Orte, die alle zugleich erfüllen, sind selten. Jeder einzelne ist deshalb kostbar.

Ein Ort in Colorado ist besonders günstig. Dort liegen die Gesteinsschichten lückenlos übereinander, eine über der anderen. Man kann sich von unten nach oben Schicht für Schicht durchzählen. Eine Felswand, die sich auf diese Weise fortlaufend lesen lässt, nennt man ein Profil. In dieser Wand steht folgende Abfolge.

Ungefähr hunderttausend Jahre nach der Grenze hatte die Artenzahl der Säugetiere bereits deutlich wieder zugenommen. Nach ungefähr dreihunderttausend Jahren gab es Tiere von rund fünfundzwanzig Kilogramm, etwa so schwer wie ein mittelgroßer Hund.

Nach ungefähr siebenhunderttausend Jahren wogen die größten rund fünfzig Kilogramm. Diese drei Zahlen ergeben eine aufsteigende Kurve, und sie steigt ziemlich steil. Was lief damals also über den Boden? Die Säugetiere des Paläozäns sahen aus wie nichts, was heute lebt.

Ihre Sprungbeine und Gliedmaßenknochen sind einzeln vermessen worden. Das Sprungbein ist dafür besonders nützlich, denn es verrät unmittelbar, wie ein Tier sich fortbewegt: ob es schnell läuft, klettert oder sich gemächlich über den Boden schiebt. Die Stärke der Gliedmaßenknochen zeigt wiederum, welches Gewicht sie tragen und wie heftig die Bewegungen ausfallen.

Das Ergebnis: In der Robustheit ihrer Knochen und im Bau des Sprunggelenks ähnelten diese paläozänen Tiere weder ihren spätkreidezeitlichen Vorfahren noch irgendeiner heutigen Gruppe. Sie lagen in einem ganz eigenen Bereich.

Eine andere Arbeit verglich die Kombinationen funktioneller Merkmale bei nordamerikanischen Säugetieren des frühen Känozoikums und kam zum selben Ergebnis. Im Paläozän gab es besondere Kombinationen, die später seltener wurden und schließlich ganz verschwanden. Es war also keine Welt aus verkleinerten Ausgaben heutiger Tiere.

Könnten wir nach Nordamerika reisen, eine halbe Million Jahre nach der Grenze, würden uns dort keine kleinen Hirsche, kleinen Wölfe und kleinen Eichhörnchen begegnen. Wir sähen eine Reihe kräftig gebauter, vermutlich nicht besonders schneller Tiere, für deren Gang es heute keine Entsprechung gibt. Viele dieser Zweige verschwanden in den folgenden zig Millionen Jahren ohne heute lebende Nachfahren; andere Linien bestanden fort.

In der üblichen Erzählung kommen diese Tiere fast nicht vor. Die interessiert sich nur dafür, wer am Ende gewonnen hat. Doch jene Tiere waren weder Verlierer noch Gewinner. Sie waren die wirklichen Bewohner ihrer Zeit.

Eine Zahl kann man sich nebenbei merken: Das Paläozän dauerte ungefähr zehn Millionen Jahre. Zehn Millionen Jahre sind lang. Drei- bis viermal so lang wie die Zeit vom Auftreten der ersten Angehörigen der Gattung Homo bis heute.

Das war kein kurzes Zwischenstück zwischen zwei Zeitaltern. Es war eine vollständige Welt, mit eigener Vegetation, eigenen Nahrungsnetzen, eigenen Tieren. Und diese ganze Welt wird in den einen Satz hineingepresst: „Nach dem Aussterben der Dinosaurier begann der Aufstieg der Säugetiere.“ Nebenbei sollten wir klären, was jene aufsteigende Kurve eigentlich bedeutet. Denn hinter der Zahl für die Körpergröße steckt ein ganzes Gefüge.

Damit ein fünfzig Kilogramm schweres Tier leben kann, braucht es auf Dauer eine verlässliche und ausreichende Nahrungsversorgung. Und auch diese Nahrung braucht ihrerseits eine beständige Grundlage. Das heißt: Siebenhunderttausend Jahre nach der Grenze war auf diesem Land bereits wieder eine Nahrungskette aufgebaut, die fünfzig Kilogramm tragen konnte.

Gehen wir rückwärts. Wenn nach hunderttausend Jahren die Artenzahl zunimmt, heißt das: Mehr Arten können sich einen Platz sichern. Wenn nach dreihunderttausend Jahren fünfundzwanzig Kilogramm erreicht werden, heißt das: Die Nahrungslage ist schon bis zu einem gewissen Grad stabil. Die Kurve misst das jeweils größte Tier. Tatsächlich meldet sich durch dieses Tier das ganze System zu Wort.

Legt man die beiden Bilder dieses Abschnitts nebeneinander, ergibt sich ein Satz, der ganz anders klingt als die übliche Geschichte: Vor der Grenze lag kein unbeschriebenes Blatt. Und nach der Grenze lebten dort keine kleineren Ausgaben unserer heutigen Tiere. Die Zeit dazwischen hatte ihre eigenen Bewohner. Viele ihrer Zweige haben keine heute lebenden Nachfahren; nicht alle Linien brachen ab.

Zum Schluss eine Einschränkung, nur eine. Eine Auflösung von achtzigtausend oder hunderttausend Jahren liefern einige außergewöhnlich gute Fundstellen. Sie ist nicht der Normalfall für die gesamte Überlieferung an Land. Auf einem anderen Kontinent kann derselbe Zeitraum völlig verschwommen bleiben. Die Kurve, von der oben die Rede war, ist deshalb zunächst die Kurve an einer einzigen Felswand.

III Wann öffnete sich der Fächer?

Nach dieser ersten Million Jahre des Paläozäns drängt sich eine Frage auf. Wann trennten sich eigentlich jene Linien, aus denen später die heutigen Säugetiergruppen hervorgingen? Begann das erst nach der Grenze, oder waren sie schon auseinandergetreten, als die Dinosaurier noch da waren? Darum dreht sich der ganze Streit. Bevor wir antworten können, brauchen wir zwei Begriffe.

Der erste ist die Ordnung. Sie ist eine Rangstufe der biologischen Systematik, unterhalb der Klasse und oberhalb der Familie. Drei Beispiele machen es anschaulich: Zur Ordnung der Raubtiere gehören Katzen, Hunde, Bären und Robben. Die Ordnung der Fledertiere umfasst alle Fledermäuse. Die Rüsseltiere sind die Elefanten. Der gemeinsame Vorfahr von Tieren derselben Ordnung lebte gewöhnlich vor mehreren zehn Millionen Jahren.

Der zweite ist ein Bild. Stellen wir uns einen Fächer vor, der sich langsam öffnet. Sein Griff ist der letzte gemeinsame Vorfahr aller heutigen Plazentatiere. Vom Griff gehen gut ein Dutzend Fächerstäbe aus. Jeder führt zu einer heutigen Ordnung. Und jeder dieser Stäbe verzweigt sich später noch einmal in sich selbst.

Hier gibt es drei völlig verschiedene Zeitpunkte, die im gewöhnlichen Sprachgebrauch unter einem einzigen Wort verschwinden. Wann der Griff entstand, ist die erste Frage. Wann sich die gut ein Dutzend Stäbe voneinander trennten, ist die zweite.

Wann sich die einzelnen Fächerstäbe intern verzweigten, ist eine dritte Frage. Zwischen diesen Zeitpunkten können zig Millionen Jahre liegen. „Die Hauptzweige heutiger Plazentatiere entstanden im Dinosaurierzeitalter“ wirft sie zusammen. Gemeint sind ihr gemeinsamer Vorfahr, die Aufspaltung zwischen Ordnungen oder die Vielfalt innerhalb der Ordnungen? Die Antworten müssen nicht gleich ausfallen. Säugetiere selbst entstanden lange vor dem Ende der Kreidezeit; ihr Ursprung erst nach dem Dinosauriersterben steht hier nicht zur Debatte.

Zwei große Studien von 2023 beantworteten unterschiedliche Teile der Frage. Zunächst die Genomstudie. Die Studie von 2023 umfasste 241 Plazentatierarten. Für die Datierung der Locusbäume mit 65 Taxa nutzte sie 37 Fossilkalibrierungen mit weichen Grenzen; in der verketteten Analyse aller 241 Arten kamen 23 hinzu. Die folgenden 37 Anker veranschaulichen das Prinzip, sind aber nicht die Gesamtzahl der vollständigen Analyse.

Diese „Ankerpunkte“ brauchen einen Satz Erklärung. Gensequenzen allein sagen uns nur, wie viele Unterschiede sich zwischen zwei Arten angesammelt haben. Sie sagen uns nicht, wie viele Jahre dafür vergangen sind.

Um Unterschiede in Jahre umzurechnen, muss man an einigen Stellen des Stammbaums mithilfe von Fossilien festhalten: Dieser Zweig hat spätestens zu einem bestimmten Zeitpunkt schon existiert. Siebenunddreißig Ankerpunkte sind siebenunddreißig solcher Pflöcke. Das Ergebnis lautete: Der Griff entstand am wahrscheinlichsten vor ungefähr 102 Millionen Jahren, tief in der Kreidezeit, als die Dinosaurier noch da waren.

Einige der tiefsten Verzweigungen lagen vor 94 bis 96 Millionen Jahren. Die frühen Verzweigungen innerhalb der meisten Fächerstäbe fielen dagegen in die Zeit zwischen vor 65,3 und vor 53,6 Millionen Jahren. Also nach der Grenze.

Dieselbe Studie lieferte damit zugleich einen Ursprung in der Kreidezeit und eine Auffächerung im Paläozän. Das ist kein Widerspruch. Es sind drei Zeitpunkte, und jeder hat sein eigenes Datum.

Die zweite Studie verwendete überhaupt keine molekularen Daten, sondern ausschließlich Fossilien. Sie nahm 539 Säugetierfamilien und 22.381 Fossilnachweise in ein gemeinsames Modell auf und erschloss daraus rückwärts die wahrscheinlichsten Entstehungszeiten der einzelnen Familien.

Ihr Ergebnis: Plazentatiere waren in der späten Kreidezeit bereits vorhanden. Bei mindestens sieben Familien lag sogar das gesamte Intervall für ihren Ursprung noch innerhalb der Kreidezeit, auch wenn man die Berechnung mit anderen Annahmen wiederholte. Die Entstehungsintervalle der meisten heutigen Ordnungen überquerten dagegen die Grenze oder lagen dahinter.

Zwei Studien, eine beginnt bei Genen, die andere bei Steinen. Beide weisen auf dasselbe Bild: Der Griff ist alt, die Fächerstäbe öffnen sich spät. Worüber wird dann noch gestritten? Über das Stück dazwischen. Auf welcher Seite der Grenze trennten sich die Fächerstäbe voneinander?

In der Fachliteratur gibt es dafür mehrere Namen. Am besten merkt man sie sich danach, welcher der drei Zeitpunkte auf welcher Seite der Grenze liegt, nicht danach, wer welches Modell vertritt. Das explosive Modell legt alle drei Zeitpunkte in die Nähe der Grenze oder dahinter.

Das Modell mit langer Zündschnur setzt den Griff und die Trennung eines beträchtlichen Teils der Fächerstäbe in die Kreidezeit, ihre innere Auffächerung aber hinter die Grenze. Das Modell mit kurzer Zündschnur geht am weitesten: Es verlegt auch einen großen Teil der Verzweigungen innerhalb der Stäbe in die Kreidezeit. Eine Zwischenform ist die sanfte Explosion. Sie erlaubt einigen wenigen Stäben, über die Grenze zurückzureichen, rückt aber die überwältigende Mehrheit dicht an sie heran.

Am schwächsten steht gegenwärtig die kurze Zündschnur da. Denn allgemein anerkannte kreidezeitliche Fossilien heutiger Ordnungen fehlen nach wie vor. Der Streit spielt sich vor allem zwischen langer Zündschnur und sanfter Explosion ab. Die reine Fossilstudie sagt ausdrücklich: Die älteren Enden ihrer Intervalle stützen die lange Zündschnur, die jüngeren die sanfte Explosion. Dieselben Fossilien können zwischen beiden nicht entscheiden. Ein konkreter Streitfall macht die Form dieser ganzen Auseinandersetzung besonders deutlich.

2011 wurden Säugetierzähne aus einer Gesteinsschicht in Montana beschrieben, die dreihunderttausend Jahre älter ist als die Grenze. Gestritten wird nicht darüber, ob der Zahn aus der Kreidezeit stammt. Daran zweifelt niemand.

Gestritten wird darüber, ob die betreffende Gruppe zum Griff gehört oder außerhalb von ihm steht. Derselbe Zahn beweist, innerhalb eingeordnet, dass der Griff bereits in der Kreidezeit existierte. Außerhalb eingeordnet ist er nur ein Vertreter jener längst abgebrochenen Seitenzweige unterhalb des Griffs. Am Alter des Gesteins ändert sich kein Buchstabe. Die Schlussfolgerung springt trotzdem auf eine ganz andere Größenordnung.

Zum Schluss eine Regel, die dieser Text noch öfter brauchen wird. Tiupampa in Südamerika wurde lange zu den frühesten paläozänen Säugetiergemeinschaften gezählt. Eine andere Datierung ordnet den Fundort dagegen bei ungefähr 59 Millionen Jahren ein, also wesentlich später im Paläozän. Sie stützt sich auf die im Gestein gespeicherte Richtung des Erdmagnetfelds und auf die zeitliche Abfolge der Sedimentschichten.

Aus diesen beiden Zahlen darf man keinen Mittelwert von 62 Millionen Jahren bilden. Sie sind zwei verschiedene Deutungen des Alters, keine zwei Messungen derselben Größe. Wenn der Unterschied aus den Methoden entsteht, ist der Mittelwert kein Kompromiss. Er erfindet eine dritte Aussage, die niemand vertreten hat.

IV Größer werden. Wie groß?

Bevor wir weitergehen, sehen wir uns die Besetzung der neuen Welt an. Wer übernahm später die verschiedenen Rollen, welche die Dinosaurier freigemacht hatten?

Große Pflanzenfresser an Land. In der Kreidezeit verschwanden vor allem jene von wenigen Tonnen bis zu mehreren Dutzend Tonnen. Im Paläozän begannen mehrere Säugetiergruppen, größer zu werden. Im unmittelbar anschließenden Eozän, also vor ungefähr 56 bis 34 Millionen Jahren, traten noch größere Pflanzenfresser auf. Später übernahmen auf den verschiedenen Kontinenten jeweils andere Abstammungslinien diese Rolle.

Große Räuber an Land. Fleischfressende Säugetierlinien, große flugunfähige räuberische Vögel in Südamerika, Krokodilartige, Riesenschlangen. Die Zusammensetzung war von Kontinent zu Kontinent grundverschieden. Der nächste Abschnitt wird sich eigens damit befassen.

Große Räuber im Meer. Haie waren auf beiden Seiten der Grenze da. Sie waren nie weg. Große Knochenfische diversifizierten sich im Paläogen erneut. Wale tauchen dagegen erst vor ungefähr 53,5 Millionen Jahren in der Überlieferung auf.

Die größten fliegenden Tiere. Vögel waren die ganze Zeit vorhanden. Seit dem Paläogen traten außerdem große Seevögel auf.

Und dann gibt es noch eine Zeile, die besonders leicht übergangen wird, obwohl sie eigentlich die wichtigste ist: kleine und mittelgroße Baumbewohner, Bodenbewohner, Gräber und Allesfresser. Diese Aufgaben erfüllten Säugetiere schon vor der Grenze. Danach wurden sie von den überlebenden Säugetieren, Vögeln und Reptilien weiter erfüllt. In dieser Zeile lässt sich überhaupt nicht eintragen, wie lange der Platz leer stand. Er war nie leer.

Nach dieser Bestandsaufnahme zurück zur Körpergröße. Sie ist die augenfälligste Veränderung nach der Grenze, und für sie gibt es unmittelbar messbare Daten. In einer Untersuchung wurden die maximalen Körpergrößen der Landsäugetiere über das gesamte Känozoikum und über alle Kontinente zusammengetragen. Verfolgt wurde das jeweils größte Tier eines Zeitabschnitts, nicht der Durchschnitt.

In der hier verwendeten Zusammenstellung von 2010 und ihren damaligen Massenschätzungen wogen die größten Landsäugetiere an der Grenze etwa zehn Kilogramm und erreichten später rund siebzehn Tonnen: 3,2 Größenordnungen mehr. Siebzehn Tonnen sind ein Schätzwert dieses Datensatzes, keine unveränderliche Obergrenze. Die Gewichte ausgestorbener Riesen werden weiter revidiert und diskutiert.

Die zeitlichen Einzelheiten unterscheiden sich zwischen den Kontinenten. Überall aber geht es anfangs rasch aufwärts, und nach dem Erreichen großer Körpermaße flacht die Kurve zu einem Plateau ab. Was bedeuten siebzehn Tonnen? Mehr als das Doppelte des Gewichts der größten heutigen Afrikanischen Elefanten.

Was „etwas mehr als drei Größenordnungen“ heißt, müssen wir auseinandernehmen. Von zehn Kilogramm zu siebzehn Tonnen ist es ein Faktor von 1.700. Jedes Mal, wenn sich das Körpergewicht verdoppelt, müssen auch die tragenden Knochen, die Muskeln für die Bewegung, das Herz für die Blutversorgung und der Darm für die Verarbeitung der Nahrung umgebaut werden. Denn sie vergrößern sich nicht alle im selben Verhältnis. Die Querschnittsfläche der Beinknochen hält mit dem Gewichtszuwachs nicht Schritt. Deshalb sehen Elefantenbeine grundsätzlich anders aus als Mäusebeine.

Von zehn Kilogramm auf siebzehn Tonnen zu wachsen heißt nicht, ein und dieselbe Sache einfach größer zu machen. Es heißt, einen ganzen Körperbauplan viele Male umzuschreiben. Und das geschah im Lauf von 66 Millionen Jahren auf verschiedenen Kontinenten jeweils für sich.

Die zeitlichen Einzelheiten sind von Kontinent zu Kontinent verschieden. Die Form der Kurve ist überall dieselbe: anfangs ein schneller Anstieg, dann, sobald große Körpermaße erreicht sind, ein Plateau. Weiter hinauf geht es nicht.

In den mehreren zehn Millionen Jahren dazwischen lebten Riesen, für die es heute keine Entsprechung gibt. Im eozänen und oligozänen Eurasien gab es pflanzenfressende Säugetiere mit mehreren Metern Schulterhöhe. Südamerika brachte während seiner langen Isolation unabhängig davon eigene Gruppen großer Pflanzenfresser hervor. Sie waren nur entfernt miteinander verwandt, gingen jeweils ihren eigenen Weg vom kleinen zum großen Körper und kamen am Ende doch ungefähr in derselben Größenordnung zum Stehen.

„Die Säugetiere wurden später sehr groß“ stimmt also ohne Einschränkung. Gleich darauf folgt allerdings ein Vergleich, der die Richtung der zweiten Hälfte dieses Textes bestimmen wird.

Die größten sauropoden Dinosaurier, jene Riesen mit den langen Hälsen und langen Schwänzen, erreichten nach belastbaren Schätzungen mehrere Dutzend Tonnen. Bei der Diskussion ihrer Obergrenze ist häufig von sechzig bis achtzig Tonnen oder noch mehr die Rede.

Belastbare Schätzungen für Landsäugetiere bleiben unter der Größenordnung von sechzig bis achtzig Tonnen der größten Sauropoden. Mit siebzehn und siebzig Tonnen ergibt sich mehr als das Vierfache; der Faktor hängt aber von den Schätzungen ab. Beständig ist der Abstand zwischen den bekannten Extremen, nicht ein Gesetz, das Säugetiere auf siebzehn Tonnen begrenzt.

Nun zurück zur Kurve selbst. Wie schnell steigt sie? Die Frage klingt naheliegend. Solange wir keinen Schwellenwert festlegen, hat sie jedoch keine Antwort.

Je nachdem, wo wir die Grenze für „groß“ ziehen, bekommen wir völlig verschiedene Zeiten. Setzen wir sie bei „über der typischen Obergrenze mesozoischer Säugetiere“, dann war sie wenige hunderttausend Jahre nach der Grenze bereits erreicht.

Setzen wir sie bei fünfzig Kilogramm, kommen wir lokal auf ungefähr siebenhunderttausend Jahre. Für die Tonnenschwelle müssen wir länger warten. Setzen wir sie bei den mehreren Dutzend Tonnen der Sauropoden, hat im gesamten Känozoikum kein Landsäugetier sie überschritten. Im Meer fällt dieselbe Frage noch extremer aus. Gemeint ist hier die Größenordnung der größten Sauropoden von etwa sechzig bis achtzig Tonnen, nicht jeder Schätzwert im zweistelligen Tonnenbereich.

Fragen wir: „Gab es im Meer große Spitzenprädatoren?“, dann gab es nie eine Lücke. Haie waren auf beiden Seiten der Grenze da; der nächste Abschnitt kommt eigens darauf zurück. Fragen wir dagegen: „Gab es vollständig im Wasser lebende, lungenatmende, etwa zehn Meter lange Räuber unter den Vierfüßern?“, müssen wir warten, bis die Wale ihr vollständig aquatisches Stadium erreichen. Das dauert mehr als zwanzig Millionen Jahre.

Dasselbe Meer, zwei Fragen. Bei der einen liegt die Antwort nahe null, bei der anderen bei mehr als zwanzig Millionen Jahren. Wer fragt, wie lange die Erholung dauerte, muss deshalb zuerst sagen, bis wohin. Fünfzig Kilogramm, fünfhundert Kilogramm, eine Tonne, zehn Tonnen und siebzig Tonnen sind fünf verschiedene Fragen.

Ihre Antworten lauten: einige hunderttausend Jahre, einige Millionen Jahre, noch länger, mehrere zehn Millionen Jahre und „niemals“. Sie in der Frage „Wie lange dauerte die Erholung im Känozoikum?“ zusammenzurühren heißt, aus fünf verschiedenen Antworten einen Durchschnitt zu bilden, den es gar nicht gibt.

V Nicht nur Säugetiere

Der nächste Abschnitt ist der spannendste dieses Textes. Er löst eine Gleichung auf, die die meisten verwenden, ohne es zu merken: Die von Dinosauriern geräumten Plätze sind dieselben, die später Säugetiere besetzten. In Südamerika waren es Vögel, die das Kästchen der großen landlebenden Räuber bezogen.

Keine fliegenden Vögel. Sondern solche, die aufgerichtet einen Menschen überragten, mit Beinen dick wie Säulen, einem unverhältnismäßig großen Kopf und einem Haken an der Schnabelspitze. Sie liefen schnell, konnten nicht fliegen und waren in Südamerika mehrere zehn Millionen Jahre lang große Räuber.

Die riesigen flugunfähigen räuberischen Vögel sind vor allem aus Südamerika überliefert. Die ältesten gesicherten Funde stammen aus Argentinien, aus dem mittleren Eozän, also aus einer Zeit vor mehr als vierzig Millionen Jahren. Später gelangte eine ihrer Linien nach Nordamerika, als die beiden Kontinente miteinander verbunden waren. Das ist eines der seltenen Beispiele dafür, dass eine südliche Gruppe nach Norden zog und sich dort behauptete. Im siebten Abschnitt wird es noch um die statistische Bedeutung dieses Vorgangs gehen.

Ihre Körpergröße spannte einen weiten Bogen: von einigen Dutzend bis zu mehreren hundert Kilogramm.

Und sie waren keine verkleinerten Tyrannosaurier. An einem ungefähr vierzig Kilogramm schweren Tier ist untersucht worden, welchen Belastungen der Schädel standhielt. Das Ergebnis: Kräfte von oben nach unten konnte er gut aufnehmen. Für starke seitliche Verdrehungen war er dagegen nicht gebaut.

Daraus ergibt sich ein wahrscheinlicher Jagdstil: rasche, wiederholte senkrechte Schläge nach unten, statt die Beute zu packen und lange an ihr zu zerren. Dieselbe ökologische Rolle, ein anderer Körper. Sogar die Bewegungen ändern sich.

Nebenbei noch einmal die Körpergröße. Innerhalb derselben Familie wogen die kleinsten Mitglieder einige Dutzend Kilogramm, die größten mehrere hundert. Dazwischen lag fast der Faktor zehn. Eine Studie, die aus der Mechanik der Unterschenkelknochen auf die Lauffähigkeit schloss, untersuchte einen Größenbereich von vierzig bis dreihundertfünfzig Kilogramm. Zwei Vogelarten, deren Körpergewicht sich um das Zehnfache unterscheidet, werden im Nahrungsnetz schwerlich genau dasselbe tun.

Zur selben Zeit gab es in Südamerika auch fleischfressende Verwandte der Beuteltiere und große Krokodilartige. An den Überresten großer räuberischer Vögel hat man sogar Bissspuren von Krokodilartigen gefunden. Zumindest am Wasser waren diese Vögel also selbst Nahrung für andere. Die Aussage, Südamerikas Spitzenprädatoren seien von den Schreckensvögeln monopolisiert worden, muss deshalb auf den Rang einer Hypothese zurückgestuft werden. Aus den Tropen kommt noch etwas Erstaunlicheres.

An einer kolumbianischen Fundstelle aus der Zeit vor ungefähr 58 bis 60 Millionen Jahren kam eine Riesenboa zum Vorschein. Ihre Länge wird auf rund dreizehn Meter geschätzt, ihr Gewicht auf ungefähr 1,1 Tonnen. Was dreizehn Meter heißen? Man stelle einen Bus quer vor sich. Ungefähr so lang. Also gab es schon sechs bis acht Millionen Jahre nach der Grenze in tropischen Feuchtgebieten große reptilische Räuber der Tonnenklasse.

Ihre Lebensweise ähnelte wahrscheinlich der heutiger Anakondas: halb im Wasser, aus dem Hinterhalt. Nur die Maße lagen in einer völlig anderen Größenordnung. Die größten heutigen Anakondas kommen gerade einmal auf fünf oder sechs Meter.

Die Geschichte der Krokodilartigen reicht noch weiter. Im Paläogen und Neogen Südamerikas, Afrikas und Asiens erfüllten sie über lange Zeit die Rolle großer Räuber an der Grenze zwischen Wasser und Land. Mehr als einmal entstanden dabei Formen, die an das Laufen auf dem Land angepasst waren. Die Behauptung, nach dem Verschwinden der Nichtvogeldinosaurier hätten Säugetiere die Rolle großer Landräuber allein übernommen, hat im regionalen Maßstab nie gestimmt.

Im Meer aber lässt sich die Geschichte von den „freien Plätzen“ ausgerechnet an den Überlebenden am leichtesten falsch erzählen. Haie gaben an der Grenze ihre Rolle als große Räuber nicht auf. Analysen, die Unterschiede in der Beprobung statistisch ausgleichen, kommen zu dem Schluss, dass die Neoselachier möglicherweise weit weniger hart getroffen wurden, als die herkömmliche Erzählung nahelegt. Sie fächerten sich danach im Paläogen weiter auf und erreichten im Eozän eine hohe Vielfalt. Die großen Meeresreptilien verschwanden. Die oberste Räuberebene im Meer war trotzdem niemals leer.

Gerade das fällt beim Erzählen leicht unter den Tisch, weil der Blick gewohnheitsmäßig an denen hängen bleibt, die verschwunden sind. Die Haie waren während des gesamten Ereignisses da. Sie brauchten keinen Nachfolger, und niemand hätte ihre Nachfolge antreten können.

Bei den Knochenfischen ist der Wandel noch deutlicher. Das Mengenverhältnis von Haifisch-Hautzähnchen zu Knochenfischzähnen in Meeressedimenten zeigt: Nach der Grenze nahm die relative Bedeutung der Knochenfische im offenen Ozean rasch zu.

Im frühen Paläogen erscheinen Verwandte jener modernen großen und schnellen Raubfische, zu denen Thunfische, Speerfische und Barrakudas gehören. Dieser Umschwung ist als Beginn eines neuen Zeitalters der Fische bezeichnet worden.

Das ist nicht übertrieben. In der offenen See der Kreidezeit gab es mehrere Linien großer pelagischer Knochenfischräuber. Sie verschwanden an der Grenze. Was nachrückte, war nicht dieselbe Besetzung, sondern eine Reihe neuer ökologischer Typen, aus denen später die Fischwelt der heutigen Ozeane hervorging. Im Meer wurden die Akteure ausgewechselt, nicht bloß Lücken gestopft.

Die Wale kamen viel später. Ihr ältester verlässlicher Nachweis liegt bei ungefähr 53,5 Millionen Jahren, also 12,5 Millionen Jahre nach der Grenze. Vollständig im Wasser lebende Formen sind noch jünger. Was sind 12,5 Millionen Jahre? Vier- bis fünfmal die gesamte Geschichte der Gattung Homo.

Wale tauchten also nicht auf, nachdem sie die Haie verdrängt hatten. Sie brachten in einen Ozean, in dem längst große räuberische Fische lebten, eine Reihe zusätzlicher Fähigkeiten ein: mit Lungen atmen, gewaltig groß werden, tief tauchen, Beute mithilfe von Schall finden.

Besonders auffällig ist das Filtrieren mit Barten. Bartenwale müssen Beuteschwärme weiterhin aufspüren und ihnen folgen, können aber große Mengen kleiner Beutetiere aus dem Wasser sieben. Riesige Filtrierer waren keine Erfindung der Wale: In mesozoischen Meeren lebten bereits gewaltige filtrierende Knochenfische, darunter Pachycormiden bis in die Kreidezeit. Wer nur die Meeresreptilien sieht, übersieht diese Vorgänger.

Wale besetzten also nicht bloß das Feld „großes Meerestier“ neu. Sie verbanden Säugen, Atmung, Fortbewegung und Filtration zu neuen Lebensweisen. Eine neue Kombination bedeutet nicht, dass eine ähnliche Funktion zuvor im Meer fehlte.

VI Was nicht zurückkehrte

Fragen wir umgekehrt: Gibt es etwas, das seither nie wieder aufgetaucht ist? Es gibt drei ziemlich überzeugende Kandidaten. Der erste ist der eindeutigste.

Die größten Flugsaurier erreichten nach verlässlichen Schätzungen ungefähr zehn bis elf Meter Flügelspannweite. Ihr Gewicht wird häufig in der Größenordnung von zweihundert Kilogramm angesetzt. Zehn bis elf Meter: Mit ausgebreiteten Flügeln entspricht das ungefähr der Spannweite eines Kleinflugzeugs. Am Boden lag ihre Schulter etwa so hoch wie die einer Giraffe. Noch wichtiger ist, wie sie in die Luft kamen. Flugsaurier konnten sich mit allen vier Gliedmaßen zugleich vom Boden katapultieren. Ihre Flughäute und Vordergliedmaßen nahmen Kräfte ganz anders auf als die Flügel der Vögel.

Die größten bekannten flugfähigen Vögel waren dagegen deutlich eine Nummer kleiner. Für einen riesigen Pseudozahnvogel liegt eine konservative Schätzung der Spannweite bei ungefähr 6,4 Metern. Der riesige fliegende Vogel aus Südamerika wog etwa siebzig Kilogramm und hatte sechs bis sieben Meter Spannweite. Ein fliegendes Tier mit zehn Metern Spannweite und zweihundert Kilogramm Gewicht, das aus eigener Kraft vom Boden abheben konnte, ist im Känozoikum nicht wieder aufgetaucht.

Wie entscheidend dieser Unterschied ist, zeigt schon ein Blick auf die Mechanik. Vögel stoßen sich beim Start mit den Hinterbeinen ab und setzen dann die Flügel ein. Die Vordergliedmaßen der Flugsaurier waren dagegen Flügel und Vorderbeine zugleich. Sie konnten alle vier Gliedmaßen einsetzen, um sich in die Luft zu schleudern.

Die einen springen mit zwei Beinen ab, die anderen mit vier. Im äußersten Größenbereich entscheidet dieser Unterschied darüber, ob ein Tier überhaupt vom Boden kommt. Selbst wenn beide gleiten, ist der Bereich ihrer möglichen Flugleistungen deshalb nicht derselbe.

Der zweite Kandidat sind die großen Meeresreptilien. Wale kehrten später tatsächlich in den Raum „groß, im Meer lebend, lungenatmend“ zurück. Nehmen wir aber eine bestimmte Schwimmweise, ein bestimmtes Gebiss, die Fortpflanzungsweise und den Körperbau hinzu, dann überschneiden sich Wale und kreidezeitliche Meeresreptilien, ohne deckungsgleich zu sein. Bartenwale gelangten sogar an einen ganz anderen Platz: Sie leben davon, gewaltige Mengen kleinen Planktons aus dem Wasser zu filtern.

Daneben müssen wir eine Tatsache stellen, die in die andere Richtung weist. Die Spitzenprädatoren im Meer hinterließen niemals eine Leerstelle. Doch genau jene Kombination, die die etwa zehn Meter langen Meeresreptilien der Kreidezeit verkörperten, ist tatsächlich nicht wieder aufgetaucht. Sie waren weder lebenslang wasserlebende Fische wie die Haie noch Säugetiere, die wie die Wale vom Land ins Meer zurückgingen. Sie kamen auf einem anderen Weg. Und dieser Weg brach ab.

Der dritte Kandidat sind die extrem großen Pflanzenfresser an Land. Im Känozoikum gab es siebzehn Tonnen schwere Riesen. Der Bereich von sechzig bis achtzig Tonnen wurde nicht wieder erreicht.

Um siebzig Tonnen zu tragen, genügt es nicht, einfach groß zu sein. Sauropoden hatten eine sehr besondere Ausstattung. Mit ihren extrem langen Hälsen konnten sie von einem einzigen Standpunkt aus einen weiten Bereich der Baumkronen abernten. Hohle, mit Luftsäcken verbundene Knochen verringerten das Eigengewicht. Und sie kauten nicht. Sie schluckten ihre Nahrung im Ganzen hinunter und ließen sie in ihrem gewaltigen Verdauungstrakt langsam vergären.

Erst das Zusammenspiel dieser Eigenschaften machte jenen Größenbereich möglich. Im Känozoikum kamen sie nicht noch einmal zusammen. Spätestens hier stellt sich von selbst eine scharfe Frage: Mit welchem Recht sagen wir eigentlich „nicht zurückgekehrt“?

Schließlich gibt es keine Flugsaurier mehr, aber große Seevögel. Keine Sauropoden mehr, aber riesige Säugetiere. Was genau sagen wir, wenn wir einen Platz als „leer“ bezeichnen? Darauf gibt es eine Antwort. Sie besteht aus drei Bedingungen, von denen jede schwerer zu erfüllen ist als die vorherige.

Erstens brauchen wir eine Liste messbarer Dimensionen, statt bloß die Namen von Tiergruppen zu vergleichen: Körpergewicht, Nahrung, Mechanik von Zähnen oder Schnabel, Fortbewegung, die Untergründe, auf denen ein Tier aktiv ist, seine Fraßhöhe, seine Schwimm- oder Flugleistung, seine Wärmephysiologie. Nur wenn Tiere aus zwei Zeitaltern in diesen Koordinaten tatsächlich überlappen, dürfen wir überhaupt von „demselben Platz“ sprechen.

Die zweite Bedingung ist schwieriger und wird häufig übersprungen: Die Umweltkoordinaten selbst müssen vergleichbar sein. Zwischen zwei Ökosystemen, die mehrere zehn Millionen Jahre auseinanderliegen, können sich Temperatur, Vegetationsstruktur, das Spektrum der Beutegrößen und die Anordnung der Kontinente unterscheiden. Wenn die kreidezeitliche Kombination von Ressourcen selbst nicht mehr vorhanden ist, können wir nicht sagen: „Dieser Platz steht noch immer leer.“ Möglicherweise hat er gar nicht mehr denselben Definitionsbereich.

Drittens müssen wir unterscheiden zwischen „dem nächstgelegenen“ und „dem wirklich deckungsgleichen“. Im morphologischen Raum kann eine spätere Tiergruppe die nächste Nachbarin einer kreidezeitlichen Gruppe sein und trotzdem weit von ihr entfernt liegen.

Diese drei Bedingungen wirken streng. Tatsächlich bewahren sie einen Satz davor, zur leeren Behauptung zu werden. Wer sagt, ein bestimmter Platz sei nicht aufgefüllt worden, ohne vorher anzugeben, nach welchen Dimensionen es sich um denselben Platz handelt, könnte das über jedes beliebige Paar verschiedener Tiere sagen. Und hätte damit nichts gesagt.

Betrachten wir die drei Kandidaten noch einmal unter diesen Bedingungen, müssen wir unsere Formulierungen ändern. Was tatsächlich nicht zurückkehrte, war nicht „die gesamte flugsaurierartige ökologische Nische“, sondern die Kombination aus maximaler Körpergröße, bestimmter Startweise und bestimmter Form der Nahrungssuche an Land. Ebenso wenig verschwanden „sämtliche Wirkungen riesiger Pflanzenfresser“. Nicht zurückgekehrt ist vielmehr der Größenbereich, in dem ein einzelnes Tier mehrere Dutzend Tonnen wiegt. Mehrere Pflanzenfresser von jeweils fünf bis fünfzehn Tonnen können zusammen durchaus denselben starken Fraßdruck, dieselbe Samenverbreitung und dieselbe Trittwirkung erzeugen.

Heutige Elefanten leisten dieselbe Arbeit in kleinerem Maßstab. Sie werfen Bäume um, schälen Rinde ab, treten Wege frei und halten Flächen, die sonst zu Wald würden, als offenes Grasland. Der Einfluss eines Elefanten auf einen Wald liegt vor allem nicht darin, wie viel er frisst, sondern darin, dass er verändert, was dort sonst noch wachsen kann. Die Ökologie hat solchen Tieren einen Namen gegeben: Ökosystemingenieure.

Wenn ein siebzig Tonnen schwerer Sauropode durch einen Wald ging, tat er vermutlich etwas von derselben Art, nur in weit größerem Maßstab. Es ist aber keineswegs ausgeschlossen, dass zehn Tiere von je sieben Tonnen das gemeinsam ebenfalls leisten könnten.

Was ein siebzig Tonnen schweres Tier tut, muss kein unteilbares Ganzes sein.

VII Wenn wir das Band noch einmal abspielten

Nun lässt sich eine große Frage nicht mehr vermeiden. Wenn wir das Band bis vor 66 Millionen Jahren zurückspulen und noch einmal abspielen könnten, käme wieder die heutige Welt heraus?

Diese Frage hat ihre Geschichte. 1989 entwarf Gould das Gedankenexperiment in einem Buch. Er nannte es das erneute Abspielen des Bandes des Lebens. Dabei fragte er nicht, ob Evolution zufällig ist. Er fragte, wie stark das Ergebnis der Geschichte davon abhängt, welchen Weg sie zuvor genommen hat.

Der bekannteste Vertreter der Gegenposition ist Conway Morris. Seine Antwort lautet nicht, dass Geschichte unwichtig sei. Sein Argument ist: Physikalische, funktionelle und entwicklungsbiologische Beschränkungen lassen weit weniger Lösungen zu, als logisch denkbar wären. Deshalb gelangen unterschiedliche Geschichten immer wieder in ähnliche Funktionsbereiche. Augen, stromlinienförmige Körper, Flugstrukturen und grabende Vordergliedmaßen sind in voneinander unabhängigen Linien mehrfach entstanden.

Das bildgebende Auge ist eines der häufigsten Beispiele. Es entstand im Tierreich viele Male unabhängig. Wirbeltiere und Kraken brachten sogar jeweils Kameraaugen von recht ähnlichem Aufbau hervor, obwohl die Netzhaut auf beiden Seiten entgegengesetzt eingebaut ist. Auch der aktive Flug entstand mindestens viermal unabhängig: bei Insekten, Flugsauriern, Vögeln und Fledermäusen. Manche Lösungen werden tatsächlich immer wieder gefunden.

Später wurde aus dem Gedankenexperiment ein wirkliches Experiment. Ein Langzeitversuch zur Evolution begann mit zwölf anfangs vollkommen gleichen Bakterienpopulationen, die unter denselben Bedingungen Generation für Generation weitergeführt wurden. Nur eine entwickelte die Fähigkeit, in Gegenwart von Sauerstoff Citrat in großen Mengen zu nutzen. Und das erst nach mehr als dreißigtausend Generationen.

Noch entscheidender war der nächste Schritt. Die Forschenden holten eingefrorene Vorfahren und Zwischengenerationen hervor und spielten die Entwicklung tatsächlich erneut ab. Begannen sie mit späteren Klonen, in denen sich bereits bestimmte genetische Voraussetzungen angesammelt hatten, trat die Neuerung leichter wieder auf. Begannen sie bei früheren Vorfahren, geschah das nur äußerst selten.

Das Ergebnis stützt zwei Ebenen zugleich: Die Gesamtleistung kann wiederholbar sein, während bestimmte Schlüsselinnovationen und genetische Wege stark von der Geschichte abhängen. Gould und seine Gegner hatten jeweils auf einer Ebene recht. Es war nur nicht dieselbe. Auch die Natur bietet Annäherungen an eine Wiederholung. Das klassische Paar sind Beutelwolf und Wolf.

In einem Vergleich wurden 101 Exemplare anhand von 128 dreidimensionalen Landmarken untersucht. Die Schädel erwachsener Beutelwölfe und Grauwölfe ähneln sich stark. Sogar die Bahnen ihrer individuellen Entwicklung verlaufen deutlich parallel, mit einem Korrelationskoeffizienten von ungefähr 0,91.

Ebenso systematisch sind allerdings die Unterschiede. Schädelbasis, Gehörblasen und Einzelheiten des Gebisses werden nicht kopiert. Knochenmodule unterschiedlichen embryonalen Ursprungs sind nicht im selben Maß konvergent geworden.

Weiterführende Funktionsmessungen legen sogar nahe, dass der Beutelwolf in seiner Jagdweise nicht unbedingt jenen Wölfen am nächsten stand, die vor allem große Beute jagen. In mehreren Merkmalen ähnelt er eher Vertretern der Hundefamilie, die kleinere Tiere erbeuten. Auf dem Foto sieht er wie ein Wolf aus. Nach dem Vermessen schon weniger.

Konvergenz heißt also nicht, dass ein ganzes Tier zum Gegenstück eines Tiers auf einem anderen Kontinent wird. Sie heißt, dass einzelne Strukturen mit ähnlichen Aufgaben sich unterschiedlich weit annähern. Manche Teile werden fast kopiert. Andere bewahren vollständig, was jede Linie von zu Hause mitgebracht hat.

Anderswo zeigt sich dasselbe Muster. Vergleiche der Schädel fleischfressender Säugetiere zeigen, dass ähnliche Nahrung und Jagdweisen unterschiedliche Linien tatsächlich zusammenrücken lassen. Doch die einzelnen Schädelregionen unterliegen verschiedenen entwicklungsbiologischen und mechanischen Zwängen. Die Konvergenz verteilt sich deshalb nicht gleichmäßig. Manche Regionen sind hochgradig konvergent, andere bewahren weiterhin deutlich die Unterschiede ihrer Abstammung.

Gleitende Säugetiere liefern eine weitere Variante desselben Musters. Mehrere Linien entwickelten unabhängig voneinander seitliche Flughäute. In der äußeren Gestalt ist die Konvergenz außerordentlich stark. Der quantitativ erfasste Formenraum ihrer Skelette drängt sie jedoch nicht in ein einziges Cluster. Becken, Hand- und Fußgelenke sowie die Proportionen der langen Knochen tragen weiterhin die Spuren ihrer jeweiligen Vorfahren. Das funktionelle Ergebnis konvergiert leichter als der innere Aufbau.

Echsen auf Inseln liefern eine größere Serie solcher annähernden Wiederholungen. Dieselbe Gruppe von Echsen fächerte sich auf verschiedenen Inseln unabhängig auf. Wieder und wieder entstanden dabei ähnliche Formen: Spezialisten für die hohen Baumkronen, für die Stämme, für den Boden. Mit ihnen kehrten auch entsprechende Beinlängen, Körpergrößen und Bewegungsweisen wieder. Das gehört zu den stärksten quantitativ belegten Fällen natürlicher Konvergenz.

Auf der Ebene der proteincodierenden Sequenzen zeigt dieselbe Gruppe von Tieren jedoch keine Konvergenz im selben Ausmaß wie in ihrer äußeren Gestalt. Was gleich aussieht, muss darunter nicht gleich sein. Zum Schluss noch eine Korrektur an der Frage, wer gewonnen hat. Sie ist die Aussage dieses Textes, die man sich am ehesten merken sollte.

Südamerika war zuvor lange isoliert gewesen und hatte eine ganze Tierwelt hervorgebracht, die es nirgendwo sonst gab: eigene Huftiere, eigene große Faultiere und Verwandte der Gürteltiere, eigene fleischfressende Beuteltiere und jene großen Vögel, von denen schon die Rede war. Vor ungefähr drei Millionen Jahren verband dann der Isthmus von Panama Nord- und Südamerika. Der Austausch von Tieren in beide Richtungen nahm stark zu. Damit ist die starke Ausweitung des Austauschs gemeint, nicht sein allererster Beginn; einige Tiere waren schon früher hinübergelangt.

Das heutige Ergebnis wirkt eindeutig. In Südamerikas heutiger Fauna ist der Anteil nördlicher Herkunft hoch. Südliche Gruppen, die erfolgreich nach Nordamerika gelangten und dort eine hohe Vielfalt hinterließen, sind vergleichsweise selten. Früher erklärte man das häufig damit, dass die nördlichen Tiere konkurrenzfähiger gewesen seien.

2020 wurden ungefähr zwanzigtausend Fossilnachweise modelliert, um Ausbreitungs-, Entstehungs- und Aussterberaten getrennt zu schätzen. Das Ergebnis: Zwischen Einwanderern aus dem Norden und aus dem Süden fand sich weder in der Ausbreitungsrate noch in der Entstehungsrate nach der Einwanderung ein systematischer Unterschied, der die Asymmetrie hinreichend erklären konnte. Der eigentliche Grund lag anderswo. Die einheimischen Säugetiere Südamerikas hatten im Pliozän eine höhere Aussterberate. Dadurch schrumpfte bereits der südliche Ausgangspool, aus dem sich Tiere nach Norden ausbreiten konnten.

Eine andere Analyse desselben Jahres untersuchte stabile Isotope aus mehr als vierhundert Fossilien. Isotope können verraten, was ein Tier während der Bildung des untersuchten Zahns fraß, nicht seine vollständige lebenslange Speisekarte. Wer andere Pflanzen frisst, hinterlässt ein anderes Verhältnis von Kohlenstoffisotopen in seinen Zähnen.

Die Ergebnisse zeigen, dass eingewanderte Gruppen oft ein breites Nahrungsspektrum hatten. Zwischen Einheimischen und Neuankömmlingen gab es zudem häufig eine deutliche Aufteilung der Ressourcen, statt einer sauberen Ablösung eins zu eins. Eher fanden beide ihre eigenen Lücken, als dass die einen die anderen hinausdrängten. Aus dem späteren Sieg lässt sich nicht rückwärts auf eine frühere Überlegenheit schließen.

VIII Der Rest in einem beweglichen Koordinatensystem

Nun können wir die Frage vom Anfang beantworten. Die erste Hälfte, „keine Erbschaft“, hält stand, und zwar sehr fest. Kein Nachfolger kopierte die Merkmalskombination seines Vorgängers. Der höchste Größenbereich kehrte nicht zurück, der äußerste Größenbereich fliegender Tiere ebenso wenig. Die Aufgaben der Räuber wurden auf Säugetiere, Vögel, Krokodilartige und Schlangen verteilt. Und im Meer waren die Überlebenden von Anfang bis Ende da.

Die zweite Hälfte, „freie Plätze besetzen“, gilt nur mit Abstrichen. Der Grund dafür ist der eigentliche Ertrag dieses Textes. Das Wort „Platz“ setzt etwas voraus: ein Kästchen, das schon vor seinem Bewohner existiert und sich während der Besetzung nicht bewegt. Drei Beweislinien stützen diese Voraussetzung nicht.

Die erste kam schon im zweiten Abschnitt vor. Im Paläozän gab es besondere Körperbaupläne, die später nie wieder auftauchten. Da wurden nicht nach und nach die alten Kästchen gefüllt. Da entstanden neue Gestalten, die später wieder verschwanden.

Die zweite stammt aus dem sechsten Abschnitt. Die Umweltkoordinaten selbst verändern sich. Wenn die kreidezeitliche Ressourcenkombination nicht mehr vorhanden ist, hat der betreffende Platz nicht mehr denselben Definitionsbereich. Zu sagen, er stehe „noch immer leer“, heißt, die Gegenwart mit einem Koordinatensystem zu beschreiben, das nicht existiert. Die dritte Beweislinie ist die wichtigste. Sie hat einen Namen: Nischenkonstruktion.

Lebewesen verändern die Vegetationsstruktur, die Böden, die Nährstoffkreisläufe, das Feuerregime, den Wasserhaushalt, die Unterschlupfmöglichkeiten und ihre Beziehungen zueinander. Was ihre Nachkommen erben, ist deshalb keine unveränderte Außenwelt.

Ein sichtbares Beispiel. Ein Biber baut einen Damm, und aus einem Bach wird ein Feuchtgebiet. Alle Pflanzen und Tiere, die danach dort leben, haben es mit diesem Feuchtgebiet zu tun, nicht mehr mit dem ursprünglichen Bach. Der Biber ist nicht an einen fertigen Platz gezogen. Er hat den Platz selbst geschaffen. Und geschaffen hat er nicht nur seinen eigenen, sondern auch die Plätze anderer.

Im größeren Maßstab entscheidet die Struktur der Landvegetation darüber, wie viele verschiedene Höhen der Nahrungssuche nutzbar sind. Die Tiefe des Bodens entscheidet darüber, ob sich darin graben lässt. Beides wird wiederum langfristig von den Lebewesen selbst geprägt. Wenn die Besetzer während einer Radiation die Häufigkeit der Ressourcen verändern und zugleich den Selektionsdruck, dem andere Arten ausgesetzt sind, dann verschiebt sich mit der Besetzung auch der Möglichkeitsraum.

In einen Möglichkeitsraum einzutreten und ihn durch die eigene Tätigkeit zu verändern, kann gleichzeitig geschehen. Ein Teil der Schwierigkeiten steckt schon im Wort „ökologische Nische“. Es stand von Anfang an nicht für eine einzige Definition. Drei Denktraditionen teilten sich dasselbe Wort. 1917 wurde darunter verstanden, in welcher physischen Umwelt eine Art existieren kann.

1927 stellte ein anderer Ansatz die funktionelle Rolle einer Art in ihrer Lebensgemeinschaft in den Vordergrund, vor allem ihre Beziehungen zu Nahrung und Feinden. 1957 wurde die Nische dann als mehrdimensionaler Raum formalisiert, in dem eine Art eine Population aufrechterhalten kann. Diese Fassung stellt die Art sehr stark ins Zentrum.

Damit entstehen zwei völlig verschiedene Fragen nach einem „freien Platz“. „In der Umwelt gibt es eine Rolle, die noch niemand ausübt“ lässt sich definieren, bevor ein Besetzer auftritt. Bei „der Menge aller Bedingungen, unter denen eine bestimmte Art ihre Population erhalten kann“ lässt sich dagegen, solange es diese Art gar nicht gibt, kaum sagen, dass bereits ein ihr zugehöriger Platz existiert.

Die „leere ökologische Nische“ ist deshalb kein längst geklärter Fachbegriff, sondern Gegenstand eines wirklichen Begriffsstreits. Ein recht brauchbarer Mittelweg ist, statt von einem bereits eingezeichneten leeren Kästchen von ökologischer Gelegenheit zu sprechen. In der Umwelt gibt es nutzbare Ressourcen, und zwischen diesen Möglichkeiten und den Fähigkeiten der vorhandenen Lebewesen besteht ein Missverhältnis. So erkennen wir an, dass eine Umwelt schon vor dem neuen Besetzer Möglichkeiten bieten kann, ohne vorauszusetzen, dessen vollständiger künftiger Platz sei bereits vorgezeichnet.

Damit kommt in diesem Text eine dreizehnte Art in die Tabelle des Rests: Der Rest liegt in einem Koordinatensystem, das sich mit seiner Besetzung bewegt.

Sie muss getrennt von jener Art aus dem achten Text geführt werden, bei der „der Rest in den Koordinatenachsen liegt“. Dort entsteht der Rest durch eine Auswahl: Welche Achsen haben die Forschenden gewählt? Mit anderen Achsen entstehen andere Reste. Hier entsteht er durch einen Prozess. Die gemessenen Objekte schreiben die Achsen selbst um. Das geschieht unabhängig davon, wer misst.

Daraus lässt sich eine Regel ableiten. Wer behauptet, ein bestimmter Platz sei unbesetzt geblieben, muss zunächst drei Dinge vorlegen: die Liste der Funktionsachsen, eine Begründung dafür, dass die Umweltkoordinaten vergleichbar sind, und die Unterscheidung zwischen nächster Nachbarschaft und Deckungsgleichheit.

Fehlt eines davon, ist der Satz nur eine nachträgliche Kategorisierung, keine Entdeckung. Daneben steht noch eine zweite Regel: Die „Radiation des Känozoikums“ versteht man am besten im Plural.

Die Verzweigungen innerhalb der Fächerstäbe häufen sich in der Zeit zwischen ungefähr 65 und 54 Millionen Jahren vor heute. Die maximale Körpergröße der Landsäugetiere nimmt schon in der ersten Million Jahre deutlich zu. Bis zur weltweit höchsten Größenordnung vergehen allerdings mehrere zehn Millionen Jahre. Wale treten erst vor 53,5 Millionen Jahren in die Überlieferung ein.

Am deutlichsten wird es am Gras. Die Familie der Süßgräser existierte schon in der Kreidezeit. Wirklich offene Grasländer entstanden jedoch viel später und auf den einzelnen Kontinenten zu unterschiedlichen Zeiten. In Nordamerika breiteten sich offene, von krautiger Vegetation geprägte Lebensräume erst nach der Zeit vor 34 Millionen Jahren allmählich aus. Jene Gräser niedriger Breiten, die Hitze und Trockenheit besser vertragen, expandierten im großen Maßstab vor allem in der Zeit vor acht bis fünf Millionen Jahren.

Untersuchungen in Ostafrika, die mehrere Indikatoren zusammenführen, verlegen ein dortiges reichliches Vorkommen dieser Gräser wiederum weiter zurück. Dass eine Gruppe sehr alt ist, heißt nicht, dass eine von ihr beherrschte Umwelt bereits existierte.

Auch bei den Vögeln läuft es nicht einheitlich. Manche Arbeiten betonen eine schnelle morphologische und stammesgeschichtliche Aufspaltung bereits im frühen Paläozän. Andere stützen eine längere Radiation, die in der späten Kreidezeit beginnt und kontinuierlich über die Grenze hinweg weiterläuft.

Bei den Insekten ist noch mehr Vorsicht nötig. Viele große Linien pflanzenfressender und bestäubender Insekten gab es bereits in der Kreidezeit. Für die Zeit nach der Grenze ist vor allem regional belegt, wie Verbindungen zwischen Pflanzen und Insekten verloren gingen, sich erholten und neu ordneten. Die Artenvielfalt der Pflanzen und die Vielfalt der Fraßtypen von Insekten können sich zudem zu verschiedenen Zeiten erholen. Die beiden Kurven sind nicht eine.

Der Höhepunkt des Faunenaustauschs zwischen den amerikanischen Kontinenten liegt noch später, im Pliozän und Pleistozän. Diese Zeitabläufe haben keinen gemeinsamen Anfang. Kein Material belegt einen einzigen weltweiten Moment, in dem die Nachfolge überall und ein für alle Mal geregelt wurde.

Zurück zu Beitrag achtzehn. Gesteine bewahren die geschehene Geschichte; eine zweite Erde als direkte Kontrolle liefern sie nicht. Kontrafaktische Schlüsse werden dadurch nicht unmöglich. Bakterienexperimente bieten ein weiteres Mittel: Mit konservierten Vorfahren neu beginnen und neue Evolutionsläufe beobachten. Das ist Wiederholung unter Versuchsbedingungen, kein wörtliches Zurückspulen der einen geschehenen Vergangenheit.

Der Preis ist der Maßstab: zwölf Populationen, mehr als dreißigtausend Generationen, ein Merkmal. Ein kontrolliertes Experiment lässt sich neu starten, ein Kapitel der Erdgeschichte nicht. Modelle und Belege schränken auch die große Frage ein; die Wiederholbarkeit des Labors lässt sich aber nicht unverändert übertragen. Was uns besonders interessiert, geschah auf der nicht direkt wiederholbaren Skala.

In diesem Text lässt sich kein Ebenenwechsel feststellen. Die Einheit der Selektion hat sich vor und nach der Grenze nicht verändert. Hier wird etwas anderes sichtbar. Wenn ein Aufbau behauptet, es stehe ein Platz leer, behauptet er zugleich ein Koordinatensystem. Und dieses Koordinatensystem wird gerade von dem Prozess umgeschrieben, den der Aufbau beschreibt.

Die Überlebenden waren keine Nachfolger. Sie waren lediglich noch da, während die Welt unter ihren Füßen weiter ihre Gestalt veränderte.

Nicht hinüberzukommen bedeutete nicht, von Natur aus schlechter zu sein. Jener Tag veränderte, welche Fähigkeiten halfen: Ein alter Vorteil konnte zur Last, ein unscheinbares Merkmal zur Rettung werden. Überleben war nicht unabhängig von Merkmalen; deren Nutzen hing von der Umwelt ab. Wer hinüberkam, erhielt keinen Beweis ewiger Überlegenheit.

Niemand wartete auf einen Platz. Und kein Platz wartete auf jemanden. Von Plätzen sprechen wir, weil wir am Ende stehen und dem Prozess rückblickend diese Bezeichnung geben.

Wir kennen die heutigen Bewohner und denken deshalb leicht, die Lücke hätte auf sie gewartet. Blicken wir zurück in den sich legenden Staub: Nichts dort wusste, dass später wir kommen würden.