新生代的辐射：不是继承，是占位

一 界线那一天，以及活下来的是谁

六千六百万年前，一颗直径十千米上下的小行星撞在今天墨西哥尤卡坦半岛的位置。

怎么知道的？全世界一百多个地点，同一层薄薄的黏土里出现异常高的铱。地壳里铱极少，陨石里多得多。1980 年，研究者用这个反常提出撞击解释。尤卡坦的异常构造此前已在石油勘探中被注意到；到 1991 年，研究者把它识别为与界线事件相联系的大型撞击坑。

那层黏土之下，有恐龙。那层黏土之上，没有了——除了鸟。

"除了鸟"这三个字要停一下。鸟不是恐龙的远房亲戚，鸟就是恐龙：它们从兽脚类恐龙里面分出来，而今天天上飞的一万多种鸟，是那一支唯一活下来的后代。

所以严格说，恐龙没有全部灭绝，灭绝的是除鸟以外的全部恐龙。这一篇说"恐龙没了"，都是这个意思。

这条线因此成了地质年表上最著名的一道分界。线之前的那段时期叫白垩纪，到六千六百万年前为止。

线之后的第一段时期叫古新世，从六千六百万年前到大约五千六百万年前。这一篇后面说"界线"，指的就是这一条。接下来所有人都听过：恐龙没了，哺乳动物接班。

而在往下讲之前，先看看那天到底谁还在地上走。这件事很少有人问，而答案跟通行的印象不一样。

恐龙脚下的哺乳动物，不是一群长得都差不多的小虫子吃货。 中生代已经有会挖洞的，会爬树的，会滑翔的，半水生的，专吃植物的，吃肉的。它们分属好几个互不相同的大支系，彼此的差别比今天的鼩鼱和松鼠之间大得多。

其中一支叫多瘤齿兽类。它们的臼齿上排着好几列尖齿，像一排小锉刀，适合磨碎种子和坚硬的植物组织。这一支在中生代非常成功，而且一直活到界线之后很久——它们不是勉强挤过去的，是挤过去之后又繁荣了几千万年，直到更晚才退场。

会滑翔的那些也要单说一句。中生代已经有哺乳动物在四肢之间张开皮膜，从一棵树滑到另一棵树。这件事比通常以为的早得多。

水里也有。已知有中生代哺乳动物具备适合划水的四肢和适合抓鱼的牙齿，过着半水生的日子。另一些则把前肢改造成了适合刨土的铲子，长年待在地下。挖洞，爬树，滑翔，下水，吃素，吃肉——这张清单是在恐龙还在的时候就已经列出来的。

有人把晚白垩世哺乳动物的下颌逐件量过，做成一张图：横竖两个方向分别代表咬合力和牙齿能处理的食物类型，每一个物种落成一个点。

如果"恐龙时代的哺乳动物都是小虫子吃货"这句话成立，这些点应该挤在角落里一小块。而实际的图铺得相当开。

换句话说，在恐龙还在的时候，哺乳动物这一支已经把"能吃什么"这件事试了很多遍了。

所以有一件事要先立住，因为后面每一节都要用到它：界线那一天，起跑线不是一张白纸。

现在说主角是谁。这一篇的主线走胎盘类哺乳动物，而这个词先得落地。因为后面所有的争论，都是关于这一支什么时候展开的。

胎盘类包括绝大多数我们熟悉的哺乳动物：狗、猫、牛、马、象、鲸、蝙蝠、老鼠、人。现生哺乳动物另有两大支。一支是袋鼠、考拉所在的有袋类，幼崽出生时发育很不成熟，要靠持续哺乳长大；不少种类有育儿袋，却不是每一种都有。

另一支是鸭嘴兽和针鼹那一类，它们下蛋。

“胎盘类”这个名字容易让人误会：有袋类也有发挥作用的胎盘。差别不是一个有、一个没有，而主要在妊娠与哺乳如何分担发育。胎盘类通常在子宫里发育得更久，出生时的成熟程度仍差别很大。小马驹几小时后就能站起来，袋鼠幼崽只有花生大小；但刚出生的小鼠同样离不开照料，不能拿小马代表整个胎盘类。

今天全世界的哺乳动物大约有六千多种，其中绝大部分是胎盘类，有袋类约三百多种，下蛋的那一支只剩五种。

走这条主线还有一个理由：这套问题里它的材料最厚。分子那边有用基因组算出来的时间树，化石那边有把大量化石出现记录整个拿去建模的工作，形态那边有把骨骼性状编成大表再算树的分析，而这三条线在同一批时间点上给出可以直接对照的答案。最后说这一篇要做什么。

"接班"这个词听上去很自然，而它悄悄装进了三件事：有一组位置。这些位置在恐龙消失之后空着。后来者走了进去。

这三件事一件比一件强。第一件说世界是按格子分的。第二件说格子在某一刻是空的。第三件说后来者进的是同一批格子。

而这三件事都不是自明的。第八节会给出结论，而结论的形状会比"对"或"不对"都有意思一点：前两件里有一件站得住，一件站不住。第三件则连提问的方式都有问题。

后面七节顺着时间往前走。走完之后回头看，"不是继承"站得住，而"是占位"要打折。

二 最初的一百万年

界线之后的第一个一百万年，是这一篇最有画面的一段，因为它被记录得出奇地细。先说细到什么程度。北美有几个地点，已经可以把能认出来的古新世哺乳动物群，压到界线之后最初约八万年之内。

八万年在地质学里是个很短的数。整部新生代长六千六百万年，八万年在里面占的比例，大约相当于一部两小时的电影里的八秒钟——而我们能看清这八秒钟里换了几拨人。

同一地区更早的高分辨率工作也已经显示，最初的古新世就发生了快速的群落更替：不是界线之后一片沉寂，过很久才慢慢有动静，而是很快就开始换人。

做到这种分辨率需要几样东西同时具备：那地方在那段时间里一直在稳定沉积，中间没有被冲掉。岩层里夹着可以直接测年的火山灰或者别的年代标志。

而且化石足够多，多到每一层都能捞出一批来数。三样缺一，分辨率就掉下来。能同时满足的地点很少，所以每一处都很珍贵。

科罗拉多有一处地方尤其好。那里的岩层一层压一层连续堆着，中间没有断口，可以从下往上一层一层数过去。这种能连续读下去的岩壁叫剖面。在那面岩壁上，能读出这样一串。

界线之后约十万年，哺乳动物的物种数已经明显回升。约三十万年，出现了二十五千克上下的个体——大约一条中型犬。

约七十万年，最大的长到五十千克上下。三个数连成一条向上的曲线，而且它爬得相当快。那么那时候地上走的是什么。古新世的哺乳动物，长得不像今天任何东西。

有人把它们的踝骨和四肢骨逐件量过。踝骨很好用，因为它直接反映一只动物怎么走路——是快跑，是攀爬，还是在地上慢慢挪。四肢骨的粗细则反映它承重多少，动作多猛。

结果是：在骨骼的粗壮程度和踝部构造上，古新世的这批动物既不像晚白垩世的祖辈，也不像今天的任何一类。它们落在一片自己的区域里。

另一项工作比较早新生代北美哺乳动物的功能搭配，得到的同样是这个结论——古新世有一批独特的组合，而这些组合后来变得少见，最后不再出现。所以那不是一个"现代动物的缩小版"世界。

如果能回到界线之后五十万年的北美，看到的不会是一群小号的鹿，小号的狼和小号的松鼠。会看到一批结实的，动作大概不快的动物，走路的方式今天没有对应物，其中不少支系在接下来的几千万年里陆续消失，没有现生后裔；另一些谱系则延续了下来。

这批动物在通行的叙述里几乎不出现，因为那个叙述只关心"谁最后赢了"。而它们既不是输家也不是赢家，它们是那一段时间里真实的居民。

有一件事可以顺手记住：古新世持续了约一千万年。一千万年是很长的时间——比从第一批人属成员出现到今天还长三四倍。

那不是两个时代之间一段短暂的过渡，那本身就是一个完整的世界，有它自己的植被，自己的食物网，自己的动物。而它整个被压在"恐龙灭绝之后哺乳动物崛起"这一句话里。顺便说一下那条上升曲线到底意味着什么，因为体型这个数背后有一整套东西。

一只五十千克的动物要活下去，得有足够多的食物长期稳定地供应它，而这些食物自己又得有稳定的来源。也就是说，界线后七十万年，那片土地上已经重新搭起了一条能托住五十千克的食物链。

往回推：十万年的时候物种数回升，说明能占住位置的种类在变多。三十万年出现二十五千克，说明食物已经稳到一定程度。曲线量的是最大的那只动物，而它实际上在替整个系统报数。

把这一节的两幅画面并在一起，就得到一句跟通行故事完全不同的话：界线之前不是白纸，界线之后也不是今天这些动物的小一号版本。 中间那一段有它自己的居民，其中许多支系后来没有留下现生后裔，并非当时所有谱系都中断了。

最后补一条限制，只补一条。八万年，十万年这种分辨率，是几个特别好的地点给的，不是整条陆地记录的普遍水平——换一个大陆，同一段时间可能只是一片模糊。所以上面那条曲线，是一面岩壁上的曲线。

三 扇子什么时候打开的

看过了古新世的头一百万年，一个问题会自己冒出来：那些后来通向现代各类哺乳动物的支系，到底是什么时候分开的。是界线之后才开始，还是恐龙还在的时候就已经分好了。这是整场争论的核心，而回答它之前要先落两个词。

第一个是目。目是生物分类上的一个层级，比纲小，比科大。举三个例子就清楚了：食肉目里有猫，狗，熊，海豹。翼手目就是全部的蝙蝠。长鼻目就是象。同一个目里的动物，共同祖先通常在几千万年前。

第二个是一幅图。想象一把扇子慢慢打开。扇柄是所有现代胎盘类的最后一个共同祖先。从扇柄上分出十几根扇骨，每一根通向今天的一个目。而每一根扇骨自己后来又继续分叉。

这里有三个完全不同的时刻，而日常说法把它们罩在同一个词下面。 扇柄什么时候出现，是一件事。那十几根扇骨彼此什么时候分开，是第二件事。

每根扇骨内部什么时候开始分叉，是第三件事。三个时刻可以相差几千万年，却常被一句“现代胎盘类的大分支在恐龙时代已经形成”揉在一起。它说的是共同祖先、目间分化，还是目内扩张？答案未必相同。至于哺乳动物本身，它们的起源远早于白垩纪末，不要把这场争论误读成“恐龙灭绝后才有哺乳动物”。

2023 年的两项大研究分别回答了其中一部分，先看基因组研究。这项 2023 年研究覆盖 241 种胎盘类；其中 65 物种的位点树定年用了 37 个软边界化石校准，241 物种的拼接分析又增加了 23 个。下文以 37 个锚点说明原理，不能把它当作全量分析的校准总数。

这里的"锚点"要解释一句。基因序列本身只能告诉你两个物种之间攒下了多少差异，不能告诉你攒了多少年。

要把差异换算成年份，就得在树上找几个位置，拿化石说"这一支至少在某年之前就存在了"。三十七个锚点，就是三十七处这样的定桩。它给的数字是：扇柄最可能出现在约一亿零两百万年前，也就是恐龙还在的白垩纪深处。

若干最深的分叉在九千四百万到九千六百万年前。而多数扇骨内部的早期分叉，落在六千五百三十万到五千三百六十万年前，也就是界线之后。

同一项研究，同时给出了"白垩纪起源"和"古新世展开"。这不是自相矛盾，这是三个时刻各有各的年代。

第二项完全不用分子，只用化石。它把五百三十九个哺乳动物科，两万两千三百八十一条化石出现记录整个拿去建模，反推各个科最可能的起源时间。

结果是：胎盘类在晚白垩世已经存在，而且至少有七个科，即使换一组设定重算一遍，它们起源时间的整个区间也仍然落在白垩纪之内。而多数现代目的起源区间，跨越界线或位于界线之后。

两项研究，一项从基因出发，一项从石头出发，而它们指向同一个形状：扇柄很老，扇骨的展开很晚。那还剩下什么在争。争的是中间那一段——扇骨彼此分开，到底发生在界线的哪一侧。

文献里为此起了几个名字，而最好按"哪一个时刻跨过了界线"来记，不要按谁支持它来记。爆发模型说三个时刻都在界线附近或之后。

长引信模型说扇柄和相当一部分扇骨分离都在白垩纪，而扇骨内部的展开在界线之后。短引信最激进，连扇骨内部的分叉也大量放在白垩纪。还有一个居中的软爆发，允许少数扇骨越过界线，而把绝大多数压到界线附近。

短引信目前最弱，因为始终没有找到普遍承认的白垩纪现代目化石。争点主要在长引信和软爆发之间，而那项只用化石的研究自己写明：它那套区间的上端支持长引信，下端支持软爆发，同一批化石无法在两者之间裁开。这里有一个具体的争议，它把整场争论的形状说得特别清楚。

2011 年有人报告了蒙大拿一块比界线还老三十万年的地层里的哺乳动物牙齿。争的不是那颗牙齿是不是白垩纪的——这一点没人怀疑。

争的是那个类群站在扇柄的里面还是外面。 同一颗牙齿，放在里面，就证明扇柄在白垩纪已经出现。放在外面，它只是扇柄下面那些早已断掉的旁支之一。岩石的年龄一个字都没改，而结论差了一整个量级。

最后记一条这一篇会反复需要的纪律。南美的蒂乌潘帕长期被列为最早的古新世哺乳动物群，而另一套年代标定——靠岩层记录下来的地磁方向加上沉积层的前后顺序——把它放在约五千九百万年前，也就是晚得多的古新世。

这两个数不能平均成六千二百万年。 它们是两种不同的年代解释，不是同一个量的两次测量。分歧来自方法时，取中间值不是折中，是造了一个谁也没主张过的第三种说法。

四 变大，变到多大

在接着往下走之前，先把新世界的人员名单过一遍：恐龙腾出来的那几类角色，后来都由谁承担。

大型陆地植食者。白垩纪消失的主要是数吨到数十吨级的那一批。古新世出现了好几类往大里长的哺乳动物，到紧接着的始新世——大约五千六百万到三千四百万年前——出现了更大型的植食者，而各个大洲后来是由不同的支系分别承担的。

大型陆地掠食者。哺乳类里的肉食支系，南美的大型不飞行掠食鸟，鳄形类，巨型蛇——不同大陆的组合完全不一样，下一节专门说。

海洋里的大型捕食者。鲨鱼在界线两侧都在，一直没走。古近纪大型硬骨鱼重新多样化。而鲸类要到约五千三百五十万年前才进入记录。

最大型的飞行动物。鸟类从头到尾都在，古近纪以后还出现了大型海鸟。

还有一行最容易被跳过，而它其实最要紧：中小型的树栖，地栖，掘穴和杂食角色。这些位置从界线之前就有哺乳动物在做，界线之后由幸存的哺乳类，鸟类和爬行类继续做。这一行根本写不出"空了多久"，因为它就没空过。

名单过完，回到体型。界线之后最直观的变化就是体型，而这条线有可以直接量的数据。有人把各大陆整个新生代陆生哺乳动物的最大体型汇到一起，追踪的是每个时间段里最大的那一只，不是平均值。

按这里采用的 2010 年汇编和当时的体重估计，界线附近最大的陆生哺乳动物约十千克，后来达到约十七吨，增长了三点二个数量级。十七吨是这套数据里的估计，不是一道确定不变的哺乳动物上限；后来的巨兽体重估计仍有修订和争议。

不同大陆的时间细节不同，但都是早期快速上升，达到大型体型之后趋于平台。十七吨是什么概念：比今天最大的非洲象还重一倍多。

而"三个多数量级"这个说法要拆开看。从十千克到十七吨，是放大了一千七百倍。体重每放大一倍，支撑它的骨头，推动它的肌肉，给它供血的心脏，处理食物的肠道，都要跟着重做一遍——因为这些东西不是按同一个比例放大的，腿骨的截面积跟不上体重的增长，所以大象的腿和老鼠的腿根本不是同一个形状。

从十千克长到十七吨，不是一件事做大，是一套身体方案被重写了很多次。 而这件事在六千六百万年里，在不同的大陆上各自发生了一遍。

各大陆的时间细节不一样，而形状都一样：早期上升很快，达到大型体型之后就趋于平台，不再往上。

中间那几千万年里出现过一些今天没有对应物的巨兽。始新世和渐新世的欧亚大陆上有过肩高数米的植食哺乳动物，南美在长期孤立的时间里也独立长出过自己的大型植食类群。它们来自亲缘较远的不同支系，各自从小体型走到大体型，而最后都停在同一个量级附近。

所以"哺乳动物后来长得很大"完全成立。而紧接着有一个对照，它决定了这一篇后半段的走向。

最大的蜥脚类恐龙——就是那些长脖子长尾巴的巨兽——可靠估计达到数十吨，常见的上限讨论在六十到八十吨甚至更高。

陆生哺乳动物目前可信的体重估计，仍没有赶上最大型蜥脚类的约六十至八十吨量级。若采用十七吨与七十吨这两个数，差四倍多；但倍数随估计变动。稳妥的结论是两者的已知最大体型仍有距离，而不是哺乳动物永远被锁在十七吨。

现在回到那条曲线本身。它上升得有多快。这个问题看上去很自然，而它在规定一个门槛之前没有答案。

把"大"定在不同的位置，得到的时间完全不同。 定在"超过中生代哺乳动物的典型上限"，那么界线后数十万年就已经出现。

定在五十千克，局地约七十万年。定在吨级，要等更久。定在蜥脚类那个几十吨，整个新生代的陆生哺乳动物都没有跨过去。海洋里同一个问题更极端。 这里说的是最大型蜥脚类约六十至八十吨的尺度，不是断言陆生哺乳动物从未达到任何“几十吨”的估计。

如果问的是"海洋里有没有大型顶级捕食者"，答案是从来没有空缺过——鲨鱼在界线两侧都在，下一节会专门说。如果问的是"有没有完全水生，用肺呼吸，十来米长的四足动物捕食者"，那要等鲸类演化到完全水生阶段，时间是两千多万年以后。

同一片海，两个问法，一个答案接近零，一个答案是两千多万年。所以"多久恢复"这个问题，要先说清楚恢复到什么。五十千克，五百千克，一吨，十吨，七十吨，是五个不同的问题。

而这五个问题的答案，分别是数十万年，数百万年，更久，几千万年，以及"从来没有"。把它们合成一句"新生代花了多久恢复"，等于把五个不同的答案搅成一个不存在的平均值。

五 不只是哺乳动物

接下来这一节是这一篇最有意思的部分，因为它拆掉一个大多数人没意识到自己在用的等式：恐龙腾出来的位置，等于后来由哺乳动物占据的位置。在南美，填上大型陆地捕食者那一格的是鸟。

不是会飞的鸟。是站起来比人还高，腿粗得像柱子，脑袋大得不成比例，喙前端带钩的那种鸟。它们跑得快，不会飞，而且在南美做了几千万年的大型捕食者。

巨型不飞行掠食鸟主要记录在南美，可靠的最老记录在阿根廷，时间是始新世中段，也就是四千多万年前。后来有一支借着两块大陆连通，进入了北美——这是少见的南方类群北上并且站住脚的例子，后面第七节还会提到这件事的统计含义。

体型跨度很大，从几十千克到数百千克。

而它们不是"缩小版的暴龙"。有人对一个约四十千克的个体做过颅骨受力分析，结果是：它的头骨扛得住上下方向的力，却不适合承受强烈的左右扭转。

于是推出来的猎杀方式是快速，重复的垂直下击，而不是咬住猎物长时间撕扯。同一个生态角色，换了一副身体，连动作都换了。

这里顺带说一句体型。同一个科里，最小的成员几十千克，最大的数百千克，差着近十倍。一项用小腿骨力学推算奔跑能力的研究，处理的体型范围是四十到三百五十千克。差十倍体重的两种鸟，在食物网里做的事很难是同一件。

南美同期还有肉食的有袋类近亲，以及大型鳄形类。大型掠食鸟的遗骸上甚至发现过鳄形类的咬痕——至少在水边，那些鸟自己也是别人的食物。所以"南美的顶级捕食者由骇鸟垄断"这句话要降格成假说。热带那边还有一条更惊人的。

哥伦比亚一处约五千八百万到六千万年前的化石点，出土了巨型蚺类，估计体长约十三米，体重约一点一吨。十三米是什么概念：把一辆公交车横过来，差不多就是这个长度。也就是说，界线之后才六百万到八百万年，热带湿地里已经有了吨级的大型爬行捕食者。

它的生活方式大概和今天的大蚺差不多：半水生，伏击。只是尺寸完全不在一个量级——今天最大的蚺也就五六米。

鳄形类的故事更长。在古近纪和新近纪的南美，非洲和亚洲，鳄形类长期承担着水陆交界处的大型捕食角色，而且不止一次演化出适应陆地奔跑的类型。"非鸟恐龙消失以后，大型陆地捕食角色被哺乳动物单独接管"这句话，在地区尺度上从来没有成立过。

而海洋里，"空位"最容易被写错的地方恰恰是幸存者。鲨鱼并没有在界线处退出大型捕食角色。经过采样标准化的分析认为，新鲨类受到的影响可能比传统叙述温和得多，此后在古近纪继续辐射，到始新世达到高多样度。大型海生爬行动物消失了，而海洋顶级捕食层从来没有空过。

这一点特别容易被叙述漏掉，因为讲故事的人习惯盯着"谁没了"。鲨鱼这一支在整个事件中一直在场，不需要谁来接班，也没有谁接得了它的班。

硬骨鱼的变化更明显。海洋沉积物里鲨鱼皮齿和硬骨鱼牙齿的相对丰度显示，界线以后硬骨鱼在开放海洋里的相对重要性迅速上升。

现代型金枪鱼，旗鱼，梭鱼这类高速大型捕食鱼的近缘类型，在早古近纪开始出现。有人把这个转折称作一个新的鱼类时代。

这个说法不夸张。白垩纪的开阔海洋里，有好几支大型的远洋捕食硬骨鱼，它们在界线处消失了。而补上来的不是同一批，是一套后来通向今天大洋鱼类的新生态类型。海里发生的事，是换人，不是补缺。

鲸类要晚得多。最早的可靠记录约在五千三百五十万年前，比界线晚了一千二百五十万年。真正完全水生的还要更晚。一千二百五十万年是个什么概念：它比整个人属的历史还长四五倍。

所以鲸不是把鲨鱼赶走之后才出现的。 它是在一片早已有大型鱼类捕食者的海洋里，加上了一组新的本事：用肺呼吸，长到极大，深潜，用声音找猎物。

其中很不一样的一项是须鲸的滤食。它们仍要寻找、追随猎物群，却能用鲸须把大量小型猎物从水里滤出来。不过，大型滤食者并非鲸类的首次发明：中生代海洋已有巨型滤食硬骨鱼，部分厚茎鱼类在白垩纪仍然存在。把海生爬行动物当作海洋里全部的居民，就会漏掉这些先行者。

所以鲸类不只是重新占上“大型海洋动物”这一格，而是把哺乳、呼吸、运动与滤食组合出了新的生活方式。新的组合可以出现，却不意味着此前海洋中从来没有相似的功能。

六 没有回来的那些

反过来问：有没有哪一类东西，从那以后再也没有出现过。有三个比较强的候选，而第一个最清楚。

最大的翼龙，翼展可靠估计约十到十一米，体重常在两百千克量级。十到十一米是什么概念：把两个翅膀展开，大致相当于一架小型飞机的翼展，而站在地上时它的肩高和一只长颈鹿差不多。更要紧的是它怎么飞起来：翼龙可以用四肢一起发力弹射离地，膜翼和前肢的受力方式跟鸟完全不同。

而最大的已知飞鸟明显小一个级别。巨型伪齿鸟的保守翼展估计约六点四米。南美那只巨型飞行鸟约七十千克，翼展约六到七米。十米翼展，两百千克，还能自己从地上起飞的飞行动物，新生代没有再出现过。

这个差别有多要紧，看一眼力学就知道。鸟起飞靠后腿蹬地，然后靠翅膀。而翼龙的前肢既是翅膀也是前腿，可以四肢一起发力把自己弹出去。

一个用两条腿起跳，一个用四条腿。到了最大体型段，这个差别决定了能不能起来。所以即使都在滑翔，两类动物的性能包络也不一样。

第二个候选是大型海生爬行动物。鲸类后来确实重新进入了"大型，海生，用肺呼吸"这个空间。而如果再加上特定的游泳方式，齿列，繁殖方式和身体构型，那么鲸和白垩纪的海生爬行动物形成的是重叠，不是重合。须鲸更是进到了一个完全不同的位置：靠滤食大量小型浮游生物为生。

这里还有一个方向相反的事实要摆进来：海里的顶级捕食者从来没空过，而白垩纪那些十来米长的海生爬行动物，确实再没有出现过同样的组合——既不是鲨鱼那样的终身水生鱼类，也不是鲸那样从陆地下海的哺乳动物。它们是另一条路上的东西，而那条路断了。

第三个是极端巨型的陆生植食者。新生代有十七吨的巨兽，而那个六十到八十吨的段位没有重现。

要把七十吨撑起来，需要的不只是大。蜥脚类有一套非常特别的配置：极长的脖子让它站在原地就能扫到很大一片树冠，中空而带气囊的骨头减轻了自重，而它不咀嚼——食物整个咽下去，在巨大的消化道里慢慢发酵。

这几样凑在一起，才有那个体型段。而它们在新生代没有再凑到一起过。看到这里，一个尖锐的问题会自己出现：凭什么说"没有回来"。

毕竟翼龙没有了，大型海鸟有。蜥脚类没有了，巨兽有。说某个位置"空着"，到底是在说什么。这个问题有答案，而答案有三条，一条比一条难满足。

第一条，得先列出一组可以量的维度，而不是比类群的名字：体重，吃什么，牙齿或喙的力学，怎么运动，活动在什么基质上，取食高度，游泳或飞行的性能，热生理。两个时代的动物在这些坐标上真正重叠，才有资格谈"同一个位置"。

第二条更难，而且经常被跳过：环境坐标本身必须可比。 相隔几千万年的两个生态系统，温度，植被结构，猎物体型谱，大陆格局都可能不同。假如白垩纪的那套资源组合本身已经不在了，就不能说"那个位置还空着"——它可能已经没有相同的定义域了。

第三条是区分"最近的那个"和"真正重合的那个"。在形态空间里，一个后来的类群可以是白垩纪类群的最近邻，却仍然离得很远。

这三条看上去很严，而它们其实是在保护一句话不被说空。说"某个位置没被填"，如果不先交代按哪些维度算"同一个位置"，这句话就可以套到任何一对不同的动物身上，也就什么都没说。

按这三条重新看那三个候选，说法要改一改。真正没有回来的，不是"整个翼龙式的生态位"，而是"最大体型加特定起飞方式加特定陆地取食方式"这个组合。也不是"所有的巨型植食作用"，而是"数十吨个体那个体型段"——多个五到十五吨的植食者合起来，完全可以产生同样强烈的植食压力，种子传播和踩踏。

今天的大象在做同一件事的小一号版本。它们推倒树，剥树皮，踩出通道，把一片本来要长成林子的地方维持成开阔的草地。一头大象对一片林子的影响，主要不在于它吃掉了多少，而在于它改变了别的东西能不能长。 生态学给这类动物起了个名字，叫生态系统工程师。

一头七十吨的蜥脚类在森林里走一趟，做的大概是同一类事，只是规模大得多。而这件事，十头七吨的动物合起来未必做不到。

一个七十吨的动物所做的事，未必是一个不可分割的整体。

七 如果重放一遍

走到这里，一个大问题已经不可避免：如果把磁带倒回六千六百万年前再放一遍，还会是今天这样吗。

这个问法有出处。 1989 年古尔德在一本书里提出了这个思想实验，他管它叫"重放生命磁带"。要注意他问的不是"演化是不是随机的"，而是：历史的结果对先前走过的路有多敏感。

反方最著名的代表是康韦·莫里斯，而他的回应不是"历史无关紧要"。他的论点是：物理，功能和发育上的约束，使得可行的解远少于逻辑上可能的解，因此不同的历史仍会反复进入相似的功能区域。眼睛，流线型身体，飞行结构，挖掘型前肢，在互不相干的支系里反复出现。

能成像的眼睛就是最常被举的一例：它在动物界独立出现过很多次，而且脊椎动物和章鱼各自造出了结构相当接近的相机式眼睛，尽管两边的视网膜是反着装的。飞行也独立出现过至少四次——昆虫，翼龙，鸟，蝙蝠。有些解法确实会被反复找到。

而这个思想实验后来被真的做成了实验。有一项长期演化实验，从十二个最初近乎一样的细菌种群开始，让它们在相同条件下一代一代往下传。其中只有一个演化出了在有氧条件下大量利用柠檬酸的本事，而且出现在三万多代以后。

更关键的是接下来那一步：研究者把冻存的祖先和中间世代拿出来，真的重放了一遍。从较晚的，已经积累了某些先决遗传背景的克隆重新开始，这个创新更容易再次出现。从较早的祖先重放，则极少出现。

结果同时支持两个层级：总体性能可以是可重复的，而具体的关键创新和基因路径可以高度依赖历史。 古尔德和他的反对者各自说对了一层，而他们说的不是同一层。自然界也提供了准重放，而最经典的一对是袋狼和狼。

有人用一百零一件标本，一百二十八个三维标志点做过比较：袋狼和灰狼的成体颅骨高度接近，甚至连个体发育的轨迹都强烈平行，相关系数可达约零点九一。

而不相似的地方同样系统。 基础颅区，听泡，牙列细节并不复制。来自不同胚胎来源的骨骼模块没有同等程度地趋同。

进一步的功能测量甚至认为，袋狼的捕食方式未必最接近以大型猎物为主的狼，在若干指标上反而更接近捕食较小猎物的犬科。照片上看起来像狼，量过之后就不那么像了。

所以趋同不是"整只动物变成了另一个大陆的对应物"，而是若干承担相似功能的结构，以不同的程度靠近。有些部位几乎复制，有些部位完全保留着各自的家底。

这个形状在别处也一样。有人比较过肉食哺乳动物的颅骨：相似的食性和捕猎方式确实把不同支系推到一起，而颅骨的各个区域受不同的发育和力学约束，趋同的程度并不均匀——某些区域高度趋同，另一些仍然强烈保留着谱系的差别。

滑翔哺乳动物给出同一个形状的另一个版本：不同支系都独立演化出了体侧的滑翔膜，外形层面的趋同极强。而定量的骨骼形态空间并没有把它们压成同一个簇，骨盆，腕踝和长骨比例都保留着各自祖先的印记。功能结果比内部结构更容易趋同。

岛屿上的蜥蜴提供了规模更大的一组准重放。同一类蜥蜴在不同的岛上各自辐射，结果反复产生出相似的类型：有的专在树冠高处活动，有的在树干上，有的在地面，而对应的腿长，体型和运动方式也跟着反复出现。这是自然趋同最有力的量化案例之一。

而同一批动物在蛋白质编码的层面，并没有表现出与外形同等程度的趋同。长得一样，底下不一定一样。最后是一个关于"谁赢了"的修订，而它是这一篇最该记住的一条。

南美在此之前孤立了很久，长出了一整套别处没有的动物：自己的有蹄类，自己的大型树懒和犰狳近亲，自己的肉食有袋类，以及前面说过的那些大鸟。而大约三百万年前，巴拿马地峡把南北美洲连了起来，两边的动物迁移交流大幅增加。 这指的是交流的大幅扩展；更早的跨洲迁移已经发生，并非三百万年前才有第一只动物过去。

今天的结果看上去很清楚：南美现生动物群里北方来源的比例很高，而成功进入北美并留下高多样度的南方类群相对少。过去常把这解释成北方的动物竞争力更强。

2020 年有人用约两万条化石出现记录建模，分别估计扩散，起源和灭绝速率。结果是：没有发现南北移民在扩散率或移入后起源率上存在足以解释这种不对称的系统差异。真正的原因在别处——南美本地的哺乳动物在上新世出现了较高的灭绝率，这使得可以向北扩散的南方来源池本身就变小了。

同年另一项分析用了四百件以上化石的稳定同位素。同位素能反映一只动物在牙齿形成期间的食物来源，而不是它一生的完整食谱：吃不同植物的动物，牙齿里留下的碳同位素比例不一样。

结果显示，移入的类群常常食性很宽，本地和外来者之间也会出现明显的资源分区，而不是整齐的一对一顶替——它们更像是各自找了空子，而不是把对方挤出去。最终的胜负，不能反推成当初的优劣。

八 余项在一个会移动的坐标系里

现在可以回答开头那个问题了。"不是继承"这半句站得住，而且站得很稳。没有任何后继者复制了前者的组合：最大体型段没有重现，飞行的极端体型段没有重现，捕食功能被拆给了哺乳类，鸟类，鳄形类和蛇，而海洋里的幸存者从头到尾都在。

"是占位"这半句要打折，而打折的理由是这一篇真正的产出。"位"这个词预设了一样东西：一个先于占据者存在，并且在占据过程中保持不动的格子。而三条证据都不支持这个预设。

第一条在第二节已经给了：古新世有一批独特的，后来再也没出现过的身体方案。那不是"把旧格子一个一个填满"，那是长出了一批后来又消失的新形状。

第二条在第六节：环境坐标本身在变。白垩纪的那套资源组合如果已经不在了，那个位置就没有相同的定义域，说它"还空着"，等于用一个不存在的坐标系描述现在。第三条是最要紧的一条，它有一个名字，叫生态位构建。

生物会改变植被结构，土壤，营养循环，火环境，水文，庇护所，以及彼此之间的关系。它们的后代继承的，因此不是一个未经改动的外部环境。

举一个看得见的例子。海狸筑一道坝，一条溪就变成了一片湿地。此后所有在那里生活的动植物，面对的是那片湿地，不是原来那条溪。海狸没有搬进一个现成的位置，它把位置本身造出来了，而且造出来的不只是自己的位置，还有别人的。

在更大的尺度上，陆地植被的结构决定了有多少种取食高度可以被利用，土壤的深度决定了能不能挖洞，而这两样又都由生物自己长期塑造。如果一次辐射中的占据者本身改变了资源的丰度，也改变了其他物种面对的选择压力，那么机会空间会随着占据过程一起移动。

进入一个机会空间，和通过活动改变这个机会空间，可以同时发生。这些麻烦有一部分来自"生态位"这个词本身，因为它从一开始就不是一个定义，而是三个传统共用了一个词。1917 年有人把它理解成物种能在怎样的物理环境中存在。

1927 年另一位强调的是物种在群落里的功能角色，尤其是跟食物和敌害的关系。 1957 年又有人把它形式化成一个物种能够维持种群的多维空间，而这个版本高度以物种为中心。

于是"空位"有了两个完全不同的问法。"环境里有一个还没人执行的角色"，这可以在占据者出现之前定义。"某个物种能够维持种群的条件集合"，若那个物种不存在，就很难说已经存在一个属于它的位置。

所以"空生态位"不是一个已经解决的技术词，它是一场真实的概念争论。 一个比较实用的折中，是不用"已经画好的空格"，而用生态机会：环境里存在可以被利用的资源，而现有生物的本事与这些机会之间存在不匹配。这样既承认环境可以先于新占据者提供机会，又不假设未来动物的完整位置已经预先存在。

于是这一篇要加进余项表的是第十三种：余项在一个会随占据而移动的坐标系里。

它必须与第八篇那种"余项在坐标轴里"分开记。那一种的余项来自选择——研究者挑了哪几根轴，换一组轴就换一批余项。这一种来自过程：轴本身被被测对象改写了，换谁来测都在。

由此可以立一条规矩。凡是要说"某个位置没被填"，先交三样东西：功能轴的清单。环境坐标可比的论证。"最近邻"与"重合"的区分。

三样缺一，这句话就只是一个事后的类别，不是一个发现。还有一条与它并列："新生代辐射"最好用复数理解。

扇骨内部的分叉集中在约六千五百万到五千四百万年前。陆生哺乳动物的最大体型在最初一百万年里就明显增加，而达到全球最大量级要数千万年。鲸类五千三百五十万年前才进入记录。

草是最能说明问题的一条。禾本科这个类群在白垩纪就已经存在了，而真正的开放草原晚得多，不同大陆还不同步：北美的开放草本生境在三千四百万年前以后才逐渐铺开，而低纬那类更耐旱耐热的草大规模扩张，主要集中在八百万到五百万年前。

东非的多指标研究又把当地丰富的这类草推到更早。一个类群很古老，不表示由它主导的那种环境已经出现。

鸟类那边同样不齐：有工作强调早古新世就有快速的形态和系统分化，也有工作支持从晚白垩世起就连续跨过界线的较长辐射。

昆虫更要小心。许多主要的植食和传粉昆虫支系在白垩纪就已经存在，界线之后比较清楚的是植物与昆虫之间的关联发生了区域性的丧失，恢复和重组。而植物物种丰富度的恢复，与昆虫取食类型的恢复，可以不同步——两条曲线不是一条。

美洲大陆之间的动物交流，峰值更晚，要到上新世和更新世。这些时间没有一个共同的起点。 没有材料支持一个全球统一，一次完成的"接班时刻"。

最后回到第十八篇。地质记录只保存实际走过的历史，不能直接拿出另一颗地球作对照；这不等于反事实推断无从推进。细菌实验则让我们多了一种办法：从保存的祖先样本重新开始，观察一批新的演化过程，而不是把已经发生的那一次原样倒带。

代价是尺度：十二个种群，三万多代，一个性状。我们能重启一个受控实验，却不能同样重启整段地球史。 大尺度问题仍可用模型和证据约束，只是实验里的重复性不能原封不动搬过去。我们最想问的，恰好发生在那个无法直接重启的尺度上。

本篇没有换层可判。选择单位在界线前后没有改变。这里给出的是另一样东西：当一个构声称"有一个位置空着"的时候，它同时声称了一个坐标系，而那个坐标系正在被它所描述的过程改写。

幸存的那些不是接班人。它们只是当时还在，而世界在它们脚下继续变形。

没能跨过去的，不等于原本不够好。那一天改变了什么本领管用：过去的优势可能成了负担，不起眼的特征反而帮了忙。存亡不是与本领无关，而是本领的用处取决于环境。跨过去的，也不是拿到了永远优越的证明。

没有谁在等位子，也没有位子在等谁。 位子这个说法，是我们站在结果这一端，回头给过程安上去的。

我们认得今天的居民，所以容易以为那场空缺是在等它们。把目光移回刚刚散去的尘埃里，当时没有谁知道，后来会有我们。