分子钟与化石：两把尺子在阴影里竞争

一 两个数字对不上

教科书上的故事是这样的：恐龙在六千六百万年前灭绝，空出来的位置被哺乳动物填上，于是有了后来的象，鲸，蝙蝠和人。

而分子钟给出的时间表不是这样。大量多基因和基因组分析把现代胎盘类哺乳动物那些大支系的分开时刻放在白垩纪，基部节点常落在一亿到一亿一千万年前的量级。也就是说，在恐龙还活得好好的时候，后来通向象的那一支和通向鲸的那一支就已经分开了，而且分开了三四千万年。

这个说法有分量，因为它顺便还说了另一件事：那三四千万年里，这些谱系一直在地球上活动，却没有留下一件被公认的化石。

一条在树上必须存在，却没有任何化石的分支，古生物学里有个名字，叫幽灵谱系。分子钟给出的每一个比化石老的日期，都会在树上画出一段幽灵谱系。所以两边争的从来不是一个抽象的数字，是这些幽灵有多长。

而长短不同，得到的是两幅完全不同的图景。若分子那一侧对，白垩纪的哺乳动物群里就藏着好几条后来通向现代目的支系，只是当时没人认得出来，后来也没人挖到。若化石那一侧对，现代胎盘类的整个扇形展开，是在界线之后几百万年里完成的。

一个自然的反应是：两把尺子，一把说早，一把说晚，总有一把错了。这件事也不只关乎恐龙和哺乳动物。"分子钟给出的时间是……"这句话，如今出现在几乎每一条关于"什么时候分开"的报道里。这一篇讲的其实是那句话背后装着什么。

这一篇要说明的是，这个反应里藏着两个前提，而两个都不成立。

第一个前提是两把尺子在量同一件事。第二个前提是两把尺子互相独立。它们不成立的方式还不一样，所以要分开处理。

这一篇也不打算裁定哪一方对。它要问的是另一件事：当两个构已经互相成为对方的输入之后，"谁对"这个问题还剩下多少意义。先从分子钟是怎么来的说起，因为它的出身直接决定了第二个前提。

1962 年，两位研究者把不同物种的蛋白质序列差异，和古生物学给出的分歧时间摆在一起比较，发现差异量大致随时间累积。 1965 年他们把这个思路系统化。几乎同时，1963 年另一位研究者在研究细胞色素时提出了"遗传等距"：从一个外群看过去，两个后代谱系自共同祖先以来积累的变化量可以近似相等。

这两个观察合起来，就是"分子演化具有近似计时性"的经验基础。注意这个起点。分子钟从第一天起，时间刻度就是古生物学给的。 这不是后来才发生的污染，这是它的出生方式。序列本身能告诉你的是"变了多少"，不是"变了多久"。

严格分子钟的数学形式很简单：如果一条谱系的替换速率恒定，那么分子距离就和时间成正比。两个后代谱系都以同一速率演化时，它们之间的距离大约与分歧时间的两倍成正比。

这个"如果"是整件事的关键，而后面五节基本上都在处理它。在往下走之前，先把三个词落地，因为后面绕不开。

第一个是节点。系统树是一棵不断分叉的树，现生物种在树梢上，每一个分叉点就是一个节点，代表两条谱系分开的那一刻。所谓"给一个日期"，就是给某个分叉点一个年份。

第二个是冠群。把某个类群所有现生成员的最后共同祖先找出来，这个祖先加上它的全部后代，就是冠群。第三个是干群：比那个祖先更早分出去，今天一个后代也没剩下的那些近亲。

所以"最早的冠群胎盘类"和"最早的胎盘类近亲"，是两个不同的时刻，可以差很远。这个区分后面会反复决定谁对谁错，而且会在同一块化石身上决定两次。

二 钟不严格，于是有了很多种钟

先把“替换”这个词落地：某个位点的碱基被另一个取代，并在相应谱系中固定下来。分子钟要推断这些事件积累了多少次。两个后代谱系各自积累；若两支都以每单位时间 r 的速率演化，分开 t 时间后的遗传距离约为 2rt。差异不是年份，少了速率，就还不能把钟读出来。

严格钟要求的条件，比很多人以为的"中性演化"要苛刻得多。它要求相关的分支，在所分析的那些位点上，在所分析的那段时间尺度上，平均替换速率足够接近。

而突变率，世代时间，选择约束，修复机制，代谢和生活史，这些东西在谱系之间是系统性变化的。一只小鼠几个月就换一代，一头鲸要几十年。

体型小，代谢快的谱系在同样的一百万年里会积累更多替换。所以在绝大多数横跨大类群，长时间尺度的真实数据里，严格钟通常会被拒绝。

被拒绝的后果不是"分子钟不能用了"。后果是：从此以后，任何一个分子日期都附带着一次模型选择，而这次选择不由序列唯一决定。

现代深时定年因此不再问"钟是否严格"，而是问：怎样给分支速率的变化建模。有三条主要路线。

第一条是不相关钟。每条分支都有自己的速率，从同一个总体分布里独立抽取。分支之间不要求"父快则子也快"。

总体的均值和离散度由数据估计。它适合没有明确理由假定速率有谱系惯性的情形，也适合速率跳变频繁，事先说不清发生在哪里的树。

它的弱点在于：因为对每条分支都允许独立变化，当真实历史里存在成块的，长期保持的速率转换时，它可能把一次局部的持续变化，摊平成全树的随机异质性。

第二条是自相关钟。子分支的速率条件依赖于母分支：近亲分支的速率预期相似，要经过更长时间才允许出现更大的漂移。

它适合速率变化带有生活史或生理惯性的情况。而"速率确实自相关"本身也是一个经验假定，并且自相关的尺度会随取样深度变化。

第三条是局部钟。它既不让每条枝任意变，也不让全树连续漂移，而是假设树上存在若干个速率区。早期的局部钟要求研究者预先指定哪些分支共享一个速率。后来的随机局部钟把"速率转换发生在哪里，一共有几个局部钟"也纳入统计推断。

局部钟特别适合这样一种历史：一个类群经历了一次显著的生活史转换，其后代长期保持新的速率。它的麻烦是模型空间和计算量都大得多。而三条路线共同的处境是：哪一条更合适，要由数据来判，不能靠直觉挑。

三条路线听起来像是同一件事的不同精细程度。看一个实例就知道不是。

澳大利亚草树是一类长得像草丛顶着一根粗杆的单子叶植物。它之所以是一个干净的检验对象，是因为它的冠群挂在一条很长的干枝末端，而那条干枝上没有任何内部校准——换句话说，时间信息必须从很远的地方外推过来。

研究者先做模拟数据，把真实的冠群年龄设定为两千五百万年前，然后用不同的钟去估。

随机局部钟估出两千八百四十万年前，九五区间是一千一百万到四千二百万年。换一个树先验，是两千九百四十万年，区间一千四百万到四千三百万年。两次都把真值包在里面。

不相关对数正态钟估出四百一十万年前，区间五十万到一千一百万年。换树先验后是四百九十万年，区间五十万到一千万年。两千五百万这个真值，根本不进后者的区间。

真实序列数据上的结果同样刺眼：同一个冠群的中位年龄，随着钟模型从三百三十万年前变到三千五百万年前，最大相差约十倍。在多数同数据，同树先验的比较里，两种钟的九五区间甚至不重叠。这里有一处最容易被读漏，而它是这一篇要反复用的。

不相关钟在那个模拟里给出的区间更窄，却没有覆盖已知的真值。随机局部钟的区间更宽，但覆盖了。也就是说，一个模型内部的窄后验区间，并不证明模型之间的系统误差小。

这两样东西的名字都叫"不确定度"，但它们是两回事。误差条度量的是模型内的不确定度，不度量模型选择的不确定度。而读者看到的通常只有前者。

三 分子钟在测哪个时刻

现在处理第一个前提：两把尺子是不是在量同一件事。分子钟的正式估计对象，是系统树上某个节点的时间——在物种树分析里，这通常被解释成两个谱系最后共享祖先，继而分开的那一刻。而这个对象有四个限定，每一个都会在真实争论里变成好几百万年。

第一，单基因钟直接估的是基因谱系的共祖时间，不一定等于物种谱系真正分裂的时间。

这件事的机制不难理解。两个物种分开的时候，它们的祖先群体里本来就有多态性。分开之后，你在两边各取一个基因拷贝，往回追，这两个拷贝的共同祖先可以落在物种分裂以前很久——因为它们在祖先群体里本来就是两个不同的等位基因。

它可以算。在最简单的二倍体中性共祖模型里，两个谱系进入祖先群体之后，额外等待共祖的期望量级是两倍的有效群体大小，单位是世代。如果祖先的有效群体是五万，世代二十年，仅这一项的期望就约二百万年。有效群体十万，约四百万年。

在快速连续分化的大种群里，这一项完全可以和古生物学争论的那种数百万年差距同量级。

第二篇讲最后共同祖先时用过同一个区分：基因树和物种树不是一棵树。在那一篇里它决定了能不能重建一个祖先。

在不考虑分裂后的基因流动时，基因的共祖时间不晚于物种分裂。把大量基因简单拼接后直接解释成物种分歧，可能把祖先共祖时间的一部分记到物种节点上。但这个方向有前提；下文的渐渗恰恰会打破它，不能把“总是更老”当作适用于所有基因史的规则。

第二，它不估计形态出现的时间。一个谱系可以先从姐妹谱系分开，随后在若干百万年里仍然保留高度祖征的形态。

这句话在实践中的样子是：一只真正已经在冠群里的早期成员，如果它的牙齿和骨骼还和干群近亲一模一样，古生物学家就没有办法把它认出来。"能被凭诊断性状认出来"是另一个时间量，尤其当诊断性状是多个特征的组合时，分裂可以早于那套组合完全建立。

第三，它不估计生态角色已经建立。节点分裂只说明两个祖先谱系不再共享同一条分支。从这一步到体型改变，摄食方式改变，占据新生态位，形成高多样性的冠群，完全可能隔着另一段时间。

第四，它也不估计"种群分化完成"。在有基因流的物种形成过程里，分裂不是数学上的瞬间。不同基因组区段可以有不同的共祖历史，而渗入还会让某些位点给出晚于实际物种分裂的共祖时间。化石那一侧测的又是什么。

最老的已知化石首先给出的是一句下限：不晚于这个时间，该谱系已经存在。如果一件可靠归入某冠群的化石是一亿年前的，那么冠群分裂必须不晚于一亿年前。它完全可能是一亿零五百万，一亿两千万，或者更早。

把"最老已知化石"直接当成"真正起源年龄"，等于假设第一次保存，第一次被发现，第一次被采集，恰好都发生在起源那一刻。

于是有一串时刻，它们没有理由相等：谱系分裂，可辨认的冠群形态建立，第一次在沉积记录里被采到，成为显著的生态角色。常见的次序是前面的更古老，后面的更年轻。

如果是这样，分子节点天然就比可辨认化石老，而双方都可能准确测到了各自的对象。

胎盘类的"长引信"模型正是这么设计的：把早期的谱系分裂和较晚的形态与生态扩张分开。按这个模型，分子说的白垩纪分裂和化石说的界线后辐射可以同时为真，因为它们说的不是同一件事。

而这个模型不是为了和稀泥造出来的。它带着可检验的后果：如果那些分裂确实发生在白垩纪，那么白垩纪地层里应当存在这些谱系的成员，只是形态上还认不出来。这是一个可以派人去找的预测，不是一句托词。

但这个化解不能到处用。它只在双方测的确实是不同对象时成立。只有当研究双方都声称自己测的是同一个节点的同一个历史事件时，才是真正的年龄冲突。 而这样的场合确实存在，第七节会给几个。

四 化石一侧的三层误差

化石常被当成"硬的那一边"：岩石多少岁就是多少岁。这话只对了三分之一。化石校准一个节点，至少要过三层误差，而它们的量级差得很远。

第一层是地层年龄误差。这层通常最小，几十万到数百万年，而且方法成熟。它要问的是：标本来自哪一层，该层怎么和数值年代连接，年龄区间是直接放射性定年还是靠地层相关，生物地层的换算有没有区域差异。

节点校准的最佳实践要求，对这一层给出独立论证，而不是只引用一个整数。一件化石被写成"一亿年"，背后可能是一次直接的火山灰定年，也可能是一条跨了两个大陆的生物地层对比。

这套最佳实践本身就是一份清单：标本的编号与馆藏在哪里，把它放进那个类群的诊断依据是什么，能不能被别人检验，它出自哪一层，那一层的年龄从哪来，误差多大。

清单看上去像行政手续。而它的每一条，都对应一个能让日期错掉几千万年的位置。

第二层是系统位置误差。这一层才是主角。

同一块骨头，可以在放射性年龄一个字都不改的情况下，把被校准节点的年龄改变数千万年。 这句话初看像夸张，它不是。改动发生在一篇形态系统学论文里，而那篇论文一个岩石样品也没重测。

理由在于：化石能校准哪个节点，取决于它在树上的位置，不取决于它看起来有多像现代成员。一件被可靠放进某冠群的化石，至少证明形成该冠群的那次分裂已经发生。同一件化石若被移到冠群之外的干群上，它就不再给冠群节点提供任何最小年龄，只能约束一段更深的总群历史。

胎盘类给出的形式最直观：如果某些晚白垩世的哺乳动物被放进现生胎盘类冠群，它们就是这个冠群的中生代最小约束。如果同一批形态被重新放到冠群之外，它们能证明的只是更广义的总群已经存在。

争议发生在"树上的位置"，不一定发生在"岩石是多少岁"。而前者由一份形态矩阵决定，后者由一台质谱仪决定，两者的稳定程度完全不同。

而这一层还带着方向，而且方向可以来回。化石常缺软组织，缺分子性状，缺一部分骨骼。保存偏差能让只保留硬组织的化石在形态树上系统性地"向干群移动"。所以"它没有现代冠群的某一项特征"可以有两种解释：真的在冠群外，或者那个性状没保存，没编码，仍呈祖征。

第九篇那条"诊断性状尚未成套"的纪律，在这里直接变成了校准的不确定度。在那一篇里，它决定一个化石算不算某类生物。在这一篇里，它决定一个日期。

反方向也存在，而且后果更怪。把干群化石误放进冠群，会把化石的最小年龄推得过老，甚至产生所谓的"僵尸谱系"——分子节点反而比它被指派的化石最小年龄还年轻。这在逻辑上说不通，于是迫使研究者回头重查模型，定年或者系统位置。

第三层是首现滞后。第十一篇已经把这一层量化过，这里只保留一个采样率的量级当尺度感。

在保存极好的浮游有孔虫记录里，有估计认为某些物种在每一个一百万年的时间格里被采到的概率至少约八成。这是高端，不是一般水平——有孔虫个体多，壳硬，深海沉积连续，几乎是化石记录能给出的最好条件。

这个数字的用处在于给下一节打底。如果每百万年的检测概率真有八成，连续若干百万年的缺席会很快变成强的负证据。如果某个类群每百万年的有效检测概率只有几个百分点，同样长度的空白几乎不能构成任何强的年龄上界。

三层合起来，结论是：把化石一侧写成"误差正负两百万年"会遗漏真正主导深时争议的那一层。主导它的不是第一层，是第二层和第三层，而这两层都不长得像误差条。

五 循环吗

现在处理第二个前提：这把尺子到底有多独立。

先说清楚问题为什么存在。

一段序列上积累了多少个替换，是可以数出来的。而这个数等于两样东西的乘积：速率乘时间。

麻烦就在这个乘法里。把所有的时间乘二，把所有的速率除二，乘积一模一样，而序列本身看不出任何区别。 一棵树上每一段枝的长度，在这两种读法下完全相同。

也就是说，序列能告诉模型"这一枝积累了多少替换","哪些节点相对更深"，却给不出年份。年份必须从外面拿进来。

所以至少需要一个绝对尺度。现代的节点定年通常在多个内部节点上放置化石的最小年龄，最大年龄或者概率密度，再由分子枝长和速率模型把这些时间信息在整棵树上传播开。这项 2023 年研究覆盖 241 种胎盘类；其中 65 物种的位点树定年用了 37 个软边界化石校准，241 物种的拼接分析又增加了 23 个。下文以 37 个锚点说明原理，不能把它当作全量分析的校准总数。

三十七这个数看着很多，而它同时意味着：这棵树上有三十七处地方，化石的年龄和系统位置直接写进了输入端。

于是出现一个危险的论证形式。假定化石甲，乙，丙的年龄与系统位置来校准时钟。时钟估出目标节点比它自己最老的化石更老。

因而分子证据"独立"证明了化石记录不完整。最后那个"独立"不成立，因为输出已经条件依赖于化石输入。

但这不等于所有"分子比化石老"都是形式逻辑上的循环。设树上甲乙丙三处化石给出时间约束，而目标节点完全没有被直接校准。序列枝长和钟模型从甲乙丙外推到目标，随后把目标的后验年龄和目标自己的最老化石比较。

这里并没有"把答案预先塞进去再取出来"的同义反复。这里有的是另一样东西：证据依赖，加上模型外推。针对循环的三个常见反驳，各自能解决多少，需要分开算。

第一个反驳是"校准点来自别的类群或时代"。它解决的是最强形式的循环，不解决外推偏差。如果目标节点和校准节点隔得很远，系统误差可以沿着速率模型一路传过去。尤其当校准全在树的一边，而目标位于另一段速率发生大转折的长枝上，"不是同一个节点"保证不了推断稳健。

草树案例就是这个形状。第二节那支澳大利亚草树，冠群挂在一条没有任何内部校准的长干枝末端——换一个钟模型，估计年龄就从三百万到六百万年前，跳到两千六百万到三千万年前。

同一批序列，同一批校准点，年龄差了将近十倍。 变的只是"怎么给速率的变化建模"这一项。

第二个反驳是"校准只给边界，不规定答案"。这个部分成立。硬最小年龄只说节点不能比某个时间更年轻，理论上后验可以落到更早的任何位置。软最大年龄还允许小概率越过上界。所以节点不是简单被钉死在化石年龄上。

但多重边界和树先验相互作用之后，会形成一个所谓的有效先验，连没有被校准的节点，其时间分布也会被强烈塑形。边界不是点答案，却完全可能是答案的主要信息来源。

第三个反驳是"校准点越多，单点错误的影响越有限"。它只在错误近似独立，并且在树上分布合理时成立。多个独立而可靠的校准确实可以互相制约：一个明显过老或过年轻的校准更容易和其他数据冲突，软边界还允许序列和别的校准把它的影响压下去。

但如果十个校准共享同一个系统分类误判，同一个错误的最大年龄，或者干脆全都集中在一支上，它们就不是十份独立信息，而是同一种系统误差重复了十次。

还有一件事经常被忽略：校准的位置至少和数量同样要紧。内部校准可以直接切断一段长枝上的时间与速率互换。

而只在树根附近增加更多校准，未必能约束一个经历过独立速率转换的远端冠群——上面那支草树被放大的，正是那条没有内部校准的长干枝。

所以正确的判词，既不是"必然循环"，也不是"完全独立"。

目标节点的分子年龄，是条件于一组化石，钟模型，序列模型和树先验的预测。它可以独立于目标节点自己的首现化石，但通常不独立于化石时间尺度本身。 这句话不长，但它同时否定了两种常见说法：一种说分子钟只是在重复化石告诉它的东西，另一种说分子钟是一把与化石无关的独立尺子。两种都不对，而且错的方向相反。

据此检验目标节点的记录完整度，这是交叉预测，可以做。把它描述成完全不依赖古生物学的第二只钟，则夸大了独立性。

六 最大年龄那一头

校准有两头，而两头的论证强度完全不同。硬最小年龄的逻辑最坚实：一件可靠归入某冠群的化石如果至少一亿年，那么产生这个冠群的节点不可能只有九千万年。

问题因此集中在两个前提——化石真的属于这个冠群吗，这层岩石真的至少这么老吗。一旦这两条可靠，方向就很硬。

最大年龄不一样。最小年龄来自"已经找到一件"。最大年龄来自"更老而且本应保存该类群的地层里没有找到"。它依赖负证据。

要把缺席变成上界，需要一串额外论证：更老的地层存不存在，采得够不够密，当时的环境适不适合，该类群那时候有没有可保存又可诊断的结构，研究者真的会认出它吗。

沿用第十一篇的简化写法：如果各时间格相互独立，发现概率也相同，全部漏掉的概率就是单格漏掉的概率自乘格数次。每百万年发现概率若高达八成，连续很久的缺席便很难解释。但发现概率低、地区与时代差异大，或各格的缺失彼此相关时，就不能直接套这个乘法；同样长的空白，未必能给出可靠上界。

于是有了这一节最要紧的一句：最大年龄校准带进来的，不只是一个日期，还有一套关于化石记录完整度的假设。 把假设写成先验，并不意味着它不能检验，更不意味着研究者一定藏了它。问题是读者能否看见它：换一组合理先验，结论变多少？新的化石出现时，它还能否站住？

硬界与软界的差别也在这里显形。软最大年龄允许少量先验质量落在界外，意思是"如果这个类群早就存在，我们大概率应该看到它，但漏掉仍然不是零概率"。

模拟和实例表明：当化石与序列相容时，硬界和软界的结果可以很接近。而一旦两者冲突，软界允许别的信息压过坏校准，硬界则会强迫答案服从错误的约束，并且可能产生过窄的可信区间。胎盘类给出了这个逻辑的实践版本，而且双方都不是在耍赖。

支持较年轻冠群的一方指出：晚白垩世的北美和欧亚有相对丰富的哺乳动物化石点。如果现代胎盘类的几个大支当时已经广泛存在，应该有一定概率出现可辨认的成员。

反方则指出：非洲，南极，马达加斯加，印度等区域的同期记录远差。而且早期的冠群成员在形态上可能本来就难与干群区别。

所以争论不是简单的"发现还是没发现"，而是：检测概率到底够不够支持那个最大年龄。而这个概率不是测出来的，是估出来的，而且它在不同大陆之间差着量级。这正是第十一篇那条公式的实践形态——负证据的力度，不由零本身决定。

校准先验的形状是同一族的问题。均匀，指数，对数正态这些分布不是无害的数学包装。均匀分布在上下界之间不给任何年龄额外偏好。

指数分布把最大概率压在最小界附近，再向过去递减。对数正态可以在比化石最小年龄更古老的一侧形成一个偏斜的峰，并保留一条长尾。

它们实际上分别编码了不同的假说：最老化石离真实分歧通常有多远。所以当一个节点的分子信息本身很弱时，改变先验形状就会改变后验。被子植物是这件事最好的现行案例。

历史上的分子估计覆盖约一亿四千万到两亿七千万年前。 2025 年一套节点定年和化石化出生死亡分析，主要得到两亿五千五百万到两亿零两百万年前的冠群年龄，主要落在三叠纪，较老的一端延伸到晚二叠世。而 2026 年一项把化石发生模型与分子定年顺序整合的工作，把起源拉到晚侏罗世，约一亿五千万年前的量级。

化石那一侧，最早被普遍接受的被子植物花粉和宏体证据集中在早白垩世，大约一亿三千三百万到一亿两千五百万年前。

所以对 2025 年那组结果，差距是七千万到一亿两千万年。对 2026 年那组，差距缩到一千五百万到两千五百万年的量级。缩小了，但没有归零。

两项研究只隔一年，年代却差得很远。不能把这个差距仅仅理解为“又多测了一批基因”。 化石如何进入模型、校准与采样如何处理，都会改变答案。不过两项研究并非只更换校准、其余输入完全相同的对照实验，不能把全部差异归给单一因素。读到“近期分子证据支持某年代”，除了看引了什么，还要问：这些研究究竟用了哪些假设？

最后补一条对称的警告：最大界设得不合理地老，会系统性地给深节点留下过大的"向过去的空间"。而把硬界设得过紧，又会制造虚假的高精度。深节点尤其危险，因为序列在长时间尺度上可能已经饱和，绝对时间更多依赖校准和速率先验，而不是依赖序列。

七 几组对不上的账，和一张方向表

现在看实际的账。胎盘类。分子这一侧，二十一世纪大量多基因和基因组分析把冠胎盘的起点及许多目间分裂放在白垩纪，基部节点常落在一亿到一亿一千万年前的量级。而不同的校准和速率模型，可以让根年龄在七千万到一亿两千万年以上之间移动。

化石这一侧，严格的形态学"爆发模型"把无争议的冠胎盘成员主要放到六千六百万年前以后。 2023 年一项直接对大量化石发生记录建模的工作，支持冠胎盘在晚白垩世，接近界线时已经出现，但大多数目级冠群较晚。

所以差距从传统的三千万到四千五百万年，被压到个位数乃至十余百万年——却没有让所有目级节点一致。

这里有三个经常被混淆的模型，而正确的定义方式是按"哪些节点跨过白垩纪末"，不是按谁支持它来命名。爆发模型：绝大部分甚至全部冠胎盘的目间，目内主要分支都靠近或晚于六千六百万年前。

长引信模型：冠胎盘及大多数目间分裂在白垩纪已经发生，但多数目内冠群的扩张较晚。短引信模型：目间以及部分目内的分化早在白垩纪便已发生。

这三个不是"化石模型，分子模型，折中模型"。爆发模型最直接的支持来自严格读取冠群化石记录和形态系统学。

长引信最常由多基因放松钟得到。短引信及各种中间形式，可以由不同的速率筛选，不同的化石校准和化石发生模型产生。换一组校准，同一个大型分子矩阵就可能在这几个模式之间移动。

胎盘类还顺带说明了一件本篇反复出现的事：方法内的误差可能远小于方法间的差距。一个具体分子分析的单个基部节点，可能只有数百万到十余百万年的九五区间。

而严格的化石首现与某些分子中心值可以相隔三四千万年。有人把校准与速率的不确定度一起重采样，胎盘根部的总区间从七千万一直拉到一亿三千万年前，远宽于只条件于一个模型所得的内部误差。

鸟类。分子时间树长期把现代鸟类的根部与部分主要支系放在白垩纪，不同分析常给八千万到一亿年前甚至更老的基部年龄。2024 年一项用二十个化石校准的工作，继续得到现代鸟类在晚白垩世开始分化，并跨越界线连续分支的结果。

化石那边，过去最稳妥的冠鸟化石集中在六千七百万年前附近。新的南极材料把"六千九百万年前已有冠鸟支系"的证据加强了，但并没有把所有现生大支的可靠化石推到更深的白垩纪。

这个案例的处理方式很能说明问题。 2024 年那项工作很快遭到对其化石校准选择的公开批评，原作者又回应说自己的白垩纪时间尺度是稳健的。实践上的处理是改变校准，重新检查节点后验，而不是把化石首现和分子中心值求个平均。

有袋类与有胎盘类的深分歧。 2012 年的系统基因组分析给出约一亿六千八百万到一亿七千八百万年前。 2011 年有一件约一亿六千万年前的化石被解释为真兽类，化石下限一度几乎追上分子钟。

但它的系统位置后来受到挑战。如果只接受更稳妥的早白垩世记录，下限大约在一亿两千五百万到一亿一千万年前。

于是，如果这件标本确实约一亿六千万年、又确实属于真兽支，前述差距只有八百万到一千八百万年；若撤掉这个锚点，差距就可能回到四千万至六千万年。 但这里不只争系统位置：标本的来源与年代也受过质疑。有形态学尖端定年分析给出更年轻的估计，那不是把岩层重新测成了那个年龄。这个校准点的两项前提，都要摊开。

顺便说明一下为什么这些案例算"竞争"而不是"分工"。 2013 年一项大型形态总证据分析强化了年轻的胎盘类根年龄，随后的分子时间树工作明确反驳这个年龄。双方不是在争生态角色何时建立，是在争冠胎盘的共同祖先何时存在——同一个节点，同一个历史事件，两个不重叠的区间。

两个对照组同样有用。一个是巴拿马地峡两侧的有壳海洋姊妹类群。用化石校准检验地峡两侧的姊妹种对时，部分有可靠贝壳记录的谱系给出的分子分歧接近地峡形成的时段，跨方法差距是百万年量级，不是数千万年。

硬壳保存加上较浅的时间尺度，给出了高灵敏度的记录。不过并非所有种对都同步，所以也不能把地峡闭合当成所有谱系的统一钟点。

另一个是反例，而它比对照组更要紧：海胆。海胆有极易保存的矿化骨骼，化石记录远优于典型的软体深干群。

而现代系统基因组定年仍可以把某些冠群节点推到已知化石之前数千万年。 矿化硬体提高检测概率，却不保证分子与化石必然一致。把这些账背后的机制排一排，可以得到一张方向表，而这张表的形状本身就是结论。

方向固定，并且把分歧推向"分子更老"的：首现滞后让已知化石首现偏年轻。冠群诊断性状晚形成或难识别，让可辨认的首现偏年轻。

祖先多态和不完全谱系分选，让单基因共祖偏老于物种分裂。目标枝真实加速而模型没识别，常把分子时间推老。

方向相反的也真实存在：把干群误作冠群，会让化石最小界偏老。后期基因流与渗入，会让受影响的基因共祖偏年轻。

目标枝真实减速而模型没识别，常把分子时间推年轻。饱和未充分校正，一阶倾向是把深层时间压年轻。硬最大界设得过年轻，会强迫节点偏年轻。

还有一类干脆没有固定方向：长枝吸引，组成偏差，复杂的位点异质性。它们先破坏拓扑，再间接改变年龄——哪个节点代表哪个历史分裂变了，校准的放置和枝长也跟着变，结果可老可年轻。

所以"分子比化石老"在文献里特别常见，是因为至少四种机制都朝这个方向叠加，而不是因为它是数学必然。 观察到一个方向占多数，不能反过来证明只有一个原因。

八 余项在独立性里

最后一节先说合并的努力，再说合并之后剩下什么。

有一条路线试图不再"先把化石变成一个节点边界，再把化石本身扔掉"。总证据定年把现生类群的分子序列，现生和化石类群的形态性状，以及化石的地质年龄一起纳入系统树推断。化石作为树上的末端样本进入分析，它的位置由形态矩阵决定，而不是由研究者事先指定"它校准这个节点"。

化石化出生死亡过程更进一步：它把"化石为什么会出现在这里"也建模。谱系以一定速率起源，灭绝，同时以一定速率进入化石记录。现生种和化石种被看成同一个宏演化过程的不同样本，而不是一类是真实的树，另一类只是外加的校准。

它确实解决了一件实在的事。在标准的节点定年里，"这块一亿年前的化石意味着节点最可能是一亿零两百万，一亿一千万还是一亿四千万年前"，要靠研究者指定一个分布。而这条路线试图从化石取样过程本身生成节点时间的分布。

但它需要额外估计或者规定的东西也变多了：物种形成率，灭绝率，化石采样率，现生类群采样比例。原来的节点校准先验少了，换来的是一套显式的宏演化与取样假设。而第十一篇那条纪律在这里表现得格外直接：模型只能校正被参数化的缺席。

如果模型里只有"每百万年一个平均化石采样率"，它可以校正随机漏采。它无法自动知道某个大陆整整一个时期没有沉积露头，某种身体结构从来不保存，某个研究传统从来不采集微小标本，某个支系的化石全被错误归类。这些不是那个采样率里已经识别的随机缺席，不会因为算法换了名字就消失。

有检验证实了这一点：这类方法对"你把哪些化石喂给它"很敏感。在不控制化石亲缘归属的情况下随意抽取化石发生记录的子集，可以得到与已知化石证据不相容的类群年龄。

一项用已知答案的大规模模拟给出的结论也不是"总能恢复真值"。方法总体上能较好恢复现生类群的关系，但化石的正确系统位置更难恢复。而对节点时间来说，化石的数量以及最老化石有多老，影响往往大于分支间速率异质性的程度或形态性状的数量。

形态演化模型是另一份新的依赖。总证据分析通常要给离散形态性状设一个模型，还要决定性状间速率是否相同，形态钟是否严格，是否允许分区和方向性变化。而牙齿，颅骨，肢体和软组织性状，显然未必是独立，同速率，同转移概率的"字母位点"。

所以合并不是自动得到第三把更好的尺子，而是把两把尺子放进同一个概率系统。假设合适时，它确实能改进估计，也能一致地传播已建模的误差；但模型没有表示的缺席、错误鉴定和保存偏差，不会因为“联合”二字就消失。现在可以回答标题里的问题了：竞争，还是分工。

准确的答案是三层同时成立。直接观测上是分工——化石直接观测保存下来的形态个体和它的地层位置，分子方法直接观测现生序列里的替换差异。

隐藏节点上是竞争——二者有时都在对同一个不可直接观察的节点给概率估计，而给出的区间可以完全不重叠。推断系统上是耦合——分子钟用化石校准，联合模型更把两者写进同一个生成过程。把其中任何一层单独说成"真实关系"，都会丢掉另外两层。

有一个实验把这种耦合做得特别直观，它叫伪灭绝实验。研究者先用分子数据给现生的各个目建立一个高支持度的骨架，再故意把其中某一个现生类群的分子性状和软组织性状全部删掉，把它当成"只剩化石可保存硬组织的灭绝类群"，重新放回形态树。

结果是大多数目级类群的位置都发生了不同程度的移动，只有少数保持不变。也就是说，现代分子树可以反过来告诉古生物学家：当手里只有化石能保存的那部分形态时，哪些系统位置最容易被趋同和缺失数据带偏。

顺便修掉一个常见的夸张说法。这两边不是两个互不来往的学派国家：方法创新的作者构成大量交叉，古生物研究者本身就在开发概率化石采样模型，而联合模型正是这种汇流的产物。

真正的不对称在别处——分子树改变化石的系统鉴定，这件事经常发生。分子钟改变岩石本身的数值年代，这件事几乎不发生。 一层已经被可靠定年的火山灰，不会因为一把钟给出另一个节点年龄就变年轻。于是这一篇要加进余项表的是第十二种：余项在独立性里。

两把尺子看起来是互相独立的检验，而其中一把的输入端装着另一把。它们的分歧因此既不能读成"总有一把错了"，也不能读成"两个独立证据交叉验证失败"。

这一种和第十四篇那种"余项在一把不存在的尺子里"不同。那里是没有尺子。这里是两把尺子都存在，都在工作，都给出数字，而"它们互相独立"这个假设，才是余项所在的地方。

还有一条可以带走的规矩，它比这一篇的具体内容更耐用。一个模型内部的窄后验区间，不证明模型之间的系统误差小。草树案例里，给出更窄区间的那个模型，恰好是不覆盖真值的那个。

推论是：报告一个日期时，至少要分开报两样东西——模型内的区间，和换模型之后的跨度。把后者藏起来，读者看到的精度是假的。最后说那个没有统一答案的问题：当两把尺子在一个节点上差得巨大，该怎么办。

真实实践里没有一条自动适用的裁决规则，而三个案例各走了一条路。胎盘类的办法是并列竞争模型：爆发，软爆发，跨界，长引信，短引信都继续被明确命名和比较，研究者分别检查每一种需要什么速率，什么化石位置，多少幽灵或僵尸谱系。鸟类的办法是重跑不同校准加公开争论。被子植物的办法是报告敏感度范围并宣布模型依赖。

没有人把六千六百万年和一亿年平均成八千三百万年。 这一点本身就是本系列反复遇到的形状：当分歧来自模型而不是来自噪声时，取中间值不是折中，是把两个不同的假说合成一个谁也没主张过的假说。

取区间的并集在保守综述里有意义，却不能被解释成一个新的九五概率区间，因为各个模型并不是从同一个概率空间里抽样。取其一也只有在有额外模型检验时才可辩护——草树案例里边际似然强烈支持随机局部钟，所以作者有理由采信较老的那一组，但那不是因为较老的日期天然更可信，是因为同一批数据对速率模型提供了额外的判别信息。

而"宣布未决"不是方法失败。当系统误差大于两侧的内部误差时，它是唯一诚实的状态。

这句话有一个可以检验的形式。先问：两侧各自的内部误差有多大。再问：换一个钟模型，换一组校准，换一个先验形状之后，中心值移动了多少。如果第二个数明显大于第一个数，那么无论哪一侧报出多窄的区间，当前能诚实说出口的都只是一个范围。

胎盘类的根部就是这个样子：单个分析的内部区间可以只有十余百万年，而把校准与速率的不确定度一起放开之后，范围从七千万拉到一亿三千万年前。两个数相差几倍，而通常被引用的是前一个。

本篇没有换层可判。这里给出的是另一样东西：两个构互相成为对方的输入之后，仍然不重合的那一段。它不在任何一把尺子里。它在两把尺子之间，在那个从未被测量过，却一直被当成前提的假设里。

两把尺子还得一起用。读到一个漂亮的年份时，不妨先停一下，看看尺子两端是谁替我们按住的。