分子鐘與化石：兩把尺子在陰影裏競爭

一 兩個數字對不上

教科書上的故事是這樣的：恐龍在六千六百萬年前滅絕，空出來的位置被哺乳動物填上，於是有了後來的象，鯨，蝙蝠和人。

而分子鐘給出的時間表不是這樣。大量多基因和基因組分析把現代胎盤類哺乳動物那些大支系的分開時刻放在白堊紀，基部節點常落在一億到一億一千萬年前的量級。也就是說，在恐龍還活得好好的時候，後來通向象的那一支和通向鯨的那一支就已經分開了，而且分開了三四千萬年。

這個說法有分量，因爲它順便還說了另一件事：那三四千萬年裏，這些譜系一直在地球上活動，卻沒有留下一件被公認的化石。

一條在樹上必須存在，卻沒有任何化石的分支，古生物學裏有個名字，叫幽靈譜系。分子鐘給出的每一個比化石老的日期，都會在樹上畫出一段幽靈譜系。所以兩邊爭的從來不是一個抽象的數字，是這些幽靈有多長。

而長短不同，得到的是兩幅完全不同的圖景。若分子那一側對，白堊紀的哺乳動物羣裏就藏着好幾條後來通向現代目的支系，只是當時沒人認得出來，後來也沒人挖到。若化石那一側對，現代胎盤類的整個扇形展開，是在界線之後幾百萬年裏完成的。

一個自然的反應是：兩把尺子，一把說早，一把說晚，總有一把錯了。這件事也不只關乎恐龍和哺乳動物。"分子鐘給出的時間是……"這句話，如今出現在幾乎每一條關於"什麼時候分開"的報道裏。這一篇講的其實是那句話背後裝着什麼。

這一篇要說明的是，這個反應裏藏着兩個前提，而兩個都不成立。

第一個前提是兩把尺子在量同一件事。第二個前提是兩把尺子互相獨立。它們不成立的方式還不一樣，所以要分開處理。

這一篇也不打算裁定哪一方對。它要問的是另一件事：當兩個構已經互相成爲對方的輸入之後，"誰對"這個問題還剩下多少意義。先從分子鐘是怎麼來的說起，因爲它的出身直接決定了第二個前提。

1962 年，兩位研究者把不同物種的蛋白質序列差異，和古生物學給出的分歧時間擺在一起比較，發現差異量大致隨時間累積。 1965 年他們把這個思路系統化。幾乎同時，1963 年另一位研究者在研究細胞色素時提出了"遺傳等距"：從一個外羣看過去，兩個後代譜系自共同祖先以來積累的變化量可以近似相等。

這兩個觀察合起來，就是"分子演化具有近似計時性"的經驗基礎。注意這個起點。分子鐘從第一天起，時間刻度就是古生物學給的。 這不是後來才發生的污染，這是它的出生方式。序列本身能告訴你的是"變了多少"，不是"變了多久"。

嚴格分子鐘的數學形式很簡單：如果一條譜系的替換速率恆定，那麼分子距離就和時間成正比。兩個後代譜系都以同一速率演化時，它們之間的距離大約與分歧時間的兩倍成正比。

這個"如果"是整件事的關鍵，而後面五節基本上都在處理它。在往下走之前，先把三個詞落地，因爲後面繞不開。

第一個是節點。系統樹是一棵不斷分叉的樹，現生物種在樹梢上，每一個分叉點就是一個節點，代表兩條譜系分開的那一刻。所謂"給一個日期"，就是給某個分叉點一個年份。

第二個是冠羣。把某個類羣所有現生成員的最後共同祖先找出來，這個祖先加上它的全部後代，就是冠羣。第三個是幹羣：比那個祖先更早分出去，今天一個後代也沒剩下的那些近親。

所以"最早的冠羣胎盤類"和"最早的胎盤類近親"，是兩個不同的時刻，可以差很遠。這個區分後面會反覆決定誰對誰錯，而且會在同一塊化石身上決定兩次。

二 鐘不嚴格，於是有了很多種鐘

先把「替換」這個詞落地：某個位點的鹼基被另一個取代，並在相應譜系中固定下來。分子鐘要推斷這些事件積累了多少次。兩個後代譜系各自積累；若兩支都以每單位時間 r 的速率演化，分開 t 時間後的遺傳距離約為 2rt。差異不是年份，少了速率，就還不能把鐘讀出來。

嚴格鐘要求的條件，比很多人以爲的"中性演化"要苛刻得多。它要求相關的分支，在所分析的那些位點上，在所分析的那段時間尺度上，平均替換速率足夠接近。

而突變率，世代時間，選擇約束，修復機制，代謝和生活史，這些東西在譜系之間是系統性變化的。一隻小鼠幾個月就換一代，一頭鯨要幾十年。

體型小，代謝快的譜系在同樣的一百萬年裏會積累更多替換。所以在絕大多數橫跨大類羣，長時間尺度的真實數據裏，嚴格鐘通常會被拒絕。

被拒絕的後果不是"分子鐘不能用了"。後果是：從此以後，任何一個分子日期都附帶着一次模型選擇，而這次選擇不由序列唯一決定。

現代深時定年因此不再問"鐘是否嚴格"，而是問：怎樣給分支速率的變化建模。 有三條主要路線。

第一條是不相關鐘。每條分支都有自己的速率，從同一個總體分佈裏獨立抽取。分支之間不要求"父快則子也快"。

總體的均值和離散度由數據估計。它適合沒有明確理由假定速率有譜系慣性的情形，也適合速率跳變頻繁，事先說不清發生在哪裏的樹。

它的弱點在於：因爲對每條分支都允許獨立變化，當真實歷史裏存在成塊的，長期保持的速率轉換時，它可能把一次局部的持續變化，攤平成全樹的隨機異質性。

第二條是自相關鐘。子分支的速率條件依賴於母分支：近親分支的速率預期相似，要經過更長時間才允許出現更大的漂移。

它適合速率變化帶有生活史或生理慣性的情況。而"速率確實自相關"本身也是一個經驗假定，並且自相關的尺度會隨取樣深度變化。

第三條是局部鐘。它既不讓每條枝任意變，也不讓全樹連續漂移，而是假設樹上存在若干個速率區。早期的局部鐘要求研究者預先指定哪些分支共享一個速率。後來的隨機局部鐘把"速率轉換發生在哪裏，一共有幾個局部鐘"也納入統計推斷。

局部鐘特別適合這樣一種歷史：一個類羣經歷了一次顯著的生活史轉換，其後代長期保持新的速率。它的麻煩是模型空間和計算量都大得多。而三條路線共同的處境是：哪一條更合適，要由數據來判，不能靠直覺挑。

三條路線聽起來像是同一件事的不同精細程度。看一個實例就知道不是。

澳大利亞草樹是一類長得像草叢頂着一根粗桿的單子葉植物。它之所以是一個乾淨的檢驗對象，是因爲它的冠羣掛在一條很長的幹枝末端，而那條幹枝上沒有任何內部校準——換句話說，時間信息必須從很遠的地方外推過來。

研究者先做模擬數據，把真實的冠羣年齡設定爲兩千五百萬年前，然後用不同的鐘去估。

隨機局部鐘估出兩千八百四十萬年前，九五區間是一千一百萬到四千二百萬年。換一個樹先驗，是兩千九百四十萬年，區間一千四百萬到四千三百萬年。兩次都把真值包在裏面。

不相關對數正態鐘估出四百一十萬年前，區間五十萬到一千一百萬年。換樹先驗後是四百九十萬年，區間五十萬到一千萬年。兩千五百萬這個真值，根本不進後者的區間。

真實序列數據上的結果同樣刺眼：同一個冠羣的中位年齡，隨着鐘模型從三百三十萬年前變到三千五百萬年前，最大相差約十倍。在多數同數據，同樹先驗的比較裏，兩種鐘的九五區間甚至不重疊。這裏有一處最容易被讀漏，而它是這一篇要反覆用的。

不相關鐘在那個模擬裏給出的區間更窄，卻沒有覆蓋已知的真值。隨機局部鐘的區間更寬，但覆蓋了。也就是說，一個模型內部的窄後驗區間，並不證明模型之間的系統誤差小。

這兩樣東西的名字都叫"不確定度"，但它們是兩回事。誤差條度量的是模型內的不確定度，不度量模型選擇的不確定度。而讀者看到的通常只有前者。

三 分子鐘在測哪個時刻

現在處理第一個前提：兩把尺子是不是在量同一件事。分子鐘的正式估計對象，是系統樹上某個節點的時間——在物種樹分析裏，這通常被解釋成兩個譜系最後共享祖先，繼而分開的那一刻。而這個對象有四個限定，每一個都會在真實爭論裏變成好幾百萬年。

第一，單基因鐘直接估的是基因譜系的共祖時間，不一定等於物種譜系真正分裂的時間。

這件事的機制不難理解。兩個物種分開的時候，它們的祖先羣體裏本來就有多態性。分開之後，你在兩邊各取一個基因拷貝，往回追，這兩個拷貝的共同祖先可以落在物種分裂以前很久——因爲它們在祖先羣體裏本來就是兩個不同的等位基因。

它可以算。在最簡單的二倍體中性共祖模型裏，兩個譜系進入祖先羣體之後，額外等待共祖的期望量級是兩倍的有效羣體大小，單位是世代。如果祖先的有效羣體是五萬，世代二十年，僅這一項的期望就約二百萬年。有效羣體十萬，約四百萬年。

在快速連續分化的大種羣裏，這一項完全可以和古生物學爭論的那種數百萬年差距同量級。

第二篇講最後共同祖先時用過同一個區分：基因樹和物種樹不是一棵樹。在那一篇裏它決定了能不能重建一個祖先。

在不考慮分裂後的基因流動時，基因的共祖時間不晚於物種分裂。把大量基因簡單拼接後直接解釋成物種分歧，可能把祖先共祖時間的一部分記到物種節點上。但這個方向有前提；下文的漸滲恰恰會打破它，不能把「總是更老」當作適用於所有基因史的規則。

第二，它不估計形態出現的時間。一個譜系可以先從姐妹譜系分開，隨後在若干百萬年裏仍然保留高度祖徵的形態。

這句話在實踐中的樣子是：一隻真正已經在冠羣裏的早期成員，如果它的牙齒和骨骼還和幹羣近親一模一樣，古生物學家就沒有辦法把它認出來。"能被憑診斷性狀認出來"是另一個時間量，尤其當診斷性狀是多個特徵的組合時，分裂可以早於那套組合完全建立。

第三，它不估計生態角色已經建立。節點分裂只說明兩個祖先譜系不再共享同一條分支。從這一步到體型改變，攝食方式改變，佔據新生態位，形成高多樣性的冠羣，完全可能隔着另一段時間。

第四，它也不估計"種羣分化完成"。在有基因流的物種形成過程裏，分裂不是數學上的瞬間。不同基因組區段可以有不同的共祖歷史，而滲入還會讓某些位點給出晚於實際物種分裂的共祖時間。化石那一側測的又是什麼。

最老的已知化石首先給出的是一句下限：不晚於這個時間，該譜系已經存在。如果一件可靠歸入某冠羣的化石是一億年前的，那麼冠羣分裂必須不晚於一億年前。它完全可能是一億零五百萬，一億兩千萬，或者更早。

把"最老已知化石"直接當成"真正起源年齡"，等於假設第一次保存，第一次被發現，第一次被採集，恰好都發生在起源那一刻。

於是有一串時刻，它們沒有理由相等：譜系分裂，可辨認的冠羣形態建立，第一次在沉積記錄裏被採到，成爲顯著的生態角色。常見的次序是前面的更古老，後面的更年輕。

如果是這樣，分子節點天然就比可辨認化石老，而雙方都可能準確測到了各自的對象。

胎盤類的"長引信"模型正是這麼設計的：把早期的譜系分裂和較晚的形態與生態擴張分開。按這個模型，分子說的白堊紀分裂和化石說的界線後輻射可以同時爲真，因爲它們說的不是同一件事。

而這個模型不是爲了和稀泥造出來的。它帶着可檢驗的後果：如果那些分裂確實發生在白堊紀，那麼白堊紀地層裏應當存在這些譜系的成員，只是形態上還認不出來。這是一個可以派人去找的預測，不是一句託詞。

但這個化解不能到處用。它只在雙方測的確實是不同對象時成立。只有當研究雙方都聲稱自己測的是同一個節點的同一個歷史事件時，纔是真正的年齡衝突。 而這樣的場合確實存在，第七節會給幾個。

四 化石一側的三層誤差

化石常被當成"硬的那一邊"：岩石多少歲就是多少歲。這話只對了三分之一。化石校準一個節點，至少要過三層誤差，而它們的量級差得很遠。

第一層是地層年齡誤差。這層通常最小，幾十萬到數百萬年，而且方法成熟。它要問的是：標本來自哪一層，該層怎麼和數值年代連接，年齡區間是直接放射性定年還是靠地層相關，生物地層的換算有沒有區域差異。

節點校準的最佳實踐要求，對這一層給出獨立論證，而不是只引用一個整數。一件化石被寫成"一億年"，背後可能是一次直接的火山灰定年，也可能是一條跨了兩個大陸的生物地層對比。

這套最佳實踐本身就是一份清單：標本的編號與館藏在哪裏，把它放進那個類羣的診斷依據是什麼，能不能被別人檢驗，它出自哪一層，那一層的年齡從哪來，誤差多大。

清單看上去像行政手續。而它的每一條，都對應一個能讓日期錯掉幾千萬年的位置。

第二層是系統位置誤差。這一層纔是主角。

同一塊骨頭，可以在放射性年齡一個字都不改的情況下，把被校準節點的年齡改變數千萬年。 這句話初看像誇張，它不是。改動發生在一篇形態系統學論文裏，而那篇論文一個岩石樣品也沒重測。

理由在於：化石能校準哪個節點，取決於它在樹上的位置，不取決於它看起來有多像現代成員。一件被可靠放進某冠羣的化石，至少證明形成該冠羣的那次分裂已經發生。同一件化石若被移到冠羣之外的幹羣上，它就不再給冠羣節點提供任何最小年齡，只能約束一段更深的總羣歷史。

胎盤類給出的形式最直觀：如果某些晚白堊世的哺乳動物被放進現生胎盤類冠羣，它們就是這個冠羣的中生代最小約束。如果同一批形態被重新放到冠羣之外，它們能證明的只是更廣義的總羣已經存在。

爭議發生在"樹上的位置"，不一定發生在"岩石是多少歲"。而前者由一份形態矩陣決定，後者由一臺質譜儀決定，兩者的穩定程度完全不同。

而這一層還帶着方向，而且方向可以來回。化石常缺軟組織，缺分子性狀，缺一部分骨骼。保存偏差能讓只保留硬組織的化石在形態樹上系統性地"向幹羣移動"。所以"它沒有現代冠羣的某一項特徵"可以有兩種解釋：真的在冠羣外，或者那個性狀沒保存，沒編碼，仍呈祖徵。

第九篇那條"診斷性狀尚未成套"的紀律，在這裏直接變成了校準的不確定度。在那一篇裏，它決定一個化石算不算某類生物。在這一篇裏，它決定一個日期。

反方向也存在，而且後果更怪。把幹羣化石誤放進冠羣，會把化石的最小年齡推得過老，甚至產生所謂的"殭屍譜系"——分子節點反而比它被指派的化石最小年齡還年輕。這在邏輯上說不通，於是迫使研究者回頭重查模型，定年或者系統位置。

第三層是首現滯後。第十一篇已經把這一層量化過，這裏只保留一個採樣率的量級當尺度感。

在保存極好的浮游有孔蟲記錄裏，有估計認爲某些物種在每一個一百萬年的時間格裏被採到的概率至少約八成。這是高端，不是一般水平——有孔蟲個體多，殼硬，深海沉積連續，幾乎是化石記錄能給出的最好條件。

這個數字的用處在於給下一節打底。如果每百萬年的檢測概率真有八成，連續若干百萬年的缺席會很快變成強的負證據。如果某個類羣每百萬年的有效檢測概率只有幾個百分點，同樣長度的空白幾乎不能構成任何強的年齡上界。

三層合起來，結論是：把化石一側寫成"誤差正負兩百萬年"會遺漏真正主導深時爭議的那一層。主導它的不是第一層，是第二層和第三層，而這兩層都不長得像誤差條。

五 循環嗎

現在處理第二個前提：這把尺子到底有多獨立。

先說清楚問題爲什麼存在。

一段序列上積累了多少個替換，是可以數出來的。而這個數等於兩樣東西的乘積：速率乘時間。

麻煩就在這個乘法裏。把所有的時間乘二，把所有的速率除二，乘積一模一樣，而序列本身看不出任何區別。 一棵樹上每一段枝的長度，在這兩種讀法下完全相同。

也就是說，序列能告訴模型"這一枝積累了多少替換","哪些節點相對更深"，卻給不出年份。年份必須從外面拿進來。

所以至少需要一個絕對尺度。現代的節點定年通常在多個內部節點上放置化石的最小年齡，最大年齡或者概率密度，再由分子枝長和速率模型把這些時間信息在整棵樹上傳播開。這項 2023 年研究涵蓋 241 種胎盤類；其中 65 物種的位點樹定年用了 37 個軟邊界化石校準，241 物種的拼接分析又增加了 23 個。下文以 37 個錨點說明原理，不能把它當作全量分析的校準總數。

三十七這個數看着很多，而它同時意味着：這棵樹上有三十七處地方，化石的年齡和系統位置直接寫進了輸入端。

於是出現一個危險的論證形式。假定化石甲，乙，丙的年齡與系統位置來校準時鐘。時鐘估出目標節點比它自己最老的化石更老。

因而分子證據"獨立"證明了化石記錄不完整。最後那個"獨立"不成立，因爲輸出已經條件依賴於化石輸入。

但這不等於所有"分子比化石老"都是形式邏輯上的循環。設樹上甲乙丙三處化石給出時間約束，而目標節點完全沒有被直接校準。序列枝長和鐘模型從甲乙丙外推到目標，隨後把目標的後驗年齡和目標自己的最老化石比較。

這裏並沒有"把答案預先塞進去再取出來"的同義反覆。這裏有的是另一樣東西：證據依賴，加上模型外推。 針對循環的三個常見反駁，各自能解決多少，需要分開算。

第一個反駁是"校準點來自別的類羣或時代"。它解決的是最強形式的循環，不解決外推偏差。如果目標節點和校準節點隔得很遠，系統誤差可以沿着速率模型一路傳過去。尤其當校準全在樹的一邊，而目標位於另一段速率發生大轉折的長枝上，"不是同一個節點"保證不了推斷穩健。

草樹案例就是這個形狀。第二節那支澳大利亞草樹，冠羣掛在一條沒有任何內部校準的長幹枝末端——換一個鐘模型，估計年齡就從三百萬到六百萬年前，跳到兩千六百萬到三千萬年前。

同一批序列，同一批校準點，年齡差了將近十倍。 變的只是"怎麼給速率的變化建模"這一項。

第二個反駁是"校準只給邊界，不規定答案"。這個部分成立。硬最小年齡只說節點不能比某個時間更年輕，理論上後驗可以落到更早的任何位置。軟最大年齡還允許小概率越過上界。所以節點不是簡單被釘死在化石年齡上。

但多重邊界和樹先驗相互作用之後，會形成一個所謂的有效先驗，連沒有被校準的節點，其時間分佈也會被強烈塑形。邊界不是點答案，卻完全可能是答案的主要信息來源。

第三個反駁是"校準點越多，單點錯誤的影響越有限"。它只在錯誤近似獨立，並且在樹上分佈合理時成立。多個獨立而可靠的校準確實可以互相制約：一個明顯過老或過年輕的校準更容易和其他數據衝突，軟邊界還允許序列和別的校準把它的影響壓下去。

但如果十個校準共享同一個系統分類誤判，同一個錯誤的最大年齡，或者乾脆全都集中在一支上，它們就不是十份獨立信息，而是同一種系統誤差重複了十次。

還有一件事經常被忽略：校準的位置至少和數量同樣要緊。內部校準可以直接切斷一段長枝上的時間與速率互換。

而只在樹根附近增加更多校準，未必能約束一個經歷過獨立速率轉換的遠端冠羣——上面那支草樹被放大的，正是那條沒有內部校準的長幹枝。

所以正確的判詞，既不是"必然循環"，也不是"完全獨立"。

目標節點的分子年齡，是條件於一組化石，鐘模型，序列模型和樹先驗的預測。它可以獨立於目標節點自己的首現化石，但通常不獨立於化石時間尺度本身。 這句話不長，但它同時否定了兩種常見說法：一種說分子鐘只是在重複化石告訴它的東西，另一種說分子鐘是一把與化石無關的獨立尺子。兩種都不對，而且錯的方向相反。

據此檢驗目標節點的記錄完整度，這是交叉預測，可以做。把它描述成完全不依賴古生物學的第二隻鐘，則誇大了獨立性。

六 最大年齡那一頭

校準有兩頭，而兩頭的論證強度完全不同。硬最小年齡的邏輯最堅實：一件可靠歸入某冠羣的化石如果至少一億年，那麼產生這個冠羣的節點不可能只有九千萬年。

問題因此集中在兩個前提——化石真的屬於這個冠羣嗎，這層岩石真的至少這麼老嗎。一旦這兩條可靠，方向就很硬。

最大年齡不一樣。最小年齡來自"已經找到一件"。最大年齡來自"更老而且本應保存該類羣的地層裏沒有找到"。它依賴負證據。

要把缺席變成上界，需要一串額外論證：更老的地層存不存在，採得夠不夠密，當時的環境適不適合，該類羣那時候有沒有可保存又可診斷的結構，研究者真的會認出它嗎。

沿用第十一篇的簡化寫法：如果各時間格相互獨立，發現機率也相同，全部漏掉的機率就是單格漏掉的機率自乘格數次。每百萬年發現機率若高達八成，連續很久的缺席便很難解釋。但發現機率低、地區與時代差異大，或各格的缺失彼此相關時，就不能直接套這個乘法；同樣長的空白，未必能給出可靠上界。

於是有了這一節最要緊的一句：最大年齡校準帶進來的，不只是一個日期，還有一套關於化石記錄完整度的假設。 把假設寫成先驗，並不意味著它不能檢驗，更不意味著研究者一定藏了它。問題是讀者能否看見它：換一組合理先驗，結論變多少？新的化石出現時，它還能否站住？

硬界與軟界的差別也在這裏顯形。軟最大年齡允許少量先驗質量落在界外，意思是"如果這個類羣早就存在，我們大概率應該看到它，但漏掉仍然不是零概率"。

模擬和實例表明：當化石與序列相容時，硬界和軟界的結果可以很接近。而一旦兩者衝突，軟界允許別的信息壓過壞校準，硬界則會強迫答案服從錯誤的約束，並且可能產生過窄的可信區間。胎盤類給出了這個邏輯的實踐版本，而且雙方都不是在耍賴。

支持較年輕冠羣的一方指出：晚白堊世的北美和歐亞有相對豐富的哺乳動物化石點。如果現代胎盤類的幾個大支當時已經廣泛存在，應該有一定概率出現可辨認的成員。

反方則指出：非洲，南極，馬達加斯加，印度等區域的同期記錄遠差。而且早期的冠羣成員在形態上可能本來就難與幹羣區別。

所以爭論不是簡單的"發現還是沒發現"，而是：檢測概率到底夠不夠支持那個最大年齡。而這個概率不是測出來的，是估出來的，而且它在不同大陸之間差着量級。這正是第十一篇那條公式的實踐形態——負證據的力度，不由零本身決定。

校準先驗的形狀是同一族的問題。均勻，指數，對數正態這些分佈不是無害的數學包裝。均勻分佈在上下界之間不給任何年齡額外偏好。

指數分佈把最大概率壓在最小界附近，再向過去遞減。對數正態可以在化石最小界之後形成一個偏斜的峯，並保留一條長尾。

它們實際上分別編碼了不同的假說：最老化石離真實分歧通常有多遠。所以當一個節點的分子信息本身很弱時，改變先驗形狀就會改變後驗。被子植物是這件事最好的現行案例。

歷史上的分子估計覆蓋約一億四千萬到兩億七千萬年前。 2025 年一套節點定年和化石化出生死亡分析，主要得到兩億五千五百萬到兩億零兩百萬年前的冠羣年齡，範圍大部分落在三疊紀，較老一端延伸到晚二疊世。而 2026 年一項把化石發生模型與分子定年順序整合的工作，把起源拉到晚侏羅世，約一億五千萬年前的量級。

化石那一側，最早被普遍接受的被子植物花粉和宏體證據集中在早白堊世，大約一億三千三百萬到一億兩千五百萬年前。

所以對 2025 年那組結果，差距是七千萬到一億兩千萬年。對 2026 年那組，差距縮到一千五百萬到兩千五百萬年的量級。縮小了，但沒有歸零。

兩項研究只隔一年，年代卻差得很遠。不能把這個差距僅僅理解為「又多測了一批基因」。 化石如何進入模型、校準與採樣如何處理，都會改變答案。不過兩項研究並非只更換校準、其餘輸入完全相同的對照實驗，不能把全部差異歸給單一因素。讀到「近期分子證據支持某年代」，除了看引了什麼，還要問：這些研究究竟用了哪些假設？

最後補一條對稱的警告：最大界設得不合理地老，會系統性地給深節點留下過大的"向過去的空間"。而把硬界設得過緊，又會製造虛假的高精度。深節點尤其危險，因爲序列在長時間尺度上可能已經飽和，絕對時間更多依賴校準和速率先驗，而不是依賴序列。

七 幾組對不上的賬，和一張方向表

現在看實際的賬。胎盤類。分子這一側，二十一世紀大量多基因和基因組分析把冠胎盤的起點及許多目間分裂放在白堊紀，基部節點常落在一億到一億一千萬年前的量級。而不同的校準和速率模型，可以讓根年齡在七千萬到一億兩千萬年以上之間移動。

化石這一側，嚴格的形態學"爆發模型"把無爭議的冠胎盤成員主要放到六千六百萬年前以後。 2023 年一項直接對大量化石發生記錄建模的工作，支持冠胎盤在晚白堊世，接近界線時已經出現，但大多數目級冠羣較晚。

所以差距從傳統的三千萬到四千五百萬年，被壓到個位數乃至十餘百萬年——卻沒有讓所有目級節點一致。

這裏有三個經常被混淆的模型，而正確的定義方式是按"哪些節點跨過白堊紀末"，不是按誰支持它來命名。爆發模型：絕大部分甚至全部冠胎盤的目間，目內主要分支都靠近或晚於六千六百萬年前。

長引信模型：冠胎盤及大多數目間分裂在白堊紀已經發生，但多數目內冠羣的擴張較晚。短引信模型：目間以及部分目內的分化早在白堊紀便已發生。

這三個不是"化石模型，分子模型，折中模型"。爆發模型最直接的支持來自嚴格讀取冠羣化石記錄和形態系統學。

長引信最常由多基因放鬆鐘得到。短引信及各種中間形式，可以由不同的速率篩選，不同的化石校準和化石發生模型產生。換一組校準，同一個大型分子矩陣就可能在這幾個模式之間移動。

胎盤類還順帶說明了一件本篇反覆出現的事：方法內的誤差可能遠小於方法間的差距。一個具體分子分析的單個基部節點，可能只有數百萬到十餘百萬年的九五區間。

而嚴格的化石首現與某些分子中心值可以相隔三四千萬年。有人把校準與速率的不確定度一起重採樣，胎盤根部的總區間從七千萬一直拉到一億三千萬年前，遠寬於只條件於一個模型所得的內部誤差。

鳥類。分子時間樹長期把現代鳥類的根部與部分主要支系放在白堊紀，不同分析常給八千萬到一億年前甚至更老的基部年齡。2024 年一項用二十個化石校準的工作，繼續得到現代鳥類在晚白堊世開始分化，並跨越界線連續分支的結果。

化石那邊，過去最穩妥的冠鳥化石集中在六千七百萬年前附近。新的南極材料把"六千九百萬年前已有冠鳥支系"的證據加強了，但並沒有把所有現生大支的可靠化石推到更深的白堊紀。

這個案例的處理方式很能說明問題。 2024 年那項工作很快遭到對其化石校準選擇的公開批評，原作者又回應說自己的白堊紀時間尺度是穩健的。實踐上的處理是改變校準，重新檢查節點後驗，而不是把化石首現和分子中心值求個平均。

有袋類與有胎盤類的深分歧。 2012 年的系統基因組分析給出約一億六千八百萬到一億七千八百萬年前。 2011 年有一件約一億六千萬年前的化石被解釋爲真獸類，化石下限一度幾乎追上分子鐘。

但它的系統位置後來受到挑戰。如果只接受更穩妥的早白堊世記錄，下限大約在一億兩千五百萬到一億一千萬年前。

於是，如果這件標本確實約一億六千萬年、又確實屬於真獸支，前述差距只有八百萬到一千八百萬年；若撤掉這個錨點，差距就可能回到四千萬至六千萬年。 但這裡不只爭系統位置：標本的來源與年代也受過質疑。有形態學尖端定年分析給出更年輕的估計，那不是把岩層重新測成了那個年齡。這個校準點的兩項前提，都要攤開。

順便說明一下爲什麼這些案例算"競爭"而不是"分工"。 2013 年一項大型形態總證據分析強化了年輕的胎盤類根年齡，隨後的分子時間樹工作明確反駁這個年齡。雙方不是在爭生態角色何時建立，是在爭冠胎盤的共同祖先何時存在——同一個節點，同一個歷史事件，兩個不重疊的區間。

兩個對照組同樣有用。一個是巴拿馬地峽兩側的有殼海洋姊妹類羣。用化石校準檢驗地峽兩側的姊妹種對時，部分有可靠貝殼記錄的譜系給出的分子分歧接近地峽形成的時段，跨方法差距是百萬年量級，不是數千萬年。

硬殼保存加上較淺的時間尺度，給出了高靈敏度的記錄。不過並非所有種對都同步，所以也不能把地峽閉合當成所有譜系的統一鐘點。

另一個是反例，而它比對照組更要緊：海膽。海膽有極易保存的礦化骨骼，化石記錄遠優於典型的軟體深幹羣。

而現代系統基因組定年仍可以把某些冠羣節點推到已知化石之前數千萬年。 礦化硬體提高檢測概率，卻不保證分子與化石必然一致。把這些賬背後的機制排一排，可以得到一張方向表，而這張表的形狀本身就是結論。

方向固定，並且把分歧推向"分子更老"的：首現滯後讓已知化石首現偏年輕。冠羣診斷性狀晚形成或難識別，讓可辨認的首現偏年輕。

祖先多態和不完全譜系分選，讓單基因共祖偏老於物種分裂。目標枝真實加速而模型沒識別，常把分子時間推老。

方向相反的也真實存在：把幹羣誤作冠羣，會讓化石最小界偏老。後期基因流與滲入，會讓受影響的基因共祖偏年輕。

目標枝真實減速而模型沒識別，常把分子時間推年輕。飽和未充分校正，一階傾向是把深層時間壓年輕。硬最大界設得過年輕，會強迫節點偏年輕。

還有一類乾脆沒有固定方向：長枝吸引，組成偏差，複雜的位點異質性。它們先破壞拓撲，再間接改變年齡——哪個節點代表哪個歷史分裂變了，校準的放置和枝長也跟着變，結果可老可年輕。

所以"分子比化石老"在文獻裏特別常見，是因爲至少四種機制都朝這個方向疊加，而不是因爲它是數學必然。 觀察到一個方向佔多數，不能反過來證明只有一個原因。

八 餘項在獨立性裏

最後一節先說合併的努力，再說合併之後剩下什麼。

有一條路線試圖不再"先把化石變成一個節點邊界，再把化石本身扔掉"。總證據定年把現生類羣的分子序列，現生和化石類羣的形態性狀，以及化石的地質年齡一起納入系統樹推斷。化石作爲樹上的末端樣本進入分析，它的位置由形態矩陣決定，而不是由研究者事先指定"它校準這個節點"。

化石化出生死亡過程更進一步：它把"化石爲什麼會出現在這裏"也建模。譜系以一定速率起源，滅絕，同時以一定速率進入化石記錄。現生種和化石種被看成同一個宏演化過程的不同樣本，而不是一類是真實的樹，另一類只是外加的校準。

它確實解決了一件實在的事。在標準的節點定年裏，"這塊一億年前的化石意味着節點最可能是一億零兩百萬，一億一千萬還是一億四千萬年前"，要靠研究者指定一個分佈。而這條路線試圖從化石取樣過程本身生成節點時間的分佈。

但它需要額外估計或者規定的東西也變多了：物種形成率，滅絕率，化石採樣率，現生類羣採樣比例。原來的節點校準先驗少了，換來的是一套顯式的宏演化與取樣假設。而第十一篇那條紀律在這裏表現得格外直接：模型只能校正被參數化的缺席。

如果模型裏只有"每百萬年一個平均化石採樣率"，它可以校正隨機漏採。它無法自動知道某個大陸整整一個時期沒有沉積露頭，某種身體結構從來不保存，某個研究傳統從來不採集微小標本，某個支系的化石全被錯誤歸類。這些不是那個採樣率裏已經識別的隨機缺席，不會因爲算法換了名字就消失。

有檢驗證實了這一點：這類方法對"你把哪些化石餵給它"很敏感。在不控制化石親緣歸屬的情況下隨意抽取化石發生記錄的子集，可以得到與已知化石證據不相容的類羣年齡。

一項用已知答案的大規模模擬給出的結論也不是"總能恢復真值"。方法總體上能較好恢復現生類羣的關係，但化石的正確系統位置更難恢復。而對節點時間來說，化石的數量以及最老化石有多老，影響往往大於分支間速率異質性的程度或形態性狀的數量。

形態演化模型是另一份新的依賴。總證據分析通常要給離散形態性狀設一個模型，還要決定性狀間速率是否相同，形態鐘是否嚴格，是否允許分區和方向性變化。而牙齒，顱骨，肢體和軟組織性狀，顯然未必是獨立，同速率，同轉移概率的"字母位點"。

所以合併不是自動得到第三把更好的尺子，而是把兩把尺子放進同一個機率系統。假設合適時，它確實能改進估計，也能一致地傳播已建模的誤差；但模型沒有表示的缺席、錯誤鑑定和保存偏差，不會因為「聯合」二字就消失。現在可以回答標題裡的問題了：競爭，還是分工。

準確的答案是三層同時成立。直接觀測上是分工——化石直接觀測保存下來的形態個體和它的地層位置，分子方法直接觀測現生序列裏的替換差異。

隱藏節點上是競爭——二者有時都在對同一個不可直接觀察的節點給概率估計，而給出的區間可以完全不重疊。推斷系統上是耦合——分子鐘用化石校準，聯合模型更把兩者寫進同一個生成過程。把其中任何一層單獨說成"真實關係"，都會丟掉另外兩層。

有一個實驗把這種耦合做得特別直觀，它叫僞滅絕實驗。研究者先用分子數據給現生的各個目建立一個高支持度的骨架，再故意把其中某一個現生類羣的分子性狀和軟組織性狀全部刪掉，把它當成"只剩化石可保存硬組織的滅絕類羣"，重新放回形態樹。

結果是大多數目級類羣的位置都發生了不同程度的移動，只有少數保持不變。也就是說，現代分子樹可以反過來告訴古生物學家：當手裏只有化石能保存的那部分形態時，哪些系統位置最容易被趨同和缺失數據帶偏。

順便修掉一個常見的誇張說法。這兩邊不是兩個互不來往的學派國家：方法創新的作者構成大量交叉，古生物研究者本身就在開發概率化石採樣模型，而聯合模型正是這種匯流的產物。

真正的不對稱在別處——分子樹改變化石的系統鑑定，這件事經常發生。分子鐘改變岩石本身的數值年代，這件事幾乎不發生。 一層已經被可靠定年的火山灰，不會因爲一把鐘給出另一個節點年齡就變年輕。於是這一篇要加進餘項表的是第十二種：餘項在獨立性裏。

兩把尺子看起來是互相獨立的檢驗，而其中一把的輸入端裝着另一把。它們的分歧因此既不能讀成"總有一把錯了"，也不能讀成"兩個獨立證據交叉驗證失敗"。

這一種和第十四篇那種"餘項在一把不存在的尺子裏"不同。那裏是沒有尺子。這裏是兩把尺子都存在，都在工作，都給出數字，而"它們互相獨立"這個假設，纔是餘項所在的地方。

還有一條可以帶走的規矩，它比這一篇的具體內容更耐用。一個模型內部的窄後驗區間，不證明模型之間的系統誤差小。草樹案例裏，給出更窄區間的那個模型，恰好是不覆蓋真值的那個。

推論是：報告一個日期時，至少要分開報兩樣東西——模型內的區間，和換模型之後的跨度。把後者藏起來，讀者看到的精度是假的。 最後說那個沒有統一答案的問題：當兩把尺子在一個節點上差得巨大，該怎麼辦。

真實實踐裡沒有一條自動適用的裁決規則，而三個案例各走了一條路。胎盤類的辦法是並列競爭模型：爆發，軟爆發，跨界，長引信，短引信都繼續被明確命名和比較，研究者分別檢查每一種需要什麼速率，什麼化石位置，多少幽靈或殭屍譜系。鳥類的辦法是重跑不同校準加公開爭論。被子植物的辦法是報告敏感度範圍並宣佈模型依賴。

沒有人把六千六百萬年和一億年平均成八千三百萬年。 這一點本身就是本系列反覆遇到的形狀：當分歧來自模型而不是來自噪聲時，取中間值不是折中，是把兩個不同的假說合成一個誰也沒主張過的假說。

取區間的並集在保守綜述裏有意義，卻不能被解釋成一個新的九五概率區間，因爲各個模型並不是從同一個概率空間裏抽樣。取其一也只有在有額外模型檢驗時纔可辯護——草樹案例裏邊際似然強烈支持隨機局部鐘，所以作者有理由採信較老的那一組，但那不是因爲較老的日期天然更可信，是因爲同一批數據對速率模型提供了額外的判別信息。

而"宣佈未決"不是方法失敗。當系統誤差大於兩側的內部誤差時，它是唯一誠實的狀態。

這句話有一個可以檢驗的形式。先問：兩側各自的內部誤差有多大。再問：換一個鐘模型，換一組校準，換一個先驗形狀之後，中心值移動了多少。如果第二個數明顯大於第一個數，那麼無論哪一側報出多窄的區間，當前能誠實說出口的都只是一個範圍。

胎盤類的根部就是這個樣子：單個分析的內部區間可以只有十餘百萬年，而把校準與速率的不確定度一起放開之後，範圍從七千萬拉到一億三千萬年前。兩個數相差幾倍，而通常被引用的是前一個。

本篇沒有換層可判。這裏給出的是另一樣東西：兩個構互相成爲對方的輸入之後，仍然不重合的那一段。它不在任何一把尺子裏。它在兩把尺子之間，在那個從未被測量過，卻一直被當成前提的假設裏。

兩把尺子還得一起用。讀到一個漂亮的年份時，不妨先停一下，看看尺子兩端是誰替我們按住的。