Reloj molecular y fósiles: dos reglas compiten en la sombra

I Dos cifras que no encajan

La historia que cuentan los manuales es esta: los dinosaurios se extinguieron hace sesenta y seis millones de años, los mamíferos ocuparon los lugares que habían quedado vacantes y de ahí vinieron, con el tiempo, los elefantes, las ballenas, los murciélagos y los seres humanos.

El calendario del reloj molecular cuenta otra cosa. Numerosos análisis de múltiples genes y de genomas sitúan en el Cretácico la separación de las grandes ramas de los mamíferos placentarios actuales; los nodos basales suelen rondar los cien a ciento diez millones de años. Es decir: cuando los dinosaurios todavía campaban a sus anchas, la rama que acabaría dando elefantes y la que acabaría dando ballenas ya se habían separado. Y llevaban treinta o cuarenta millones de años separadas.

La afirmación tiene peso porque, de paso, dice algo más: durante esos treinta o cuarenta millones de años, esos linajes estuvieron viviendo en la Tierra sin dejar un solo fósil que se les atribuya de manera generalmente aceptada.

Una rama que tiene que existir en el árbol, pero de la que no hay fósiles, recibe en paleontología un nombre: linaje fantasma. Cada fecha que el reloj molecular sitúa antes de los fósiles dibuja en el árbol un tramo de linaje fantasma. Por eso la disputa entre ambos lados nunca ha sido por una cifra abstracta. Es por la longitud de esos fantasmas.

Y de esa longitud salen dos imágenes completamente distintas. Si la parte molecular tiene razón, entre los mamíferos del Cretácico se ocultaban varias ramas que acabarían dando lugar a los órdenes actuales: entonces nadie habría podido reconocerlas y después nadie las ha desenterrado. Si la parte fósil tiene razón, todo el despliegue en abanico de los placentarios actuales ocurrió en los pocos millones de años posteriores al límite.

La reacción espontánea es: tenemos dos reglas, una dice antes, otra dice después; alguna tiene que estar equivocada. Y el asunto no se limita a dinosaurios y mamíferos. Hoy la frase «el reloj molecular sitúa la fecha en…» aparece en casi cualquier noticia sobre «cuándo se separaron». De lo que trata en realidad este artículo es de todo lo que viene metido en esa frase.

Lo que queremos mostrar es que esa reacción encierra dos premisas, y ninguna de las dos se sostiene.

La primera: las dos reglas miden lo mismo. La segunda: las dos reglas son independientes. Tampoco fallan de la misma manera, así que habrá que tratarlas por separado.

Este artículo tampoco pretende dictaminar qué parte tiene razón. Pregunta otra cosa: cuando dos construcciones han pasado a proporcionarse mutuamente los datos de entrada, ¿cuánto sentido conserva la pregunta «quién tiene razón»? Empecemos por el origen del reloj molecular, porque su nacimiento determina directamente qué ocurre con la segunda premisa.

En 1962, dos investigadores compararon las diferencias entre las secuencias de proteínas de distintas especies con los tiempos de divergencia que proporcionaba la paleontología. Observaron que la cantidad de diferencias se acumulaba aproximadamente con el tiempo. En 1965 sistematizaron la idea. Casi a la vez, en 1963, otro investigador propuso, al estudiar los citocromos, la «equidistancia genética»: vistos desde un grupo externo, dos linajes descendientes pueden haber acumulado cantidades aproximadamente iguales de cambios desde su antepasado común.

Juntas, esas dos observaciones constituyen la base empírica de la idea de que «la evolución molecular permite medir el tiempo de manera aproximada». Conviene fijarse en el punto de partida. Desde el primer día, la escala temporal del reloj molecular se la dio la paleontología. No es una contaminación sobrevenida: así nació. Por sí sola, una secuencia puede decir «cuánto ha cambiado», pero no «durante cuánto tiempo».

La formulación matemática del reloj molecular estricto es sencilla: si la tasa de sustitución de un linaje se mantiene constante, la distancia molecular es proporcional al tiempo. Cuando los dos linajes descendientes evolucionan a la misma tasa, la distancia entre ellos es aproximadamente proporcional al doble del tiempo transcurrido desde su divergencia.

Todo depende de ese «si», y las cinco secciones siguientes se ocupan, en lo esencial, de él. Antes de avanzar, pongamos en claro tres palabras, porque no vamos a poder evitarlas.

La primera es nodo. Un árbol filogenético se va bifurcando una y otra vez; las especies actuales están en sus puntas, y cada bifurcación es un nodo, que representa el momento en que se separaron dos linajes. «Poner una fecha» significa asignar un año a uno de esos puntos de bifurcación.

La segunda es grupo corona. Busquemos el último antepasado común de todos los miembros actuales de un grupo: ese antepasado, junto con todos sus descendientes, constituye el grupo corona. La tercera es grupo troncal: los parientes próximos que se separaron antes de aquel antepasado y de los que hoy no queda un solo descendiente.

Por tanto, «los primeros placentarios del grupo corona» y «los primeros parientes próximos de los placentarios» corresponden a dos momentos distintos, que pueden estar muy separados. Más adelante, esta distinción decidirá una y otra vez quién tiene razón y quién no. Y lo hará dos veces sobre un mismo fósil.

II El reloj no es estricto, y por eso hay tantos relojes

Aterricemos «sustitución»: una base reemplaza a otra en una posición y queda fijada en el linaje correspondiente. El reloj infiere cuántos de esos acontecimientos se han acumulado. Las dos ramas descendientes los acumulan por separado. Si ambas evolucionan a una tasa r por unidad de tiempo, su distancia genética tras un tiempo t de separación será aproximadamente 2rt. Una diferencia no es una fecha: sin la tasa, todavía no podemos leer el reloj.

Las condiciones que exige un reloj estricto son mucho más severas que la «evolución neutra» que muchos tienen en mente. Exige que las ramas consideradas tengan tasas medias de sustitución suficientemente parecidas, en los sitios analizados y a lo largo de la escala temporal analizada.

Pero la tasa de mutación, el tiempo generacional, las restricciones selectivas, los mecanismos de reparación, el metabolismo y la historia de vida varían sistemáticamente de un linaje a otro. Un ratón cambia de generación en unos meses; una ballena necesita décadas.

En el mismo millón de años, los linajes de cuerpo pequeño y metabolismo rápido acumulan más sustituciones. Por eso, en la inmensa mayoría de los datos reales que abarcan grandes grupos y largas escalas temporales, el reloj estricto suele ser rechazado.

De ese rechazo no se sigue que «el reloj molecular ya no sirva». Se sigue algo distinto: a partir de ahí, toda fecha molecular lleva incorporada una elección de modelo, y las secuencias no determinan por sí solas esa elección.

Por eso la datación moderna del tiempo profundo ya no pregunta «si el reloj es estricto», sino cómo modelar la variación de las tasas entre ramas. Hay tres vías principales.

La primera es el reloj no correlacionado. Cada rama tiene su propia tasa, extraída de manera independiente de una misma distribución general. No se exige que, entre ramas, «si la madre va deprisa, la hija también».

La media y la dispersión de esa distribución se estiman a partir de los datos. El método encaja cuando no hay motivos claros para suponer una inercia de las tasas a lo largo de los linajes; también cuando el árbol presenta saltos frecuentes de tasa y no se sabe de antemano dónde ocurrieron.

Su debilidad es esta: como permite que cada rama varíe de forma independiente, si la historia real contiene cambios de tasa que afectan a bloques enteros y se mantienen durante mucho tiempo, puede diluir un cambio local y persistente en una heterogeneidad aleatoria repartida por todo el árbol.

La segunda vía es el reloj autocorrelacionado. La tasa de una rama hija depende, de manera condicional, de la tasa de su rama madre: se espera que las ramas emparentadas de cerca tengan tasas semejantes, y solo con el paso de más tiempo se admite una deriva mayor.

Es adecuado cuando los cambios de tasa conservan cierta inercia de la historia de vida o de la fisiología. Pero que «las tasas estén realmente autocorrelacionadas» es, a su vez, una suposición empírica, y la escala de esa autocorrelación cambia con la profundidad del muestreo.

La tercera vía es el reloj local. No deja que cada rama cambie a su antojo ni que todo el árbol derive de forma continua: supone que existen varias zonas de tasa en el árbol. Los primeros relojes locales exigían que el investigador señalara de antemano qué ramas compartían una misma tasa. Los relojes locales aleatorios posteriores incorporaron también a la inferencia estadística «dónde se produjeron los cambios de tasa y cuántos relojes locales hay».

El reloj local resulta especialmente adecuado para una historia de este tipo: un grupo experimenta un cambio importante en su historia de vida y sus descendientes mantienen la nueva tasa durante mucho tiempo. La dificultad es que tanto el espacio de modelos como el coste de cálculo aumentan considerablemente. Las tres vías comparten, además, una condición: cuál se ajusta mejor deben decidirlo los datos; no se puede elegir por intuición.

Las tres vías suenan a distintos grados de precisión para hacer una misma cosa. Basta mirar un caso para ver que no es así.

Los árboles de hierba australianos son unas monocotiledóneas que parecen una mata de hierba de la que sobresale una vara gruesa. Son un caso de prueba especialmente limpio porque su grupo corona cuelga del extremo de una rama troncal muy larga, sin ninguna calibración interna. Dicho de otro modo: la información temporal tiene que llegar por extrapolación desde muy lejos.

Los investigadores empezaron por generar datos simulados, fijaron en veinticinco millones de años la edad real del grupo corona y luego la estimaron con distintos relojes.

El reloj local aleatorio dio 28,4 millones de años, con un intervalo del 95 % entre once y cuarenta y dos millones. Al cambiar la distribución a priori del árbol, dio 29,4 millones, con un intervalo de catorce a cuarenta y tres millones. En los dos casos, el valor verdadero quedaba dentro.

El reloj lognormal no correlacionado dio 4,1 millones de años, con un intervalo de medio millón a once millones. Al cambiar la distribución a priori del árbol, dio 4,9 millones, con un intervalo de medio millón a diez millones. El valor verdadero, veinticinco millones, no entra siquiera en los intervalos de este segundo reloj.

Con las secuencias reales, los resultados fueron igual de llamativos: la mediana de edad de un mismo grupo corona pasaba de 3,3 a treinta y cinco millones de años según el modelo de reloj; la diferencia máxima rondaba un factor de diez. En la mayoría de las comparaciones con los mismos datos y la misma distribución a priori del árbol, los intervalos del 95 % de ambos relojes ni siquiera se solapaban. Aquí hay un detalle que se pasa por alto con facilidad y que volveremos a utilizar a lo largo del artículo.

En aquella simulación, el reloj no correlacionado produjo un intervalo más estrecho, pero dejó fuera el valor verdadero, que era conocido. El reloj local aleatorio produjo un intervalo más amplio y sí lo incluyó. Es decir: un intervalo posterior estrecho dentro de un modelo no demuestra que el error sistemático entre modelos sea pequeño.

Las dos cosas reciben el nombre de «incertidumbre», pero son cosas distintas. Las barras de error miden la incertidumbre dentro del modelo; no miden la incertidumbre de elegir un modelo. Y al lector normalmente solo le muestran la primera.

III Qué momento mide el reloj molecular

Vayamos ahora a la primera premisa: ¿miden las dos reglas lo mismo? El objeto formal de la estimación de un reloj molecular es el tiempo de un nodo del árbol filogenético. En los análisis de árboles de especies, suele interpretarse como el momento en que dos linajes compartieron por última vez un antepasado y luego se separaron. Pero ese objeto tiene cuatro salvedades, y cada una puede convertirse en varios millones de años dentro de una disputa real.

Primera: un reloj de un solo gen estima directamente el tiempo de coalescencia de los linajes génicos, que no tiene por qué coincidir con el momento en que se separaron de verdad los linajes de las especies.

El mecanismo es fácil de entender. Cuando dos especies se separan, su población ancestral ya contiene polimorfismo. Si, después de la separación, tomamos una copia de un gen de cada lado y seguimos sus historias hacia atrás, el antepasado común de esas dos copias puede ser muy anterior a la separación de las especies: en la población ancestral ya eran dos alelos diferentes.

Y se puede calcular. En el modelo más sencillo de coalescencia neutra diploide, una vez que los dos linajes entran en la población ancestral, el tiempo adicional esperado hasta coalescer es del orden del doble del tamaño efectivo de esa población, medido en generaciones. Si el tamaño efectivo ancestral era de cincuenta mil individuos y cada generación duraba veinte años, solo esta partida supone un tiempo esperado de unos dos millones de años. Con cien mil individuos, unos cuatro millones.

En poblaciones grandes que se diversifican en sucesiones rápidas, esta partida puede perfectamente ser del mismo orden que esas discrepancias de varios millones de años discutidas en paleontología.

El segundo artículo ya recurrió a esta distinción al hablar del último antepasado común: el árbol de un gen y el árbol de las especies no son el mismo árbol. Allí, la distinción decidía si era posible reconstruir un antepasado.

Sin flujo génico posterior a la separación de las especies, la coalescencia de los genes no es más reciente que esa separación. Concatenar muchos genes y leer su historia directamente como divergencia de especies puede cargar al nodo de las especies parte del tiempo de coalescencia ancestral. Pero esa dirección tiene una condición: la introgresión que veremos después puede romperla. «Siempre más antiguo» no vale para toda historia genética.

Segunda: no estima cuándo aparece una morfología. Un linaje puede separarse primero de su linaje hermano y conservar después, durante varios millones de años, una morfología marcadamente ancestral.

En la práctica, la frase significa esto: si los dientes y el esqueleto de un miembro temprano que ya pertenece de verdad al grupo corona siguen siendo idénticos a los de sus parientes troncales, el paleontólogo no tiene cómo reconocerlo. «Poder reconocerlo por sus caracteres diagnósticos» corresponde a otro momento. Sobre todo cuando el diagnóstico depende de una combinación de rasgos, la separación puede preceder al establecimiento completo de esa combinación.

Tercera: no estima cuándo queda establecido un papel ecológico. La bifurcación de un nodo solo dice que dos linajes ancestrales dejan de compartir una misma rama. Desde ese paso hasta un cambio de tamaño corporal, un cambio de alimentación, la ocupación de un nuevo nicho o la formación de un grupo corona muy diverso puede transcurrir, perfectamente, otro intervalo de tiempo.

Cuarta: tampoco estima cuándo «se completa la diferenciación de las poblaciones». Cuando la especiación incluye flujo génico, la separación no es un instante matemático. Distintas regiones del genoma pueden tener historias de coalescencia diferentes, y la introgresión puede incluso hacer que ciertos sitios den tiempos de coalescencia posteriores a la separación real de las especies. ¿Qué mide, entonces, la parte fósil?

El fósil más antiguo conocido aporta, antes que nada, un límite mínimo: a más tardar en esa fecha, el linaje ya existía. Si un fósil asignado con fiabilidad a un grupo corona tiene cien millones de años, la separación que originó ese grupo corona tuvo que producirse hace al menos cien millones de años. Bien pudo ser hace ciento cinco, ciento veinte o incluso más.

Tomar directamente «el fósil más antiguo conocido» por «la edad real de origen» equivale a suponer que la primera conservación, el primer hallazgo y la primera recolección coincidieron, todos, con el instante mismo del origen.

Tenemos, pues, una serie de momentos que no tienen por qué coincidir: la separación de linajes, el establecimiento de una morfología corona reconocible, su primera recuperación en una muestra del registro sedimentario y su aparición como protagonista ecológico destacado. Lo habitual es que los primeros sean más antiguos y los últimos más recientes.

Si es así, el nodo molecular será, por su propia naturaleza, más antiguo que el fósil reconocible, y ambos lados pueden haber medido correctamente su respectivo objeto.

El modelo de «mecha larga» de los placentarios está diseñado precisamente así: separa las divergencias tempranas de los linajes de una expansión morfológica y ecológica posterior. Según este modelo, las divergencias cretácicas de las que habla la evidencia molecular y la radiación posterior al límite de la que hablan los fósiles pueden ser ciertas a la vez, porque no hablan de lo mismo.

Y el modelo no se inventó para contentar a todo el mundo. Tiene consecuencias comprobables: si aquellas divergencias ocurrieron realmente en el Cretácico, sus miembros deberían estar en los estratos cretácicos, aunque todavía no podamos reconocerlos por su morfología. Es una predicción que permite enviar a alguien a buscar, no una excusa.

Pero esa salida no sirve en todas partes. Solo funciona si las dos partes están midiendo realmente objetos distintos. Hay un verdadero conflicto de edades únicamente cuando ambos estudios afirman medir el mismo acontecimiento histórico del mismo nodo. Y esos casos existen. La séptima sección presentará algunos.

IV Las tres capas de error del lado fósil

A los fósiles se los suele tratar como «la parte firme»: la roca tiene los años que tiene. La frase solo acierta en una tercera parte. Para calibrar un nodo con un fósil hay que atravesar al menos tres capas de error, y sus magnitudes son muy distintas.

La primera es el error en la edad del estrato. Suele ser la menor, de cientos de miles a unos pocos millones de años, y cuenta con métodos consolidados. Las preguntas son: de qué estrato procede el ejemplar, cómo se vincula ese estrato con una edad numérica, si el intervalo de edad viene de una datación radiométrica directa o de una correlación estratigráfica, y si la conversión de la bioestratigrafía a edades tiene diferencias regionales.

Las buenas prácticas de calibración de nodos exigen justificar esta capa de manera independiente, en vez de limitarse a citar una cifra redonda. Detrás de un fósil fechado en «cien millones de años» puede haber una datación directa de cenizas volcánicas, o una correlación bioestratigráfica que salta entre dos continentes.

Esas buenas prácticas son, de hecho, una lista de comprobación: cuál es el número de catálogo del ejemplar y dónde está depositado, qué diagnóstico permite incluirlo en ese grupo, si otros pueden comprobarlo, de qué estrato procede, de dónde sale la edad de ese estrato y qué error tiene.

La lista parece un trámite administrativo. Pero cada uno de sus puntos corresponde a un lugar por donde una fecha puede desviarse decenas de millones de años.

La segunda capa es el error de posición filogenética. Esta es la protagonista.

Un mismo hueso puede cambiar en decenas de millones de años la edad del nodo que calibra sin que cambie una sola cifra de su edad radiométrica. A primera vista parece una exageración. No lo es. El cambio aparece en un artículo de sistemática morfológica, y ese artículo no ha vuelto a medir una sola muestra de roca.

La razón es que el nodo que un fósil puede calibrar depende de su posición en el árbol, no de cuánto se parezca a los miembros actuales. Un fósil situado con fiabilidad dentro de un grupo corona demuestra, como mínimo, que la separación que dio origen a ese grupo ya había ocurrido. Si se traslada ese mismo fósil al grupo troncal, fuera de la corona, deja de aportar cualquier edad mínima para el nodo corona: solo puede acotar un tramo más profundo de la historia del grupo total.

Los placentarios ofrecen la versión más clara: si ciertos mamíferos del Cretácico tardío se incluyen en el grupo corona de los placentarios actuales, proporcionan un límite mínimo mesozoico para esa corona. Si esas mismas morfologías se recolocan fuera de ella, solo demuestran que ya existía el grupo total, más amplio.

La controversia está en «el lugar del árbol», no necesariamente en «cuántos años tiene la roca». Lo primero se decide con una matriz morfológica; lo segundo, con un espectrómetro de masas. Su grado de estabilidad es muy distinto.

Esta capa tiene, además, dirección, y puede actuar en ambos sentidos. A los fósiles les suelen faltar tejidos blandos, caracteres moleculares y parte del esqueleto. Los sesgos de conservación pueden desplazar sistemáticamente «hacia el grupo troncal», en el árbol morfológico, a los fósiles que solo conservan tejidos duros. Por eso, «le falta cierto rasgo de la corona actual» admite dos lecturas: realmente está fuera de la corona, o ese carácter no se conservó, no se codificó o todavía presenta un estado ancestral.

La cautela del noveno artículo, «los caracteres diagnósticos todavía no forman el conjunto completo», se convierte aquí directamente en incertidumbre de calibración. Allí decidía si un fósil contaba o no como cierto tipo de organismo. Aquí decide una fecha.

El sentido contrario también existe, y sus consecuencias son aún más extrañas. Colocar por error un fósil troncal dentro de la corona hace demasiado antigua la edad mínima fósil, e incluso puede producir los llamados «linajes zombis»: el nodo molecular resulta más joven que la edad mínima del fósil que se le ha asignado. Es una contradicción lógica, y obliga a los investigadores a volver sobre el modelo, la datación o la posición filogenética.

La tercera capa es el retraso de la primera aparición. El undécimo artículo ya la cuantificó. Aquí conservaremos solo un orden de magnitud de la tasa de muestreo para hacernos una idea de la escala.

En el registro excepcionalmente bien conservado de los foraminíferos planctónicos, algunas estimaciones sitúan en torno al 80 % o más la probabilidad de recuperar ciertas especies en cada intervalo de un millón de años. Es el extremo alto, no la situación habitual: los foraminíferos son numerosos, tienen conchas duras y quedan en sedimentos continuos del fondo oceánico. Son casi las mejores condiciones que puede ofrecer el registro fósil.

La cifra sirve para preparar la sección siguiente. Si la probabilidad de detección en cada millón de años es realmente del 80 %, varios millones de años de ausencia continuada se convierten enseguida en una fuerte evidencia negativa. Si, para cierto grupo, la probabilidad efectiva de detección por millón de años es de apenas unos pocos puntos porcentuales, un vacío igual de largo casi no permite fijar ningún límite superior sólido para su edad.

Las tres capas juntas llevan a esta conclusión: describir la parte fósil como «un error de más o menos dos millones de años» omite la capa que domina de verdad las disputas sobre el tiempo profundo. No domina la primera, sino la segunda y la tercera. Y ninguna de esas dos tiene aspecto de barra de error.

V ¿Un razonamiento circular?

Vayamos ahora a la segunda premisa: ¿hasta qué punto es independiente esta regla?

Primero, aclaremos por qué existe el problema.

Podemos contar cuántas sustituciones se han acumulado en una secuencia. Y ese número es el producto de dos cosas: tasa por tiempo.

La dificultad está en esa multiplicación. Si multiplicamos todos los tiempos por dos y dividimos todas las tasas por dos, el producto es idéntico, y la secuencia por sí sola no puede distinguir un caso del otro. La longitud de cada rama del árbol es exactamente la misma bajo ambas lecturas.

Es decir, la secuencia puede decirle al modelo «cuántas sustituciones se acumularon en esta rama» y «qué nodos son relativamente más profundos», pero no puede darle años. Los años tienen que venir de fuera.

Hace falta, por tanto, al menos una escala absoluta. La datación moderna por nodos suele colocar edades fósiles mínimas, máximas o densidades de probabilidad en varios nodos internos. Después, las longitudes de las ramas moleculares y el modelo de tasas propagan esa información temporal por todo el árbol. El estudio de 2023 abarcó 241 especies placentarias. La datación de árboles de loci con 65 taxones usó 37 calibraciones fósiles de límites blandos; el análisis concatenado de las 241 especies añadió otras 23. Los 37 anclajes que siguen ilustran el principio, pero no son el total del análisis completo.

Treinta y siete parece mucho. Pero también significa que, en treinta y siete lugares de ese árbol, la edad y la posición filogenética de un fósil entraron directamente como datos de partida.

Aparece entonces una forma de razonar peligrosa. Se aceptan las edades y posiciones filogenéticas de los fósiles A, B y C para calibrar el reloj. El reloj estima que el nodo de interés es más antiguo que su propio fósil más antiguo.

Por tanto, se dice, la evidencia molecular demuestra «de forma independiente» que el registro fósil está incompleto. Ese último «de forma independiente» no se sostiene, porque el resultado ya está condicionado por la información fósil que entró.

Pero eso no significa que toda afirmación de que «la fecha molecular es más antigua que la fósil» sea circular en el sentido de la lógica formal. Supongamos que los fósiles A, B y C aportan restricciones temporales en tres lugares del árbol y que el nodo de interés no tiene ninguna calibración directa. Las longitudes de rama de las secuencias y el modelo de reloj extrapolan desde A, B y C hasta ese nodo; luego se compara la edad del nodo inferida a posteriori con su propio fósil más antiguo.

Aquí no hay una tautología del tipo «meter la respuesta de antemano para luego sacarla». Hay otra cosa: dependencia entre líneas de evidencia, más extrapolación del modelo. Para saber cuánto resuelven las tres objeciones habituales a la circularidad, hay que echar las cuentas por separado.

La primera objeción dice: «las calibraciones proceden de otros grupos o de otras épocas». Eso elimina la forma más fuerte de circularidad; no elimina el sesgo de extrapolación. Si el nodo de interés y los nodos de calibración están muy alejados, el error sistemático puede propagarse a lo largo del modelo de tasas. Sobre todo si todas las calibraciones están a un lado del árbol y el nodo de interés queda en otra rama larga que experimentó un gran cambio de tasa, «no es el mismo nodo» no garantiza una inferencia robusta.

El caso de los árboles de hierba tiene precisamente esa forma. El grupo corona australiano de la segunda sección cuelga del extremo de una larga rama troncal sin ninguna calibración interna. Basta cambiar el modelo de reloj para que la edad estimada salte de entre tres y seis millones de años a entre veintiséis y treinta millones.

Las mismas secuencias, los mismos puntos de calibración y una diferencia de edad de casi diez veces. Solo cambió la casilla de «cómo modelar la variación de las tasas».

La segunda objeción dice: «la calibración solo pone límites, no dicta la respuesta». Es parcialmente cierta. Una edad mínima dura solo dice que el nodo no puede ser más joven que cierta fecha; en teoría, la distribución posterior puede situarse en cualquier momento anterior. Una edad máxima blanda permite, además, una pequeña probabilidad de rebasar el límite superior. Así que el nodo no queda sencillamente clavado en la edad del fósil.

Pero la interacción de múltiples límites con la distribución a priori del árbol produce lo que se llama una distribución a priori efectiva, capaz de moldear intensamente incluso la distribución temporal de nodos no calibrados. Un límite no es una respuesta puntual, pero bien puede ser la principal fuente de información de la respuesta.

La tercera objeción dice: «cuantas más calibraciones, menos pesa el error de una sola». Solo es cierta si los errores son aproximadamente independientes y las calibraciones están bien distribuidas por el árbol. Varias calibraciones fiables e independientes sí pueden restringirse entre sí: una calibración claramente demasiado antigua o demasiado reciente tendrá más posibilidades de entrar en conflicto con los demás datos, y los límites blandos permiten que las secuencias y otras calibraciones reduzcan su influencia.

Pero si diez calibraciones comparten el mismo error de clasificación filogenética, la misma edad máxima equivocada o, sencillamente, se concentran todas en una rama, no son diez informaciones independientes. Son el mismo error sistemático repetido diez veces.

A menudo se olvida otra cosa: la ubicación de las calibraciones importa, como mínimo, tanto como su número. Una calibración interna puede cortar directamente la posibilidad de intercambiar tiempo y tasa a lo largo de una rama extensa.

En cambio, añadir más calibraciones solo cerca de la raíz no garantiza que podamos restringir la edad de un grupo corona distante que haya experimentado su propio cambio de tasa. En los árboles de hierba, lo que amplificaba el problema era justamente aquella larga rama troncal sin calibraciones internas.

Por eso el dictamen correcto no es «circularidad inevitable» ni «independencia total».

La edad molecular del nodo de interés es una predicción condicionada por un conjunto de fósiles, un modelo de reloj, un modelo de secuencias y una distribución a priori del árbol. Puede ser independiente del fósil de primera aparición de ese mismo nodo, pero normalmente no es independiente de la escala temporal fósil. La frase es breve, pero desmiente dos ideas frecuentes a la vez: que el reloj molecular no hace más que repetir lo que le han dicho los fósiles, y que es una regla independiente que no tiene nada que ver con ellos. Las dos son erróneas, y lo son en sentidos opuestos.

Comprobar a partir de ahí la integridad del registro del nodo de interés es una predicción cruzada. Se puede hacer. Presentarlo como un segundo reloj que no depende en absoluto de la paleontología exagera su independencia.

VI El extremo de la edad máxima

La calibración tiene dos extremos, y la fuerza de los argumentos que los sostienen es completamente distinta. La lógica de una edad mínima dura es la más firme: si un fósil asignado con fiabilidad a un grupo corona tiene al menos cien millones de años, el nodo que originó esa corona no puede tener solo noventa millones.

La cuestión se concentra, por tanto, en dos premisas: ¿pertenece de verdad el fósil a ese grupo corona? ¿Tiene de verdad esa capa de roca al menos esa edad? Una vez aseguradas las dos, la dirección del límite es firme.

Con la edad máxima no ocurre lo mismo. La edad mínima viene de «ya hemos encontrado uno». La máxima viene de «no hemos encontrado ninguno en estratos más antiguos que deberían haber conservado ese grupo». Depende de la evidencia negativa.

Para convertir una ausencia en un límite superior hay que justificar unas cuantas cosas más: si existen estratos más antiguos, si el muestreo es suficientemente denso, si el ambiente de entonces era adecuado, si el grupo tenía ya estructuras conservables y diagnósticas, y si los investigadores realmente sabrían reconocerlo.

Retomemos el cálculo simplificado del ensayo once: si los intervalos son independientes y tienen la misma probabilidad de detección, la probabilidad de no hallar nada es la de fallar en un intervalo elevada al número de intervalos. Con una detección del ochenta por ciento por millón de años, una ausencia prolongada cuesta explicarla. Pero una detección baja o variable, o lagunas correlacionadas, impiden esa multiplicación sencilla. El mismo vacío puede no ofrecer un límite superior fiable.

Esta es la clave: una calibración de edad máxima introduce no solo una fecha, sino supuestos sobre la integridad del registro fósil. Expresarlos como distribución previa no los vuelve imposibles de contrastar ni significa que los investigadores los oculten. ¿Puede verlos el lector? ¿Cuánto cambia el resultado con otra distribución previa razonable? ¿Resisten cuando aparece un fósil nuevo?

Aquí se hace visible también la diferencia entre límites duros y blandos. Una edad máxima blanda permite que una pequeña parte de la probabilidad a priori caiga fuera del límite. Viene a decir: «si este grupo hubiera existido desde mucho antes, lo más probable es que lo hubiéramos visto, pero la probabilidad de que se nos escapara sigue sin ser cero».

Las simulaciones y los casos reales muestran que, cuando fósiles y secuencias son compatibles, los límites duros y blandos pueden dar resultados muy parecidos. Pero, en cuanto entran en conflicto, los blandos permiten que otra información se imponga a una calibración mala; los duros obligan a la respuesta a obedecer una restricción equivocada y pueden producir intervalos de credibilidad demasiado estrechos. Los placentarios ofrecen la versión práctica de esta lógica, y ninguna de las partes está haciendo trampas.

Quienes defienden una corona más joven señalan que Norteamérica y Eurasia tienen yacimientos de mamíferos relativamente abundantes del Cretácico tardío. Si varias de las grandes ramas de los placentarios actuales ya estaban ampliamente distribuidas entonces, debería haber cierta probabilidad de encontrar miembros reconocibles.

La otra parte señala que los registros de la misma época en África, la Antártida, Madagascar o la India, entre otras regiones, son mucho peores. Además, quizá los primeros miembros de la corona ya fueran, por su propia morfología, difíciles de distinguir del grupo troncal.

La disputa, por tanto, no se reduce a «se ha encontrado o no se ha encontrado». La pregunta es si la probabilidad de detección basta para sostener esa edad máxima. Y esa probabilidad no se mide directamente: se estima, y difiere en órdenes de magnitud entre continentes. Esta es la forma práctica de aquella fórmula del undécimo artículo: la fuerza de la evidencia negativa no la decide el cero por sí solo.

La forma de la distribución a priori de la calibración pertenece a la misma familia de problemas. Las distribuciones uniforme, exponencial y lognormal no son un envoltorio matemático inocuo. La uniforme no concede ninguna preferencia adicional a una edad sobre otra entre los límites inferior y superior.

La exponencial concentra la mayor probabilidad cerca del límite mínimo y la va reduciendo hacia el pasado. La lognormal puede formar un pico asimétrico más allá del límite mínimo fósil, hacia edades mayores, y conservar una cola larga.

En realidad, cada una codifica una hipótesis distinta sobre la distancia habitual entre el fósil más antiguo y la divergencia real. Por eso, cuando la información molecular de un nodo es débil, cambiar la forma de la distribución a priori cambia la posterior. Las angiospermas son hoy el mejor ejemplo.

Las estimaciones moleculares históricas abarcan aproximadamente de ciento cuarenta a doscientos setenta millones de años. En 2025, un conjunto de análisis de datación por nodos y de nacimiento-muerte fosilizado obtuvo principalmente edades del grupo corona de entre doscientos cincuenta y cinco y doscientos dos millones de años: un intervalo situado en gran parte en el Triásico, aunque su extremo más antiguo alcanza el Pérmico tardío. En cambio, un trabajo de 2026 que integró de forma secuencial un modelo de ocurrencias fósiles con la datación molecular acercó el origen al Jurásico tardío, en torno a ciento cincuenta millones de años.

En el lado fósil, los primeros pólenes y restos macroscópicos de angiospermas aceptados de manera general se concentran en el Cretácico temprano, aproximadamente entre ciento treinta y tres y ciento veinticinco millones de años.

Así, para los resultados de 2025, la distancia es de setenta a ciento veinte millones de años. Para los de 2026, se reduce a un rango del orden de quince a veinticinco millones. Se ha acortado, pero no ha desaparecido.

Los estudios se publicaron con un año de diferencia, pero sus fechas quedan muy lejos. No basta con decir que se secuenciaron más genes. Importan también la incorporación de fósiles, las calibraciones y los modelos de muestreo. Pero no son una comparación controlada en la que solo cambien las calibraciones. No podemos atribuir toda la diferencia a un único factor. Ante «la evidencia molecular reciente apoya esta fecha», preguntemos también qué supuestos usan los trabajos citados.

Añadamos, por último, una advertencia simétrica: una edad máxima injustificadamente antigua deja de forma sistemática demasiado «espacio hacia el pasado» a los nodos profundos. Un límite duro demasiado ceñido, en cambio, fabrica una alta precisión ficticia. Los nodos profundos son especialmente peligrosos porque, a escalas largas, las secuencias pueden estar ya saturadas, y el tiempo absoluto depende más de las calibraciones y de las distribuciones a priori de las tasas que de las propias secuencias.

VII Cuentas que no cuadran y un cuadro de direcciones

Veamos ahora las cuentas reales. Los placentarios. Del lado molecular, numerosos análisis multigénicos y genómicos del siglo XXI sitúan el origen de la corona placentaria y muchas separaciones entre órdenes en el Cretácico, con nodos basales que suelen rondar los cien a ciento diez millones de años. Pero cambiar las calibraciones y los modelos de tasa puede mover la edad de la raíz desde setenta hasta más de ciento veinte millones de años.

Del lado fósil, el «modelo explosivo» de una lectura morfológica estricta sitúa a los miembros indiscutidos de la corona placentaria principalmente después de los sesenta y seis millones de años. Un trabajo de 2023 que modeló directamente un gran conjunto de registros de ocurrencias fósiles respaldó que la corona placentaria ya hubiera aparecido en el Cretácico tardío, cerca del límite, aunque la mayoría de los grupos corona de rango ordinal fueran posteriores.

Así, la distancia tradicional de treinta a cuarenta y cinco millones de años se redujo a unos pocos millones o a algo más de diez. Eso no hizo, sin embargo, que todos los nodos de los órdenes coincidieran.

Aquí suelen confundirse tres modelos. Lo correcto es definirlos por «qué nodos cruzan el final del Cretácico», no por quién los defiende. Modelo explosivo: la inmensa mayoría, o incluso la totalidad, de las principales ramas entre órdenes y dentro de los órdenes de la corona placentaria se sitúan cerca de los sesenta y seis millones de años o después.

Modelo de mecha larga: la corona placentaria y la mayoría de las separaciones entre órdenes ya se habían producido en el Cretácico, pero la expansión de la mayoría de las coronas dentro de los órdenes fue posterior. Modelo de mecha corta: la diversificación entre órdenes y parte de la diversificación dentro de los órdenes ya se habían producido mucho antes del límite, dentro del Cretácico.

Estos tres no son «el modelo fósil, el modelo molecular y el modelo de compromiso». El apoyo más directo al modelo explosivo procede de la lectura estricta del registro fósil de las coronas y de la sistemática morfológica.

La mecha larga es el resultado más habitual de los relojes relajados multigénicos. La mecha corta y las diversas formas intermedias pueden surgir de distintos criterios de selección de tasas, distintas calibraciones fósiles y distintos modelos de ocurrencias fósiles. Con otro conjunto de calibraciones, una misma gran matriz molecular puede desplazarse entre varios de estos patrones.

Los placentarios muestran de paso algo que reaparece a lo largo del artículo: el error dentro de un método puede ser mucho menor que la distancia entre métodos. Un único nodo basal de un análisis molecular concreto puede tener un intervalo del 95 % con una amplitud de apenas unos millones a algo más de diez millones de años.

En cambio, una primera aparición fósil establecida con criterios estrictos y algunos valores centrales moleculares pueden quedar separados por treinta o cuarenta millones de años. Cuando se ha remuestreado conjuntamente la incertidumbre de las calibraciones y la de las tasas, el intervalo total de la raíz placentaria se ha extendido de setenta a ciento treinta millones de años: mucho más que el error interno condicionado a un solo modelo.

Las aves. Los árboles temporales moleculares llevan mucho tiempo situando en el Cretácico la raíz de las aves actuales y parte de sus ramas principales; distintos análisis suelen dar edades basales de ochenta a cien millones de años, o incluso más. Un trabajo de 2024 con veinte calibraciones fósiles volvió a obtener una diversificación de las aves actuales iniciada en el Cretácico tardío, con ramificaciones que continuaban a través del límite.

En el lado fósil, los ejemplares más seguros de aves corona se concentraban antes en torno a sesenta y siete millones de años. Nuevos materiales de la Antártida han reforzado la evidencia de que «hace sesenta y nueve millones de años ya existían linajes de aves corona», pero no han llevado los fósiles fiables de todas las grandes ramas actuales a momentos más profundos del Cretácico.

La manera de tratar este caso dice mucho. El trabajo de 2024 recibió enseguida críticas públicas por su elección de calibraciones fósiles, y sus autores respondieron que su escala temporal cretácica era robusta. En la práctica, la respuesta fue cambiar calibraciones y volver a examinar las distribuciones posteriores de los nodos, no promediar la primera aparición fósil con el valor central molecular.

La divergencia profunda entre marsupiales y placentarios. Un análisis filogenómico de 2012 dio aproximadamente entre ciento sesenta y ocho y ciento setenta y ocho millones de años. En 2011, un fósil de unos ciento sesenta millones de años había sido interpretado como un euterio, de modo que el límite mínimo fósil estuvo, por un tiempo, a punto de alcanzar al reloj molecular.

Pero después se cuestionó su posición filogenética. Si solo se aceptan los registros más firmes del Cretácico temprano, el límite mínimo queda aproximadamente entre ciento veinticinco y ciento diez millones de años.

Así, si el ejemplar tiene realmente unos ciento sesenta millones de años y pertenece a la rama euteria, la diferencia descrita sería de ocho a dieciocho millones de años; sin ese anclaje podría volver a cuarenta o sesenta millones. Pero no solo se discute su posición: también se han cuestionado la procedencia y la edad. La datación de terminales basada en la morfología ha sugerido una edad más reciente, sin que eso equivalga a volver a fechar directamente la roca. Hay que mostrar las dos premisas de la calibración.

Aclaremos de paso por qué estos casos cuentan como «competencia» y no como «reparto de tareas». En 2013, un gran análisis morfológico de evidencia total reforzó una edad joven para la raíz de los placentarios; trabajos posteriores con árboles temporales moleculares refutaron expresamente esa edad. Las dos partes no discutían cuándo se estableció un papel ecológico. Discutían cuándo existió el antepasado común de la corona placentaria: el mismo nodo, el mismo acontecimiento histórico y dos intervalos que no se solapan.

También sirven dos casos de contraste. Uno es el de los grupos hermanos marinos con concha situados a ambos lados del istmo de Panamá. Al poner a prueba con calibraciones fósiles los pares de especies hermanas de uno y otro lado, algunos linajes con un buen registro de conchas dan divergencias moleculares próximas al periodo de formación del istmo. La distancia entre métodos es del orden de millones de años, no de decenas de millones.

La conservación de las conchas duras y una escala temporal menos profunda producen un registro de gran sensibilidad. Pero no todos los pares de especies se separaron a la vez, así que tampoco se puede convertir el cierre del istmo en una hora única para todos los linajes.

El otro es un contraejemplo, y resulta más importante que el caso de contraste: los erizos de mar. Su esqueleto mineralizado se conserva con enorme facilidad y su registro fósil es mucho mejor que el de los típicos grupos troncales profundos de cuerpo blando.

Y, aun así, la datación filogenómica actual puede situar algunos nodos corona decenas de millones de años antes de los fósiles conocidos. Las partes duras mineralizadas aumentan la probabilidad de detección, pero no garantizan que moléculas y fósiles tengan que coincidir. Si ordenamos los mecanismos que hay detrás de estas cuentas, obtenemos un cuadro de direcciones. Y la forma de ese cuadro es, por sí misma, la conclusión.

Tienen una dirección fija, hacia «fechas moleculares más antiguas», los siguientes mecanismos: el retraso de la primera aparición sesga hacia edades más recientes la primera aparición fósil conocida. La formación tardía o la difícil identificación de los caracteres diagnósticos de una corona sesgan hacia edades más recientes su primera aparición reconocible.

El polimorfismo ancestral y la clasificación incompleta de linajes hacen que la coalescencia de un solo gen sea más antigua que la separación de las especies. Una aceleración real de la rama de interés que el modelo no detecta suele llevar la fecha molecular hacia el pasado.

También existen mecanismos que actúan en sentido contrario: confundir un grupo troncal con la corona hace demasiado antiguo el límite mínimo fósil. El flujo génico posterior y la introgresión hacen más reciente la coalescencia de los genes afectados.

Una desaceleración real de la rama de interés que el modelo no detecta suele hacer más reciente la fecha molecular. Si la saturación no se corrige suficientemente, la tendencia de primer orden es comprimir los tiempos profundos hacia edades más jóvenes. Una edad máxima dura demasiado joven obliga al nodo a ser demasiado joven.

Hay, además, una clase de problemas sin dirección fija: la atracción de ramas largas, los sesgos de composición y la heterogeneidad compleja entre sitios. Primero alteran la topología y luego, indirectamente, las edades. Cambia qué nodo representa cada divergencia histórica; con ello cambian la colocación de las calibraciones y las longitudes de rama, y el resultado puede ser más antiguo o más reciente.

Por eso es tan frecuente en la bibliografía que «la fecha molecular sea más antigua que la fósil»: al menos cuatro mecanismos se acumulan en esa dirección, no porque sea una necesidad matemática. Observar que una dirección predomina no permite demostrar, a la inversa, que solo haya una causa.

VIII El resto está en la independencia

La última sección hablará primero de los intentos de integración y después de lo que queda tras integrarlos.

Una vía intenta dejar de «convertir primero el fósil en un límite para un nodo y luego tirar el fósil». La datación de evidencia total incorpora a la inferencia filogenética las secuencias moleculares de los grupos actuales, los caracteres morfológicos de los grupos actuales y fósiles, y las edades geológicas de los fósiles. El fósil entra en el análisis como una muestra terminal del árbol; su posición la determina la matriz morfológica, en vez de que el investigador decida de antemano «este fósil calibra este nodo».

El proceso de nacimiento-muerte fosilizado va un paso más allá: modela también «por qué aparece un fósil aquí». Los linajes se originan y se extinguen a determinadas tasas y, al mismo tiempo, entran en el registro fósil a otra tasa. Las especies actuales y las fósiles se consideran muestras diferentes de un mismo proceso macroevolutivo, en lugar de tratar unas como el árbol real y otras como simples calibraciones añadidas desde fuera.

Sí resuelve un problema concreto. En la datación estándar por nodos, decidir si «este fósil de cien millones de años hace más probable que el nodo tenga ciento dos, ciento diez o ciento cuarenta millones» exige que el investigador especifique una distribución. Esta otra vía intenta generar la distribución de los tiempos de los nodos a partir del propio proceso de muestreo fósil.

Pero también aumenta el número de cosas que hay que estimar o fijar adicionalmente: tasa de especiación, tasa de extinción, tasa de muestreo fósil y proporción de grupos actuales muestreados. Se reducen las distribuciones a priori de las calibraciones de nodos a cambio de un conjunto explícito de supuestos macroevolutivos y de muestreo. La cautela del undécimo artículo aparece aquí de manera especialmente directa: un modelo solo puede corregir las ausencias que ha parametrizado.

Si el modelo solo contiene «una tasa media de muestreo fósil por millón de años», puede corregir las pérdidas aleatorias del muestreo. No puede saber por sí solo que un continente carece de afloramientos sedimentarios de todo un periodo, que cierta estructura corporal nunca se conserva, que una tradición de investigación nunca recoge ejemplares diminutos o que todos los fósiles de una rama han sido clasificados mal. Esas no son ausencias aleatorias ya identificadas dentro de aquella tasa de muestreo, y no desaparecen porque el algoritmo cambie de nombre.

Hay pruebas que lo confirman: estos métodos son muy sensibles a «qué fósiles les das de comer». Extraer al azar subconjuntos de registros de ocurrencias fósiles sin controlar las afinidades filogenéticas de los fósiles puede producir edades de grupos incompatibles con la evidencia fósil conocida.

Tampoco una simulación a gran escala con respuestas conocidas concluyó que «siempre se recupera el valor verdadero». En conjunto, el método recuperaba bastante bien las relaciones entre los grupos actuales, pero recuperar la posición filogenética correcta de los fósiles era más difícil. Y, para los tiempos de los nodos, el número de fósiles y la antigüedad del más antiguo solían influir más que el grado de heterogeneidad de tasas entre ramas o el número de caracteres morfológicos.

El modelo de evolución morfológica es otra dependencia nueva. Un análisis de evidencia total suele necesitar un modelo para los caracteres morfológicos discretos y decisiones sobre si todos los caracteres cambian a la misma tasa, si el reloj morfológico es estricto y si se permiten particiones y cambios direccionales. Es evidente que los rasgos de dientes, cráneos, extremidades y tejidos blandos no tienen por qué ser «posiciones de una secuencia de letras» independientes, con tasas y probabilidades de transición idénticas.

Juntarlas no produce automáticamente una tercera regla mejor. Coloca dos reglas en un mismo sistema probabilístico. Con supuestos adecuados puede mejorar las estimaciones y propagar de forma coherente la incertidumbre modelada. Las ausencias, identificaciones erróneas y sesgos de conservación omitidos no desaparecen porque el análisis se llame «conjunto». Podemos volver al título: ¿competencia o reparto del trabajo?

La respuesta precisa es que las tres capas se cumplen a la vez. En la observación directa hay reparto de tareas: los fósiles permiten observar directamente individuos con su morfología conservada y su posición estratigráfica; los métodos moleculares observan directamente diferencias de sustitución entre secuencias actuales.

En los nodos ocultos hay competencia: a veces ambos ofrecen estimaciones probabilísticas del mismo nodo que no puede observarse directamente, y sus intervalos pueden no solaparse en absoluto. En el sistema de inferencia hay acoplamiento: los relojes moleculares se calibran con fósiles, y los modelos conjuntos incluso integran ambos en un mismo proceso generador. Presentar cualquiera de estas capas, por sí sola, como «la relación real» hace desaparecer las otras dos.

Un experimento vuelve ese acoplamiento especialmente visible: el de pseudoextinción. Los investigadores construyen primero, con datos moleculares, un armazón de relaciones entre los órdenes actuales con un respaldo muy alto. Después eliminan deliberadamente todos los caracteres moleculares y de tejidos blandos de uno de esos grupos actuales, lo tratan como «un grupo extinguido del que solo quedan los tejidos duros que pueden fosilizar» y vuelven a colocarlo en el árbol morfológico.

El resultado fue que la posición de la mayoría de los grupos de rango ordinal cambió en mayor o menor medida; solo unos pocos permanecieron en su sitio. Es decir, el árbol molecular actual puede, a su vez, indicar al paleontólogo qué posiciones filogenéticas son más vulnerables a los desvíos causados por la convergencia y los datos ausentes cuando solo dispone de la parte de la morfología que puede conservarse en un fósil.

Aprovechemos para corregir una exageración frecuente. Los dos lados no son dos países académicos sin relaciones diplomáticas: hay un enorme solapamiento entre los autores que innovan en los métodos; los propios paleontólogos desarrollan modelos probabilísticos de muestreo fósil, y los modelos conjuntos son precisamente fruto de esa confluencia.

La verdadera asimetría está en otra parte: que un árbol molecular cambie la identificación filogenética de un fósil ocurre a menudo. Que un reloj molecular cambie la edad numérica de la propia roca casi nunca ocurre. Una capa de ceniza volcánica datada de manera fiable no rejuvenece porque un reloj dé otra edad para un nodo. Así pues, este artículo añade la duodécima clase a la lista de restos: el resto está en la independencia.

Las dos reglas parecen comprobaciones independientes entre sí, pero una lleva a la otra instalada entre sus datos de entrada. Por eso su desacuerdo no puede leerse como «alguna de las dos tiene que estar equivocada», ni como «ha fallado la validación cruzada entre dos evidencias independientes».

Esta clase de resto es distinta de la del decimocuarto artículo, «el resto está en una regla que no existe». Allí no había regla. Aquí existen las dos, las dos funcionan y las dos dan cifras. El resto está, precisamente, en el supuesto de que «son independientes entre sí».

Hay otra regla que podemos llevarnos, más duradera que el contenido concreto de este artículo. Un intervalo posterior estrecho dentro de un modelo no demuestra que el error sistemático entre modelos sea pequeño. En el caso de los árboles de hierba, el modelo que daba el intervalo más estrecho era justamente el que dejaba fuera el valor verdadero.

La consecuencia es que, al comunicar una fecha, hay que distinguir al menos dos cosas: el intervalo interno del modelo y la amplitud de las fechas al cambiar de modelo. Si se oculta la segunda, la precisión que ve el lector es ficticia. Terminemos con la pregunta que no tiene una respuesta única: ¿qué hacer cuando las dos reglas difieren enormemente en un mismo nodo?

En la práctica real no hay una regla de arbitraje única y automática, y los tres casos han seguido caminos distintos. Para los placentarios, se mantienen en paralelo los modelos competidores: explosivo, explosivo suave, de diversificación a través del límite, de mecha larga y de mecha corta siguen recibiendo nombres explícitos y siendo comparados. Los investigadores examinan por separado qué tasas, qué posiciones fósiles y cuántos linajes fantasmas o zombis requiere cada uno. Para las aves, se repiten los análisis con distintas calibraciones y se discute públicamente. Para las angiospermas, se comunican los rangos de sensibilidad y se declara la dependencia del modelo.

Nadie promedia sesenta y seis y cien millones de años para obtener ochenta y tres millones. Ese hecho tiene, por sí solo, una forma que esta serie encuentra una y otra vez: cuando la discrepancia procede de los modelos y no del ruido, tomar el punto medio no es una solución de compromiso. Es fundir dos hipótesis distintas en una tercera que nadie había defendido.

Tomar la unión de los intervalos tiene sentido en una revisión prudente, pero no puede interpretarse como un nuevo intervalo de probabilidad del 95 %, porque los distintos modelos no extraen sus muestras de un mismo espacio de probabilidad. Elegir uno solo también requiere pruebas adicionales de los modelos para ser defendible. En el caso de los árboles de hierba, la verosimilitud marginal favorecía claramente al reloj local aleatorio, de modo que los autores tenían motivos para dar crédito al conjunto de edades más antiguas. No porque una fecha antigua sea más creíble por naturaleza, sino porque los mismos datos aportaban información adicional para discriminar entre los modelos de tasa.

Y «declarar la cuestión abierta» no es un fracaso del método. Cuando el error sistemático supera los errores internos de ambos lados, es el único estado honesto.

La frase tiene una formulación comprobable. Primero: ¿cuánto mide el error interno de cada lado? Después: ¿cuánto se mueve el valor central al cambiar el modelo de reloj, el conjunto de calibraciones o la forma de la distribución a priori? Si la segunda cifra es claramente mayor que la primera, por estrecho que sea el intervalo que anuncie cualquiera de las partes, lo único que puede decirse honradamente por ahora es un rango.

La raíz de los placentarios tiene exactamente ese aspecto: el intervalo interno de un análisis puede abarcar apenas algo más de diez millones de años, mientras que, al dejar variar conjuntamente las calibraciones y las tasas, el rango se extiende de setenta a ciento treinta millones de años. Una magnitud multiplica varias veces la otra, y la que suele citarse es la primera.

En este artículo no cabe zanjar la cuestión pasando a otra capa. Lo que se ofrece es otra cosa: el tramo que sigue sin coincidir después de que dos construcciones hayan pasado a proporcionarse mutuamente sus datos de entrada. No está en ninguna de las dos reglas. Está entre ellas, en ese supuesto que nunca se ha medido y que, sin embargo, siempre se ha dado por sentado.

Seguimos necesitando las dos reglas. Ante una fecha tan limpia, detengámonos a mirar qué mantiene sus extremos en su sitio.