Molekulare Uhr und Fossilien: Zwei Maßstäbe konkurrieren im Schatten

I Zwei Zahlen gehen nicht auf

Die Geschichte im Lehrbuch geht so: Vor 66 Millionen Jahren starben die Dinosaurier aus. Säugetiere besetzten die frei gewordenen Plätze, und daraus gingen später Elefanten, Wale, Fledermäuse und Menschen hervor.

Der Zeitplan der molekularen Uhr sieht anders aus. Zahlreiche Analysen mehrerer Gene und ganzer Genome verlegen die Aufspaltung der großen Linien heutiger Plazentatiere in die Kreidezeit; die tiefsten Knoten liegen dabei häufig in der Größenordnung von 100 bis 110 Millionen Jahren vor heute. Das heißt: Als es den Dinosauriern noch prächtig ging, hatten sich die spätere Elefantenlinie und die spätere Wallinie längst getrennt. Sie waren schon seit 30 oder 40 Millionen Jahren getrennte Wege gegangen.

Diese Aussage hat Gewicht, denn sie sagt nebenbei noch etwas anderes: All diese 30 oder 40 Millionen Jahre lang waren die betreffenden Linien auf der Erde unterwegs, ohne ein einziges allgemein anerkanntes Fossil zu hinterlassen.

Für einen Ast, der im Stammbaum vorhanden sein muss, von dem aber kein Fossil vorliegt, gibt es in der Paläontologie einen Namen: Geisterlinie. Jedes molekular ermittelte Datum, das älter ist als der Fossilnachweis, zeichnet ein Stück Geisterlinie in den Baum. Gestritten wird zwischen den beiden Seiten also nie bloß um eine abstrakte Zahl. Gestritten wird darum, wie lang diese Geister sind.

Und je nach Länge ergeben sich zwei völlig verschiedene Bilder. Hat die molekulare Seite recht, dann verbargen sich unter den Säugetieren der Kreide mehrere Linien, die später zu heutigen Ordnungen führten. Nur erkannte sie damals niemand, und später hat sie auch niemand ausgegraben. Hat die Fossilseite recht, dann entfaltete sich der gesamte Fächer der heutigen Plazentatiere innerhalb weniger Millionen Jahre nach der Grenze.

Die naheliegende Reaktion lautet: Zwei Maßstäbe, der eine sagt früher, der andere später. Einer muss falsch sein. Dabei geht es längst nicht nur um Dinosaurier und Säugetiere. „Die molekulare Uhr datiert die Trennung auf …“: Dieser Satz steht heute in fast jedem Bericht darüber, wann sich etwas aufgespalten hat. Dieser Beitrag handelt eigentlich davon, was in diesem Satz alles steckt.

Er soll zeigen, dass in jener Reaktion zwei Voraussetzungen verborgen sind. Und dass beide nicht zutreffen.

Die erste lautet, dass die beiden Maßstäbe dasselbe messen. Die zweite, dass sie voneinander unabhängig sind. Sie scheitern zudem auf unterschiedliche Weise. Deshalb müssen wir sie getrennt behandeln.

Auch soll hier nicht entschieden werden, welche Seite recht hat. Die Frage ist eine andere: Wenn zwei Aufbauten einander bereits als Eingabe dienen, wie viel Sinn hat dann noch die Frage „Wer hat recht?“ Beginnen wir mit der Herkunft der molekularen Uhr. Denn ihre Herkunft entscheidet unmittelbar über die zweite Voraussetzung.

1962 verglichen zwei Forscher die Unterschiede zwischen Proteinsequenzen verschiedener Arten mit den Divergenzzeiten, die die Paläontologie lieferte. Sie stellten fest, dass die Unterschiede ungefähr mit der Zeit anwuchsen. 1965 arbeiteten sie diesen Gedanken systematisch aus. Fast gleichzeitig, 1963, formulierte ein anderer Forscher bei der Untersuchung von Cytochromen die „genetische Äquidistanz“: Von einer Außengruppe aus betrachtet können zwei Nachfahrenlinien seit ihrem gemeinsamen Vorfahren annähernd gleich viel Veränderung angesammelt haben.

Zusammen bilden diese beiden Beobachtungen die empirische Grundlage für die Annahme, dass molekulare Evolution ungefähr wie ein Zeitmesser funktioniert. Achten wir auf diesen Ausgangspunkt. Vom ersten Tag an erhielt die molekulare Uhr ihre Zeitskala von der Paläontologie. Das ist keine später eingetretene Verunreinigung. So kam sie zur Welt. Die Sequenz selbst kann sagen, „wie viel sich verändert hat“, nicht, „wie lange es sich verändert hat“.

Die mathematische Form der strikten molekularen Uhr ist einfach: Wenn die Substitutionsrate einer Linie konstant ist, ist die molekulare Distanz proportional zur Zeit. Entwickeln sich beide Nachfahrenlinien mit derselben Rate, dann ist die Distanz zwischen ihnen ungefähr proportional zur doppelten Zeit seit ihrer Trennung.

Dieses „Wenn“ ist der Schlüssel zur ganzen Sache. Die nächsten fünf Abschnitte beschäftigen sich im Wesentlichen damit. Bevor wir weitergehen, machen wir drei Begriffe greifbar. Wir werden um sie nicht herumkommen.

Der erste ist der Knoten. Ein phylogenetischer Baum verzweigt sich immer weiter; an seinen Spitzen stehen die heute lebenden Arten. Jeder Verzweigungspunkt ist ein Knoten. Er steht für den Augenblick, in dem sich zwei Linien trennten. „Ein Datum angeben“ heißt also, einem solchen Verzweigungspunkt eine Jahreszahl zuzuweisen.

Der zweite Begriff ist die Kronengruppe. Man suche den letzten gemeinsamen Vorfahren aller heute lebenden Mitglieder einer Gruppe: Dieser Vorfahr bildet mit sämtlichen seiner Nachfahren die Kronengruppe. Der dritte Begriff ist die Stammgruppe. Dazu gehören jene nahen Verwandten, die sich schon vor diesem Vorfahren abzweigten und von denen heute kein einziger Nachfahre mehr lebt.

„Die frühesten Plazentatiere der Kronengruppe“ und „die frühesten nahen Verwandten der Plazentatiere“ bezeichnen also zwei verschiedene Zeitpunkte. Zwischen ihnen kann sehr viel Zeit liegen. Diese Unterscheidung wird im Folgenden immer wieder darüber entscheiden, wer recht hat und wer nicht. Und an ein und demselben Fossil wird sie das sogar zweimal tun.

II Die Uhr ist nicht strikt. Also gibt es viele Uhren

Zunächst das Wort „Substitution“: An einer Position ersetzt eine Base eine andere und setzt sich in der betreffenden Abstammungslinie durch. Die Uhr erschließt, wie viele solcher Ereignisse sich angesammelt haben. Beide Tochterlinien sammeln sie an. Entwickeln sich beide mit der Rate r pro Zeiteinheit, beträgt ihre genetische Distanz nach der Trennungszeit t ungefähr 2rt. Eine Differenz ist noch kein Datum. Ohne Rate lässt sich die Uhr nicht ablesen.

Die Bedingungen einer strikten Uhr sind erheblich anspruchsvoller als das, was viele unter „neutraler Evolution“ verstehen. Gefordert ist, dass die mittleren Substitutionsraten der betreffenden Äste hinreichend ähnlich sind: an den untersuchten Positionen und über die untersuchte Zeitspanne hinweg.

Mutationsrate, Generationsdauer, Selektionszwänge, Reparaturmechanismen, Stoffwechsel und Lebensgeschichte unterscheiden sich aber systematisch zwischen den Linien. Bei einer Maus folgt schon nach wenigen Monaten die nächste Generation, bei einem Wal erst nach Jahrzehnten.

Linien mit kleiner Körpergröße und schnellem Stoffwechsel sammeln in derselben Million Jahre mehr Substitutionen an. In der großen Mehrheit realer Datensätze, die große Verwandtschaftsgruppen und lange Zeiträume überspannen, wird die strikte Uhr deshalb gewöhnlich verworfen.

Das Ergebnis lautet nicht: „Die molekulare Uhr ist unbrauchbar.“ Es lautet: Von nun an hängt an jedem molekularen Datum eine Modellentscheidung. Und diese Entscheidung wird durch die Sequenz nicht eindeutig vorgegeben.

Moderne Datierungen in der Tiefenzeit fragen deshalb nicht mehr: „Ist die Uhr strikt?“ Sie fragen: Wie lassen sich Veränderungen der Raten zwischen den Ästen modellieren? Dafür gibt es drei Hauptwege.

Der erste ist die unkorrelierte Uhr. Jeder Ast hat seine eigene Rate, unabhängig aus derselben übergeordneten Verteilung gezogen. Zwischen den Ästen gilt keine Vorschrift nach dem Muster: „Ist der Elternast schnell, muss auch der Tochterast schnell sein.“

Mittelwert und Streuung dieser Verteilung werden aus den Daten geschätzt. Der Ansatz eignet sich, wenn es keinen klaren Grund gibt, eine Trägheit der Raten entlang der Abstammungslinien anzunehmen. Er eignet sich auch für Bäume mit häufigen Ratensprüngen, deren Orte sich im Voraus nicht benennen lassen.

Seine Schwäche liegt darin, dass er jedem Ast eine unabhängige Veränderung erlaubt. Enthielt die tatsächliche Geschichte aber blockweise, lange anhaltende Ratenwechsel, kann das Modell eine einzige dauerhafte lokale Veränderung zu zufälliger Heterogenität über den ganzen Baum einebnen.

Der zweite Weg ist die autokorrelierte Uhr. Die Rate eines Tochterastes wird in Abhängigkeit von der Rate seines Elternastes modelliert. Für nahe verwandte Äste werden ähnliche Raten erwartet; eine stärkere Drift wird erst über längere Zeiträume zugelassen.

Das passt zu Fällen, in denen Veränderungen der Rate eine Trägheit der Lebensgeschichte oder der Physiologie mit sich tragen. Allerdings ist auch die Aussage „Die Raten sind tatsächlich autokorreliert“ eine empirische Annahme. Und auf welcher Skala diese Autokorrelation liegt, hängt davon ab, wie tief die Stichprobe im Stammbaum reicht.

Der dritte Weg ist die lokale Uhr. Sie lässt weder jeden Ast beliebig variieren noch den ganzen Baum kontinuierlich driften. Stattdessen nimmt sie mehrere Bereiche mit jeweils eigener Rate an. Frühe lokale Uhren verlangten, dass Forschende vorab festlegten, welche Äste eine gemeinsame Rate haben. Die späteren zufälligen lokalen Uhren bezogen auch die Fragen „Wo finden Ratenwechsel statt?“ und „Wie viele lokale Uhren gibt es insgesamt?“ in die statistische Schlussfolgerung ein.

Lokale Uhren eignen sich besonders für eine Geschichte, in der eine Gruppe einen markanten Wandel ihrer Lebensgeschichte durchmacht und ihre Nachfahren die neue Rate lange beibehalten. Die Schwierigkeit ist, dass sowohl der Modellraum als auch der Rechenaufwand sehr viel größer werden. Alle drei Wege teilen aber dieselbe Lage: Welcher besser passt, müssen die Daten entscheiden, nicht das Bauchgefühl.

Das klingt vielleicht nach drei unterschiedlich feinen Ausarbeitungen derselben Sache. Ein Beispiel genügt, um zu sehen: So ist es nicht.

Australische Grasbäume sind einkeimblättrige Pflanzen, die wie ein Grasbüschel aussehen, aus dem ein dicker Stab ragt. Sie eignen sich für einen besonders klaren Test, weil ihre Kronengruppe am Ende eines sehr langen Stammastes hängt und dieser Stammast keinerlei interne Kalibrierung besitzt. Anders gesagt: Die Zeitinformation muss aus großer Entfernung bis zu ihr extrapoliert werden.

Die Forschenden erzeugten zunächst simulierte Daten, setzten das wahre Alter der Kronengruppe auf 25 Millionen Jahre und ließen es dann mit verschiedenen Uhren schätzen.

Die zufällige lokale Uhr kam auf 28,4 Millionen Jahre, mit einem 95-Prozent-Intervall von 11 bis 42 Millionen Jahren. Mit einer anderen A-priori-Verteilung für den Baum waren es 29,4 Millionen Jahre, bei einem Intervall von 14 bis 43 Millionen Jahren. Beide Male lag der wahre Wert darin.

Die unkorrelierte lognormale Uhr kam auf 4,1 Millionen Jahre, mit einem Intervall von 0,5 bis 11 Millionen Jahren. Nach dem Wechsel der A-priori-Verteilung für den Baum waren es 4,9 Millionen Jahre, mit einem Intervall von 0,5 bis 10 Millionen Jahren. Der wahre Wert von 25 Millionen Jahren liegt in keinem der Intervalle dieses zweiten Uhrmodells.

Die Ergebnisse mit echten Sequenzdaten sind ebenso frappierend: Das mediane Alter derselben Kronengruppe wanderte mit dem Uhrmodell von 3,3 auf 35 Millionen Jahre. Im Extremfall lag etwa ein Faktor zehn dazwischen. Bei den meisten Vergleichen mit denselben Daten und derselben A-priori-Verteilung für den Baum überlappten sich nicht einmal die 95-Prozent-Intervalle der beiden Uhren. An dieser Stelle lässt sich etwas besonders leicht überlesen. Wir werden es in diesem Beitrag immer wieder brauchen.

Die unkorrelierte Uhr lieferte in jener Simulation das engere Intervall. Nur enthielt es den bekannten wahren Wert nicht. Das Intervall der zufälligen lokalen Uhr war breiter, enthielt ihn aber. Ein enges Posteriorintervall innerhalb eines Modells belegt also nicht, dass die systematischen Fehler zwischen den Modellen klein sind.

Beides heißt „Unsicherheit“. Es sind aber zwei verschiedene Dinge. Fehlerbalken messen die Unsicherheit innerhalb eines Modells. Sie messen nicht die Unsicherheit der Modellwahl. Zu sehen bekommen Leserinnen und Leser gewöhnlich nur die erste.

III Welchen Zeitpunkt misst die molekulare Uhr?

Nun zur ersten Voraussetzung: Messen die beiden Maßstäbe überhaupt dasselbe? Der formale Schätzgegenstand einer molekularen Uhr ist der Zeitpunkt eines bestimmten Knotens im phylogenetischen Baum. Bei der Analyse eines Artenbaums wird darunter gewöhnlich der Moment verstanden, in dem zwei Linien zuletzt einen gemeinsamen Vorfahren hatten und sich anschließend trennten. Doch dieser Gegenstand unterliegt vier Einschränkungen. Jede einzelne kann in einer realen Debatte mehrere Millionen Jahre ausmachen.

Erstens: Eine Uhr auf der Grundlage eines einzelnen Gens schätzt unmittelbar die Koaleszenzzeit von Genlinien. Diese muss nicht mit dem Zeitpunkt übereinstimmen, an dem sich die Artenlinien tatsächlich aufspalteten.

Der Mechanismus ist leicht nachzuvollziehen. Wenn sich zwei Arten trennen, besteht in ihrer Vorfahrenpopulation bereits Polymorphismus. Entnimmt man nach der Trennung auf beiden Seiten je eine Genkopie und verfolgt ihre Abstammung zurück, kann der gemeinsame Vorfahr dieser Kopien weit vor der Artaufspaltung liegen. Denn schon in der Vorfahrenpopulation waren es zwei verschiedene Allele.

Das lässt sich berechnen. Im einfachsten neutralen Koaleszenzmodell für diploide Organismen liegt der Erwartungswert der zusätzlichen Wartezeit bis zur Koaleszenz, nachdem beide Linien in die Vorfahrenpopulation zurückgelangt sind, bei der doppelten effektiven Populationsgröße, gemessen in Generationen. Bei einer effektiven Größe der Vorfahrenpopulation von 50.000 und einer Generationsdauer von 20 Jahren ergibt allein dieser Posten im Mittel etwa zwei Millionen Jahre. Bei 100.000 sind es etwa vier Millionen.

In großen Populationen mit rasch aufeinanderfolgenden Aufspaltungen kann dieser Posten durchaus dieselbe Größenordnung erreichen wie jene Lücken von mehreren Millionen Jahren, über die in der Paläontologie gestritten wird.

Schon der zweite Beitrag hat bei der Frage nach dem letzten gemeinsamen Vorfahren dieselbe Unterscheidung verwendet: Genbaum und Artenbaum sind nicht derselbe Baum. Dort entschied sie darüber, ob sich ein Vorfahr rekonstruieren lässt.

Ohne Genfluss nach der Artaufspaltung ist die Genkoaleszenz nicht jünger als diese Aufspaltung. Wer viele Gene aneinanderhängt und ihre Geschichte unmittelbar als Artaufspaltung liest, kann einen Teil der Koaleszenzzeit im Vorfahren dem Artknoten zuschlagen. Diese Richtung gilt jedoch nur unter einer Voraussetzung: Die unten besprochene Introgression kann sie durchbrechen. „Immer älter“ ist keine Regel für jede Gengeschichte.

Zweitens: Die Uhr schätzt nicht den Zeitpunkt, zu dem eine Morphologie auftritt. Eine Linie kann sich zunächst von ihrer Schwesterlinie trennen und anschließend noch mehrere Millionen Jahre lang eine stark von ursprünglichen Merkmalen geprägte Gestalt behalten.

In der Praxis bedeutet das: Ein frühes Mitglied, das tatsächlich schon zur Kronengruppe gehört, lässt sich paläontologisch nicht als solches erkennen, wenn seine Zähne und sein Skelett noch genauso aussehen wie die seiner Verwandten in der Stammgruppe. „An diagnostischen Merkmalen erkennbar sein“ bezeichnet einen anderen Zeitpunkt. Gerade wenn die Diagnose auf einer Kombination mehrerer Merkmale beruht, kann die Aufspaltung bereits vor der vollständigen Ausbildung dieser Kombination liegen.

Drittens: Die Uhr schätzt nicht, wann eine ökologische Rolle bereits etabliert ist. Die Aufspaltung an einem Knoten besagt nur, dass zwei Vorfahrenlinien nicht mehr denselben Ast teilen. Bis sich die Körpergröße verändert, die Ernährungsweise wandelt, eine neue ökologische Nische besetzt wird oder eine artenreiche Kronengruppe entsteht, kann durchaus noch eine weitere Zeitspanne vergehen.

Viertens: Sie schätzt auch nicht den „Abschluss der Populationsaufspaltung“. Bei einer Artbildung mit Genfluss ist die Trennung kein mathematischer Augenblick. Verschiedene Abschnitte des Genoms können unterschiedliche Koaleszenzgeschichten haben. Introgression kann zudem dazu führen, dass einzelne Positionen Koaleszenzzeiten liefern, die später liegen als die tatsächliche Artaufspaltung. Und was misst nun die Fossilseite?

Das älteste bekannte Fossil liefert zunächst eine Untergrenze: Spätestens zu diesem Zeitpunkt existierte die Linie bereits. Ist ein Fossil, das zuverlässig einer bestimmten Kronengruppe zugeordnet wurde, 100 Millionen Jahre alt, muss sich diese Kronengruppe spätestens vor 100 Millionen Jahren aufgespalten haben. Das kann durchaus vor 105, vor 120 Millionen Jahren oder noch früher geschehen sein.

Wer das „älteste bekannte Fossil“ unmittelbar mit dem „wahren Ursprungsalter“ gleichsetzt, nimmt damit an, dass die erste Erhaltung, die erste Entdeckung und die erste Aufsammlung genau auf den Augenblick des Ursprungs fallen.

Wir haben also eine Folge von Zeitpunkten, für deren Gleichheit es keinen Grund gibt: die Aufspaltung der Linie, die Ausbildung einer erkennbaren Kronengruppenmorphologie, der erste in Sedimenten aufgesammelte Nachweis, das Auftreten als bedeutender ökologischer Akteur. Häufig liegen die vorderen Glieder weiter in der Vergangenheit und die hinteren näher an der Gegenwart.

Wenn es so liegt, ist der molekulare Knoten von selbst älter als das erkennbare Fossil. Und beide Seiten können ihren jeweiligen Gegenstand genau gemessen haben.

Genau so ist das Modell der „langen Zündschnur“ für die Plazentatiere angelegt: Es trennt frühe Linienaufspaltungen von der späteren morphologischen und ökologischen Entfaltung. Nach diesem Modell können sowohl die molekular erschlossenen Aufspaltungen in der Kreide als auch die durch Fossilien angezeigte Radiation nach der Grenze zutreffen. Sie sprechen nicht von derselben Sache.

Dieses Modell wurde nicht erfunden, um den Streit einfach zuzudecken. Es hat prüfbare Folgen: Wenn jene Aufspaltungen tatsächlich in der Kreide stattfanden, müssten in kreidezeitlichen Schichten Mitglieder dieser Linien vorhanden sein, die sich morphologisch nur noch nicht erkennen lassen. Das ist eine Vorhersage, nach der man Menschen auf die Suche schicken kann. Keine Ausrede.

Doch diese Auflösung lässt sich nicht überall anwenden. Sie gilt nur dort, wo die beiden Seiten tatsächlich verschiedene Gegenstände messen. Erst wenn beide Untersuchungen beanspruchen, dasselbe historische Ereignis am selben Knoten zu datieren, liegt ein wirklicher Alterskonflikt vor. Solche Fälle gibt es durchaus. Abschnitt sieben wird einige davon zeigen.

IV Drei Fehlerebenen auf der Fossilseite

Fossilien gelten häufig als die „harte Seite“: Das Gestein ist nun einmal so alt, wie es ist. Das stimmt nur zu einem Drittel. Soll ein Fossil einen Knoten kalibrieren, müssen mindestens drei Fehlerebenen durchlaufen werden. Und deren Größenordnungen liegen weit auseinander.

Die erste Ebene betrifft das Alter der Schichten. Die Fehler sind hier gewöhnlich am kleinsten, liegen bei Hunderttausenden bis wenigen Millionen Jahren, und die Methoden sind ausgereift. Hier ist zu fragen: Aus welcher Schicht stammt das Stück? Wie wird diese Schicht mit einem numerischen Alter verbunden? Beruht das Altersintervall auf direkter radiometrischer Datierung oder auf stratigraphischer Korrelation? Gibt es regionale Unterschiede bei der zeitlichen Zuordnung biostratigraphischer Einheiten?

Die Empfehlungen für eine gute Knotenkalibrierung verlangen hier eine eigenständige Begründung, nicht bloß das Zitieren einer runden Zahl. Hinter der Angabe „100 Millionen Jahre“ für ein Fossil kann eine direkte Datierung vulkanischer Asche stehen. Es kann aber auch ein biostratigraphischer Vergleich sein, der zwei Kontinente überspannt.

Diese Empfehlungen bilden selbst eine Prüfliste: Welche Nummer hat das Exemplar, und in welcher Sammlung liegt es? Welche diagnostischen Merkmale begründen seine Zuordnung zu dieser Gruppe? Können andere sie überprüfen? Aus welcher Schicht stammt es? Woher kommt das Alter dieser Schicht? Wie groß ist der Fehler?

Die Liste sieht nach Verwaltungsroutine aus. Doch jeder einzelne Punkt markiert eine Stelle, an der ein Datum um mehrere zehn Millionen Jahre falsch liegen kann.

Die zweite Ebene betrifft Fehler der phylogenetischen Einordnung. Sie spielt hier die Hauptrolle.

Ein und derselbe Knochen kann das Alter des kalibrierten Knotens um mehrere zehn Millionen Jahre verschieben, ohne dass sich an der radiometrischen Altersangabe auch nur ein Wort ändert. Das klingt zunächst übertrieben. Ist es aber nicht. Die Änderung findet in einer Arbeit zur morphologischen Systematik statt. Und in dieser Arbeit wurde keine einzige Gesteinsprobe neu gemessen.

Der Grund: Welchen Knoten ein Fossil kalibrieren kann, hängt von seinem Platz im Baum ab, nicht davon, wie ähnlich es heutigen Mitgliedern sieht. Ein Fossil, das zuverlässig in eine Kronengruppe eingeordnet ist, belegt mindestens, dass die Aufspaltung, aus der diese Kronengruppe hervorging, schon stattgefunden hat. Wird dasselbe Fossil aus der Kronengruppe in die Stammgruppe versetzt, liefert es für den Kronengruppenknoten kein Mindestalter mehr. Es kann nur noch einen tiefer liegenden Abschnitt der Geschichte der Gesamtgruppe begrenzen.

Am anschaulichsten zeigt sich das bei den Plazentatieren: Werden bestimmte Säugetiere aus der späten Kreide in die Kronengruppe der heute lebenden Plazentatiere eingeordnet, liefern sie dieser Kronengruppe eine mesozoische Mindestgrenze. Werden dieselben Formen wieder außerhalb der Kronengruppe angesiedelt, belegen sie nur, dass die weiter gefasste Gesamtgruppe bereits existierte.

Der Streit betrifft den „Platz im Baum“, nicht unbedingt die Frage, „wie alt das Gestein ist“. Über den Platz entscheidet eine morphologische Matrix, über das Alter ein Massenspektrometer. Wie stabil diese beiden Bestimmungen sind, unterscheidet sich grundlegend.

Diese Fehlerebene hat außerdem eine Richtung. Und die kann sich umkehren. Bei Fossilien fehlen häufig Weichgewebe, molekulare Merkmale und Teile des Skeletts. Erhaltungsverzerrungen können Fossilien, von denen nur Hartgewebe übrig ist, im morphologischen Baum systematisch „zur Stammgruppe hin verschieben“. „Ihm fehlt ein bestimmtes Merkmal der heutigen Kronengruppe“ kann deshalb zweierlei bedeuten: Es steht tatsächlich außerhalb der Kronengruppe. Oder das Merkmal wurde nicht erhalten, nicht codiert oder ist noch in seinem ursprünglichen Zustand vorhanden.

Die Mahnung aus Beitrag neun, dass „diagnostische Merkmale noch kein vollständiges Paket bilden“, wird hier unmittelbar zu einer Unsicherheit der Kalibrierung. Dort entschied sie darüber, ob ein Fossil zu einer bestimmten Organismengruppe zählt. Hier entscheidet sie über ein Datum.

Auch die Gegenrichtung kommt vor, mit noch seltsameren Folgen. Wird ein Stammgruppenfossil irrtümlich in die Kronengruppe gestellt, fällt die fossile Mindestgrenze zu alt aus. Es können sogar sogenannte „Zombielinien“ entstehen: Der molekulare Knoten ist dann jünger als das Mindestalter des ihm zugewiesenen Fossils. Das ist logisch unmöglich und zwingt die Forschenden, Modell, Datierung oder phylogenetische Einordnung nochmals zu prüfen.

Die dritte Ebene ist die Verzögerung des Erstnachweises. Beitrag elf hat sie bereits quantifiziert. Hier behalten wir nur eine Größenordnung der Erfassungsrate, um ein Gefühl für die Dimension zu bekommen.

Für die hervorragend erhaltene Überlieferung planktonischer Foraminiferen gibt es Schätzungen, nach denen bestimmte Arten in jedem Zeitfenster von einer Million Jahren mit einer Wahrscheinlichkeit von mindestens etwa 80 Prozent erfasst werden. Das ist die Spitze, nicht der Normalfall. Foraminiferen sind individuenreich, haben harte Schalen, und die Sedimentation in der Tiefsee ist kontinuierlich. Das sind nahezu die besten Bedingungen, die die Fossilüberlieferung zu bieten hat.

Diese Zahl legt den Boden für den nächsten Abschnitt. Liegt die Nachweiswahrscheinlichkeit pro Million Jahre tatsächlich bei 80 Prozent, wird ein durchgehendes Fehlen über mehrere Millionen Jahre schnell zu starkem negativem Beleg. Beträgt die effektive Nachweiswahrscheinlichkeit einer Gruppe pro Million Jahre dagegen nur wenige Prozent, lässt sich aus einer ebenso langen Lücke kaum eine belastbare Altersobergrenze gewinnen.

Aus den drei Fehlerebenen folgt: Wer für die Fossilseite „plus/minus zwei Millionen Jahre“ angibt, lässt gerade jene Unsicherheit aus, die die Auseinandersetzungen um die Tiefenzeit beherrscht. Beherrscht werden sie nicht von der ersten Ebene, sondern von der zweiten und dritten. Und beide sehen nicht aus wie Fehlerbalken.

V Ein Zirkelschluss?

Nun zur zweiten Voraussetzung: Wie unabhängig ist dieser Maßstab eigentlich?

Zunächst müssen wir klären, warum die Frage überhaupt entsteht.

Wie viele Substitutionen sich in einer Sequenz angesammelt haben, lässt sich zählen. Diese Zahl ist das Produkt zweier Größen: Rate mal Zeit.

Genau in dieser Multiplikation steckt das Problem. Verdoppelt man sämtliche Zeiten und halbiert sämtliche Raten, bleibt das Produkt genau gleich. An der Sequenz selbst ist kein Unterschied zu erkennen. Jeder Ast desselben Baums hat bei beiden Lesarten exakt dieselbe Länge.

Die Sequenz kann dem Modell also sagen, „wie viele Substitutionen sich auf diesem Ast angesammelt haben“ und „welche Knoten vergleichsweise tiefer liegen“. Sie liefert ihm aber keine Jahreszahlen. Die müssen von außen kommen.

Deshalb braucht es mindestens einen absoluten Maßstab. Bei der heutigen Knotendatierung werden gewöhnlich an mehreren inneren Knoten fossile Mindestalter, Höchstalter oder Wahrscheinlichkeitsdichten angesetzt. Molekulare Astlängen und Ratenmodell verbreiten diese Zeitinformation dann über den gesamten Baum. Die Studie von 2023 umfasste 241 Plazentatierarten. Für die Datierung der Locusbäume mit 65 Taxa nutzte sie 37 Fossilkalibrierungen mit weichen Grenzen; in der verketteten Analyse aller 241 Arten kamen 23 hinzu. Die folgenden 37 Anker veranschaulichen das Prinzip, sind aber nicht die Gesamtzahl der vollständigen Analyse.

37 klingt nach viel. Es bedeutet zugleich: An 37 Stellen dieses Baums stehen das Alter und die phylogenetische Einordnung von Fossilien unmittelbar auf der Eingabeseite.

Daraus kann eine gefährliche Argumentationsfigur entstehen. Man setzt Alter und Einordnung der Fossilien A, B und C voraus, um die Uhr zu kalibrieren. Die Uhr schätzt den Zielknoten älter als dessen eigenes ältestes Fossil.

Damit, so heißt es dann, hätten die molekularen Daten „unabhängig“ bewiesen, dass die Fossilüberlieferung unvollständig sei. Dieses letzte „unabhängig“ stimmt nicht. Denn die Ausgabe gilt bereits unter der Bedingung der fossilen Eingaben.

Das heißt aber nicht, dass jedes „molekular älter als fossil“ einen Zirkelschluss im formal-logischen Sinn darstellt. Angenommen, die Fossilien A, B und C begrenzen die Zeit an drei Stellen des Baums, während der Zielknoten überhaupt nicht direkt kalibriert wurde. Sequenzastlängen und Uhrmodell extrapolieren von A, B und C zum Ziel. Anschließend vergleicht man dessen Posterioralter mit seinem eigenen ältesten Fossil.

Hier liegt keine Tautologie vor, bei der man „die Antwort erst hineinsteckt und dann wieder herausholt“. Hier liegt etwas anderes vor: Abhängigkeit zwischen den Belegen plus Extrapolation durch ein Modell. Wie viel die drei gängigen Einwände gegen den Zirkularitätsvorwurf jeweils klären können, muss einzeln abgerechnet werden.

Der erste Einwand lautet: „Die Kalibrierpunkte stammen aus anderen Gruppen oder anderen Zeiten.“ Damit ist die stärkste Form des Zirkelschlusses ausgeräumt, nicht aber eine Verzerrung durch Extrapolation. Liegen Ziel- und Kalibrierknoten weit auseinander, können sich systematische Fehler entlang des Ratenmodells bis zum Ziel fortpflanzen. Wenn insbesondere alle Kalibrierungen auf einer Seite des Baums liegen und das Ziel auf einem anderen langen Ast, der einen starken Ratenwechsel durchlaufen hat, garantiert „Es ist nicht derselbe Knoten“ noch lange keine robuste Schlussfolgerung.

Genau diese Gestalt hat das Grasbaumbeispiel. Bei den australischen Grasbäumen aus Abschnitt zwei hängt die Kronengruppe am Ende eines langen Stammastes ohne jede interne Kalibrierung. Wechselt man das Uhrmodell, springt das geschätzte Alter von drei bis sechs Millionen auf 26 bis 30 Millionen Jahre.

Dieselben Sequenzen, dieselben Kalibrierpunkte, und die Alter unterscheiden sich fast um den Faktor zehn. Geändert wurde nur eines: die Art, wie Veränderungen der Raten modelliert werden.

Der zweite Einwand lautet: „Kalibrierungen setzen nur Grenzen, sie schreiben die Antwort nicht vor.“ Das stimmt teilweise. Ein hartes Mindestalter besagt lediglich, dass ein Knoten nicht jünger sein darf als ein bestimmtes Datum. Theoretisch kann sein Posterioralter an jede beliebige frühere Stelle fallen. Ein weiches Höchstalter lässt zudem eine geringe Wahrscheinlichkeit jenseits der Obergrenze zu. Der Knoten wird also nicht einfach auf das Fossilalter festgenagelt.

Doch wenn mehrere Grenzen und die A-priori-Verteilung für den Baum zusammenwirken, entsteht ein sogenannter effektiver Prior. Er prägt sogar die Zeitverteilungen von Knoten, die gar nicht kalibriert wurden, unter Umständen sehr stark. Grenzen sind keine punktförmige Antwort. Sie können aber sehr wohl deren wichtigste Informationsquelle sein.

Der dritte Einwand lautet: „Je mehr Kalibrierpunkte, desto begrenzter der Einfluss eines Fehlers an einem einzelnen Punkt.“ Das gilt nur, wenn die Fehler annähernd unabhängig sind und die Punkte sinnvoll über den Baum verteilt liegen. Mehrere unabhängige, verlässliche Kalibrierungen können einander tatsächlich begrenzen: Eine deutlich zu alte oder zu junge Kalibrierung gerät eher in Konflikt mit den übrigen Daten. Weiche Grenzen erlauben außerdem, dass Sequenzen und andere Kalibrierungen ihren Einfluss zurückdrängen.

Teilen aber zehn Kalibrierungen dieselbe Fehlentscheidung in der Systematik oder dasselbe falsche Höchstalter, oder liegen sie schlicht alle auf einem einzigen Ast, dann sind das keine zehn unabhängigen Informationen. Es ist derselbe systematische Fehler, zehnmal wiederholt.

Noch etwas wird häufig übersehen: Die Lage der Kalibrierungen ist mindestens so wichtig wie ihre Anzahl. Eine interne Kalibrierung kann die Austauschbarkeit von Zeit und Rate auf einem langen Ast unmittelbar unterbrechen.

Nur weitere Kalibrierungen nahe der Wurzel hinzuzufügen, muss eine weit entfernte Kronengruppe mit einem eigenständigen Ratenwechsel dagegen nicht eingrenzen. Bei den Grasbäumen oben war es genau der lange Stammast ohne interne Kalibrierung, an dem sich der Unterschied vervielfachte.

Das richtige Urteil lautet deshalb weder „zwangsläufig zirkulär“ noch „völlig unabhängig“.

Das molekulare Alter eines Zielknotens ist eine Vorhersage unter der Bedingung einer bestimmten Auswahl von Fossilien, eines Uhrmodells, eines Sequenzmodells und einer A-priori-Verteilung für den Baum. Es kann vom eigenen ältesten Fossilnachweis am Zielknoten unabhängig sein, ist aber gewöhnlich nicht unabhängig von der fossilen Zeitskala selbst. Der Satz ist nicht lang. Er widerspricht aber gleichzeitig zwei verbreiteten Behauptungen: Die eine sagt, die molekulare Uhr wiederhole nur, was die Fossilien ihr vorgegeben hätten. Die andere sagt, sie sei ein unabhängiger Maßstab, der mit Fossilien nichts zu tun habe. Beide sind falsch. Und sie irren in entgegengesetzte Richtungen.

Damit die Vollständigkeit der Überlieferung am Zielknoten zu prüfen, ist eine Kreuzvorhersage. Das kann man tun. Sie als zweite Uhr zu beschreiben, die überhaupt nicht von der Paläontologie abhänge, übertreibt hingegen ihre Unabhängigkeit.

VI Das Ende mit dem Höchstalter

Eine Kalibrierung hat zwei Enden. Die Begründungen an diesen Enden sind aber keineswegs gleich stark. Die Logik des harten Mindestalters ist am festesten: Ist ein Fossil, das zuverlässig einer Kronengruppe zugeordnet wurde, mindestens 100 Millionen Jahre alt, kann der Knoten, aus dem diese Kronengruppe hervorging, nicht erst 90 Millionen Jahre alt sein.

Damit konzentriert sich das Problem auf zwei Voraussetzungen: Gehört das Fossil wirklich in diese Kronengruppe? Ist die Gesteinsschicht wirklich mindestens so alt? Sobald beides verlässlich feststeht, ist die Richtung zwingend.

Beim Höchstalter ist es anders. Das Mindestalter beruht auf „Eines haben wir schon gefunden“. Das Höchstalter beruht auf „In älteren Schichten, in denen diese Gruppe eigentlich erhalten sein müsste, haben wir keines gefunden“. Es stützt sich auf negative Evidenz.

Um aus Abwesenheit eine Obergrenze zu machen, braucht es eine ganze Reihe zusätzlicher Begründungen: Gibt es die älteren Schichten überhaupt? Sind sie dicht genug beprobt? War die damalige Umwelt geeignet? Besaß die Gruppe damals Strukturen, die sich zugleich erhalten und diagnostisch erkennen lassen? Würden Forschende sie tatsächlich identifizieren?

In der vereinfachten Rechnung aus Beitrag elf sind die Zeitabschnitte unabhängig und haben dieselbe Fundwahrscheinlichkeit. Dann ist die Wahrscheinlichkeit, überall leer auszugehen, die Fehlwahrscheinlichkeit eines Abschnitts hoch der Zahl der Abschnitte. Bei achtzig Prozent Fundchance pro Million Jahre wird lange Abwesenheit schwer erklärbar. Niedrige oder wechselnde Fundchancen und voneinander abhängige Lücken erlauben diese einfache Multiplikation nicht. Ein gleich langer Leerraum liefert dann womöglich keine verlässliche Obergrenze.

Darauf kommt es an: Eine Höchstalterskalibrierung bringt nicht nur ein Datum mit, sondern Annahmen über die Vollständigkeit des Fossilberichts. Als Prior formuliert, werden diese Annahmen weder unprüfbar noch zwangsläufig verheimlicht. Kann der Leser sie erkennen? Wie stark ändert ein anderer plausibler Prior das Ergebnis? Hält die Annahme einem neuen Fossil stand?

Hier zeigt sich auch der Unterschied zwischen harten und weichen Grenzen. Ein weiches Höchstalter lässt einen kleinen Teil der A-priori-Wahrscheinlichkeit außerhalb der Grenze zu. Das bedeutet: „Hätte diese Gruppe schon lange existiert, hätten wir sie mit hoher Wahrscheinlichkeit sehen müssen. Die Wahrscheinlichkeit, sie trotzdem übersehen zu haben, ist aber nicht null.“

Simulationen und reale Beispiele zeigen: Passen Fossilien und Sequenzen zusammen, können harte und weiche Grenzen sehr ähnliche Ergebnisse liefern. Geraten sie in Konflikt, erlauben weiche Grenzen, dass andere Informationen eine schlechte Kalibrierung überwiegen. Harte Grenzen zwingen die Antwort dagegen unter eine falsche Vorgabe und können außerdem zu enge Glaubwürdigkeitsintervalle erzeugen. Die Plazentatiere liefern eine praktische Fassung dieser Logik. Und keine der beiden Seiten spielt dabei unfair.

Die Seite, die eine jüngere Kronengruppe vertritt, verweist auf die vergleichsweise zahlreichen Säugetierfundstellen der späten Kreide in Nordamerika und Eurasien. Hätten mehrere große Linien heutiger Plazentatiere damals schon weite Verbreitung gehabt, müsste eine gewisse Wahrscheinlichkeit bestehen, erkennbare Mitglieder anzutreffen.

Die Gegenseite verweist dagegen darauf, dass die gleichaltrige Überlieferung in Afrika, der Antarktis, auf Madagaskar, in Indien und in weiteren Regionen weit schlechter ist. Zudem könnten frühe Kronengruppenmitglieder morphologisch schon von vornherein nur schwer von der Stammgruppe zu unterscheiden sein.

Gestritten wird also nicht einfach darüber, „ob etwas gefunden wurde oder nicht“, sondern darüber, ob die Nachweiswahrscheinlichkeit das betreffende Höchstalter tatsächlich trägt. Diese Wahrscheinlichkeit wird nicht gemessen, sondern geschätzt. Und zwischen den Kontinenten unterscheidet sie sich um Größenordnungen. Genau das ist die praktische Gestalt jener Formel aus Beitrag elf: Die Stärke negativer Evidenz bestimmt sich nicht aus der Null allein.

Die Form des Kalibrierungspriors gehört zur selben Familie von Problemen. Gleichverteilung, Exponentialverteilung und Lognormalverteilung sind keine harmlose mathematische Verpackung. Eine Gleichverteilung bevorzugt zwischen Unter- und Obergrenze kein Alter zusätzlich.

Eine Exponentialverteilung legt die größte Wahrscheinlichkeit nahe an die Mindestgrenze und lässt sie in Richtung Vergangenheit abnehmen. Eine Lognormalverteilung kann jenseits der fossilen Mindestgrenze einen schiefen Gipfel bilden und einen langen Ausläufer behalten.

Tatsächlich codieren sie jeweils andere Hypothesen darüber, wie weit das älteste Fossil gewöhnlich von der wahren Divergenz entfernt liegt. Liefert ein Knoten selbst nur schwache molekulare Information, verändert eine andere Priorform deshalb auch den Posterior. Das derzeit beste Beispiel dafür sind die Bedecktsamer.

Die bisherigen molekularen Schätzungen reichen ungefähr von 140 bis 270 Millionen Jahren vor heute. Eine Reihe von Knotendatierungen und Analysen mit einem fossilisierten Geburts-Todes-Prozess kam 2025 überwiegend auf Kronengruppenalter von 255 bis 202 Millionen Jahren: größtenteils in der Trias, am älteren Ende bis ins späte Perm reichend. Eine Arbeit von 2026, die ein Modell der Fossilvorkommen schrittweise mit molekularer Datierung verband, rückte den Ursprung dagegen in den späten Jura, in die Größenordnung von 150 Millionen Jahren vor heute.

Auf der Fossilseite konzentrieren sich die ältesten allgemein anerkannten Pollen- und Makrofossilbelege der Bedecktsamer auf die frühe Kreide, ungefähr vor 133 bis 125 Millionen Jahren.

Für die Ergebnisse von 2025 ergibt sich damit eine Lücke von 70 bis 120 Millionen Jahren. Für jene von 2026 schrumpft sie auf eine Größenordnung von 15 bis 25 Millionen Jahren. Sie ist kleiner geworden, aber nicht auf null.

Zwischen den Studien liegt ein Jahr, zwischen ihren Datierungen sehr viel mehr. Das lässt sich nicht einfach als Fortschritt durch zusätzliche Gene erzählen. Fossileinbindung, Kalibrierung und Stichprobenmodelle spielen mit. Die Arbeiten sind aber kein kontrollierter Vergleich mit unveränderten Eingaben und nur ausgetauschten Kalibrierungen. Die ganze Differenz lässt sich deshalb keinem einzelnen Faktor zuschreiben. Bei „neuere molekulare Belege stützen dieses Alter“ sollte man auch fragen: Mit welchen Annahmen arbeiten die zitierten Studien?

Zum Schluss die spiegelbildliche Warnung: Wird eine Höchstgrenze unangemessen alt angesetzt, erhalten tiefe Knoten systematisch zu viel „Raum in Richtung Vergangenheit“. Wird eine harte Grenze zu eng gesetzt, entsteht dagegen falsche Präzision. Bei tiefen Knoten ist die Gefahr besonders groß. Über lange Zeiträume können Sequenzen bereits gesättigt sein. Die absolute Zeit hängt dann stärker von Kalibrierungen und Ratenpriors ab als von den Sequenzen.

VII Rechnungen, die nicht aufgehen, und eine Übersicht der Richtungen

Sehen wir uns nun die tatsächlichen Rechnungen an. Zuerst die Plazentatiere. Auf der molekularen Seite verlegen zahlreiche Mehrgen- und Genomanalysen des 21. Jahrhunderts den Ursprung ihrer Kronengruppe und viele Trennungen zwischen Ordnungen in die Kreide. Die basalen Knoten liegen oft in der Größenordnung von 100 bis 110 Millionen Jahren vor heute. Andere Kalibrierungen und Ratenmodelle können das Wurzelalter allerdings zwischen 70 und mehr als 120 Millionen Jahren verschieben.

Auf der Fossilseite setzt das strenge morphologische „Explosionsmodell“ die unstrittigen Mitglieder der Plazentatier-Kronengruppe hauptsächlich in die Zeit nach 66 Millionen Jahren vor heute. Eine Arbeit von 2023, die eine große Zahl von Fossilvorkommen direkt modellierte, stützt ein Auftreten der Kronen-Plazentatiere schon in der späten Kreide nahe der Grenze, während die meisten Kronengruppen auf Ordnungsebene später entstanden.

So wurde der traditionelle Abstand von 30 bis 45 Millionen Jahren auf wenige Millionen bis zu etwas mehr als zehn Millionen Jahre zusammengedrückt. Übereinstimmung an allen Knoten auf Ordnungsebene ist daraus jedoch nicht entstanden.

Drei Modelle werden dabei häufig verwechselt. Richtig definiert man sie danach, „welche Knoten das Ende der Kreide überschreiten“, nicht nach ihren jeweiligen Anhängern. Das Explosionsmodell: Die große Mehrheit oder sogar alle wesentlichen Aufspaltungen zwischen und innerhalb der Ordnungen der Kronen-Plazentatiere liegen nahe bei oder nach 66 Millionen Jahren vor heute.

Das Modell der langen Zündschnur: Die Kronen-Plazentatiere und die meisten Aufspaltungen zwischen den Ordnungen entstanden bereits in der Kreide, doch die Entfaltung der meisten Kronengruppen innerhalb der Ordnungen erfolgte später. Das Modell der kurzen Zündschnur: Die Diversifizierung zwischen den Ordnungen und zum Teil auch innerhalb der Ordnungen fand bereits weit zurück in der Kreide statt.

Das sind nicht „das Fossilmodell, das Molekülmodell und der Kompromiss“. Die unmittelbarste Stütze des Explosionsmodells kommt aus einer strengen Lesart der Kronengruppen-Fossilüberlieferung und aus der morphologischen Systematik.

Die lange Zündschnur ergibt sich am häufigsten aus gelockerten Uhren auf der Grundlage mehrerer Gene. Die kurze Zündschnur und verschiedene Zwischenformen können aus unterschiedlicher Ratenauswahl, unterschiedlichen Fossilkalibrierungen und Modellen der Fossilvorkommen hervorgehen. Mit einem anderen Satz Kalibrierungen kann dieselbe große molekulare Matrix zwischen diesen Mustern wandern.

Nebenbei zeigen die Plazentatiere noch etwas, das in diesem Beitrag immer wieder auftaucht: Der Fehler innerhalb einer Methode kann viel kleiner sein als der Abstand zwischen den Methoden. Für einen einzelnen basalen Knoten kann eine konkrete molekulare Analyse ein 95-Prozent-Intervall liefern, das nur wenige bis etwas mehr als zehn Millionen Jahre breit ist.

Zwischen dem strikt angesetzten fossilen Erstnachweis und manchen molekularen Zentralwerten können dagegen 30 oder 40 Millionen Jahre liegen. Als Forschende die Unsicherheiten von Kalibrierungen und Raten gemeinsam neu beprobten, reichte das Gesamtintervall für die Wurzel der Plazentatiere von 70 bis 130 Millionen Jahren vor heute. Es ist weit breiter als der interne Fehler unter der Bedingung eines einzigen Modells.

Nun die Vögel. Molekulare Zeitbäume verorten die Wurzel der heutigen Vögel und einen Teil ihrer großen Linien seit Langem in der Kreide. Verschiedene Analysen ergeben häufig basale Alter von 80 bis 100 Millionen Jahren oder noch mehr. Auch eine Arbeit von 2024 mit 20 Fossilkalibrierungen kam zu dem Ergebnis, dass die heutigen Vögel ihre Aufspaltung in der späten Kreide begannen und sich über die Grenze hinweg kontinuierlich weiter verzweigten.

Auf der Fossilseite lagen die bislang sichersten Nachweise von Kronenvögeln ungefähr bei 67 Millionen Jahren. Neues Material aus der Antarktis hat die Belege dafür gestärkt, dass es „vor 69 Millionen Jahren bereits Linien der Kronenvögel gab“. Es hat aber nicht die verlässlichen Fossilien sämtlicher großer heutiger Linien in weiter zurückliegende Abschnitte der Kreide verschoben.

Wie mit diesem Fall umgegangen wurde, ist aufschlussreich. Die Arbeit von 2024 wurde bald öffentlich für die Auswahl ihrer Fossilkalibrierungen kritisiert. Die ursprünglichen Autoren erwiderten, ihre kreidezeitliche Zeitskala sei robust. In der Praxis änderte man also Kalibrierungen und prüfte die Posteriorverteilungen der Knoten neu. Man bildete keinen Mittelwert aus fossilem Erstnachweis und molekularem Zentralwert.

Die tiefe Trennung zwischen Beuteltieren und Plazentatieren. Eine phylogenomische Analyse von 2012 datierte sie ungefähr auf 168 bis 178 Millionen Jahre vor heute. 2011 war ein etwa 160 Millionen Jahre altes Fossil als Eutherier gedeutet worden. Die fossile Untergrenze hatte die molekulare Uhr damit zeitweilig beinahe eingeholt.

Später wurde seine phylogenetische Einordnung jedoch angefochten. Akzeptiert man nur die sichereren Nachweise aus der frühen Kreide, liegt die Untergrenze ungefähr bei 125 bis 110 Millionen Jahren vor heute.

Also: Ist das Exemplar tatsächlich etwa 160 Millionen Jahre alt und gehört es auf den Eutherierast, beträgt die beschriebene Lücke nur acht bis achtzehn Millionen Jahre. Fällt dieser Anker weg, kann sie wieder vierzig bis sechzig Millionen betragen. Umstritten ist nicht nur die Stellung: Auch Herkunft und Alter wurden hinterfragt. Morphologisches Tip-Dating ergab eine jüngere Schätzung; das ist keine direkte Neudatierung des Gesteins. Beide Voraussetzungen der Kalibrierung müssen auf den Tisch.

Nebenbei zeigt sich daran, warum diese Fälle unter „Konkurrenz“ fallen und nicht unter „Arbeitsteilung“. Eine große morphologische Gesamtevidenzanalyse von 2013 stärkte ein junges Wurzelalter der Plazentatiere. Nachfolgende Arbeiten mit molekularen Zeitbäumen widersprachen diesem Alter ausdrücklich. Gestritten wurde nicht darüber, wann sich eine ökologische Rolle etablierte. Gestritten wurde darüber, wann der gemeinsame Vorfahr der Kronen-Plazentatiere existierte: derselbe Knoten, dasselbe historische Ereignis, zwei nicht überlappende Intervalle.

Zwei Vergleiche sind ebenso nützlich. Der eine betrifft marine Schwestergruppen mit Schalen auf beiden Seiten des Isthmus von Panama. Prüft man dort Schwesterartenpaare mithilfe von Fossilkalibrierungen, liegt bei manchen Linien mit verlässlicher Schalenüberlieferung die molekulare Divergenz nahe an der Zeit der Landbrückenbildung. Die Unterschiede zwischen den Methoden liegen im Bereich von Millionen Jahren, nicht von mehreren zehn Millionen.

Gut erhaltene Hartschalen und eine weniger tiefe Zeitskala liefern hier eine hochempfindliche Überlieferung. Allerdings laufen nicht alle Artenpaare synchron. Auch die Schließung des Isthmus darf deshalb nicht zum einheitlichen Uhrenschlag für sämtliche Linien gemacht werden.

Der andere Fall ist ein Gegenbeispiel, und als solches wichtiger noch als die Vergleichsgruppe: die Seeigel. Seeigel haben ein mineralisiertes Skelett, das sich ausgesprochen gut erhält. Ihre Fossilüberlieferung ist weit besser als die typischer weichkörperiger Stammgruppen tief im Baum.

Dennoch können moderne phylogenomische Datierungen bestimmte Kronengruppenknoten um mehrere zehn Millionen Jahre vor die bekannten Fossilien verschieben. Mineralisierte Hartteile erhöhen die Nachweiswahrscheinlichkeit. Sie garantieren keine Übereinstimmung zwischen Molekülen und Fossilien. Ordnet man die Mechanismen hinter diesen Rechnungen, ergibt sich eine Übersicht ihrer Richtungen. Und schon die Gestalt dieser Übersicht ist das Ergebnis.

Eine feste Richtung haben folgende Mechanismen, die den Unterschied zu „molekular älter“ hin verschieben: Die Verzögerung des Erstnachweises lässt den bekannten fossilen Erstnachweis zu jung ausfallen. Spät ausgebildete oder schwer erkennbare diagnostische Merkmale der Kronengruppe lassen ihren erkennbaren Erstnachweis zu jung ausfallen.

Polymorphismus in der Vorfahrenpopulation und unvollständige Liniensortierung lassen die Koaleszenz einzelner Gene älter ausfallen als die Artaufspaltung. Beschleunigt sich der Zielast tatsächlich, ohne dass das Modell dies erkennt, wird die molekulare Zeit häufig zu weit in die Vergangenheit geschoben.

Auch Mechanismen mit umgekehrter Richtung gibt es wirklich: Wird ein Mitglied der Stammgruppe für eines der Kronengruppe gehalten, fällt die fossile Mindestgrenze zu alt aus. Späterer Genfluss und Introgression lassen die Koaleszenz der betroffenen Gene zu jung ausfallen.

Verlangsamt sich der Zielast tatsächlich, ohne dass das Modell dies erkennt, wird die molekulare Zeit häufig zu jung geschätzt. Unzureichend korrigierte Sättigung drückt tiefe Alter in erster Näherung zu jüngeren Werten. Eine zu jung angesetzte harte Höchstgrenze zwingt den Knoten zu einem zu jungen Alter.

Eine weitere Klasse hat überhaupt keine feste Richtung: Langastanziehung, Verzerrungen der Zusammensetzung und komplexe Heterogenität zwischen Sequenzpositionen. Sie beschädigen zuerst die Topologie und verändern dadurch mittelbar das Alter. Welcher Knoten welche historische Aufspaltung vertritt, hat sich dann verschoben; die Platzierung der Kalibrierungen und die Astlängen verschieben sich mit. Das Ergebnis kann älter oder jünger werden.

„Molekular älter als fossil“ begegnet uns in der Literatur also deshalb so oft, weil sich mindestens vier Mechanismen in dieser Richtung überlagern. Nicht, weil es eine mathematische Notwendigkeit wäre. Dass eine Richtung häufiger beobachtet wird, beweist im Umkehrschluss nicht, dass es nur eine Ursache gibt.

VIII Der Rest liegt in der Unabhängigkeit

Im letzten Abschnitt geht es zunächst um die Bemühungen, beide Seiten zusammenzuführen. Dann darum, was nach der Zusammenführung übrig bleibt.

Ein Ansatz versucht, nicht länger „das Fossil erst in eine Knotengrenze zu verwandeln und anschließend das Fossil selbst wegzuwerfen“. Die Total-Evidence-Datierung bezieht molekulare Sequenzen heutiger Gruppen, morphologische Merkmale heutiger und fossiler Gruppen sowie das geologische Alter der Fossilien gemeinsam in die Rekonstruktion des phylogenetischen Baums ein. Fossilien gehen als Proben an den Spitzen des Baums in die Analyse ein. Ihre Position bestimmt die morphologische Matrix. Forschende legen nicht mehr im Voraus fest: „Dieses Fossil kalibriert diesen Knoten.“

Der fossilisierte Geburts-Todes-Prozess geht einen Schritt weiter: Er modelliert auch, „warum ein Fossil gerade hier auftaucht“. Linien entstehen mit einer bestimmten Rate, sterben mit einer bestimmten Rate aus und gehen zugleich mit einer bestimmten Rate in die Fossilüberlieferung ein. Heutige und fossile Arten gelten als verschiedene Stichproben desselben makroevolutionären Prozesses. Nicht mehr die einen als der eigentliche Baum und die anderen nur als von außen hinzugefügte Kalibrierungen.

Damit wird tatsächlich ein handfestes Problem gelöst. Bei der üblichen Knotendatierung müssen Forschende eine Verteilung vorgeben, um zu beantworten: „Bedeutet dieses 100 Millionen Jahre alte Fossil, dass der Knoten am wahrscheinlichsten 102, 110 oder 140 Millionen Jahre alt ist?“ Der neue Ansatz versucht dagegen, die Verteilung der Knotenzeiten aus dem Vorgang der fossilen Erfassung selbst hervorgehen zu lassen.

Allerdings muss dafür auch mehr zusätzlich geschätzt oder vorgegeben werden: Artbildungsrate, Aussterberate, fossile Erfassungsrate, der erfasste Anteil der heute lebenden Gruppen. Es braucht weniger der bisherigen Knotenkalibrierungspriors. Dafür braucht es eine Reihe ausdrücklicher Annahmen über Makroevolution und Stichprobenerfassung. Die Mahnung aus Beitrag elf zeigt sich hier besonders unmittelbar: Ein Modell kann nur Abwesenheit korrigieren, die es parametrisiert hat.

Enthält das Modell lediglich „eine durchschnittliche fossile Erfassungsrate pro Million Jahre“, kann es zufälliges Verfehlen korrigieren. Es kann nicht von selbst wissen, dass auf einem Kontinent für ein ganzes Zeitalter keine Sedimentaufschlüsse vorhanden sind; dass eine bestimmte Körperstruktur nie erhalten bleibt; dass eine Forschungstradition grundsätzlich keine winzigen Exemplare sammelt; oder dass sämtliche Fossilien einer Linie falsch eingeordnet wurden. Das sind keine zufälligen Abwesenheiten, die in jener Erfassungsrate bereits erkannt wären. Sie verschwinden nicht, weil der Algorithmus einen anderen Namen trägt.

Tests haben das bestätigt: Solche Verfahren reagieren empfindlich darauf, „welche Fossilien man ihnen füttert“. Zieht man willkürlich Teilstichproben aus den Nachweisen von Fossilvorkommen, ohne die verwandtschaftliche Zuordnung der Fossilien zu kontrollieren, können Gruppenalter herauskommen, die mit den bekannten Fossilbelegen unvereinbar sind.

Auch eine groß angelegte Simulation mit bekannten Antworten kam nicht zu dem Ergebnis: „Der wahre Wert lässt sich immer wiederfinden.“ Insgesamt konnte das Verfahren die Verwandtschaften heutiger Gruppen recht gut rekonstruieren. Den Fossilien ihre richtige phylogenetische Position zurückzugeben, war schwieriger. Auf die Knotenzeiten wirkten die Anzahl der Fossilien und das Alter des ältesten Fossils zudem häufig stärker ein als das Ausmaß der Ratenheterogenität zwischen den Ästen oder die Zahl morphologischer Merkmale.

Das Modell der morphologischen Evolution schafft eine weitere neue Abhängigkeit. Eine Total-Evidence-Analyse muss gewöhnlich ein Modell für diskrete morphologische Merkmale ansetzen. Sie muss außerdem entscheiden, ob die Raten zwischen den Merkmalen gleich sind, ob die morphologische Uhr strikt ist und ob Partitionen und gerichtete Veränderungen zugelassen werden. Zähne, Schädel, Gliedmaßen und Weichgewebemerkmale sind aber offenkundig nicht unbedingt unabhängige „Buchstabenpositionen“ mit gleicher Rate und gleichen Übergangswahrscheinlichkeiten.

Die Verbindung ergibt nicht automatisch einen dritten, besseren Maßstab. Sie bringt zwei Maßstäbe in ein Wahrscheinlichkeitssystem. Unter passenden Annahmen kann das Schätzungen verbessern und modellierte Unsicherheit konsistent weitergeben. Nicht erfasste Lücken, Fehlbestimmungen und Erhaltungsverzerrungen verschwinden aber nicht durch das Wort „gemeinsam“. Nun lässt sich zur Titelfrage zurückkehren: Konkurrenz oder Arbeitsteilung?

Die genaue Antwort lautet: Drei Ebenen gelten zugleich. Auf der Ebene der direkten Beobachtung herrscht Arbeitsteilung. Fossilien erschließen unmittelbar ein erhaltenes Individuum mit seiner Morphologie und seiner Lage in den Schichten. Molekulare Verfahren beobachten unmittelbar die durch Substitutionen entstandenen Unterschiede in heutigen Sequenzen.

Auf der Ebene verborgener Knoten herrscht Konkurrenz. Beide Seiten liefern mitunter Wahrscheinlichkeitsschätzungen für denselben nicht unmittelbar beobachtbaren Knoten, und die Intervalle können sich vollständig verfehlen. Auf der Ebene des Schlussfolgerungssystems herrscht Kopplung: Molekulare Uhren verwenden Fossilkalibrierungen; gemeinsame Modelle schreiben beide sogar in denselben Erzeugungsprozess ein. Wer eine dieser Ebenen allein zur „wahren Beziehung“ erklärt, verliert die beiden anderen.

Ein Experiment macht diese Kopplung besonders anschaulich: das Pseudoaussterbeexperiment. Zuerst bauen Forschende aus molekularen Daten ein stark gestütztes Grundgerüst der heute lebenden Ordnungen auf. Dann entfernen sie bei einer dieser heutigen Gruppen absichtlich sämtliche molekularen Merkmale und Weichgewebemerkmale. Sie behandeln sie als „ausgestorbene Gruppe, von der nur fossil erhaltungsfähiges Hartgewebe übrig ist“, und ordnen sie erneut in den morphologischen Baum ein.

Das Ergebnis: Bei den meisten Gruppen auf Ordnungsebene verschob sich die Position mehr oder weniger stark. Nur wenige blieben unverändert. Moderne molekulare Bäume können der Paläontologie also umgekehrt zeigen, welche phylogenetischen Positionen besonders leicht durch Konvergenz und fehlende Daten entgleisen, wenn nur jener Teil der Morphologie verfügbar ist, den Fossilien erhalten können.

Räumen wir bei dieser Gelegenheit noch mit einer verbreiteten Übertreibung auf. Die beiden Seiten sind keine getrennten Schulrichtungen, die wie Staaten ohne diplomatische Beziehungen nebeneinanderstehen. Unter den Urhebern methodischer Neuerungen gibt es zahlreiche Überschneidungen. Paläontologinnen und Paläontologen entwickeln selbst probabilistische Modelle fossiler Erfassung. Die gemeinsamen Modelle sind gerade aus diesem Zusammenfließen entstanden.

Die eigentliche Asymmetrie liegt anderswo: Dass ein molekularer Baum die systematische Bestimmung eines Fossils verändert, kommt oft vor. Dass eine molekulare Uhr das numerische Alter des Gesteins selbst verändert, kommt fast nie vor. Eine zuverlässig datierte Schicht vulkanischer Asche wird nicht jünger, weil eine Uhr ein anderes Knotenalter ausgibt. In die Liste der Reste kommt damit in diesem Beitrag die zwölfte Art: Der Rest liegt in der Unabhängigkeit.

Die beiden Maßstäbe erscheinen als voneinander unabhängige Prüfungen. Doch auf der Eingabeseite des einen steckt der andere. Ihr Unterschied lässt sich deshalb weder als „Einer muss falsch sein“ lesen noch als „Die Kreuzprüfung zweier unabhängiger Belege ist gescheitert“.

Diese Art unterscheidet sich von jenem „Rest in einem Maßstab, den es nicht gibt“ aus Beitrag vierzehn. Dort fehlte der Maßstab. Hier existieren beide Maßstäbe, beide arbeiten, beide liefern Zahlen. Der Rest liegt in der Annahme, „sie seien voneinander unabhängig“.

Eine weitere Regel lässt sich mitnehmen. Sie wird länger tragen als die Einzelheiten dieses Beitrags: Ein enges Posteriorintervall innerhalb eines Modells beweist nicht, dass die systematischen Fehler zwischen den Modellen klein sind. Bei den Grasbäumen war ausgerechnet das Modell mit dem engeren Intervall jenes, das den wahren Wert verfehlte.

Daraus folgt: Wer ein Datum angibt, muss mindestens zwei Dinge getrennt ausweisen: das Intervall innerhalb des Modells und die Spannweite, die ein Modellwechsel erzeugt. Wird die zweite verborgen, ist die Präzision, die das Publikum zu sehen bekommt, nur vorgetäuscht. Zum Schluss die Frage ohne einheitliche Antwort: Was tun, wenn die beiden Maßstäbe an einem Knoten weit auseinanderliegen?

In der tatsächlichen Forschung gibt es keine allgemeine Entscheidungsregel. Die drei Beispiele haben drei verschiedene Wege genommen. Bei den Plazentatieren werden konkurrierende Modelle nebeneinandergestellt: Explosion, weiche Explosion, grenzüberschreitendes Modell, lange und kurze Zündschnur werden weiterhin ausdrücklich benannt und verglichen. Forschende prüfen für jedes, welche Raten es verlangt, welche Fossilpositionen und wie viele Geister- oder Zombielinien. Bei den Vögeln lautet der Weg: mit anderen Kalibrierungen neu rechnen und öffentlich streiten. Bei den Bedecktsamern: die Sensitivitätsspanne angeben und die Modellabhängigkeit offenlegen.

Niemand mittelt 66 und 100 Millionen Jahre zu 83 Millionen Jahren. Darin liegt bereits eine Form, der diese Reihe immer wieder begegnet: Wenn der Unterschied aus den Modellen kommt und nicht aus dem Rauschen, ist der Mittelwert kein Kompromiss. Er verschmilzt zwei verschiedene Hypothesen zu einer, die niemand vertreten hat.

In einem vorsichtigen Überblick kann es sinnvoll sein, die Vereinigungsmenge der Intervalle zu nehmen. Sie darf aber nicht als neues 95-Prozent-Wahrscheinlichkeitsintervall ausgelegt werden, denn die einzelnen Modelle ziehen ihre Stichproben nicht aus demselben Wahrscheinlichkeitsraum. Sich für eines zu entscheiden, ist wiederum nur mit zusätzlicher Modellprüfung vertretbar. Im Grasbaumbeispiel stützte die marginale Likelihood die zufällige lokale Uhr stark. Die Autoren hatten deshalb einen Grund, den älteren Ergebnissen zu folgen. Nicht, weil ältere Datierungen von Natur aus glaubwürdiger wären, sondern weil derselbe Datensatz zusätzliche Information zur Unterscheidung der Ratenmodelle lieferte.

Und „für unentschieden erklären“ ist kein Versagen der Methode. Wenn der systematische Fehler größer ist als die internen Fehler beider Seiten, ist es der einzig ehrliche Zustand.

Dieser Satz lässt sich in eine prüfbare Form bringen. Zuerst fragen: Wie groß ist der jeweilige interne Fehler beider Seiten? Dann fragen: Wie weit wandert der Zentralwert, wenn man das Uhrmodell, den Kalibrierungssatz oder die Form des Priors wechselt? Ist die zweite Zahl deutlich größer als die erste, lässt sich derzeit ehrlich nur eine Spannweite nennen, ganz gleich, wie eng eine der Seiten ihr Intervall angibt.

Genau so liegt es an der Wurzel der Plazentatiere: Das interne Intervall einer einzelnen Analyse kann nur etwas mehr als zehn Millionen Jahre umfassen. Lässt man die Unsicherheiten der Kalibrierungen und der Raten gemeinsam zu, reicht die Spanne hingegen von 70 bis 130 Millionen Jahren vor heute. Die beiden Spannen unterscheiden sich um ein Mehrfaches. Zitiert wird gewöhnlich die erste.

In diesem Beitrag gibt es keine andere Ebene, auf der sich der Streit entscheiden ließe. Was hier vorliegt, ist etwas anderes: jener Abschnitt, der weiterhin nicht zur Deckung kommt, nachdem zwei Aufbauten einander zu Eingaben geworden sind. Er liegt in keinem der beiden Maßstäbe. Er liegt zwischen ihnen, in einer Annahme, die nie vermessen wurde und doch die ganze Zeit als Voraussetzung galt.

Wir brauchen weiterhin beide Maßstäbe. Bei einer glatten Jahreszahl lohnt eine Pause: Was hält ihre Enden an Ort und Stelle?