Horloges moléculaires et fossiles : deux règles rivalisent dans l’ombre

I Deux chiffres qui ne concordent pas

Dans les manuels, l’histoire se raconte ainsi : les dinosaures s’éteignent il y a soixante-six millions d’années ; les mammifères occupent les places laissées vacantes ; de là viendront les éléphants, les baleines, les chauves-souris et les humains.

Le calendrier des horloges moléculaires raconte autre chose. De nombreuses analyses multigéniques et génomiques situent au Crétacé la séparation des grandes lignées de mammifères placentaires actuels, avec des nœuds basaux souvent vieux de cent à cent dix millions d’années. Autrement dit, alors que les dinosaures se portaient encore très bien, la branche qui conduirait aux éléphants et celle qui conduirait aux baleines étaient déjà séparées. Et cela depuis trente ou quarante millions d’années.

L’affirmation pèse lourd, car elle en contient une autre : pendant ces trente ou quarante millions d’années, ces lignées auraient vécu sur Terre sans laisser un seul fossile généralement reconnu comme leur appartenant.

Une branche dont l’existence est nécessaire dans l’arbre, mais qui n’a aucun fossile, porte un nom en paléontologie : une lignée fantôme. Chaque date moléculaire plus ancienne que les fossiles dessine dans l’arbre un segment de lignée fantôme. Ce que les deux camps discutent n’a donc jamais été un chiffre abstrait. C’est la longueur de ces fantômes.

Et selon cette longueur, deux paysages tout à fait différents apparaissent. Si le côté moléculaire a raison, plusieurs branches destinées à mener aux ordres actuels se cachaient parmi les mammifères du Crétacé : personne ne pouvait alors les reconnaître, et personne ne les a déterrées depuis. Si le côté fossile a raison, tout l’éventail des placentaires actuels s’est déployé dans les quelques millions d’années qui ont suivi la limite.

La réaction vient naturellement : deux règles, l’une indique une date ancienne, l’autre une date récente ; il y en a forcément une qui se trompe. La question dépasse d’ailleurs les dinosaures et les mammifères. « L’horloge moléculaire donne une date de… » : la formule figure aujourd’hui dans presque tout article qui cherche à dire « quand les lignées se sont séparées ». C’est, au fond, ce que contient cette formule que cet épisode va examiner.

Il s’agit de montrer que cette réaction repose sur deux prémisses cachées, et que ni l’une ni l’autre ne tient.

Première prémisse : les deux règles mesurent la même chose. Deuxième prémisse : elles sont indépendantes. Ces deux prémisses échouent pour des raisons différentes ; il faudra donc les traiter séparément.

Cet épisode n’entend pas davantage départager les deux camps. Il pose une autre question : quand deux constructions sont devenues chacune une donnée d’entrée pour l’autre, que reste-t-il du sens de « qui a raison » ? Commençons par la naissance de l’horloge moléculaire, car son origine commande directement le sort de la deuxième prémisse.

En 1962, deux chercheurs comparent les différences entre les séquences protéiques de plusieurs espèces aux dates de divergence fournies par la paléontologie. Ils constatent que la quantité de différences s’accumule à peu près avec le temps. En 1965, ils systématisent cette idée. Presque au même moment, en 1963, un autre chercheur, travaillant sur les cytochromes, propose l’« équidistance génétique » : vues depuis un groupe extérieur, deux lignées descendantes peuvent avoir accumulé des quantités de changement approximativement égales depuis leur ancêtre commun.

Ces deux observations constituent ensemble le fondement empirique de l’idée que « l’évolution moléculaire peut approximativement mesurer le temps ». Retenons ce point de départ. Dès son premier jour, l’horloge moléculaire a reçu sa graduation temporelle de la paléontologie. Ce n’est pas une contamination survenue après coup. C’est ainsi qu’elle est née. Une séquence, à elle seule, dit « combien cela a changé », pas « pendant combien de temps ».

La forme mathématique d’une horloge moléculaire stricte est simple : si le taux de substitution d’une lignée reste constant, la distance moléculaire est proportionnelle au temps. Lorsque deux lignées descendantes évoluent au même taux, la distance qui les sépare est approximativement proportionnelle au double du temps écoulé depuis leur divergence.

Tout tient dans ce « si », dont les cinq sections suivantes vont pour l’essentiel s’occuper. Mais avant d’avancer, donnons un sens concret à trois mots dont nous ne pourrons plus nous passer.

Le premier est le nœud. Un arbre phylogénétique ne cesse de se ramifier ; les espèces actuelles se trouvent au bout de ses branches. Chaque point de bifurcation est un nœud, qui représente le moment où deux lignées se séparent. « Donner une date », c’est attribuer une année à l’une de ces bifurcations.

Le deuxième est le groupe-couronne. Prenez le dernier ancêtre commun de tous les membres actuels d’un groupe : cet ancêtre et la totalité de ses descendants constituent le groupe-couronne. Le troisième est le groupe-souche : les proches parents qui se sont séparés plus tôt que cet ancêtre et dont aucun descendant ne subsiste aujourd’hui.

Ainsi, « les premiers placentaires du groupe-couronne » et « les premiers proches parents des placentaires » renvoient à deux moments distincts, parfois très éloignés. Cette distinction déterminera à plusieurs reprises qui a raison et qui a tort. Et, pour un même fossile, elle le déterminera deux fois.

II L’horloge n’est pas stricte : les horloges se multiplient

Précisons « substitution » : à une position donnée, une base en remplace une autre et se fixe dans la lignée concernée. L’horloge estime combien de ces événements se sont accumulés. Les deux lignées descendantes en accumulent chacune. Si toutes deux évoluent au taux r par unité de temps, leur distance génétique après une durée t de séparation vaut approximativement 2rt. Une différence n’est pas une date : sans le taux, on ne sait pas encore lire l’horloge.

Les conditions qu’exige une horloge stricte sont bien plus contraignantes que l’« évolution neutre » à laquelle on les réduit souvent. Il faut que, sur les branches concernées, aux sites analysés et à l’échelle de temps étudiée, les taux moyens de substitution soient suffisamment proches.

Or taux de mutation, durée des générations, contraintes de sélection, mécanismes de réparation, métabolisme et traits d’histoire de vie varient systématiquement d’une lignée à l’autre. Chez une souris, une génération se renouvelle en quelques mois ; chez une baleine, il faut des décennies.

Les lignées de petite taille au métabolisme rapide accumulent davantage de substitutions au cours d’un même million d’années. Aussi, dans la grande majorité des données réelles couvrant de grands groupes et de longues durées, l’horloge stricte est-elle généralement rejetée.

Ce rejet ne signifie pas que « l’horloge moléculaire est inutilisable ». Il signifie que, désormais, toute date moléculaire s’accompagne d’un choix de modèle, et que la séquence ne suffit pas à imposer ce choix de façon unique.

La datation moderne des temps profonds ne demande donc plus « l’horloge est-elle stricte ? », mais : comment modéliser les variations de taux entre les branches ? Trois grandes voies se présentent.

La première est l’horloge non corrélée. Chaque branche possède son propre taux, tiré indépendamment d’une même distribution globale. Aucune règle n’exige qu’« une branche mère rapide ait des branches filles rapides ».

La moyenne et la dispersion de cette distribution sont estimées à partir des données. Ce modèle convient lorsqu’aucune raison claire ne justifie de supposer une inertie des taux au sein des lignées, ou lorsque les changements brusques sont fréquents dans l’arbre sans qu’on puisse dire à l’avance où ils se produisent.

Sa faiblesse vient précisément de cette liberté accordée à chaque branche. Si l’histoire réelle comporte des changements de taux qui touchent des ensembles entiers de branches et se maintiennent longtemps, le modèle risque de diluer un changement local durable en une hétérogénéité aléatoire répartie sur tout l’arbre.

La deuxième est l’horloge autocorrélée. Le taux d’une branche fille dépend conditionnellement de celui de la branche mère : on s’attend à des taux proches entre branches apparentées, et une dérive plus ample n’est permise qu’au terme d’une durée plus longue.

Elle convient lorsque les changements de taux reflètent l’inertie des traits d’histoire de vie ou de la physiologie. Mais affirmer que « les taux sont effectivement autocorrélés » reste en soi une hypothèse empirique, et l’échelle de cette autocorrélation varie avec la profondeur de l’échantillonnage.

La troisième est l’horloge locale. Elle ne laisse ni chaque branche varier à sa guise, ni l’arbre entier dériver continûment : elle suppose plusieurs zones de taux dans l’arbre. Les premières horloges locales obligeaient les chercheurs à désigner à l’avance les branches partageant un même taux. Les horloges locales aléatoires apparues ensuite ont intégré à l’inférence statistique deux questions supplémentaires : où ont lieu les changements de taux, et combien d’horloges locales faut-il au total ?

L’horloge locale convient particulièrement à une histoire de ce genre : un groupe connaît une transformation importante de ses traits d’histoire de vie, puis ses descendants conservent longtemps le nouveau taux. Le prix à payer est un espace de modèles et un volume de calcul bien plus vastes. Les trois voies ont cependant une contrainte commune : ce sont les données qui doivent dire laquelle convient le mieux. L’intuition ne suffit pas.

On pourrait croire que ces trois voies ne sont que trois degrés de finesse d’une même méthode. Un exemple montre qu’il n’en est rien.

Les arbres-herbes australiens sont des monocotylédones qui ressemblent à une touffe d’herbe surmontée d’une grosse tige. Ils offrent un test particulièrement net : leur groupe-couronne se trouve au bout d’une très longue branche-souche, dépourvue de toute calibration interne. Autrement dit, l’information temporelle doit être extrapolée depuis très loin.

Les chercheurs commencent par produire des données simulées. Ils fixent l’âge réel du groupe-couronne à vingt-cinq millions d’années, puis tentent de l’estimer avec différentes horloges.

L’horloge locale aléatoire donne 28,4 millions d’années, avec un intervalle à 95 % de onze à quarante-deux millions d’années. En changeant le modèle a priori de l’arbre, on obtient 29,4 millions d’années, dans un intervalle de quatorze à quarante-trois millions. Les deux intervalles contiennent la vraie valeur.

L’horloge lognormale non corrélée donne 4,1 millions d’années, dans un intervalle de 0,5 à onze millions. Avec un autre modèle a priori de l’arbre, elle donne 4,9 millions d’années, dans un intervalle de 0,5 à dix millions. La vraie valeur, vingt-cinq millions d’années, n’entre tout simplement dans aucun des intervalles de cette seconde horloge.

Les résultats tirés des séquences réelles sont tout aussi saisissants : selon le modèle d’horloge, l’âge médian du même groupe-couronne va de 3,3 à trente-cinq millions d’années, soit un écart maximal d’environ un facteur dix. Dans la plupart des comparaisons à données et modèle a priori de l’arbre identiques, les intervalles à 95 % des deux horloges ne se recouvrent même pas. Un détail risque ici de passer inaperçu ; nous allons pourtant y revenir tout au long de cet épisode.

Dans cette simulation, l’horloge non corrélée fournit l’intervalle le plus étroit, mais il ne contient pas la vraie valeur, pourtant connue. L’horloge locale aléatoire fournit un intervalle plus large, qui la contient. Autrement dit, un intervalle a posteriori étroit à l’intérieur d’un modèle ne prouve pas que l’erreur systématique entre modèles soit faible.

On appelle ces deux choses « incertitude », mais ce sont deux choses différentes. Les barres d’erreur mesurent l’incertitude au sein du modèle, pas celle du choix du modèle. Or le lecteur ne voit généralement que la première.

III Quel moment l’horloge moléculaire mesure-t-elle ?

Revenons à la première prémisse : les deux règles mesurent-elles la même chose ? Formellement, l’horloge moléculaire estime la date d’un nœud de l’arbre phylogénétique. Dans une analyse d’arbre d’espèces, on l’interprète généralement comme le moment où deux lignées ont partagé pour la dernière fois un ancêtre, avant de se séparer. Quatre réserves encadrent toutefois cet objet. Dans les controverses réelles, chacune peut représenter plusieurs millions d’années.

Première réserve : une horloge fondée sur un seul gène estime directement le temps de coalescence des lignées de ce gène, qui ne coïncide pas nécessairement avec la séparation effective des lignées d’espèces.

Le mécanisme est assez simple. Au moment où deux espèces se séparent, leur population ancestrale présente déjà du polymorphisme. Après la séparation, prenons une copie du gène de chaque côté et remontons leur histoire : l’ancêtre commun de ces deux copies peut se situer très longtemps avant la séparation des espèces, parce qu’elles étaient déjà deux allèles différents dans la population ancestrale.

Ce délai se calcule. Dans le modèle neutre de coalescence diploïde le plus simple, une fois les deux lignées remontées jusqu’à la population ancestrale, l’attente supplémentaire moyenne avant leur coalescence est de l’ordre de deux fois la taille efficace de cette population, exprimée en générations. Avec une taille efficace ancestrale de cinquante mille et des générations de vingt ans, ce seul terme représente en moyenne environ deux millions d’années. Avec cent mille, environ quatre millions.

Dans de grandes populations qui se différencient rapidement à plusieurs reprises, ce terme peut fort bien être du même ordre que les écarts de plusieurs millions d’années discutés en paléontologie.

Le deuxième épisode, consacré au dernier ancêtre commun, utilisait déjà cette distinction : l’arbre des gènes et l’arbre des espèces ne sont pas le même arbre. Il s’agissait alors de savoir si l’on pouvait reconstituer un ancêtre.

Sans flux de gènes après la séparation des espèces, la coalescence des gènes ne peut être plus récente que cette séparation. Concaténer de nombreux gènes puis lire directement leur histoire comme une divergence d’espèces peut reporter sur le nœud des espèces une partie du temps de coalescence ancestral. Mais ce sens du décalage suppose une condition : l’introgression examinée plus bas peut la rompre. « Toujours plus ancien » ne vaut pas pour toute histoire génétique.

Deuxième réserve : l’horloge ne date pas l’apparition d’une morphologie. Une lignée peut se séparer de sa lignée sœur, puis conserver pendant plusieurs millions d’années une morphologie encore très ancestrale.

En pratique, cela donne ceci : un membre précoce qui appartient réellement au groupe-couronne peut rester impossible à reconnaître pour le paléontologue si ses dents et son squelette sont encore identiques à ceux de ses proches parents du groupe-souche. Le moment où il devient « reconnaissable à ses caractères diagnostiques » est une autre date. En particulier lorsque le diagnostic repose sur une combinaison de caractères, la séparation peut précéder la mise en place de la combinaison complète.

Troisième réserve : l’horloge ne date pas non plus l’établissement d’un rôle écologique. Une bifurcation dit seulement que deux lignées ancestrales ne partagent plus une même branche. Entre ce moment et un changement de taille, de mode d’alimentation, l’occupation d’une nouvelle niche ou la formation d’un groupe-couronne très diversifié, un nouveau délai peut parfaitement s’intercaler.

Quatrième réserve : elle ne date pas davantage « l’achèvement de la différenciation des populations ». Lorsqu’une spéciation s’accompagne de flux de gènes, la séparation n’est pas un instant mathématique. Différentes régions du génome peuvent avoir des histoires de coalescence différentes ; l’introgression peut même donner, pour certains sites, une coalescence postérieure à la séparation effective des espèces. Et du côté des fossiles, que mesure-t-on ?

Le plus ancien fossile connu fournit d’abord une borne minimale : au plus tard à cette date, la lignée existait déjà. Si un fossile attribué de manière fiable à un groupe-couronne a cent millions d’années, la divergence de ce groupe doit remonter à cent millions d’années au moins. Elle peut parfaitement dater de cent cinq millions, de cent vingt millions d’années, ou d’encore plus loin.

Assimiler directement « le plus ancien fossile connu » à « l’âge véritable de l’origine », c’est supposer que la première conservation, la première découverte et la première collecte coïncident toutes exactement avec le moment de l’origine.

Nous avons donc une série de moments qui n’ont aucune raison de coïncider : la séparation des lignées, l’établissement d’une morphologie reconnaissable du groupe-couronne, la première occurrence recueillie dans les archives sédimentaires, l’acquisition d’un rôle écologique marquant. Habituellement, les premiers de cette liste sont plus anciens, les derniers plus récents.

Si tel est le cas, le nœud moléculaire est naturellement plus ancien que le fossile reconnaissable, et les deux méthodes peuvent chacune mesurer correctement leur propre objet.

C’est précisément ainsi qu’est conçu le modèle de la « longue mèche » chez les placentaires : il distingue une séparation précoce des lignées d’une expansion morphologique et écologique plus tardive. Dans ce modèle, la divergence crétacée indiquée par les molécules et la radiation postérieure à la limite indiquée par les fossiles peuvent être vraies ensemble, puisqu’elles ne parlent pas de la même chose.

Ce modèle n’a pas été inventé pour arranger tout le monde. Il entraîne des conséquences vérifiables : si ces divergences ont bien eu lieu au Crétacé, les couches crétacées doivent contenir des membres de ces lignées, même si leur morphologie ne permet pas encore de les reconnaître. C’est une prédiction pour laquelle on peut envoyer des gens chercher sur le terrain, pas une échappatoire.

Mais cette manière de résoudre le problème ne vaut pas partout. Elle n’est valable que si les deux méthodes mesurent réellement des objets différents. Il n’y a véritable conflit de datation que lorsque les deux recherches prétendent mesurer le même événement historique au même nœud. De tels cas existent bien. La septième section en présentera quelques-uns.

IV Les trois étages d’erreur du côté des fossiles

On traite souvent les fossiles comme « le côté solide » : l’âge d’une roche est son âge, un point c’est tout. Ce n’est vrai qu’au tiers. Pour calibrer un nœud, un fossile doit franchir au moins trois étages d’erreur, dont les ordres de grandeur diffèrent considérablement.

Le premier est l’erreur sur l’âge stratigraphique. C’est généralement la plus petite, de quelques centaines de milliers à quelques millions d’années, et les méthodes sont bien établies. Les questions sont les suivantes : de quelle couche le spécimen provient-il ? Comment cette couche est-elle reliée à une datation numérique ? L’intervalle d’âge repose-t-il sur une datation radiométrique directe ou sur une corrélation stratigraphique ? La conversion des repères biostratigraphiques varie-t-elle selon les régions ?

Les bonnes pratiques de calibration des nœuds exigent une justification indépendante à cet étage, pas la simple citation d’un nombre entier. Derrière un fossile étiqueté « cent millions d’années », il peut y avoir la datation directe de cendres volcaniques, ou une corrélation biostratigraphique reliant deux continents.

Ces bonnes pratiques se présentent elles-mêmes comme une liste : quel est le numéro du spécimen, dans quelle collection est-il conservé, quels caractères diagnostiques justifient son attribution à ce groupe, d’autres chercheurs peuvent-ils les vérifier, de quelle couche vient-il, d’où vient l’âge de cette couche, quelle est son incertitude ?

La liste a des airs de formalité administrative. Chacune de ses lignes correspond pourtant à un endroit où la date peut déraper de plusieurs dizaines de millions d’années.

Le deuxième étage est l’erreur de position phylogénétique. C’est lui qui tient le premier rôle.

Le même os peut faire varier de plusieurs dizaines de millions d’années l’âge du nœud qu’il calibre, sans que sa datation radiométrique change d’un seul chiffre. La phrase paraît exagérée. Elle ne l’est pas. La modification a lieu dans un article de systématique morphologique qui n’a redaté aucun échantillon de roche.

Voici pourquoi : le nœud qu’un fossile peut calibrer dépend de sa position dans l’arbre, pas de sa ressemblance avec les membres actuels du groupe. Un fossile placé de manière fiable dans un groupe-couronne prouve au minimum que la divergence à l’origine de ce groupe a déjà eu lieu. Si l’on déplace le même fossile dans le groupe-souche, hors du groupe-couronne, il ne fournit plus aucun âge minimal au nœud de la couronne ; il ne contraint qu’un pan plus profond de l’histoire du groupe total.

Chez les placentaires, le cas est particulièrement parlant : si l’on place certains mammifères du Crétacé supérieur dans le groupe-couronne des placentaires actuels, ils lui imposent une borne minimale mésozoïque. Si l’on replace les mêmes formes hors de la couronne, elles ne prouvent plus que l’existence du groupe total, pris dans son acception plus large.

La controverse porte sur « la position dans l’arbre », pas nécessairement sur « l’âge de la roche ». Or la première dépend d’une matrice morphologique, le second d’un spectromètre de masse. Leur stabilité n’a rien de comparable.

Cet étage possède en outre une direction, qui peut s’inverser. Il manque souvent aux fossiles les tissus mous, les caractères moléculaires et une partie du squelette. Les biais de conservation peuvent déplacer systématiquement « vers la souche », dans l’arbre morphologique, les fossiles dont seuls les tissus durs subsistent. « Il n’a pas tel caractère du groupe-couronne actuel » admet donc deux lectures : il est réellement hors de la couronne ; ou le caractère n’a pas été conservé, n’a pas été codé, ou présente encore l’état ancestral.

La discipline du neuvième épisode, « les caractères diagnostiques ne forment pas encore un ensemble complet », devient ici directement une incertitude de calibration. Dans cet épisode-là, elle décidait si un fossile appartenait ou non à tel groupe d’êtres vivants. Ici, elle décide d’une date.

Le mouvement inverse existe aussi, avec des conséquences plus étranges encore. Placer par erreur un fossile-souche dans la couronne rend la borne fossile minimale trop ancienne ; cela peut même produire ce qu’on appelle des « lignées zombies » : le nœud moléculaire devient plus jeune que l’âge minimal du fossile qui lui a été attribué. L’incohérence logique oblige alors les chercheurs à revenir sur le modèle, la datation ou la position phylogénétique.

Le troisième étage est le retard de première apparition. Le onzième épisode l’a déjà quantifié. Ne gardons ici qu’un ordre de grandeur du taux d’échantillonnage, pour nous donner une échelle.

Dans les archives exceptionnellement bien conservées des foraminifères planctoniques, certaines estimations donnent à quelques espèces une probabilité d’être échantillonnées d’au moins environ 80 % dans chaque tranche d’un million d’années. C’est le haut de la gamme, pas la norme : les foraminifères sont abondants, possèdent une coquille dure et bénéficient de la continuité des sédiments océaniques profonds. Les archives fossiles offrent difficilement de meilleures conditions.

Ce chiffre prépare la section suivante. Si la probabilité de détection atteint vraiment 80 % par million d’années, plusieurs millions d’années d’absence continue deviennent vite une forte preuve négative. Si, pour un groupe, la probabilité effective de détection n’est que de quelques pour cent par million d’années, un vide de même durée ne permet pratiquement d’établir aucune borne supérieure solide à son âge.

Les trois étages réunis conduisent à cette conclusion : résumer le côté fossile par « une erreur de plus ou moins deux millions d’années » laisse de côté ce qui domine réellement les controverses sur les temps profonds. Ce n’est pas le premier étage qui les domine, mais le deuxième et le troisième. Et aucun des deux ne ressemble à une barre d’erreur.

V Un raisonnement circulaire ?

Passons maintenant à la deuxième prémisse : jusqu’à quel point cette règle est-elle indépendante ?

Disons d’abord clairement pourquoi le problème existe.

On peut compter les substitutions accumulées le long d’une séquence. Mais ce nombre est le produit de deux quantités : un taux multiplié par un temps.

C’est dans cette multiplication que réside la difficulté. Multipliez tous les temps par deux et divisez tous les taux par deux : le produit reste strictement identique, et la séquence seule n’y voit aucune différence. Chaque segment de branche de l’arbre a exactement la même longueur dans les deux lectures.

Autrement dit, la séquence peut dire au modèle « combien de substitutions cette branche a accumulées » et « quels nœuds sont relativement plus profonds ». Elle ne peut pas donner d’années. Les années doivent venir de l’extérieur.

Il faut donc au moins une échelle absolue. La datation moderne des nœuds place généralement des âges fossiles minimaux, maximaux ou des densités de probabilité sur plusieurs nœuds internes. Les longueurs moléculaires des branches et le modèle de taux propagent ensuite cette information temporelle dans tout l’arbre. L’étude de 2023 portait sur 241 espèces placentaires. La datation des arbres de locus à 65 taxons utilisait 37 calibrations fossiles à bornes souples ; l’analyse concaténée des 241 espèces en ajoutait 23. Les 37 ancrages évoqués ci-dessous illustrent le principe, sans être le total de l’analyse complète.

Trente-sept paraît beaucoup. Mais cela signifie aussi qu’en trente-sept endroits de cet arbre, l’âge et la position phylogénétique des fossiles entrent directement dans les données de départ.

Une forme dangereuse de raisonnement apparaît alors. On suppose les âges et les positions phylogénétiques des fossiles A, B et C pour calibrer l’horloge. Celle-ci estime que le nœud cible est plus ancien que son propre fossile le plus ancien.

On en conclut que les données moléculaires prouvent « indépendamment » l’incomplétude des archives fossiles. Ce dernier mot, « indépendamment », ne tient pas : le résultat dépend déjà, conditionnellement, des fossiles fournis en entrée.

Cela ne signifie pourtant pas que toute conclusion « moléculaire plus ancien que fossile » soit circulaire au sens de la logique formelle. Supposons que trois fossiles situés aux points A, B et C de l’arbre donnent des contraintes temporelles, tandis que le nœud cible n’est directement calibré en aucune façon. Les longueurs moléculaires des branches et le modèle d’horloge permettent une extrapolation depuis A, B et C jusqu’à la cible. On compare ensuite l’âge a posteriori de cette cible à celui de son propre fossile le plus ancien.

Il n’y a là aucune tautologie consistant à « introduire la réponse à l’avance pour la ressortir ensuite ». Il y a autre chose : une dépendance entre les preuves, associée à une extrapolation du modèle. Trois objections reviennent contre l’accusation de circularité. Il faut examiner séparément ce que chacune résout réellement.

Première objection : « Les points de calibration proviennent d’autres groupes ou d’autres époques. » Cela écarte la forme la plus forte de circularité, pas le biais d’extrapolation. Si le nœud cible est très éloigné des nœuds calibrés, l’erreur systématique peut se transmettre tout au long du modèle de taux. En particulier si toutes les calibrations sont d’un côté de l’arbre et que la cible se situe ailleurs, sur une longue branche ayant subi un profond changement de taux, le fait que « ce ne soit pas le même nœud » ne garantit aucunement la robustesse de l’inférence.

Le cas des arbres-herbes a exactement cette forme. L’arbre-herbe australien de la deuxième section porte son groupe-couronne au bout d’une longue branche-souche sans aucune calibration interne. Changez le modèle d’horloge : l’âge estimé saute de trois à six millions d’années à vingt-six à trente millions d’années.

Les mêmes séquences, les mêmes points de calibration, et des âges séparés par un facteur proche de dix. Une seule chose a changé : la manière de modéliser la variation des taux.

Deuxième objection : « La calibration ne fournit que des bornes ; elle ne dicte pas la réponse. » C’est en partie vrai. Un âge minimal dur dit seulement que le nœud ne peut pas être plus jeune qu’une certaine date ; théoriquement, la distribution a posteriori peut se placer n’importe où plus loin dans le passé. Un âge maximal souple permet même de franchir la borne supérieure avec une faible probabilité. Le nœud n’est donc pas simplement cloué à l’âge du fossile.

Mais l’interaction de plusieurs bornes avec le modèle a priori de l’arbre produit ce qu’on appelle un a priori effectif. Même la distribution des dates des nœuds non calibrés peut en être fortement façonnée. Une borne n’est pas une réponse ponctuelle ; elle peut néanmoins fournir l’essentiel de l’information qui détermine la réponse.

Troisième objection : « Plus on multiplie les points de calibration, moins l’erreur d’un seul point compte. » Cela ne vaut que si les erreurs sont à peu près indépendantes et les calibrations raisonnablement réparties dans l’arbre. Plusieurs calibrations fiables et indépendantes peuvent effectivement se contraindre mutuellement : une calibration manifestement trop ancienne ou trop récente entre plus facilement en conflit avec les autres données, et des bornes souples permettent aux séquences et aux autres calibrations d’en réduire l’influence.

Mais si dix calibrations partagent la même erreur d’attribution phylogénétique, le même âge maximal erroné, ou si elles se concentrent simplement toutes sur une seule branche, elles n’apportent pas dix informations indépendantes. Elles répètent dix fois la même erreur systématique.

On oublie souvent un autre point : la position des calibrations compte au moins autant que leur nombre. Une calibration interne peut rompre directement l’interchangeabilité entre temps et taux sur une longue branche.

À l’inverse, multiplier les calibrations près de la racine ne contraint pas nécessairement un groupe-couronne lointain dont le taux a changé indépendamment. Chez l’arbre-herbe évoqué plus haut, c’est précisément sur cette longue branche-souche sans calibration interne que l’écart s’amplifie.

Le verdict juste n’est donc ni « forcément circulaire », ni « entièrement indépendant ».

L’âge moléculaire d’un nœud cible est une prédiction conditionnée par un ensemble de fossiles, un modèle d’horloge, un modèle de séquences et un modèle a priori de l’arbre. Il peut être indépendant du fossile de première apparition propre à ce nœud ; il n’est généralement pas indépendant de l’échelle temporelle fossile elle-même. La phrase est courte, mais elle invalide simultanément deux affirmations courantes : l’horloge moléculaire ne ferait que répéter ce que les fossiles lui ont dit ; ou elle constituerait une règle indépendante, sans rapport avec les fossiles. Les deux sont fausses, dans des directions opposées.

S’en servir pour tester la complétude des archives du nœud cible relève de la prédiction croisée. Cela se fait. Présenter le dispositif comme une seconde horloge entièrement indépendante de la paléontologie exagère, en revanche, son indépendance.

VI Du côté de l’âge maximal

Une calibration a deux extrémités, et les arguments qui les soutiennent n’ont pas du tout la même force. La logique de l’âge minimal dur est la plus solide : si un fossile attribué de manière fiable à un groupe-couronne a au moins cent millions d’années, le nœud à l’origine de cette couronne ne peut pas n’en avoir que quatre-vingt-dix.

Tout se concentre donc sur deux prémisses : le fossile appartient-il vraiment à ce groupe-couronne ? Cette couche de roche est-elle réellement au moins aussi ancienne ? Une fois ces deux points assurés, le sens de la contrainte est ferme.

L’âge maximal fonctionne autrement. L’âge minimal vient de « nous en avons déjà trouvé un ». L’âge maximal vient de « nous n’en avons pas trouvé dans des couches plus anciennes qui auraient dû conserver ce groupe ». Il repose sur une preuve négative.

Transformer une absence en borne supérieure demande une chaîne d’arguments supplémentaires : des couches plus anciennes existent-elles ? Ont-elles été échantillonnées assez densément ? Leur environnement convenait-il ? Le groupe possédait-il alors des structures à la fois conservables et diagnostiques ? Les chercheurs l’auraient-ils réellement reconnu ?

Reprenons le calcul simplifié du onzième essai : si les tranches de temps sont indépendantes et partagent la même probabilité de détection, la probabilité de tout manquer est celle d’un échec par tranche, élevée au nombre de tranches. Avec quatre-vingts pour cent de chances de détection par million d’années, une longue absence devient difficile à expliquer. Mais une détection faible, variable, ou des lacunes corrélées interdisent cette multiplication simple. Un blanc aussi long peut alors ne donner aucune borne supérieure fiable.

Voici le point essentiel : une calibration d’âge maximal apporte non seulement une date, mais aussi des hypothèses sur la complétude du registre fossile. Les exprimer sous forme de loi a priori ne les rend pas invérifiables et ne signifie pas que les chercheurs les cachent. Le lecteur peut-il les repérer ? Que devient le résultat avec un autre a priori raisonnable ? Et lorsqu’un nouveau fossile apparaît ?

La différence entre borne dure et borne souple apparaît ici au grand jour. Un âge maximal souple autorise une faible part de la masse de probabilité a priori à dépasser la borne. Cela signifie : « Si ce groupe existait déjà depuis longtemps, nous aurions de fortes chances de le voir ; mais la probabilité de le manquer n’est tout de même pas nulle. »

Simulations et cas réels le montrent : lorsque fossiles et séquences sont compatibles, les bornes dures et souples peuvent produire des résultats très voisins. Mais dès qu’ils entrent en conflit, les bornes souples permettent aux autres informations de l’emporter sur une mauvaise calibration ; les bornes dures forcent la réponse à obéir à une contrainte erronée et peuvent produire des intervalles de crédibilité trop étroits. Les placentaires donnent une version concrète de cette logique, et aucun des deux camps ne triche.

Les partisans d’un groupe-couronne plus jeune font valoir que l’Amérique du Nord et l’Eurasie possèdent des gisements de mammifères relativement riches au Crétacé supérieur. Si plusieurs grandes branches des placentaires actuels avaient alors été largement répandues, on devrait avoir une certaine probabilité d’en trouver des membres reconnaissables.

Leurs contradicteurs rappellent que les archives contemporaines sont bien plus pauvres en Afrique, en Antarctique, à Madagascar, en Inde et dans d’autres régions. Et que les premiers membres de la couronne pouvaient être intrinsèquement difficiles à distinguer de la souche par leur morphologie.

La dispute ne se réduit donc pas à « trouvé ou pas trouvé ». Elle porte sur une question précise : la probabilité de détection suffit-elle à soutenir cet âge maximal ? Cette probabilité n’est pas mesurée ; elle est estimée. Et elle varie d’ordres de grandeur d’un continent à l’autre. Voilà la formule du onzième épisode mise en pratique : la force d’une preuve négative n’est pas déterminée par le zéro lui-même.

La forme de l’a priori de calibration appartient à la même famille de problèmes. Distribution uniforme, exponentielle ou lognormale : ce ne sont pas des emballages mathématiques inoffensifs. Une distribution uniforme ne privilégie aucun âge entre ses deux bornes.

Une distribution exponentielle concentre la probabilité maximale près de la borne minimale, puis décroît vers le passé. Une lognormale peut former un pic asymétrique au-delà de la borne fossile minimale, tout en conservant une longue queue.

Chacune encode en réalité une hypothèse différente : de combien le plus ancien fossile est-il généralement séparé de la divergence réelle ? Dès lors, si l’information moléculaire propre à un nœud est faible, changer la forme de l’a priori change le résultat a posteriori. Les angiospermes en offrent aujourd’hui le meilleur exemple.

Les estimations moléculaires publiées au fil du temps couvrent environ cent quarante à deux cent soixante-dix millions d’années. En 2025, un ensemble d’analyses par datation de nœuds et par processus de naissance-mort fossilisé a surtout donné des âges de couronne compris entre deux cent cinquante-cinq et deux cent deux millions d’années : une plage largement triasique, dont l’extrémité ancienne atteint la fin du Permien. En 2026, un travail intégrant successivement un modèle d’occurrences fossiles et une datation moléculaire a ramené l’origine au Jurassique supérieur, de l’ordre de cent cinquante millions d’années.

Du côté des fossiles, les plus anciens pollens et macrofossiles d’angiospermes généralement acceptés se concentrent au Crétacé inférieur, vers cent trente-trois à cent vingt-cinq millions d’années.

L’écart est donc de soixante-dix à cent vingt millions d’années pour les résultats de 2025. Pour ceux de 2026, il se resserre autour de quinze à vingt-cinq millions d’années. Il diminue, sans tomber à zéro.

Un an sépare ces études, mais leurs dates sont très éloignées. Il ne suffit pas de raconter qu’on a séquencé davantage de gènes. L’intégration des fossiles, les calibrations et les modèles d’échantillonnage comptent aussi. Toutefois, ces travaux ne constituent pas une comparaison contrôlée où seules les calibrations changeraient. On ne peut attribuer tout l’écart à un facteur unique. Devant « les données moléculaires récentes soutiennent cette date », demandons aussi quelles hypothèses emploient les articles cités.

Ajoutons pour finir un avertissement symétrique : un âge maximal déraisonnablement ancien laisse systématiquement aux nœuds profonds trop de « place vers le passé ». Mais une borne dure trop serrée fabrique une précision illusoire. Le danger est particulièrement grand pour les nœuds profonds, car les séquences peuvent être saturées sur de longues échelles de temps. Le temps absolu dépend alors davantage des calibrations et des a priori sur les taux que des séquences elles-mêmes.

VII Quelques comptes qui ne tombent pas juste, et un tableau des directions

Regardons maintenant les comptes réels. Les placentaires, d’abord. Du côté moléculaire, de nombreuses analyses multigéniques et génomiques du XXIe siècle situent au Crétacé l’origine du groupe-couronne des placentaires et beaucoup de séparations entre ordres, avec des nœuds basaux souvent de l’ordre de cent à cent dix millions d’années. Selon les calibrations et les modèles de taux, l’âge de la racine peut cependant se déplacer entre soixante-dix et plus de cent vingt millions d’années.

Du côté fossile, le « modèle explosif » morphologique strict situe principalement après soixante-six millions d’années les membres incontestables de la couronne des placentaires. En 2023, un travail modélisant directement un grand nombre d’occurrences fossiles a conclu en faveur d’une présence de cette couronne dès le Crétacé supérieur, près de la limite, mais d’une apparition plus tardive de la plupart des couronnes au niveau des ordres.

L’écart traditionnel de trente à quarante-cinq millions d’années se trouve donc ramené à quelques millions, voire à une dizaine de millions d’années ou davantage. Tous les nœuds correspondant aux ordres ne concordent pas pour autant.

Trois modèles sont souvent confondus. La bonne manière de les définir est de demander « quels nœuds franchissent la fin du Crétacé », et non de les nommer d’après leurs partisans. Modèle explosif : la très grande majorité, voire la totalité, des grandes divergences entre ordres et à l’intérieur des ordres de la couronne placentaire se situent près de soixante-six millions d’années, ou après.

Modèle de la longue mèche : la couronne placentaire et la plupart des divergences entre ordres sont déjà établies au Crétacé, mais l’expansion de la plupart des groupes-couronnes à l’intérieur des ordres est plus tardive. Modèle de la courte mèche : la diversification entre ordres, ainsi qu’une partie de celle à l’intérieur des ordres, a déjà eu lieu nettement avant la fin du Crétacé.

Ces trois modèles ne sont pas « le modèle fossile, le modèle moléculaire et le compromis ». Le soutien le plus direct du modèle explosif vient d’une lecture stricte des archives fossiles de la couronne et de la systématique morphologique.

La longue mèche ressort le plus souvent des horloges relâchées multigéniques. La courte mèche et les diverses formes intermédiaires peuvent résulter de différents filtrages des taux, de différentes calibrations fossiles ou de modèles d’occurrences fossiles. Changez le jeu de calibrations : une même grande matrice moléculaire peut passer d’un de ces schémas à l’autre.

Les placentaires illustrent au passage un point récurrent de cet épisode : l’erreur à l’intérieur d’une méthode peut être bien plus petite que l’écart entre méthodes. Dans une analyse moléculaire donnée, un nœud basal particulier peut n’avoir qu’un intervalle à 95 % large de quelques millions à une dizaine de millions d’années, ou un peu plus.

Pourtant, la première apparition fossile lue strictement et certaines valeurs centrales moléculaires peuvent être séparées de trente ou quarante millions d’années. Des chercheurs ont rééchantillonné conjointement l’incertitude des calibrations et celle des taux : l’intervalle total de la racine placentaire s’est étendu de soixante-dix à cent trente millions d’années, bien au-delà de l’erreur interne obtenue conditionnellement à un seul modèle.

Les oiseaux. Depuis longtemps, les arbres moléculaires datés situent au Crétacé la racine des oiseaux actuels et certaines de leurs grandes branches. Selon les analyses, les âges basaux atteignent couramment quatre-vingts à cent millions d’années, voire davantage. En 2024, un travail utilisant vingt calibrations fossiles a encore conclu à un début de diversification des oiseaux actuels au Crétacé supérieur, avec des ramifications se poursuivant de part et d’autre de la limite.

Du côté fossile, les fossiles d’oiseaux de la couronne les plus sûrs se concentraient auparavant autour de soixante-sept millions d’années. De nouveaux restes antarctiques ont renforcé les preuves de l’existence de « lignées d’oiseaux de la couronne dès soixante-neuf millions d’années ». Ils n’ont cependant pas fait remonter plus loin dans le Crétacé les fossiles fiables de toutes les grandes branches actuelles.

La manière dont ce cas a été traité est instructive. Le travail de 2024 a rapidement fait l’objet de critiques publiques sur le choix de ses calibrations fossiles. Les auteurs ont répondu que leur échelle de temps crétacée était robuste. Concrètement, on modifie les calibrations et l’on réexamine les distributions a posteriori des nœuds. On ne calcule pas la moyenne entre la première apparition fossile et la valeur centrale moléculaire.

La divergence profonde entre marsupiaux et placentaires. Une analyse phylogénomique de 2012 l’a située vers cent soixante-huit à cent soixante-dix-huit millions d’années. En 2011, un fossile d’environ cent soixante millions d’années avait été interprété comme un euthérien : pendant un temps, la borne fossile minimale a presque rattrapé l’horloge moléculaire.

Mais sa position phylogénétique a ensuite été contestée. Si l’on ne retient que les archives plus sûres du Crétacé inférieur, la borne minimale se situe autour de cent vingt-cinq à cent dix millions d’années.

Ainsi, si le spécimen a bien environ cent soixante millions d’années et appartient à la branche euthérienne, l’écart décrit plus haut n’est que de huit à dix-huit millions d’années ; sans ce point d’ancrage, il peut remonter à quarante à soixante millions. Mais la position n’est pas seule en débat : la provenance et l’âge ont aussi été contestés. Une datation des extrémités fondée sur la morphologie a proposé un âge plus récent ; elle n’a pas redaté directement la roche. Il faut exposer les deux prémisses de cette calibration.

Précisons au passage pourquoi ces exemples relèvent de la « rivalité » plutôt que du « partage des tâches ». En 2013, une vaste analyse de preuves totales à forte composante morphologique a renforcé l’hypothèse d’une racine placentaire jeune. Des travaux ultérieurs sur les arbres moléculaires datés ont explicitement réfuté cet âge. Les deux parties ne débattent pas du moment où un rôle écologique s’est établi. Elles débattent du moment où a vécu l’ancêtre commun de la couronne placentaire : un même nœud, un même événement historique, deux intervalles sans recouvrement.

Deux comparaisons sont également utiles. La première concerne les groupes frères marins à coquille, de part et d’autre de l’isthme de Panama. Quand on utilise des calibrations fossiles pour tester les paires d’espèces sœurs séparées par l’isthme, certaines lignées dont les coquilles ont laissé des archives fiables donnent des divergences moléculaires proches de la période de formation de l’isthme. L’écart entre méthodes est de l’ordre du million d’années, et non de plusieurs dizaines de millions.

La conservation de coquilles dures, jointe à une échelle temporelle moins profonde, fournit des archives très sensibles. Mais toutes les paires d’espèces ne divergent pas simultanément : on ne peut donc pas davantage faire de la fermeture de l’isthme une heure commune à toutes les lignées.

La seconde est un contre-exemple, plus important encore que le témoin : les oursins. Leur squelette minéralisé se conserve extrêmement bien, et leurs archives fossiles sont bien meilleures que celles des groupes-souches profonds à corps mou typiques.

Pourtant, les datations phylogénomiques modernes peuvent encore placer certains nœuds de couronne plusieurs dizaines de millions d’années avant les fossiles connus. Des parties dures minéralisées augmentent la probabilité de détection ; elles ne garantissent pas l’accord entre molécules et fossiles. Si l’on aligne les mécanismes derrière tous ces comptes, on obtient un tableau des directions. La forme même de ce tableau constitue une conclusion.

Voici ceux dont le sens est fixe et pousse vers « un âge moléculaire plus ancien » : le retard de première apparition rajeunit la première occurrence fossile connue. La mise en place tardive des caractères diagnostiques de la couronne, ou la difficulté à les reconnaître, rajeunit la première occurrence identifiable.

Le polymorphisme ancestral et le tri incomplet des lignées font remonter la coalescence d’un gène avant la séparation des espèces. Une accélération réelle de la branche cible que le modèle ne reconnaît pas tend souvent à vieillir la date moléculaire.

Des mécanismes de sens contraire existent bel et bien : confondre souche et couronne rend la borne fossile minimale trop ancienne. Des flux de gènes tardifs et l’introgression rajeunissent la coalescence des gènes concernés.

Un ralentissement réel de la branche cible que le modèle ne reconnaît pas tend souvent à rajeunir la date moléculaire. Une saturation insuffisamment corrigée tend, au premier ordre, à comprimer les dates profondes vers des âges plus jeunes. Un âge maximal dur fixé trop jeune force le nœud à rajeunir.

Une dernière famille n’a pas de direction fixe : attraction des longues branches, biais de composition, hétérogénéité complexe entre sites. Ces phénomènes déforment d’abord la topologie, puis modifient indirectement les âges. Dès que l’on change le nœud censé représenter une séparation historique, le placement des calibrations et les longueurs de branches changent aussi. Le résultat peut vieillir ou rajeunir.

Si « les molécules donnent un âge plus ancien que les fossiles » revient si souvent dans la littérature, c’est donc parce qu’au moins quatre mécanismes s’additionnent dans ce sens, pas parce qu’il s’agit d’une nécessité mathématique. Constater qu’une direction domine ne permet pas, en retour, de conclure à une cause unique.

VIII Le reste est dans l’indépendance

Cette dernière section parlera d’abord des efforts pour réunir les deux approches, puis de ce qui reste une fois la réunion faite.

Une voie cherche à ne plus « transformer d’abord le fossile en borne d’un nœud, puis jeter le fossile lui-même ». La datation par preuves totales réunit, dans l’inférence de l’arbre phylogénétique, les séquences moléculaires des groupes actuels, les caractères morphologiques des groupes actuels et fossiles, et les âges géologiques des fossiles. Le fossile entre dans l’analyse comme un échantillon terminal de l’arbre. Sa position dépend de la matrice morphologique, au lieu que le chercheur décide à l’avance : « Il calibre ce nœud. »

Le processus de naissance-mort fossilisé va plus loin : il modélise aussi « pourquoi un fossile apparaît ici ». Les lignées naissent et s’éteignent à certains taux, tout en entrant dans les archives fossiles à un certain taux d’échantillonnage. Espèces actuelles et espèces fossiles deviennent des échantillons différents d’un même processus macroévolutif. Les unes ne constituent plus l’arbre réel auquel les autres ne feraient qu’ajouter des calibrations.

Cela résout effectivement un problème concret. Dans la datation classique des nœuds, pour décider si « ce fossile de cent millions d’années rend plus probable un nœud de cent deux, de cent dix ou de cent quarante millions d’années », le chercheur doit choisir une distribution. Cette autre voie tente de produire la distribution des dates des nœuds à partir du processus même d’échantillonnage des fossiles.

Mais les quantités supplémentaires à estimer ou à fixer se multiplient : taux de spéciation, taux d’extinction, taux d’échantillonnage fossile, proportion des groupes actuels échantillonnés. La réduction des anciens a priori de calibration des nœuds se paie d’un ensemble explicite d’hypothèses sur la macroévolution et l’échantillonnage. La discipline du onzième épisode prend ici une forme particulièrement directe : un modèle ne peut corriger que les absences qu’il a paramétrées.

Si le modèle ne contient qu’« un taux moyen d’échantillonnage fossile par million d’années », il peut corriger les omissions aléatoires. Il ne peut pas deviner qu’un continent entier n’a aucun affleurement sédimentaire pour toute une période, qu’une structure corporelle ne se conserve jamais, qu’une tradition de recherche ne collecte jamais les très petits spécimens, ou que tous les fossiles d’une branche ont été mal classés. Ce ne sont pas des absences aléatoires déjà reconnues dans ce taux d’échantillonnage. Changer le nom de l’algorithme ne les fera pas disparaître.

Des tests l’ont confirmé : ces méthodes sont sensibles aux fossiles qu’on leur donne à manger. Prélever arbitrairement des sous-ensembles d’occurrences fossiles sans contrôler les affinités phylogénétiques des fossiles peut produire des âges de groupes incompatibles avec les preuves fossiles connues.

Une simulation de grande ampleur, dont les réponses étaient connues, n’a pas non plus conclu que l’on « retrouve toujours la vraie valeur ». Dans l’ensemble, la méthode reconstitue assez bien les relations entre groupes actuels, mais elle peine davantage à retrouver la bonne position phylogénétique des fossiles. Quant aux dates des nœuds, le nombre de fossiles et l’ancienneté du plus vieux ont souvent plus d’influence que le degré d’hétérogénéité des taux entre branches ou le nombre de caractères morphologiques.

Le modèle d’évolution morphologique ajoute une autre dépendance. Une analyse de preuves totales doit généralement choisir un modèle pour les caractères morphologiques discrets ; elle doit aussi décider si les taux sont identiques entre caractères, si l’horloge morphologique est stricte, si l’on autorise des partitions et des changements directionnels. Or les caractères des dents, du crâne, des membres et des tissus mous ne sont manifestement pas nécessairement des « sites de lettres » indépendants, évoluant au même taux et avec les mêmes probabilités de transition.

Les réunir ne produit pas automatiquement une troisième règle, meilleure. Cela place deux règles dans un même système probabiliste. Avec des hypothèses adaptées, les estimations peuvent s’améliorer et l’incertitude modélisée se propager de façon cohérente. Les absences, erreurs d’identification et biais de conservation ignorés par le modèle ne disparaissent pas parce que l’analyse est dite « conjointe ». Revenons donc au titre : concurrence ou répartition du travail ?

La réponse exacte tient sur trois plans, vrais en même temps. Au niveau de l’observation directe, il y a partage des tâches : les fossiles donnent à observer les individus conservés, leur morphologie et leur position stratigraphique ; les méthodes moléculaires, les différences de substitution dans les séquences actuelles.

Au niveau des nœuds cachés, il y a rivalité : les deux approches donnent parfois des estimations probabilistes du même nœud, inaccessible à l’observation directe, et leurs intervalles peuvent ne se recouvrir en rien. Au niveau du système d’inférence, il y a couplage : les horloges moléculaires utilisent les fossiles pour se calibrer, et les modèles conjoints les inscrivent tous deux dans un même processus générateur. Prendre un seul de ces plans pour « leur véritable relation », c’est perdre les deux autres.

Une expérience rend ce couplage particulièrement visible : l’expérience de pseudo-extinction. Les chercheurs construisent d’abord, grâce aux données moléculaires, une ossature fortement étayée des différents ordres actuels. Puis ils suppriment délibérément tous les caractères moléculaires et de tissus mous d’un groupe actuel. Ils le traitent comme « un groupe éteint dont seuls subsistent les tissus durs conservables dans les fossiles », puis le replacent dans l’arbre morphologique.

Résultat : la plupart des groupes de rang ordinal changent de position, à des degrés divers ; seuls quelques-uns restent en place. Autrement dit, les arbres moléculaires actuels peuvent, en retour, indiquer aux paléontologues les positions phylogénétiques que la convergence et les données manquantes risquent le plus de fausser lorsqu’on ne dispose que de la partie de la morphologie susceptible de se fossiliser.

Corrigeons au passage une exagération courante. Les deux camps ne sont pas deux écoles érigées en États qui ne se parleraient pas : les auteurs des innovations méthodologiques se recoupent largement, les paléontologues développent eux-mêmes des modèles probabilistes d’échantillonnage fossile, et les modèles conjoints sont précisément le produit de cette convergence.

La véritable asymétrie est ailleurs : les arbres moléculaires modifient souvent l’identification phylogénétique des fossiles. Les horloges moléculaires ne modifient presque jamais l’âge numérique de la roche elle-même. Une couche de cendres volcaniques datée de manière fiable ne rajeunit pas parce qu’une horloge attribue un autre âge à un nœud. Le douzième type à ajouter dans cet épisode au tableau des restes est donc celui-ci : le reste est dans l’indépendance.

Les deux règles semblent constituer des vérifications indépendantes l’une de l’autre, alors que l’une contient l’autre dans ses données d’entrée. Leur désaccord ne peut donc se lire ni comme « il y en a forcément une qui se trompe », ni comme « deux preuves indépendantes ont échoué à se valider mutuellement ».

Ce cas diffère de celui du quatorzième épisode, où « le reste est dans une règle qui n’existe pas ». Là, la règle manquait. Ici, les deux règles existent, fonctionnent, donnent des chiffres. Le reste se loge dans l’hypothèse selon laquelle « elles sont indépendantes l’une de l’autre ».

Une autre règle mérite d’être emportée ; elle durera plus longtemps que le contenu particulier de cet épisode. Un intervalle a posteriori étroit à l’intérieur d’un modèle ne prouve pas que l’erreur systématique entre modèles soit faible. Dans le cas des arbres-herbes, le modèle donnant l’intervalle le plus étroit était précisément celui dont l’intervalle ne contenait pas la vraie valeur.

Il s’ensuit que, pour annoncer une date, il faut au minimum rapporter séparément deux choses : l’intervalle interne au modèle et l’étendue des résultats lorsqu’on change de modèle. Si l’on cache la seconde, la précision que voit le lecteur est fausse. Reste la dernière question, celle qui n’a pas de réponse unique : que faire lorsque les deux règles donnent, pour un même nœud, des écarts énormes ?

Dans la pratique réelle, aucune règle unique et automatique ne permet de trancher, et les trois cas ont suivi trois voies. Pour les placentaires, on juxtapose les modèles concurrents : explosif, explosif souple, trans-limite, longue mèche, courte mèche restent explicitement nommés et comparés. Pour chacun, on examine les taux nécessaires, les positions des fossiles, le nombre de lignées fantômes ou zombies. Pour les oiseaux, on recommence les analyses avec différentes calibrations, et l’on débat publiquement. Pour les angiospermes, on rapporte l’étendue de la sensibilité et l’on déclare la dépendance aux modèles.

Personne ne fait la moyenne de soixante-six et de cent millions d’années pour obtenir quatre-vingt-trois millions. Cela présente en soi une forme que cette série rencontre sans cesse : lorsque le désaccord vient des modèles plutôt que du bruit, prendre la valeur du milieu n’est pas un compromis. C’est fondre deux hypothèses différentes en une troisième que personne n’a jamais défendue.

Prendre l’union des intervalles a un sens dans une synthèse prudente. On ne peut pourtant pas l’interpréter comme un nouvel intervalle de probabilité à 95 %, car les différents modèles ne sont pas échantillonnés dans un même espace probabiliste. En choisir un seul ne se défend, de même, qu’avec des tests de modèle supplémentaires. Dans le cas des arbres-herbes, la vraisemblance marginale favorisait fortement l’horloge locale aléatoire ; les auteurs avaient donc une raison de retenir les âges les plus anciens. Non parce qu’une date ancienne serait par nature plus crédible, mais parce que les mêmes données apportaient une information supplémentaire permettant de départager les modèles de taux.

Et « déclarer la question non résolue » n’est pas un échec de la méthode. Lorsque l’erreur systématique dépasse les erreurs internes des deux côtés, c’est le seul état honnête.

Cette phrase peut prendre une forme vérifiable. Demandez d’abord : quelle est l’erreur interne de chaque côté ? Demandez ensuite : de combien la valeur centrale se déplace-t-elle lorsqu’on change le modèle d’horloge, le jeu de calibrations ou la forme de l’a priori ? Si le deuxième nombre est nettement plus grand que le premier, alors, quelle que soit l’étroitesse de l’intervalle annoncé par l’un ou l’autre côté, tout ce que l’on peut honnêtement avancer pour l’instant est une plage de valeurs.

La racine des placentaires se présente exactement ainsi : l’intervalle interne d’une analyse peut ne couvrir qu’une dizaine de millions d’années, ou un peu plus ; dès qu’on laisse varier ensemble l’incertitude des calibrations et celle des taux, la plage s’étend de soixante-dix à cent trente millions d’années. Les deux largeurs diffèrent d’un facteur de plusieurs unités. Et c’est généralement la première qui est citée.

Cet épisode n’offre aucun changement de plan qui permette de trancher. Il donne autre chose : la portion qui ne coïncide toujours pas, une fois que deux constructions sont devenues chacune une donnée d’entrée pour l’autre. Elle n’est dans aucune des deux règles. Elle est entre elles, dans cette hypothèse qui n’a jamais été mesurée et qui, pourtant, a toujours servi de prémisse.

Il nous faut toujours les deux règles. Devant une date bien nette, prenons le temps de voir ce qui maintient leurs extrémités en place.