La radiation du Cénozoïque : occuper des places plutôt qu’hériter

I Le jour de la limite et ceux qui l’ont traversée

Il y a soixante-six millions d’années, un astéroïde d’une dizaine de kilomètres de diamètre a frappé la Terre à l’emplacement de l’actuelle péninsule du Yucatán, au Mexique.

Comment le sait-on ? Dans plus de cent sites, une fine couche d’argile contient un excès d’iridium, rare dans la croûte mais bien plus abondant dans les météorites. En 1980, cette anomalie a servi à proposer un impact. La prospection pétrolière avait déjà repéré la structure inhabituelle du Yucatán ; en 1991, des chercheurs l’ont identifiée comme un grand cratère d’impact lié à l’événement de la limite.

Sous cette couche d’argile, des dinosaures. Au-dessus, plus aucun. À l’exception des oiseaux.

Arrêtons-nous sur cette exception. Les oiseaux ne sont pas de lointains cousins des dinosaures : ce sont des dinosaures. Ils sont issus des théropodes, et les plus de dix mille espèces d’oiseaux qui peuplent aujourd’hui le ciel sont les seuls descendants encore vivants de cette branche.

À strictement parler, tous les dinosaures n’ont donc pas disparu. Tous ceux qui n’étaient pas des oiseaux se sont éteints. Chaque fois que ce texte dira « les dinosaures ont disparu », c’est ce qu’il faudra entendre.

Cette ligne est ainsi devenue l’une des limites les plus célèbres de l’échelle des temps géologiques. La période qui la précède s’appelle le Crétacé. Elle s’achève il y a soixante-six millions d’années.

La première époque qui la suit est le Paléocène, de soixante-six à environ cinquante-six millions d’années avant nous. Dans la suite du texte, « la limite » désignera cette séparation. Et chacun connaît la suite : les dinosaures disparaissent, les mammifères prennent la relève.

Avant de poursuivre, regardons pourtant qui marchait encore sur terre ce jour-là. On pose rarement la question. La réponse ne ressemble guère à l’image qu’on s’en fait généralement.

Les mammifères qui vivaient aux pieds des dinosaures n’étaient pas une bande de petits mangeurs d’insectes tous faits sur le même modèle. Au Mésozoïque, certains creusaient déjà des terriers, grimpaient aux arbres, planaient, menaient une vie semi-aquatique, se nourrissaient exclusivement de végétaux ou mangeaient de la viande. Ils appartenaient à plusieurs grandes lignées bien distinctes, dont les différences dépassaient largement celles qui séparent aujourd’hui une musaraigne d’un écureuil.

L’une de ces lignées était celle des multituberculés. Leurs molaires portaient plusieurs rangées de pointes, de petites limes bien alignées qui broyaient les graines et les tissus végétaux résistants. Ce groupe prospérait au Mésozoïque et a survécu longtemps à la limite. Il ne l’a pas franchie de justesse pour s’éteindre aussitôt : une fois passé de l’autre côté, il a encore prospéré pendant des dizaines de millions d’années avant de quitter la scène.

Les planeurs méritent eux aussi un instant d’attention. Dès le Mésozoïque, des mammifères déployaient entre leurs quatre membres une membrane de peau et se laissaient glisser d’un arbre à l’autre. Bien plus tôt qu’on ne le croit généralement.

Il y en avait aussi dans l’eau. On connaît des mammifères mésozoïques aux membres adaptés à la nage et aux dents faites pour saisir des poissons, qui menaient une vie semi-aquatique. D’autres avaient transformé leurs pattes avant en pelles pour fouir le sol et vivaient sous terre année après année. Creuser, grimper, planer, aller dans l’eau, manger des plantes, manger de la viande : la liste était déjà dressée du vivant des dinosaures.

Des chercheurs ont mesuré une à une les mandibules de mammifères du Crétacé supérieur, puis reporté leurs résultats sur un graphique. Un axe représentait la force de morsure, l’autre les types d’aliments que les dents pouvaient traiter. Chaque espèce y devenait un point.

Si les mammifères du temps des dinosaures avaient tous été de petits mangeurs d’insectes, ces points auraient dû se serrer dans un coin du graphique. En réalité, ils y occupaient un espace assez vaste.

Autrement dit, bien avant la disparition des dinosaures, les mammifères avaient déjà essayé quantité de réponses à la question « qu’est-ce qu’on peut manger ? ».

Retenons donc ceci dès maintenant, car chaque section qui suit en aura besoin : le jour de la limite, on ne partait pas d’une page blanche.

Venons-en aux protagonistes. Le fil de ce texte sera celui des mammifères placentaires. Il faut d’abord donner un sens concret à ce mot : tous les débats qui vont suivre portent sur le moment où cette branche s’est déployée.

Les placentaires comprennent la plupart des mammifères familiers : chiens, chats, vaches, chevaux, éléphants, baleines, chauves-souris, souris, humains. Les mammifères actuels comptent deux autres grandes branches. L’une est celle des marsupiaux, dont les kangourous et les koalas. Leurs petits naissent très immatures et poursuivent leur développement grâce à un allaitement prolongé. Beaucoup d’espèces ont une poche, mais pas toutes.

La seconde est celle des ornithorynques et des échidnés. Eux pondent des œufs.

Le nom « placentaires » peut tromper : les marsupiaux ont eux aussi des placentas fonctionnels. La différence tient surtout au partage du développement entre gestation et allaitement, non à la présence ou à l’absence de placenta. Les placentaires se développent généralement plus longtemps dans l’utérus, mais leur maturité à la naissance varie beaucoup. Un poulain se lève en quelques heures ; un kangourou nouveau-né est gros comme une cacahuète. Une souris nouveau-née reste pourtant sans défense : le poulain ne représente pas tous les placentaires.

Le monde compte aujourd’hui un peu plus de six mille espèces de mammifères. L’immense majorité sont des placentaires ; les marsupiaux représentent un peu plus de trois cents espèces, et la branche qui pond des œufs n’en compte plus que cinq.

Une autre raison justifie le choix de ce fil conducteur : c’est pour lui que nous disposons du dossier le plus fourni. Du côté des molécules, des arbres datés calculés à partir des génomes ; du côté des fossiles, des modèles intégrant de vastes ensembles de mentions d’occurrence ; du côté de la morphologie, des arbres reconstruits à partir de grands tableaux de caractères osseux. Sur les mêmes jalons chronologiques, ces trois voies livrent des réponses directement comparables. Reste à dire ce que ce texte cherche à faire.

« Prendre la relève » semble aller de soi. Pourtant, l’expression fait entrer trois propositions en douce : il existe un ensemble de places ; ces places sont restées vides après la disparition des dinosaures ; de nouveaux venus s’y sont installés.

Chacune engage davantage que la précédente. La première suppose un monde divisé en cases. La deuxième veut que ces cases aient été vides à un moment donné. La troisième affirme que les nouveaux venus sont entrés dans ces mêmes cases.

Aucune des trois ne va de soi. La huitième section apportera une conclusion un peu plus intéressante qu’un simple oui ou non : des deux premières propositions, l’une tient, l’autre pas. Pour la troisième, c’est jusqu’à la manière de poser la question qui fait problème.

Les sept sections suivantes avanceront au fil du temps. Au terme du parcours, un regard en arrière nous permettra de voir ceci : dire « ce n’est pas un héritage » tient la route ; dire « c’est une occupation des places » demande des réserves.

II Le premier million d’années

Le premier million d’années après la limite est le passage le plus facile à se représenter, tant ses traces sont étonnamment précises. À quel point ? Sur quelques sites nord-américains, on peut déjà situer des faunes de mammifères reconnaissables comme paléocènes dans les quelque quatre-vingt mille premières années qui ont suivi la limite.

Quatre-vingt mille ans, c’est très court pour un géologue. Le Cénozoïque entier dure soixante-six millions d’années : ces quatre-vingt mille ans y occupent à peu près la place de huit secondes dans un film de deux heures. Et nous distinguons les changements de distribution à l’intérieur de ces huit secondes.

Des travaux antérieurs, menés à haute résolution dans la même région, avaient déjà montré que les communautés se renouvelaient rapidement dès le tout début du Paléocène. Après la limite, le monde n’est pas resté longtemps silencieux avant de s’animer peu à peu. Le remplacement des acteurs a commencé très vite.

Pour obtenir une telle résolution, plusieurs conditions doivent être réunies. Il faut que les sédiments se soient déposés régulièrement sur le site durant tout l’intervalle, sans être emportés entre-temps par l’érosion. Il faut aussi que les strates renferment des cendres volcaniques directement datables, ou d’autres repères chronologiques.

Enfin, il faut assez de fossiles pour en recueillir et en compter tout un lot dans chaque couche. Qu’une seule de ces trois conditions manque, et la résolution se dégrade. Les sites qui les réunissent sont rares, et chacun est précieux.

Un site du Colorado s’y prête particulièrement bien. Les couches s’y empilent sans interruption, sans lacune entre elles : on peut les compter une à une, de bas en haut. Une paroi rocheuse que l’on peut lire ainsi en continu s’appelle une coupe. Voici la succession qu’on y déchiffre.

Environ cent mille ans après la limite, le nombre d’espèces de mammifères est déjà nettement remonté. Vers trois cent mille ans apparaissent des animaux d’environ vingt-cinq kilogrammes, soit à peu près le poids d’un chien de taille moyenne.

Vers sept cent mille ans, les plus grands avoisinent les cinquante kilogrammes. Ces trois chiffres dessinent une courbe ascendante, et la pente est assez raide. Mais quels animaux marchaient alors sur cette terre ? Les mammifères du Paléocène ne ressemblaient à rien de ce qui vit aujourd’hui.

On a mesuré un à un leurs os de la cheville et des membres. La cheville est particulièrement instructive : elle indique directement comment un animal se déplace, s’il court vite, s’il grimpe ou s’il chemine lentement au sol. La robustesse des os des membres renseigne, elle, sur la charge supportée et sur la vigueur des mouvements.

Résultat : par la robustesse de leur squelette comme par la construction de leur cheville, ces animaux du Paléocène ne ressemblent ni à leurs prédécesseurs du Crétacé supérieur ni à aucun des groupes actuels. Ils occupent une région bien à eux.

Une autre étude, consacrée aux combinaisons fonctionnelles des mammifères nord-américains du début du Cénozoïque, aboutit au même constat. Le Paléocène possédait un ensemble de combinaisons singulières, devenues ensuite rares avant de disparaître. Ce monde n’était donc pas peuplé de « versions miniatures des animaux modernes ».

Si l’on pouvait revenir en Amérique du Nord cinq cent mille ans après la limite, on n’y trouverait pas de petits cerfs, de petits loups et de petits écureuils. On y verrait des animaux robustes, sans doute assez lents, avec des façons de marcher dont il n’existe plus d’équivalent. Nombre de ces branches allaient disparaître au cours des dizaines de millions d’années suivantes, sans descendants actuels ; d’autres lignées se sont perpétuées.

Ces animaux figurent à peine dans le récit habituel, qui ne s’intéresse qu’à celui qui a fini par gagner. Ils n’étaient pourtant ni les perdants ni les gagnants. Ils étaient les habitants bien réels de leur temps.

Retenons au passage que le Paléocène a duré environ dix millions d’années. C’est long : trois à quatre fois toute la durée écoulée entre l’apparition des premiers membres du genre Homo et aujourd’hui.

Ce n’était pas une courte transition entre deux âges, mais un monde entier, avec sa végétation, ses réseaux alimentaires, ses animaux. Et ce monde entier tient, écrasé, dans une seule phrase : « Après l’extinction des dinosaures, les mammifères ont pris leur essor. » Revenons aussi au sens de cette courbe ascendante : derrière un chiffre de masse corporelle se cache tout un système.

Pour qu’un animal de cinquante kilogrammes puisse vivre, il lui faut de la nourriture en quantité suffisante, fournie durablement et régulièrement ; cette nourriture doit elle-même provenir de sources stables. Autrement dit, sept cent mille ans après la limite, une chaîne alimentaire capable de porter ces cinquante kilogrammes s’était déjà reconstruite sur ce territoire.

Reprenons le raisonnement en amont. À cent mille ans, la remontée du nombre d’espèces signifie que davantage de types d’animaux peuvent tenir une place. À trois cent mille ans, l’apparition d’animaux de vingt-cinq kilogrammes indique que l’approvisionnement alimentaire a atteint une certaine stabilité. La courbe mesure le plus grand animal ; en réalité, c’est tout le système qui se compte à travers lui.

Rapprochons les deux tableaux de cette section, et une phrase se dessine, très éloignée du récit habituel : avant la limite, il n’y avait pas de page blanche ; après elle, il n’y avait pas non plus de modèles réduits des animaux actuels. Ce temps intermédiaire avait ses propres habitants, dont beaucoup de branches n’ont pas de descendants actuels ; toutes les lignées ne se sont pas interrompues.

Une réserve pour finir, une seule. Cette résolution de quatre-vingt mille ou cent mille ans est celle de quelques sites exceptionnels, pas celle de l’ensemble des archives terrestres. Sur un autre continent, le même intervalle peut n’être qu’une tache floue. La courbe que nous venons de voir est donc la courbe d’une paroi rocheuse.

III Quand l’éventail s’est-il ouvert

Après ce premier million d’années du Paléocène, une question vient d’elle-même : quand les lignées qui allaient mener aux divers groupes de mammifères actuels se sont-elles séparées ? Après la limite seulement, ou étaient-elles déjà distinctes du vivant des dinosaures ? Voilà le cœur du débat. Pour y répondre, il faut d’abord poser deux repères.

Le premier est l’ordre. Dans la classification du vivant, l’ordre se situe en dessous de la classe et au-dessus de la famille. Trois exemples suffiront : les carnivores comprennent les chats, les chiens, les ours et les phoques ; les chiroptères rassemblent toutes les chauves-souris ; les proboscidiens sont les éléphants. L’ancêtre commun des animaux d’un même ordre remonte généralement à plusieurs dizaines de millions d’années.

Le second repère est une image. Imaginez un éventail qui s’ouvre lentement. Son manche est le dernier ancêtre commun de tous les placentaires actuels. De ce manche partent plus d’une dizaine de brins, chacun conduisant à un ordre actuel. Puis chaque brin se ramifie à son tour.

Il y a là trois moments bien distincts, que l’usage ordinaire recouvre d’un seul mot. L’apparition du manche est un premier événement. La séparation des différents brins en est un deuxième.

Le début des ramifications internes de chaque brin est une troisième question. Des dizaines de millions d’années peuvent séparer ces moments. « Les grandes branches des placentaires actuels se sont formées au temps des dinosaures » les confond. S’agit-il de leur ancêtre commun, des séparations entre ordres ou de la diversification dans les ordres ? Les réponses peuvent différer. Les mammifères eux-mêmes sont apparus bien avant la fin du Crétacé : leur naissance après la disparition des dinosaures n’est pas l’objet du débat.

Deux grandes études de 2023 ont abordé des parties différentes de la question. Commençons par celle des génomes. L’étude de 2023 portait sur 241 espèces placentaires. La datation des arbres de locus à 65 taxons utilisait 37 calibrations fossiles à bornes souples ; l’analyse concaténée des 241 espèces en ajoutait 23. Les 37 ancrages évoqués ci-dessous illustrent le principe, sans être le total de l’analyse complète.

Précisons ce qu’est un point d’ancrage. À elle seule, une séquence génétique nous dit combien de différences se sont accumulées entre deux espèces. Elle ne nous dit pas pendant combien d’années.

Pour convertir ces différences en années, il faut choisir plusieurs endroits de l’arbre où un fossile permet d’affirmer : « Cette branche existait déjà avant telle date. » Trente-sept points d’ancrage, ce sont trente-sept piquets de ce genre. La date la plus probable obtenue pour l’apparition du manche est d’environ cent deux millions d’années avant nous, en plein Crétacé, bien avant la disparition des dinosaures.

Plusieurs des bifurcations les plus profondes se situent entre quatre-vingt-quatorze et quatre-vingt-seize millions d’années avant nous. En revanche, la plupart des premières ramifications internes aux brins datent de soixante-cinq millions trois cent mille à cinquante-trois millions six cent mille ans, donc d’après la limite.

Une seule étude conclut ainsi à la fois à une origine crétacée et à un déploiement paléocène. Aucune contradiction : les trois moments ont chacun leur date.

La deuxième étude n’utilise aucune donnée moléculaire, seulement des fossiles. Elle a intégré à un modèle cinq cent trente-neuf familles de mammifères et vingt-deux mille trois cent quatre-vingt-une mentions d’occurrence fossile, pour remonter à la date d’origine la plus probable de chaque famille.

Elle conclut que les placentaires existaient déjà au Crétacé supérieur. Pour au moins sept familles, même en refaisant les calculs avec d’autres paramètres, l’intervalle entier des dates d’origine reste dans le Crétacé. Pour la plupart des ordres actuels, en revanche, cet intervalle chevauche la limite ou se situe après elle.

Une étude part des gènes, l’autre des pierres, mais elles dessinent la même forme : un manche très ancien, des brins qui se déploient très tard. Sur quoi porte encore le désaccord ? Sur l’étape intermédiaire : de quel côté de la limite les brins se sont-ils séparés les uns des autres ?

La littérature a donné plusieurs noms aux modèles en présence. Mieux vaut les retenir en se demandant quel moment franchit la limite, plutôt qu’en mémorisant leurs partisans. Le modèle explosif situe les trois moments près de la limite ou après elle.

Le modèle à longue mèche place au Crétacé le manche et la séparation d’une bonne partie des brins, mais après la limite leur ramification interne. Le modèle à mèche courte va le plus loin : il situe aussi au Crétacé de nombreuses bifurcations internes. Un autre modèle intermédiaire, celui de l’explosion atténuée, autorise quelques brins à remonter au-delà de la limite, tout en regroupant la très grande majorité à proximité de celle-ci.

Le modèle à mèche courte est aujourd’hui le moins solide : on n’a toujours pas trouvé de fossile crétacé dont l’attribution à un ordre moderne soit largement admise. Le débat oppose surtout la longue mèche à l’explosion atténuée. Et l’étude fondée exclusivement sur les fossiles le précise elle-même : la borne ancienne de ses intervalles favorise la longue mèche, la borne récente l’explosion atténuée. Les mêmes fossiles ne permettent pas de trancher. Un cas particulier montre très clairement la nature du désaccord.

En 2011, des chercheurs ont décrit une dent de mammifère provenant d’une couche du Montana antérieure de trois cent mille ans à la limite. Personne ne conteste que cette dent soit crétacée. Le problème est ailleurs.

Il s’agit de savoir si le groupe se trouve à l’intérieur ou à l’extérieur du manche. La même dent, placée à l’intérieur, prouve que le manche existait déjà au Crétacé. Placée à l’extérieur, elle n’appartient qu’à l’un des rameaux latéraux depuis longtemps éteints, en dessous du manche. On n’a pas changé un mot à l’âge de la roche, et la conclusion change entièrement d’échelle.

Dernière discipline à retenir, car nous en aurons souvent besoin. En Amérique du Sud, Tiupampa a longtemps figuré parmi les faunes de mammifères les plus anciennes du Paléocène. Mais une autre datation, fondée sur les orientations du champ magnétique terrestre enregistrées dans les roches et sur l’ordre de succession des couches sédimentaires, la situe vers cinquante-neuf millions d’années : bien plus tard dans le Paléocène.

On ne peut pas faire la moyenne de ces deux chiffres et annoncer soixante-deux millions d’années. Ce sont deux interprétations chronologiques, pas deux mesures d’une même grandeur. Lorsque le désaccord vient des méthodes, prendre une valeur intermédiaire ne constitue pas un compromis. C’est inventer une troisième proposition que personne n’a défendue.

IV Grandir, jusqu’à quelle taille

Avant de continuer, passons en revue les habitants du nouveau monde. Qui a fini par assumer les différents rôles laissés par les dinosaures ?

Les grands herbivores terrestres. Ceux qui ont disparu à la fin du Crétacé étaient surtout les animaux de plusieurs tonnes à plusieurs dizaines de tonnes. Au Paléocène, plusieurs groupes de mammifères ont commencé à grandir. À l’Éocène, l’époque immédiatement suivante, entre environ cinquante-six et trente-quatre millions d’années avant nous, des herbivores plus grands encore sont apparus. Sur les différents continents, ce rôle a ensuite été assumé par des lignées différentes.

Les grands prédateurs terrestres. Des lignées carnivores de mammifères, de grands oiseaux prédateurs incapables de voler en Amérique du Sud, des crocodyliformes, des serpents géants : la combinaison change entièrement d’un continent à l’autre. Nous y consacrerons la prochaine section.

Les grands prédateurs marins. Les requins étaient là de part et d’autre de la limite ; ils ne sont jamais partis. Au Paléogène, les grands poissons osseux se diversifient de nouveau. Quant aux cétacés, ils n’entrent dans les archives que vers cinquante-trois millions et demi d’années avant nous.

Les plus grands animaux volants. Les oiseaux sont présents du début à la fin, et de grands oiseaux marins apparaissent aussi à partir du Paléogène.

Il reste une ligne que l’on saute facilement, alors qu’elle est en réalité la plus importante : les rôles d’animaux arboricoles, terrestres, fouisseurs ou omnivores de petite et moyenne taille. Des mammifères les remplissaient avant la limite ; des mammifères, des oiseaux et des reptiles survivants ont continué après elle. Sur cette ligne, impossible d’inscrire une durée de vacance : les places n’ont jamais été vides.

La liste est faite. Revenons à la taille. C’est le changement le plus immédiatement visible après la limite, et nous disposons pour le suivre de données directement mesurables. Des chercheurs ont rassemblé, pour tous les continents et pour l’ensemble du Cénozoïque, les masses maximales des mammifères terrestres. À chaque intervalle, ils suivent le plus gros animal, pas la moyenne.

Dans la compilation de 2010 et les estimations de masse utilisées ici, les plus grands mammifères terrestres passent d’environ dix kilogrammes près de la limite à quelque dix-sept tonnes : une hausse de 3,2 ordres de grandeur. Dix-sept tonnes est une estimation de ce jeu de données, non un plafond immuable. Les masses attribuées aux géants disparus restent révisables et discutées.

Le calendrier précis varie d’un continent à l’autre, mais partout la courbe monte vite au début, puis tend vers un plateau une fois les grandes tailles atteintes. Dix-sept tonnes, qu’est-ce que cela représente ? Plus du double du poids des plus grands éléphants d’Afrique actuels.

Regardons de plus près ce que signifie « un peu plus de trois ordres de grandeur ». Passer de dix kilogrammes à dix-sept tonnes, c’est multiplier sa masse par mille sept cents. À chaque doublement, il faut reprendre les os qui portent le corps, les muscles qui le mettent en mouvement, le cœur qui l’irrigue, l’intestin qui traite sa nourriture. Tout cela ne grandit pas dans les mêmes proportions : la section des os des pattes ne suit pas l’augmentation du poids. C’est pourquoi une patte d’éléphant n’a absolument pas la même forme qu’une patte de souris.

Passer de dix kilogrammes à dix-sept tonnes, ce n’est pas agrandir une seule chose. C’est réécrire à de multiples reprises tout un plan corporel. Et cette histoire s’est produite indépendamment sur différents continents au cours de ces soixante-six millions d’années.

Les dates précises diffèrent selon les continents, mais la forme reste la même : une hausse rapide au début, puis un plateau une fois les grandes tailles atteintes. La courbe cesse de monter.

Durant ces dizaines de millions d’années ont vécu des géants sans équivalent actuel. Dans l’Eurasie de l’Éocène et de l’Oligocène, des mammifères herbivores atteignaient plusieurs mètres au garrot. L’Amérique du Sud, longtemps isolée, a elle aussi vu se former indépendamment ses propres groupes de grands herbivores. Issus de lignées éloignées, ils sont chacun passés de petites à de grandes tailles, pour finir tous par s’arrêter aux environs du même ordre de grandeur.

Dire que les mammifères sont devenus très grands est donc tout à fait juste. Mais une comparaison s’impose aussitôt, et elle va orienter toute la seconde moitié de ce texte.

Les plus grands dinosaures sauropodes, ces géants au long cou et à la longue queue, atteignaient plusieurs dizaines de tonnes selon des estimations solides. Les discussions sur leur masse maximale portent couramment sur soixante à quatre-vingts tonnes, voire davantage.

Les estimations crédibles pour les mammifères terrestres restent en deçà des soixante à quatre-vingts tonnes des plus grands sauropodes. Dix-sept contre soixante-dix donne un rapport supérieur à quatre, mais ce rapport varie avec les estimations. Le constat solide est l’écart entre les extrêmes connus, non une loi condamnant les mammifères à rester sous dix-sept tonnes.

Revenons maintenant à la courbe elle-même. À quelle vitesse monte-t-elle ? La question semble naturelle. Pourtant, elle n’a pas de réponse tant que l’on n’a pas fixé un seuil.

Selon l’endroit où l’on place le seuil du « grand », on obtient des durées tout à fait différentes. Si l’on entend « au-dessus de la limite supérieure habituelle des mammifères mésozoïques », quelques centaines de milliers d’années après la limite suffisent.

Si l’on fixe le seuil à cinquante kilogrammes, il faut localement environ sept cent mille ans. Pour la tonne, il faut attendre davantage. Pour les dizaines de tonnes des sauropodes, aucun mammifère terrestre du Cénozoïque n’a franchi ce cap. En mer, le contraste est plus saisissant encore. Le seuil visé est celui des plus grands sauropodes, environ soixante à quatre-vingts tonnes, non toute estimation en dizaines de tonnes.

À la question « y avait-il de grands prédateurs au sommet des réseaux alimentaires marins ? », la réponse est qu’il n’y a jamais eu de vacance. Les requins sont présents des deux côtés de la limite ; la prochaine section y reviendra. Mais si l’on demande « y avait-il des prédateurs tétrapodes d’une dizaine de mètres, entièrement aquatiques et respirant avec des poumons ? », il faut attendre que les cétacés deviennent entièrement aquatiques, plus de vingt millions d’années après la limite.

Une même mer, deux questions : dans un cas, une réponse proche de zéro ; dans l’autre, plus de vingt millions d’années. Pour demander combien de temps a pris le rétablissement, il faut donc commencer par dire ce qui devait être rétabli. Cinquante kilogrammes, cinq cents kilogrammes, une tonne, dix tonnes, soixante-dix tonnes : cinq questions différentes.

Et cinq réponses : quelques centaines de milliers d’années, quelques millions, davantage encore, des dizaines de millions, et « jamais ». Tout fondre dans la question « combien de temps le Cénozoïque a-t-il mis à se rétablir ? », c’est mélanger cinq réponses pour fabriquer une moyenne qui n’existe pas.

V Les mammifères n’étaient pas seuls

La section qui s’ouvre est la plus intéressante de ce texte. Elle démonte une équation dont la plupart d’entre nous se servent sans s’en apercevoir : les places laissées par les dinosaures sont les places qu’ont ensuite occupées les mammifères. En Amérique du Sud, ce sont des oiseaux qui ont rempli la case des grands prédateurs terrestres.

Pas des oiseaux qui volent. Des oiseaux plus hauts qu’un homme, aux pattes épaisses comme des piliers, à la tête démesurée et au bec crochu. Ils couraient vite, ne volaient pas, et ont été de grands prédateurs sud-américains pendant des dizaines de millions d’années.

Ces oiseaux prédateurs géants et non volants sont surtout documentés en Amérique du Sud. Leurs plus anciennes traces fiables viennent d’Argentine, au milieu de l’Éocène, il y a plus de quarante millions d’années. Plus tard, une branche a profité de la jonction des deux continents pour gagner l’Amérique du Nord. C’est l’un des rares exemples d’un groupe venu du sud qui s’est durablement installé au nord ; la septième section reviendra sur ce que cela signifie statistiquement.

Leur masse variait énormément, de quelques dizaines à plusieurs centaines de kilogrammes.

Et ce n’étaient pas des tyrannosaures miniatures. Une analyse des contraintes mécaniques du crâne d’un individu d’environ quarante kilogrammes a montré qu’il supportait bien les forces verticales, mais se prêtait mal à de fortes torsions latérales.

D’où la technique de mise à mort proposée : des coups rapides, répétés, frappés de haut en bas, plutôt qu’une morsure maintenue pour déchirer longuement la proie. Le rôle écologique est le même, mais le corps change, et les gestes avec lui.

Un mot, encore, sur la masse. Dans une même famille, les plus petits pesaient quelques dizaines de kilogrammes, les plus grands plusieurs centaines : presque un facteur dix. Une étude qui déduisait les capacités de course de la mécanique des os de la jambe portait sur des animaux de quarante à trois cent cinquante kilogrammes. Deux types d’oiseaux dont l’un pèse dix fois plus que l’autre ont peu de chances de faire exactement la même chose dans un réseau alimentaire.

L’Amérique du Sud abritait alors aussi des proches parents carnivores des marsupiaux et de grands crocodyliformes. On a même trouvé sur des restes de grands oiseaux prédateurs des marques de morsures de crocodyliformes. Au moins au bord de l’eau, ces oiseaux figuraient eux-mêmes au menu. Il faut donc ramener au rang d’hypothèse l’affirmation selon laquelle les « oiseaux-terreur » monopolisaient le sommet des réseaux alimentaires sud-américains. Sous les tropiques, un autre cas est plus étonnant encore.

Un site fossilifère de Colombie, vieux d’environ cinquante-huit à soixante millions d’années, a livré un serpent géant de la famille des boas. Sa longueur est estimée à treize mètres, sa masse à environ une tonne et cent kilogrammes. Treize mètres : imaginez un autobus placé en travers devant vous, c’est à peu près cette longueur. Six à huit millions d’années seulement après la limite, les zones humides tropicales abritaient donc déjà de grands reptiles prédateurs de l’ordre d’une tonne.

Son mode de vie ressemblait sans doute à celui des grands anacondas actuels : semi-aquatique, à l’affût. Mais les dimensions n’avaient plus rien à voir. Les plus grands anacondas d’aujourd’hui ne mesurent que cinq ou six mètres.

L’histoire des crocodyliformes est plus longue encore. Au Paléogène et au Néogène, en Amérique du Sud, en Afrique et en Asie, ils ont longtemps assuré la grande prédation à l’interface de la terre et de l’eau. Ils ont aussi produit à plusieurs reprises des formes adaptées à la course terrestre. À l’échelle régionale, l’idée que les mammifères auraient seuls repris les rôles de grands prédateurs terrestres après la disparition des dinosaures non aviens n’a jamais été vraie.

En mer, ce sont précisément les survivants que le récit des « places vides » traite le plus facilement de travers. Les requins n’ont pas abandonné la grande prédation à la limite. Des analyses corrigeant les différences d’échantillonnage suggèrent que les néosélaciens ont pu être bien moins touchés que ne le veut le récit traditionnel ; leur radiation s’est poursuivie au Paléogène, jusqu’à une forte diversité à l’Éocène. Les grands reptiles marins ont disparu, mais le sommet des réseaux alimentaires marins n’a jamais été vacant.

Le récit oublie facilement ce point, tant ceux qui le racontent ont l’habitude de regarder qui a disparu. Les requins sont restés présents tout au long de l’événement. Ils n’avaient besoin de personne pour prendre leur relève, et personne n’était en mesure de la prendre.

Le changement est encore plus net chez les poissons osseux. Les abondances relatives des denticules cutanés de requins et des dents de poissons osseux, dans les sédiments marins, montrent qu’après la limite le poids relatif des poissons osseux dans la haute mer a rapidement augmenté.

Dès le début du Paléogène apparaissent des formes proches des grands poissons prédateurs rapides de type moderne, tels les thons, les marlins et les barracudas. Certains ont vu dans ce tournant le début d’un nouvel âge des poissons.

L’expression n’a rien d’exagéré. Plusieurs lignées de grands poissons osseux prédateurs pélagiques occupaient les mers ouvertes du Crétacé. Elles ont disparu à la limite. Celles qui ont pris place ensuite étaient différentes : de nouveaux types écologiques, qui allaient mener aux poissons des océans actuels. En mer, on a changé d’acteurs ; on n’a pas simplement pourvu des postes vacants.

Les cétacés viennent bien plus tard. Leurs plus anciennes traces fiables datent d’environ cinquante-trois millions et demi d’années, soit douze millions et demi d’années après la limite. Les formes pleinement aquatiques sont plus tardives encore. Douze millions et demi d’années, c’est quoi ? Quatre à cinq fois toute l’histoire du genre Homo.

Les cétacés ne sont donc pas apparus après avoir chassé les requins. Dans un océan où de grands poissons prédateurs étaient déjà présents, ils ont ajouté de nouvelles aptitudes : respirer avec des poumons, atteindre des tailles immenses, plonger profondément, repérer des proies par le son.

La filtration par les fanons constitue un changement remarquable. Les baleines à fanons doivent toujours rechercher et suivre les concentrations de proies, mais peuvent filtrer de grandes quantités de petits animaux dans l’eau. Elles n’ont pourtant pas inventé les géants filtreurs : les mers mésozoïques abritaient déjà d’immenses poissons osseux suspensivores, notamment des pachycormidés encore présents au Crétacé. Réduire les habitants de ces mers aux reptiles efface ces prédécesseurs.

Les baleines n’ont donc pas seulement réoccupé la case « grand animal marin ». Elles ont combiné allaitement, respiration, locomotion et filtration en de nouvelles façons de vivre. Une combinaison nouvelle n’implique pas que la mer ait toujours ignoré une fonction semblable.

VI Ce qui n’est pas revenu

Posons maintenant la question à l’envers. Y a-t-il des types d’animaux qui, depuis lors, ne sont jamais réapparus ? Trois candidats se défendent assez bien. Le premier est le plus net.

Pour les plus grands ptérosaures, les estimations fiables donnent une envergure d’environ dix à onze mètres, avec des masses souvent de l’ordre de deux cents kilogrammes. Dix ou onze mètres : ailes déployées, c’est à peu près l’envergure d’un petit avion ; debout au sol, leur hauteur à l’épaule était comparable à celle d’une girafe. Plus décisif encore, leur mode d’envol : ils pouvaient prendre appui sur leurs quatre membres à la fois pour se catapulter en l’air. Les contraintes supportées par leurs ailes membraneuses et leurs membres antérieurs étaient tout autres que chez les oiseaux.

Les plus grands oiseaux volants connus appartiennent clairement à la catégorie inférieure. L’estimation prudente de l’envergure d’un oiseau géant à pseudo-dents est d’environ six mètres quarante. Quant au grand oiseau volant sud-américain, il pesait autour de soixante-dix kilogrammes, pour six à sept mètres d’envergure. Un animal volant de dix mètres d’envergure et de deux cents kilogrammes, capable de décoller du sol par ses propres moyens : le Cénozoïque n’en a plus produit.

Un peu de mécanique suffit à comprendre l’importance de la différence. Pour décoller, un oiseau pousse sur ses pattes arrière, puis utilise ses ailes. Chez le ptérosaure, les membres antérieurs étaient à la fois des ailes et des pattes avant ; ses quatre membres pouvaient donc contribuer ensemble à la propulsion initiale.

L’un saute sur deux pattes, l’autre sur quatre. Aux tailles extrêmes, cette différence détermine si l’animal peut décoller ou non. Même lorsqu’ils planent tous deux, leur enveloppe de performances n’est donc pas la même.

Le deuxième candidat est celui des grands reptiles marins. Les cétacés ont bien réinvesti plus tard l’espace « grand, marin, respirant avec des poumons ». Mais si l’on ajoute une façon précise de nager, une dentition, un mode de reproduction et une architecture corporelle, les cétacés et les reptiles marins du Crétacé se recouvrent partiellement, sans coïncider. Les baleines à fanons occupent même une place tout à fait différente, en filtrant de grandes quantités de petits organismes planctoniques.

Il faut aussi mettre dans la balance un fait qui tire dans l’autre sens. Le sommet des réseaux alimentaires marins n’a jamais été vide ; pourtant, la combinaison propre aux reptiles marins crétacés d’une dizaine de mètres n’est effectivement jamais réapparue. Ce n’étaient ni des poissons voués à l’eau toute leur vie, comme les requins, ni des mammifères venus de la terre, comme les cétacés. Ils suivaient une autre voie. Et cette voie s’est interrompue.

Troisième candidat : les herbivores terrestres aux dimensions les plus extrêmes. Le Cénozoïque a eu ses géants de dix-sept tonnes. Il n’a pas retrouvé la catégorie des soixante à quatre-vingts tonnes.

Porter soixante-dix tonnes demande plus que d’être grand. Les sauropodes disposaient d’un assemblage très particulier : un cou extrêmement long, qui permettait de balayer une vaste portion des cimes sans se déplacer ; des os creux associés à des sacs aériens, qui allégeaient le corps ; et l’absence de mastication. La nourriture était avalée entière, puis fermentait lentement dans un immense tube digestif.

C’est la réunion de ces caractères qui rendait possible cette catégorie de taille. Ils ne se sont plus jamais trouvés réunis au Cénozoïque. À ce stade, une question aiguë s’impose : de quel droit dit-on que cela « n’est pas revenu » ?

Après tout, il n’y a plus de ptérosaures, mais il y a de grands oiseaux marins. Il n’y a plus de sauropodes, mais il y a des géants. Que dit-on exactement lorsqu’on affirme qu’une place est vide ? La réponse comporte trois conditions, chacune plus difficile à satisfaire que la précédente.

Première condition : dresser une liste de dimensions mesurables, au lieu de comparer des noms de groupes. Masse corporelle, régime alimentaire, mécanique des dents ou du bec, locomotion, substrat sur lequel l’animal se déplace, hauteur d’alimentation, performances de nage ou de vol, physiologie thermique. On ne peut parler d’une même place que si les animaux des deux époques se recouvrent réellement selon ces coordonnées.

Deuxième condition, plus difficile et souvent escamotée : les coordonnées environnementales doivent elles-mêmes être comparables. Dans deux écosystèmes séparés par des dizaines de millions d’années, la température, la structure de la végétation, la gamme des tailles des proies ou la disposition des continents peuvent différer. Si l’assemblage de ressources propre au Crétacé n’existe plus, on ne peut pas dire que la place est toujours vide. Elle n’a peut-être plus le même domaine de définition.

Troisième condition : distinguer « le plus proche » de « celui qui coïncide vraiment ». Dans un espace morphologique, un groupe apparu plus tard peut être le plus proche voisin d’un groupe crétacé, tout en restant très éloigné de lui.

Ces trois conditions peuvent sembler sévères. Elles évitent pourtant qu’une phrase tourne à vide. Dire « une place n’a pas été remplie » sans préciser selon quelles dimensions deux places comptent comme une seule, c’est produire une formule applicable à n’importe quelle paire d’animaux différents. Autant ne rien dire.

À la lumière de ces trois conditions, il faut reformuler nos trois candidats. Ce qui n’est vraiment pas revenu, ce n’est pas « toute la niche écologique des ptérosaures », mais la combinaison d’une taille maximale, d’un mode d’envol précis et d’un mode particulier d’alimentation terrestre. De même, ce n’est pas « toute l’action des herbivores géants » qui a disparu, mais la catégorie des individus pesant plusieurs dizaines de tonnes. Plusieurs herbivores de cinq à quinze tonnes peuvent parfaitement produire ensemble une pression de consommation végétale, une dispersion des graines et un piétinement tout aussi puissants.

Les éléphants actuels en font une version à plus petite échelle. Ils renversent des arbres, arrachent l’écorce, ouvrent des passages à force de piétiner et maintiennent en prairie ouverte des terrains qui, autrement, se boiseraient. L’effet d’un éléphant sur une forêt tient surtout à ce qu’il permet ou empêche de pousser, bien plus qu’à la quantité qu’il mange. Les écologues ont un nom pour ces animaux : les ingénieurs des écosystèmes.

Un sauropode de soixante-dix tonnes traversant une forêt faisait probablement le même genre de choses, à une échelle bien plus grande. Mais dix animaux de sept tonnes réunis n’en seraient pas nécessairement incapables.

L’action d’un animal de soixante-dix tonnes n’est pas forcément un tout indivisible.

VII Si l’on rejouait la bande

Une grande question est désormais inévitable : si l’on rembobinait la bande jusqu’à soixante-six millions d’années avant nous pour la passer une seconde fois, retrouverait-on le monde d’aujourd’hui ?

Cette manière de poser la question a une origine. En 1989, Gould a proposé dans un livre cette expérience de pensée, qu’il appelait « rejouer la bande de la vie ». Attention : il ne demandait pas si l’évolution était aléatoire. Il demandait à quel point le résultat de l’histoire dépendait du chemin parcouru auparavant.

Conway Morris est le représentant le plus célèbre du camp opposé. Sa réponse n’est pas que l’histoire ne compte pas. Il soutient que les contraintes physiques, fonctionnelles et développementales réduisent considérablement le nombre de solutions viables par rapport à celui des solutions logiquement possibles. Des histoires différentes reviennent donc sans cesse vers des régions fonctionnelles semblables. Yeux, corps fuselés, structures de vol, membres antérieurs fouisseurs réapparaissent dans des lignées sans rapport entre elles.

L’œil capable de former une image est l’exemple le plus courant. Il est apparu de nombreuses fois indépendamment dans le règne animal. Vertébrés et poulpes ont même construit chacun un œil de type appareil photographique, aux structures assez proches, bien que leurs rétines soient montées en sens inverse. Le vol est lui aussi apparu indépendamment au moins quatre fois, chez les insectes, les ptérosaures, les oiseaux et les chauves-souris. Certaines solutions sont réellement retrouvées à répétition.

L’expérience de pensée a d’ailleurs fini par devenir une véritable expérience. Une étude d’évolution à long terme a commencé avec douze populations bactériennes initialement presque identiques, élevées de génération en génération dans les mêmes conditions. Une seule a acquis la capacité d’utiliser abondamment le citrate en présence d’oxygène, et ce après plus de trente mille générations.

L’étape suivante est plus décisive encore. Les chercheurs ont ressorti du congélateur des ancêtres et des générations intermédiaires, puis réellement rejoué la bande. En repartant de clones plus tardifs, qui avaient déjà accumulé certaines prédispositions génétiques, l’innovation réapparaissait plus facilement. En repartant d’ancêtres plus anciens, elle survenait très rarement.

Le résultat soutient à la fois deux niveaux d’explication : les performances globales peuvent se reproduire, tandis que les innovations décisives et les chemins génétiques précis peuvent dépendre fortement de l’histoire. Gould et ses contradicteurs avaient chacun raison à un niveau. Simplement, ce n’était pas le même. La nature offre elle aussi des quasi-reprises de la bande. Le couple le plus classique est celui du thylacine et du loup.

Une comparaison a porté sur cent un spécimens et cent vingt-huit points de repère en trois dimensions. À l’âge adulte, les crânes du thylacine et du loup gris se ressemblent fortement. Même leurs trajectoires de développement individuel sont très parallèles, avec un coefficient de corrélation pouvant atteindre environ 0,91.

Mais les différences sont tout aussi systématiques. La région de la base du crâne, les bulles auditives, les détails de la dentition ne se copient pas. Les modules osseux d’origines embryonnaires différentes n’ont pas convergé au même degré.

Des mesures fonctionnelles plus poussées suggèrent même que le mode de prédation du thylacine n’était pas nécessairement le plus proche de celui du loup chassant surtout de grandes proies. Pour plusieurs indicateurs, il se rapprochait davantage des canidés mangeurs de proies plus petites. Sur la photographie, il ressemble à un loup. Une fois mesuré, un peu moins.

La convergence ne signifie donc pas qu’un animal entier devient l’équivalent de celui d’un autre continent. Ce sont plusieurs structures exerçant des fonctions semblables qui se rapprochent, à des degrés différents. Certaines parties semblent presque se copier ; d’autres gardent intact leur héritage propre.

On retrouve le même dessin ailleurs. Des comparaisons de crânes de mammifères carnivores montrent que des régimes et des modes de chasse semblables rapprochent effectivement des lignées différentes. Mais chaque région du crâne subit ses propres contraintes de développement et de mécanique. La convergence est inégale : forte dans certaines régions, elle laisse ailleurs subsister des différences de lignée très marquées.

Les mammifères planeurs en offrent une autre version. Plusieurs lignées ont acquis indépendamment une membrane de vol le long des flancs, avec une très forte convergence des silhouettes. Pourtant, l’espace morphologique établi à partir de mesures du squelette ne les rassemble pas en un même amas. Le bassin, les poignets, les chevilles et les proportions des os longs conservent l’empreinte de leurs ancêtres respectifs. Le résultat fonctionnel converge plus facilement que la structure interne.

Les lézards des îles proposent une série de quasi-reprises à plus grande échelle. Un même groupe s’est diversifié indépendamment sur différentes îles et a produit à plusieurs reprises des types semblables : les uns vivent dans les parties hautes des arbres, d’autres sur les troncs, d’autres au sol. À chaque fois reviennent aussi les longueurs de pattes, les dimensions corporelles et les façons de se déplacer correspondantes. C’est l’un des exemples quantifiés les plus probants de convergence dans la nature.

Or, chez ces mêmes animaux, les séquences codant les protéines ne présentent pas une convergence aussi forte que l’aspect extérieur. Se ressembler au-dehors ne garantit pas que le dessous soit identique. Reste une dernière correction à apporter au récit de « celui qui a gagné ». C’est celle qu’il faut surtout retenir de ce texte.

L’Amérique du Sud avait longtemps vécu isolée. Elle avait développé toute une faune absente ailleurs : ses propres ongulés, ses grands paresseux et ses proches parents des tatous, ses marsupiaux carnivores, ainsi que les grands oiseaux évoqués plus haut. Puis, il y a environ trois millions d’années, l’isthme de Panama a relié les deux Amériques et les échanges d’animaux dans les deux sens se sont intensifiés. Il s’agit de l’intensification des échanges, non du premier passage : certains animaux avaient traversé plus tôt.

Vu d’aujourd’hui, le résultat paraît clair. Une forte part de la faune sud-américaine actuelle est d’origine septentrionale. Inversement, relativement peu de groupes méridionaux ont réussi à entrer en Amérique du Nord et à y conserver une grande diversité. On l’expliquait souvent par une plus grande compétitivité des animaux du nord.

En 2020, des chercheurs ont modélisé quelque vingt mille occurrences fossiles pour estimer séparément les taux de dispersion, d’apparition de nouveaux taxons et d’extinction. Ils n’ont trouvé, entre migrants du nord et du sud, aucune différence systématique des taux de dispersion ou d’apparition de taxons après immigration qui suffise à expliquer l’asymétrie. La véritable cause était ailleurs : au Pliocène, les mammifères indigènes d’Amérique du Sud ont connu un taux d’extinction plus élevé. Le réservoir méridional susceptible d’alimenter la migration vers le nord s’en est trouvé réduit à la source.

La même année, une autre analyse a utilisé les isotopes stables de plus de quatre cents fossiles. Ces isotopes renseignent sur l’alimentation pendant la formation de la dent analysée, non le menu de toute une vie : selon les plantes consommées, les proportions d’isotopes du carbone inscrites dans les dents diffèrent.

Les résultats montrent que les groupes immigrés avaient souvent un régime très large et qu’une nette répartition des ressources pouvait s’établir entre indigènes et nouveaux venus. Rien d’un remplacement ordonné, groupe pour groupe : on les voit plutôt trouver chacun une ouverture que chasser l’autre de sa place. Du résultat final, on ne peut pas déduire la valeur respective des concurrents au départ.

VIII Le reste dans un système de coordonnées qui se déplace

Nous pouvons maintenant répondre à la question initiale. « Ce n’est pas un héritage » : cette moitié de la proposition tient, et tient fermement. Aucun successeur n’a reproduit la combinaison de son prédécesseur. Les masses maximales n’ont pas reparu, les tailles extrêmes des animaux volants non plus. Les fonctions de prédation se sont réparties entre mammifères, oiseaux, crocodyliformes et serpents. Et les survivants marins sont restés là tout du long.

« C’est une occupation des places » demande en revanche des réserves. La raison de ces réserves est le véritable apport de ce texte. Le mot « place » suppose une case qui existe avant son occupant et reste immobile pendant qu’on l’occupe. Trois ensembles de faits ne soutiennent pas ce présupposé.

Le premier a été présenté dans la deuxième section. Le Paléocène possédait des plans corporels singuliers, qui ne sont jamais réapparus par la suite. On n’a pas rempli une à une les anciennes cases : de nouvelles formes sont nées, puis ont disparu à leur tour.

Le deuxième vient de la sixième section : les coordonnées environnementales changent elles-mêmes. Si l’assemblage de ressources du Crétacé n’existe plus, la place n’a plus le même domaine de définition. Dire qu’elle reste vide revient à décrire le présent dans un système de coordonnées qui n’existe plus. Le troisième est le plus important. Il porte un nom : la construction de niche.

Les êtres vivants modifient la structure de la végétation, les sols, les cycles des nutriments, le régime des incendies, l’hydrologie, les abris et les relations qu’ils entretiennent entre eux. Leurs descendants n’héritent donc pas d’un milieu extérieur resté intact.

Prenons un exemple visible. Un castor construit un barrage, et un ruisseau devient une zone humide. Tous les animaux et toutes les plantes qui y vivent ensuite ont affaire à cette zone humide, pas au ruisseau d’origine. Le castor ne s’est pas installé dans une place toute prête : il a fabriqué la place elle-même, et pas seulement la sienne. Celle des autres aussi.

À plus grande échelle, la structure de la végétation terrestre détermine combien de hauteurs d’alimentation sont exploitables ; la profondeur du sol détermine si l’on peut y creuser. Or les êtres vivants façonnent eux-mêmes l’une et l’autre sur de longues durées. Si les organismes qui prennent place au cours d’une radiation modifient l’abondance des ressources et les pressions de sélection auxquelles sont soumises les autres espèces, l’espace des possibilités se déplace au fur et à mesure qu’ils l’occupent.

Entrer dans un espace de possibilités et le transformer par son activité peuvent se produire en même temps. Une partie de la difficulté vient du mot « niche écologique » lui-même. Dès l’origine, il n’a pas renvoyé à une seule définition : trois traditions ont partagé un même mot. En 1917, on entendait par là le type de milieu physique dans lequel une espèce peut exister.

En 1927, un autre auteur mettait l’accent sur le rôle fonctionnel de l’espèce dans la communauté, notamment ses relations avec sa nourriture et ses ennemis. En 1957, un troisième en proposait une formalisation : un espace multidimensionnel dans lequel une espèce peut maintenir une population. Cette version est fortement centrée sur l’espèce.

Dès lors, une « place vide » renvoie à deux questions tout à fait différentes. « Il existe dans le milieu un rôle que personne ne remplit encore » : cela peut se définir avant l’arrivée d’un occupant. « L’ensemble des conditions dans lesquelles telle espèce peut maintenir une population » : si cette espèce n’existe pas, il devient difficile d’affirmer qu’une place lui appartenant est déjà là.

La « niche écologique vide » n’est donc pas un terme technique dont le sens serait réglé, mais l’objet d’un véritable débat conceptuel. Un compromis assez utile consiste à remplacer la case vide déjà tracée par l’opportunité écologique : des ressources exploitables existent dans le milieu, mais les aptitudes des organismes présents ne correspondent pas entièrement à ces possibilités. On admet ainsi que le milieu peut offrir des opportunités avant l’arrivée des nouveaux occupants, sans supposer que la place complète des animaux futurs existe déjà.

Ce texte ajoute donc un treizième type au tableau des restes : le reste se trouve dans un système de coordonnées qui se déplace à mesure qu’on l’occupe.

Il faut le distinguer du « reste dans les axes de coordonnées » du huitième épisode. Dans ce dernier cas, le reste vient d’un choix : les axes retenus par le chercheur. Changez d’axes, et vous obtenez d’autres restes. Ici, il vient du processus : l’objet mesuré réécrit les axes eux-mêmes. Quel que soit celui qui mesure, le phénomène reste là.

On peut en tirer une règle. Quiconque veut dire « cette place n’a pas été remplie » doit d’abord fournir trois choses : la liste des axes fonctionnels ; une démonstration de la comparabilité des coordonnées environnementales ; une distinction entre le plus proche voisin et la coïncidence réelle.

Qu’une seule manque, et l’énoncé n’est plus une découverte, mais une catégorie fabriquée après coup. Ajoutons une règle parallèle : mieux vaut entendre « la radiation du Cénozoïque » au pluriel.

Les ramifications internes aux brins de l’éventail se concentrent entre environ soixante-cinq et cinquante-quatre millions d’années avant nous. La masse maximale des mammifères terrestres augmente nettement dès le premier million d’années, mais il faut des dizaines de millions d’années pour atteindre les plus grands ordres de grandeur à l’échelle mondiale. Les cétacés n’entrent dans les archives qu’il y a cinquante-trois millions et demi d’années.

Les graminées le montrent particulièrement bien. Leur groupe existait déjà au Crétacé. Les véritables prairies ouvertes sont beaucoup plus tardives, et les continents ne suivent pas le même calendrier : en Amérique du Nord, les milieux herbacés ouverts ne commencent à s’étendre progressivement qu’après trente-quatre millions d’années avant nous. Quant aux graminées des basses latitudes, plus résistantes à la sécheresse et à la chaleur, leur expansion massive se concentre surtout entre huit et cinq millions d’années avant nous.

En Afrique de l’Est, des études croisant plusieurs indicateurs font remonter plus tôt encore l’abondance locale de ces graminées. L’ancienneté d’un groupe ne prouve pas que le milieu qu’il domine était déjà apparu.

Le calendrier n’est pas plus uniforme chez les oiseaux. Certains travaux insistent sur une rapide différenciation morphologique et phylogénétique dès le début du Paléocène ; d’autres soutiennent une radiation plus longue, commencée au Crétacé supérieur et poursuivie sans interruption à travers la limite.

Avec les insectes, la prudence s’impose davantage encore. Beaucoup des grandes lignées d’insectes herbivores et pollinisateurs existaient déjà au Crétacé. Après la limite, ce que l’on distingue plus nettement, ce sont des pertes, des rétablissements et des réorganisations régionales des associations entre plantes et insectes. Et la richesse en espèces végétales peut se rétablir à un autre rythme que la diversité des types d’alimentation des insectes. Ce sont deux courbes, pas une seule.

Le maximum des échanges de faunes entre les Amériques est plus tardif encore : il se situe au Pliocène et au Pléistocène. Ces chronologies n’ont pas de point de départ commun. Rien dans les données ne soutient l’idée d’un moment unique de relève, mondial et accompli une fois pour toutes.

Revenons au dix-huitième essai. Les roches gardent l’histoire advenue ; elles ne fournissent pas une seconde Terre comme témoin direct. Cela n’interdit pas l’inférence contrefactuelle. Les expériences bactériennes ajoutent un moyen : repartir d’échantillons ancestraux conservés et observer de nouvelles trajectoires évolutives. C’est une répétition expérimentale, non le rembobinage littéral du passé déjà vécu.

Le prix est l’échelle : douze populations, plus de trente mille générations, un caractère. On peut relancer une expérience contrôlée, pas un chapitre entier de l’histoire terrestre. Modèles et données contraignent encore la grande question, mais la répétabilité du laboratoire ne s’y transpose pas intacte. Ce que nous voulons surtout comprendre s’est joué à cette échelle qu’on ne peut redémarrer directement.

Cet épisode ne permet pas de conclure à un changement de niveau. L’unité de sélection reste la même de part et d’autre de la limite. Il donne autre chose : lorsqu’une construction affirme qu’une place est vide, elle affirme du même coup un système de coordonnées. Et le processus qu’elle décrit est en train de réécrire ce système.

Les survivants n’étaient pas des successeurs. Ils étaient simplement encore là à ce moment-là, tandis que le monde continuait de changer de forme sous leurs pieds.

Ne pas franchir la limite ne signifiait pas être inférieur par nature. Ce jour-là a changé les aptitudes utiles : un ancien avantage pouvait devenir un poids, un trait discret une ressource vitale. La survie n’était pas sans rapport avec les caractères ; leur utilité dépendait du milieu. Traverser la limite ne délivrait aucun brevet de supériorité éternelle.

Personne n’attendait une place, et aucune place n’attendait personne. Cette idée de place, c’est nous qui, depuis l’autre bout de l’histoire, celui du résultat, l’avons attribuée après coup au processus.

Nous connaissons les habitants d’aujourd’hui ; il est facile de croire que le vide les attendait. Regardons plutôt la poussière en train de retomber. Rien, alors, ne savait que nous viendrions après.